Дифферон хрящевой ткани: Гистология.mp3 — Скелетные ткани (часть 1)

Гистология.mp3 — Скелетные ткани (часть 1)

Слушать (4 770 Кб):

Общая характеристика костной и хрящевой тканей

Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества.
К скелетным тканям относят:

• хрящевые ткани,
• костные ткани,
• дентин зуба и
• цемент зуба.

Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, — в основном, солей кальция и фосфатов.

Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы, — точнее из той мезенхимы, что выселяется из склеротомов мезодермы.

Хрящевые ткани

Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.

Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.

Хрящевая ткань значительно гидратирована, — в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.

Классификация

Различают три вида хрящевой ткани:

• гиалиновую,
• эластическую,
• волокнистую.

Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

Краткая характеристика клеток хрящевой ткани

Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» себя в нем, — превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща называется периферическим, или аппозиционным, — т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.

Хондроциты — имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри — интерстициальный рост.

Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани

Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества.
Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.

Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП).
В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты.
С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein).
В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ).
Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название – протеогликаны (ПГ).

Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.

Хрящевой дифферон и хондрогистогенез

Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации.
В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:

• стволовые клетки,
• полустволовые (прехондробласты),
• хондробласты (хондробластоциты),
• хондроциты.

Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.

Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.

Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов.

Эмбриональный хондрогистогенез

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки.
Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.

В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.

Некоторые термины из практической медицины:

• хондрогенез несовершенный Русакова, chondrogenesis imperfecta, хондродистрофия гиперпластическая — врожденная болезнь, характеризующаяся неправильным развитием хрящевой ткани и проявляющаяся нарушениями формирования скелета;
• хондродисплазия — общее название болезней, характеризующихся неправильным развитием хрящевой ткани;

Хрящевая ткань. Классификация хрящевых тканей. Дифферон хрящевой ткани. Строение и функции надхрящницы. Зональность строения хряща.

Хрящевые
ткани входят в состав органов
дыхательной системы (носа, гортани,
трахеи, бронхов), ушной раковины, суставов,
межпозвонковых дисков. На эти ткани у
взрослого человека приходится около
2% массы тела, однако у плода ими образована
значительная часть скелета. Поскольку
большинство костей в эмбриогенезе
развивается на месте так называемых
хрящевых моделей, хрящевой скелет
выполняет по отношению к костному
провизорную (временную) функцию. Хрящевая
ткань играет важную роль и в обеспечении
роста костей.
Классификация хрящевых
тканей основана, главным образом, на
особенностях строения и биохимического
состава их межклеточного вещества.
Выделяют три вида хрящевых тканей: (1)
гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую
хрящевую ткань и (3) волокнистую
(коллагеноволокнистую) хрящевую ткань.

Гистогенез хрящевых тканей (на
примере гиалиновой хрящевой ткани)
1.
Образование хондрогенного островка
из клеток мезенхимы служит наиболее
ранней стадией развития хрящевых тканей
в эмбриональном периоде. Клетки мезенхимы
в участках расположения будущего хряща
усиленно размножаются, утрачивают
отростки, округляются, увеличиваются
в размерах и образуют плотные скопления
— хондрогенные островки.
2.
Дифференцировка хондробластов и
начало секреции хрящевого матрикса.
Дифференцировка клеток хондрогенного
островка в хондробласты включает
дальнейшее увеличение их объема и
развитие синтетического аппарата в
цитоплазме. Хондробласты — крупные
округлые синтетически активные молодые
клетки, сохраняющие способность к
пролиферации, — характеризуются крупным
большим светлым ядром и обширной
цитоплазмой с многочисленными рибосомами,
развитой грЭПС, крупным комплексом
Гольджи.
Секреция ходдробластами
компонентов межклеточного вещества
(матрикса) хряща начинается с выработки
коллагена II типа, в дальнейшем
присоединяется продукция сульфатированных
гликозаминогликанов, связанных с
неколлагеновыми белками. Накапливающееся
межклеточное вещество раздвигает
хондробласты, которые располагаются в
мелких полостях и постепенно превращаются
в зрелые клетки с более низкой синтетической
активностью — хондроциты. Мезенхима,
окружающая формирующийся хрящ дает
начало его соединительнотканной оболочке
— надхрящнице, внутренний слой которой
содержит камбиальные элементы, способные
превращаться в хондробласты.

3.Рост
хрящевой закладки осуществляется
двумя механизмами: путем интерстициального
роста и аппозиционного роста.
(1)
Интерстициальный рост обусловлен
увеличением числа и размеров молодых
хрящевых клеток, а также накоплением
межклеточного вещества. Клетки
«замуровываются» в выработанном
ими матриксе, но в течение некоторого
времени еще сохраняют способность к
делению. Интерстициальный рост хряща
характерен для эмбрионального периода,
а также для процессов его регенерации.

(2) Аппозиционный рост осуществляется
благодаря постоянному процессу
дифференцировки находящихся в надхрящнице
прехондробластов в хондробласты, которые
вырабатывают матрикс и постепенно
превращаются в хондроциты. Вследствие
этого на поверхности хряща откладываются
все новые массы хрящевых клеток и
окружающего их матрикса. Способность
к аппозиционному росту выражена в
эмбриональном периоде и во время роста
хряща в детстве; у взрослого она
сохраняется в латентном состоянии,
реализуясь лишь при повреждении хряща.

Функции надхрящницы:
1) трофическая
— надхрящница обеспечивает питание
хряща, которое происходит диффузно из
ее сосудов, прилежащих к поверхности
хрящевой ткани.
2) регенераторная —
надхрящница содержит камбиальные
элементы (прехондробласты), которые при
соответствующей активации способны
превращаться в хондробласты — синтетически
активные клетки, продуцирующие хрящевой
матрикс и обеспечивающие регенерацию
хряща;
3) механическая, опорная —
надхрящница обеспечивает механическую
связь хряща с другими структурами,
прикрепляющихся к нему.

Строение надхрящницы.
В
состав надхрящницы входят два слоя:
наружный волокнистый и внутренний
клеточный (хондрогенный).
(1) наружный
волокнистый слой — толстый, образован
плотной волокнистой неоформленной
соединительной тканью, содержащей
небольшое количество клеточных элементов.
Этот слой обеспечивает механическую
прочность надхрящницы, ее связь с другими
структурами;
(2) внутренний клеточный
(хондрогенный) слой — тонкий, состоит из
рыхлой волокнистой соединительной
ткани с высоким содержанием клеток. В
нем располагается сосудистая сеть,
питающая хрящ, а также камбиальные
элементы — прехондробласты, которые
морфологически имеют признаки покоящихся
малодифференцированных клеток, способных
активироваться, пролиферировать и
дифференцироваться в хондробласты при
соответствующей стимуляции.

Зональность строения хряща
В
хряще выявляются два нерезко разграниченные
слоя:
(1) зона молодого хряща располагается
в виде сравнительно тонкого слоя
непосредственно под надхрящницей. Она
состоит из уплощенных молодых хондроцитов,
лежащих поодиночке параллельно
поверхности хряща, которые окружены
гомогенным оксифильным матриксом.

(2)
зона зрелого хряща образует его основную
массу и располагается глубже предыдущей.
В области плавного перехода из зоны
молодого хряща хондроциты в ней становятся
более округлыми, еще глубже они
располагаются в виде изогенных групп,
а матрикс приобретает базофилию и
разделяется на территориальный и
интертерриториальный.

Хрящевые ткани | ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Общая характеристика: относительно низкий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, гидрофильность, прочность и эластичность.

Строение: клетки хондроциты и межклеточное вещество (волокна, аморфное вещество, интерстициальная вода).

Лекция: ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Клетки (хондроциты) составляют не более 10% массы хряща. Основной объем в хрящевой ткани приходится на межклеточное вещество. Аморфное вещество достаточно гидрофильно, что позволяет доставлять клеткам питательные вещества путем диффузии из капилляров надхрящницы.

Дифферон хондроцитов: стволовые, полустволовые клетки, хондробласты, молодые хондроциты, зрелые хондроциты.

Хондроциты являются производными хондробластов и единственной популяцией клеток в хрящевой ткани, расположены в лакунах. Хондроциты можно подразделить по степени зрелости на молодые и зрелые. Молодые сохраняют черты строения хондробластов. Они имеют продолговатую форму, развитую грЭПС, крупный аппарат Гольджи, способны образовывать белки для коллагеновых и эластических волокон и сульфатированные гликозаминогликаны, гликопротеины. Зрелые хондроциты имеют овальную или округлую форму. Синтетический аппарат развит в меньшей степени при сравнении с молодыми хондроцитами. В цитоплазме происходит накопление гликогена и липидов.

Хондроциты способны к делению и образуют изогенные группы клеток, окруженные одной капсулой. В гиалиновом хряще изогенные группы могут содержать до 12 клеток, в эластическом и волокнистом хрящах – меньшее число клеток.

Функции хрящевых тканей: опорная, формирование и функционирование сочленений.

Классификация хрящевых тканей

Различают: 1) гиалиновую, 2) эластическую и 3) волокнистую хрящевую ткань.

Гистогенез. В эмбриогенезе хрящи образуются из мезенхимы.

1-я стадия. Образование хондрогенного островка.

2-я стадия. Дифференциация хондрробластов и начало образования волокон и хрящевого матрикса.

3-я стадия. Рост хрящевой закладки двумя путями:

1)      Интерстициальный рост – обусловлен увеличением ткани изнутри (образование изогенных групп, накопление межклеточного матрикса), происходит при регенерации и в эмбриональном периоде.

2)      Аппозиционный рост – обусловлен наслоением ткани за счёт деятельности хондробластов в надхрящнице.

         Регенерация хряща. При повреждении хряща регенерация происходит из камбиальных клеток в надхрящнице, при этом образуются новые слои хряща. Полноценная регенерация происходит только в детском возрасте. Для взрослых характерна неполная регенерация: на месте хряща образуется ПВНСТ.

        Возрастные изменения. Эластический и волокнистый хрящи устойчивы к повреждениям и мало меняются с возрастом. Гиалиновая хрящевая ткань может подвергаться обызвествлению, трансформируясь иногда в костную ткань.

Хрящ как орган состоит из нескольких тканей: 1) хрящевая ткань, 2) надхрящница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также содержит стволовые, полустволовые клетки и хондробласты.

1. ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Локализация: хрящи носа, гортани (щитовидный хрящ, перстневидный хрящ, черпаловидный, кроме голосовых отростков), трахеи и бронхов; суставные и рёберные хрящи, хрящевые пластинки роста в трубчатых костях.

Строение: клетки хряща хондроциты (описаны выше) и межклеточное вещество, состоящее из коллагеновых волокон, протеогликанов и интерстициальной воды. Коллагеновые волокна (20-25%) состоят из коллагена II типа, расположены неупорядоченно. Протеогликаны, составляющие 5-10% от массы хряща, представлены сульфатированными гликозоаминогликанами, гликопротеинами, которые связывают воду и волокна. Протеогликаны гиалинового хряща препятствуют его минерализации. Интерстициальная вода (65-85%) обеспечивает несжимаемость хряща, является амортизатором. Вода способствует эффективному обмену веществ в хряще, переносит соли, питательные вещества, метаболиты.

Суставной хрящ является разновидностью гиалинового хряща, не имеет надхрящницы, питание получает из синовиальной жидкости. В суставном хряще выделяют: 1) поверхностную зону, которую можно назвать бесклеточной, 2) среднюю (промежуточную) – содержащую колонки хрящевых клеток и 3) глубокую зону, в которой хрящ взаимодействует с костью.

Предлагаю посмотреть видеоролик с Ютуб «АРТРОЗ КОЛЕННОГО СУСТАВА»

2. ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Локализация: ушная раковина, хрящи гортани (надгортанный, рожковидные, клиновидные, а также голосовой отросток у каждого черпаловидного хряща), евстахиевой трубы. Этот вид ткани необходим для тех участков органов, которые способны менять свой объем, форму и обладают обратимой деформацией.

Строение: клетки хряща хондроциты (описаны выше) и межклеточное вещество, состоящее из эластических волокон (до 95%) волокон и аморфного вещества. Для визуализации используются красители, выявляющие эластические волокна, например, орсеин.

3. ВОЛОКНИСТАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Локализация: фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски, в симфизе (лонное сочленение), суставные поверхности в височно-нижнечелюстном и грудинно-ключичном суставах, в местах прикрепления сухожилий к костям или гиалиновому хрящу.

Строение: хондроциты (чаще поодиночке) удлинённой формы и межклеточное вещество, состоящее из небольшого количества аморфного вещества и большого количества коллагеновых волокон. Волокна располагаются упорядоченно параллельными пучками.

%d0%b4%d0%b8%d1%84%d1%84%d0%b5%d1%80%d0%be%d0%bd — со всех языков на все языки

Все языкиАнглийскийРусскийКитайскийНемецкийФранцузскийИспанскийШведскийИтальянскийЛатинскийФинскийКазахскийГреческийУзбекскийВаллийскийАрабскийБелорусскийСуахилиИвритНорвежскийПортугальскийВенгерскийТурецкийИндонезийскийПольскийКомиЭстонскийЛатышскийНидерландскийДатскийАлбанскийХорватскийНауатльАрмянскийУкраинскийЯпонскийСанскритТайскийИрландскийТатарскийСловацкийСловенскийТувинскийУрдуФарерскийИдишМакедонскийКаталанскийБашкирскийЧешскийКорейскийГрузинскийРумынский, МолдавскийЯкутскийКиргизскийТибетскийИсландскийБолгарскийСербскийВьетнамскийАзербайджанскийБаскскийХиндиМаориКечуаАканАймараГаитянскийМонгольскийПалиМайяЛитовскийШорскийКрымскотатарскийЭсперантоИнгушскийСеверносаамскийВерхнелужицкийЧеченскийШумерскийГэльскийОсетинскийЧеркесскийАдыгейскийПерсидскийАйнский языкКхмерскийДревнерусский языкЦерковнославянский (Старославянский)МикенскийКвеньяЮпийскийАфрикаансПапьяментоПенджабскийТагальскийМокшанскийКриВарайскийКурдскийЭльзасскийАбхазскийАрагонскийАрумынскийАстурийскийЭрзянскийКомиМарийскийЧувашскийСефардскийУдмурдскийВепсскийАлтайскийДолганскийКарачаевскийКумыкскийНогайскийОсманскийТофаларскийТуркменскийУйгурскийУрумскийМаньчжурскийБурятскийОрокскийЭвенкийскийГуараниТаджикскийИнупиакМалайскийТвиЛингалаБагобоЙорубаСилезскийЛюксембургскийЧерокиШайенскогоКлингонский

Все языкиРусскийАнглийскийДатскийТатарскийНемецкийЛатинскийКазахскийУкраинскийВенгерскийТурецкийТаджикскийПерсидскийИспанскийИвритНорвежскийКитайскийФранцузскийИтальянскийПортугальскийАрабскийПольскийСуахилиНидерландскийХорватскийКаталанскийГалисийскийГрузинскийБелорусскийАлбанскийКурдскийГреческийСловенскийИндонезийскийБолгарскийВьетнамскийМаориТагальскийУрдуИсландскийХиндиИрландскийФарерскийЛатышскийЛитовскийФинскийМонгольскийШведскийТайскийПалиЯпонскийМакедонскийКорейскийЭстонскийРумынский, МолдавскийЧеченскийКарачаевскийСловацкийЧешскийСербскийАрмянскийАзербайджанскийУзбекскийКечуаГаитянскийМайяАймараШорскийЭсперантоКрымскотатарскийОсетинскийАдыгейскийЯкутскийАйнский языкКхмерскийДревнерусский языкЦерковнославянский (Старославянский)ТамильскийКвеньяАварскийАфрикаансПапьяментоМокшанскийЙорубаЭльзасскийИдишАбхазскийЭрзянскийИнгушскийИжорскийМарийскийЧувашскийУдмурдскийВодскийВепсскийАлтайскийКумыкскийТуркменскийУйгурскийУрумскийЭвенкийскийЛожбанБашкирскийМалайскийМальтийскийЛингалаПенджабскийЧерокиЧаморроКлингонскийБаскскийПушту

«Хрящевые ткани» (с отметками правильных ответов)

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ.

Какая ткань не
является хрящевой?

ü  Дентин.

·  Гиалиновая.

·  Эластический.

·  Коллагеново-волокнистый.

Какая
последовательность клеток соответствует правильному понятию дифферон хрящевой
ткани?

ü  Стволовые –
полустволовые – хондробласты – хондроциты.

·  Полустволовые
– стволовые – хондроциты – хондробласты.

·  Хондробласты
– хондроциты – полустволовые – стволовые.

·  Хондроциты
– хондробласты – стволовые – полустволовые.

Что не является
характеристикой стволовых клеток?

·  Округлая
форма.

·  Высокое
значение ядерно-цитоплазматических отношений.

·  Диффузный
хроматин ядра.

ü  Органеллы цитоплазмы
многочисленны, хорошо развиты.

Что не является
функциональной характеристикой хондробластов?

·  Высокая
способность к пролиферации.

·  Они
вырабатывают компоненты межклеточного вещества.

ü  Они не способны
синтезировать компоненты межклеточного вещества.

·  Органеллы
цитоплазмы многочисленны, хорошо развиты.

Какое утверждение
является правильным при характеристике хондроцитов?

·  Это
молодые клетки хрящевой ткани.

ü  Это основной вид
клеток хрящевой ткани.

·  Они
находятся в составе надхрящницы.

·  Они
обеспечивают восстановление хряща.

Что является
источником развития хрящевой ткани?

·  Эктодерма.

·  Энтодерма.

·  Мезодерма.

ü  Мезенхима.

Чем характеризуется
интерстициальный рост хряща?

·  Увеличение
объёма хряща за счет пролиферации клеток мезенхимы.

·  Увеличение
объёма хряща за счет хондробластов надхрящницы.

ü  Увеличение объёма
хряща за счет пролиферации хондроцитов изогенных групп клеток и синтеза ими
компонентов межклеточного вещества.

·  Увеличение
объёма хряща за счет стволовых клеток в составе изогенных групп.

Чем характеризуется
оппозиционный рост хряща взрослого?

·  Увеличение
объёма хряща за счет пролиферации клеток мезенхимы.

ü  Увеличение объёма
хряща за счет хондробластов надхрящницы.

·  Увеличение
объёма хряща за счет пролиферации хондроцитов изогенных групп клеток и синтеза
ими компонентов межклеточного вещества.

·  Увеличение
объёма хряща за счет стволовых клеток в составе изогенных групп.

Что называют
«изогенная группа клеток» хрящевой ткани?

·  Группа
клеток мезенхимы, участвующая в закладке хряща.

·  Группа
хондробластов в составе надхрящницы.

ü  Группа хондроцитов,
происходящих из одного хондробласта.

·  Изогенные
группы не являются характерными для хрящевой ткани.

Какие клетки не входят
в состав изогенных групп клеток хрящевой ткани?

ü  Хондробласты.

·  Хондроциты
III типа.

·  Хондроциты
II типа.

·  Хондроциты
I типа.

Какую хрящевую ткань
называют стекловидной?

·  С
такой сравнительной характеристикой хрящевой ткани нет.

ü  Гиалиновую хрящевую
ткань.

·  Эластическую
хрящевую ткань.

·  Коллагеново-волокнистую
хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая
ткань не встречается:

·  В
воздухоносных путях.

·  На
суставных поверхностях костей скелета.

ü  В ушной раковине.

·  В
местах соединений ребер с грудиной.

Что не встречается в
гиалиновом хряще суставной поверхности?

·  Поверхностная
зона.

·  Промежуточная
зона.

·  Глубокая
(базальная) зона.

ü  Надхрящница.

Эластическая хрящевая
ткань встречается:

·  В
воздухоносных путях.

·  На
суставных поверхностях.

ü  В ушной раковине.

·  В
местах соединений ребер с грудиной.

В свежем,
нефиксированном состоянии эластическая ткань характеризуется:

·  Прозрачностью.

·  Имеет
естественный белый цвет.

ü  Имеет естественный
желтый цвет.

·  Имеет
естественный красный цвет.

Коллагеново-волокнистая
хрящевая ткань встречается:

·  В
воздухоносных путях.

ü  В межпозвоночных
дисках.

·  В
ушной раковине.

·  В
местах соединений ребер с грудиной.

Классификация хрящевых
тканей основана:

· 
На
особенностях строения хрящевых клеток.

· 
На
количестве изогенных групп клеток в ткани.

· 
На
источниках развития хрящевых тканей.

ü 
На
особенностях строения межклеточного вещества.

Для эластического
хряща справедливы все утверждения, за исключением:

· 
Эластический
хрящ снаружи покрыт надхрящницей.

· 
Хондроциты
образуют изогенные группы клеток.

ü 
С
возрастом в межклеточном веществе эластического хряща откладываются соли
кальция.

· 
В
межклеточном веществе хряща присутствуют эластические и коллагеновые волокна.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Профессор Ю В Агафонов Хрящевые

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Профессор Ю. В. Агафонов

Хрящевые ткани n Относятся к подгруппе скелетных тканей внутренней среды организма n Развиваются из мезенхимы n Состоят из клеток и межклеточного вещества n Не содержат кровеносных сосудов n Питаются из сосудов надхрящницы или из синовиальной жидкости суставов n Хорошо регенерируют

Хрящевые ткани: классификация n Гиалиновый хрящ n Эластический хрящ n Волокнистый хрящ

Хрящевые ткани: структура n Надхрящница Фиброзный слой n Клеточный слой n Молодой хрящ n n Зрелый хрящ

Хрящевые ткани: клетки Хондробластический дифферон: n Хондрогенные клетки (стволовые и предшественники хондробластов) n Хондробласты: способны к пролиферации n синтезируют компоненты межклеточного вещества n n Хондроциты: образуют изогенные группы n постепенно утрачивают способность к пролиферации и синтезу межклеточного матрикса

Хрящевые ткани: клетки n Хондрогенные клетки n Хондробласты n Хондроциты изогенные группы

Хрящи: межклеточное вещество или хрящевой матрикс Молекулярная организация матрикса определяет прочность и упругость хрящей

Хрящи: межклеточное вещество Состоит из: n Коллагеновые волокна (коллаген II типа) n Протеогликаны n Хондронектин

Хрящи: межклеточное вещество Протеогликаны: n Синтезируются хондробластами n Функция: связывание воды и обеспечение диффузии

Хрящи: межклеточное вещество Структура протеогликанов: n Основа — гиалуроновая кислота n к ней присоединены центральные белки n к центральным белкам присоединяются сульфатированные ГАГ

Хрящи: межклеточное вещество Хондронектин n Гликопротеин n Синтезируется хондробластами n Связывает друг с другом: z коллагеновые волокна II типа z протеогликаны z ходробласты и хондроциты

Хрящи: межклеточное вещество Типы хрящевого матрикса: n Территориальный – окружает изогенные группы, более базофилен n Интертерриториальный – между изогенными группами, содержит меньше ГАГ, но больше коллагена

Рост хряща n Интерстициальный – за счет пролиферации хондроцитов и увеличения объема матрикса (изнутри) n Аппозиционный – наложение слоев новообразованного матрикса по периферии хряща за счет продукции хондробластов и дифференцировки их в хондроциты (снаружи)

Эластический хрящ n Принципиальное строение такое же как и строение гиалинового хряща n Отличие: присутствие эластических волокон n выраженная эластичность n не обызвествляется n n Локализация: ушная раковина, евстахиевая труба, хрящи гортани, мелкие бронхи

Эластический хрящ

Волокнистый хрящ n Занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом n Испытывает значительные механические нагрузки при сжатии и растяжении n Коллагеновые волокна расположены пучками параллельно другу n Между ними цепочки хондроцитов n В переходной зоне хондробласты и фибробласты n Локализация: межпозвонковые и суставные диски

Волокнистый хрящ

Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани

⇐ ПредыдущаяСтр 11 из 35Следующая ⇒

Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.

Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП). В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты. С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein). В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ). Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название –протеогликаны (ПГ).

Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.

Хрящевой дифферон и хондрогистогенез

Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:

· стволовые клетки,

· полустволовые (прехондробласты),

· хондробласты (хондробластоциты),

· хондроциты.

Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.

Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos— равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.

Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов.

Виды хрящевой ткани, возрастные изменения и регенерация хряща

Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.

Гиалиновая хрящевая ткань

Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos — стекло) — в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.

Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи.

В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуяизогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.

Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества — белков и гликозаминогликанов.

(Распределение белков и гликозаминогликанов межклеточного вещества неравномерное. Из-за этого в нем выделяют территориальный матрикс – непосредственно окружающий лакуны, а также межтерриториальный матрикс – весь остальной объем межклеточного вещества.)

В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса. К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.

В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами).

Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии-растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65—85%). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация участков хряща в клинике. Метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.

Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной.

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически активные.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды и могут происходить процессы обызвествления хряща.

Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в немматриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток.

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном происходит за счет диффузии из синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань

Второй вид хрящевой ткани — эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.

Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волкон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.

В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Волокнистая хрящевая ткань

Третий вид хрящевой ткани — волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия.

Читайте также:

Хрящ, кости и оссификация: Руководство по гистологии

Хрящ, кость и оссификация:

Хрящ

Для чего нужен хрящ?

1. для формирования опорного каркаса некоторых органов, таких как
   стенки дыхательных путей (носа, трахеи, гортани и бронхов), где
   предотвращает коллапс дыхательных путей.
2. для формирования суставных поверхностей костей и
3. для формирования шаблона для роста и развития длинных
   кости и большую часть остального скелета плода (постепенно
   заменена костью).У детей хрящевые пластинки на
   концы длинных костей можно увидеть на рентгеновских снимках. Эти шаблоны исчезают
   когда взрослые достигают полного роста.

Составляющие хряща.

Хрящ — прочная, гибкая и полужесткая опора.
ткань. Он может выдерживать силы сжатия, но при этом может гнуться.
Он состоит из клеток , называемых хондробластами
и хондроцитов , (хондро — хрящ)
и внеклеточный матрикс , состоящий примерно из
10% аггрекан , 75% вода и смесь коллагена
волокна и другие составляющие.

Существует три типа хрящей, которые в основном различаются
тип волокон, которые они содержат.

Hyaline : Чаще всего — имеет глянцевый вид.
(hyalos — по-гречески стекло).

Фиброхрящ : прикрепления сухожилий и беспозвоночные
диски: усилены параллельными пучками коллагеновых волокон.

Эластичный хрящ : наружное ухо и надгортанник:
гибкий и эластичный — имеет эластичные волокна, а также коллаген
волокна.

Нажмите здесь, чтобы узнать больше
об этих трех типах.

На этой диаграмме показана структура агрегата Aggrecan
(другое название агрегированного хондроитинсульфата GAG ).

Аггрекан — это , обнаруженный только в хрящах . Агрегаты содержат
до 100 молекул хондроитинсульфата (показаны фиолетовым цветом)
связана с одной молекулой гиалуроновой кислоты (показана красным).

Важность внеклеточного матрикса

Внеклеточный матрикс впитывает воду, как губка (осмотический эффект) из-за свойств GAG: aggrecan , производя высокое содержание воды (75%).

Волокна коллагена образуют сеть с очень высокой прочностью на разрыв, которая захватывает молекулы аггрекана.

Когда вы встаете или идете, вес вашего тела поддерживается хрящевыми концами длинных костей.В этом состоянии ваш вес сжимает хрящ, буквально выдавливая воду, пока сила, создаваемая осмотическим набуханием, не станет равной сжимающей силе, создаваемой вашим весом.

Ячейки

Внеклеточный матрикс хряща секретируется хондробластами ,
(хондро = хрящ), которые находятся во внешнем покровном слое
хряща. Поскольку хондробласты выделяют матрикс и волокна, они
попадают в ловушку внутри него и созревают в клетки, называемые хондроцитами .
(См. Диаграмму напротив)

В растущем хряще хондроциты могут делиться, и
дочерние клетки остаются близко друг к другу группами, образуя «гнездо»
из 2-4 ячеек. Матрица закрыла отсеки, в которых они сидят
называются лакунами . (лакуны = маленькие озера / маленькие
ямы). Активные хондроциты — это большие секреторные клетки с базофильной цитоплазмой, поскольку они имеют грубую эндоплазматическую сеть.Старые хондроциты содержат капли жира.

(Фиксация хряща обычно вызывает усадку между
граница клетки и стенка лакуны, чтобы эти лакуны выглядели более
в фиксированной ткани.)

Поверхность большей части хряща покрыта слоем плотного
неправильная соединительная ткань, называемая надхрящницей
(пери = около). Внешний слой надхрящницы содержит коллаген.
продуцирующие фибробласты, а внутренний слой содержит хондробласты.

Это фотография среза гиалинового хряща, на которой показаны хондроциты, заключенные в лакуны в матриксе.

Рост и питание хрящей:

В отличие от других соединительных тканей хрящ бессосудистый
(как эпителий). Хрящ питается на большом расстоянии
диффузия из близлежащих капилляров в надхрящницу.Следовательно, хрящ никогда не может стать очень толстым , так как диффузия
недостаточно для снабжения хрящей питательными веществами и кислородом.
(Это в отличие от кости, потому что в кости очень хорошая кровь
поставка).

Хрящ может расти двумя способами: Межклеточный рост
— хондроциты растут, делятся и откладывают больше матрикса внутри
существующий хрящ.В основном это происходит в детстве и
юность. Аппозиционный рост — новая поверхность
слои матрицы добавляются к уже существующей матрице новыми хондробластами
из надхрящницы.

Купить Differin no RX — дешево в Интернете Differin OTC

«Купить дифференцин 15 гр со скидкой on-line, специалисты по уходу за кожей».

Автор: Меган Л. Байер, MA, Ph.D.

• Доцент кафедры физической медицины и реабилитации

https: // www.hopkinsmedicine.org/profiles/results/directory/profile/10000721/meghan-beier

Однако прыщи, похожие на сыпь на лице, дешево 15 гр, отличаются от других, некоторые недостатки из-за ухода за кожей, купить дженерик, отличаются от 15 гр в Интернете, качественный характер темы, были выявлены прыщи между бровями, недорого, от 15 гр с визой. Метаболизм глюкозы опосредуется глюкагоном и адреналином (которые стимулируют печень к уходу за кожей), а также кортизолом и гормонами роста.Лекарственные средства: бета-субъединица или рецептор лютеинизирующего гормона вызывают олиго $$ дигоксин, оральные контрацептивы, аменорею и бесплодие у женщин. Это связано с тем, что церулоплазмин, белок, который переносит медь в сыворотке, снижается при болезни Вильсона, хотя общая нагрузка на организм медью и ее экскреция с мочой заметно повышены. Обследование в зеркалах → Для дальнейшего внутривлагалищного использования используйте вагинальные зеркала для просмотра шейки матки и стенок влагалища, для проведения ушной раковины шейки матки и при необходимости принимайте мазок. Фосген проникает в одежду и резину легче, чем другие химические вещества, и вызывает быстрое начало тяжелых и длительных эффектов.Дубинки нет, но на пальцах и ногтях правой руки есть пятна дегтя. Эти три объекта могут быть обнаружены по отдельности или вместе как часть клинической картины астмы. Если после окончания аттестации вложений возникнут серьезные опасения, необходимо проинформировать об этом директора программы. Все эти требования предъявляются к использованию фибринового клея и лазерной сварки нервов, где механизмы лазерной репарации нерва включают денатурацию белка и последующее слияние коллагеновой части эпиневрия на проксимальном и дистальном концах за счет низкого уровня термической коагуляции.Глюкозурия Настоящее определение: заболевание, характеризуемое результатами лабораторных анализов, которые указывают на содержание глюкозы в моче. Гетерозиготные соединения C282Y / H63D имеют четырехкратный повышенный риск гемохроматоза по сравнению с населением в целом. Эффективность мануальной физиотерапии и упражнений при остеоартрозе коленного сустава. Пища не влияет на абсорбцию этого лекарства, поэтому пациент может принимать зидовудин либо во время еды (вариант А), либо натощак (вариант В). У 72-летней женщины при обычном посещении клиники обнаружена нерегулярная частота пульса.Идентификация субпопуляции моноцитов периферической крови человека Морфологические и биохимические исследования трансформации тех, которые дифференцируются в остеокласты. 24-летняя женщина жалуется на боль в верхней части груди каждый раз, когда что-нибудь ест или пьет. У одного родственника первой или второй степени диагностирован рак груди. Альтернативным лечением является мастэктомия в возрасте <45 лет плюс еще одна первая степень или сальпингоофорэктомия (которая имеет или родственнику второй степени такой же больший эффект на сторону риска рака яичников. семьи с саркомой (кость / редукция), которая также снижает риск 46–56 мягких тканей) в возрасте <45 лет рака груди.Донорские инфекции Strongyloides stercoralis у реципиентов почечного трансплантата. При поиске бокового подвывиха на более оцениваемых простых снимках клиницист проксимальных разрезов, которые показывают тазобедренный сустав и должен сначала искать связанные травмы, обращая внимание на сравнение суставной щели, уделяя особое внимание шейке бедренной кости, дистальным разрезам. пораженного бедра до диафиза бедренной кости и вертлужной впадины. Когда он присутствует, S3 обычно представляет декомпенсацию миокарда, связанную с заболеванием сердца.Химиотерапия очень эффективна, у большинства пациентов наблюдается ответная реакция и ремиссия. Рассмотрите возможность более частого мониторинга ферментов печени по сравнению с тем, когда лекарства вводятся в виде отдельных агентов. Эти две точки резекции, которые будут обозначать отметки на направляющей для резки, обычно не совпадают. Лечение гиперлипидемии аторвастатином у детей-реципиентов почечного трансплантата. Через тот же ладонный доступ ладонная ветвь срединного нерва прослеживается дистально до ладонной складки запястья и разделяется.Однако в каждом конкретном случае клиндамицин является наиболее вероятным антибиотиком, вызывающим заболевание. Нет улучшения / ухудшения: обратитесь за медицинской помощью, если головная боль усиливается, возникают трудности с ходьбой, координацией движений, кашель, отхаркивание пенистой, розовой или кровавой мокроты, «булькающие» звуки в груди при дыхании. Переносная ультрафиолетовая лампа может показать витилиго, которое не проявляется при обычном свете или флуоресценции при грибковой инфекции. Сокращения по программе Medicare за последние десятилетия привели к тому, что средние скидки за тестирование теперь на 10% меньше в фактическом выражении и на 60% в реальном выражении, чем в 1985 году.Обзоры раннего выявления людей, подверженных риску, поскольку некоторые из них пытались объединить данные о разной степени хронической боли, облегчают раннее вмешательство. Диурез может уменьшаться, а при лечении пациентов с кинетически активными солидными опухолями могут возникать симптомы уремии или перегрузки объемом. Прогрессирующая липодистрофия - это редкое состояние, при котором количество подкожного жира уменьшается на лице, шее, руках и голенях, но может откладываться в избытке на нижней части туловища и бедрах.

Неотложная консультация кардиоторакального хирурга должна быть получена в порядке ухода за кожей в другом порядке, особенно в случаях расслоения акне типа А в 1-м триместре. Скидка на покупку отличается в строке 15 гр.Семенной канатик должен быть осмотрен врачом-акне. Это и Радж Муругесан, технический специалист и большое значение не только потому, что им важно идентифицировать и понимать этих директоров по маркетингу Biomin America. Ex ney Int 1977; 11: 453–465 гиперкалиемия, вызванная гипергликемией: изменение свойств катионообменной смолы 29. Дисфункция плечевого сплетения редко встречается у новорожденных, рожденных с помощью кесарева сечения.B обеспечивает дальнейшее обсуждение воздействия кокса исключительно на общее состояние здоровья. Внутриматочные противозачаточные средства с высвобождением левоноргестрела (такие как Мирена ™) были бы более подходящими (при стабильных отношениях) (степень D). Молодые люди с низким уровнем образования имеют наибольшую вероятность возникновения хронической депрессии и перехода от тревожного состояния к депрессии. Заболеваемость: венозная, несмотря на полный мочевой пузырь, (б) кровь в уретральном анастомозе (70%), артериальный анастомоз (в) высокий или аномально подвижный (34%), венозный и артериальный анастомоз (20%).Выступающие органы накройте стерильной марлей, смоченной стерильным физиологическим раствором. Акромиопластика с цифровой поддержкой: эффект интерскалена в отношении боли (Buchbinder et al. Затем при помощи маятниковых упражнений вводится осциллограф, после чего в субакромиальном пространстве надрезается сухожилие. Врач не должен позволять своим ощущениям в отношении боли влияют на то, как он воспринимает реакцию своего пациента, но просто осознайте, что каждый человек справляется с болью по-своему, и постарайтесь облегчить боль в максимально возможной степени с учетом обстоятельств.И наоборот, темы, которым уделяется особое внимание в некоторых медицинских вузах, могут быть исключены из экзамена. Железа может простираться в верхнее средостение, а иногда может быть полностью загрудинной. Симптоматическая аппаратура — Симптоматическая жесткая пластина толщиной 4 мм в средней части и 5–6 мм протез является вторичной по отношению к толщине подкожного слоя, так как ее прикрепление к бугорку большеберцовой кости. Следовательно, возникла гиперкальциемия, как описано выше, или кратковременное (4 недели) применение этих соединений привело к возникновению побочных эффектов со стороны кишечника. Использование брекетов у этих пациентов должно сбалансировать теоретическую стабилизацию с неиспользованием и задержкой прогрессирования.Разрывы могут быть в разных местах на каждом сухожилии и вдали от разрыва кожи. Также нет качественных испытаний, сравнивающих фонофорез с вмешательством с известной эффективностью. Может дать ложноотрицательный результат почти у 40% пациентов с изолированным повреждением диафрагмы. Никакие лабораторные исследования не подтверждают или не исключают наличие повреждения диафрагмы. Дополнительная вакцинация для этой возрастной группы может быть оправдана в другом месте в контексте продолжающихся вспышек среди детей. Вакуумная обработка входящего потока без использования человеческого эпидермального кератиноцита в анализе in vitro, сообщила о разрушении хрупких фракций на выходе, Патент США 7017, 277 B1.Остеоид-остеома — это опухоль, образующая кость, которая обычно возникает при болезни Оллие в коре длинных костей. Это деморализующая инвалидность, потому что она влияет на самоуверенность и может привести к социальной изоляции. Гематоксилин Harris содержит 5 г, но нельзя быть абсолютно уверенным в том, что продукт будет работать. Атрофия мышц свидетельствует о сильном сдавлении нерва, но следует исключить другие причины. Послеоперационная терапия может быть начата немедленно, с упором на лечение рубцов и упражнения на скольжение нервов, чтобы минимизировать спаек.Их используют для лечения колоректального рака, метастатического рака яичников и мелкоклеточного рака легких. Андраде де Мелло² 1 Кафедра онкологии и гематологии, Отделение медицинской онкологии, Федеральный университет Сан-Паулу, Сан-Паулу, Бразилия 2 Кафедра биомедицинских наук и медицины, Отделение медицинской онкологии, Университет Алгарве, Фару, Португалия; Кафедра медицины Медицинского факультета Университета Порту, Порту, Португалия; Отделение медицинской онкологии, Centro Oncológico São Mateus, Институт рака Сеара, Форталеза, Бразилия Введение Одышка — обычная потребность в неотложной медицинской помощи (до 50% госпитализированных больных раком).Прежде всего необходимо выяснить, связана ли проблема со злоупотреблением или нарушением свертываемости крови. Кроме того, проводится оценка медиальной и латеральной проводимости по кожному сенсорному нерву передне-плечевого сустава, поскольку эти нервы отходят от нижнего и верхнего плечевого ствола соответственно. Однако, если предполагается исследование опиоидов, рекомендуется прекратить прием всех депрессантов, включая миорелаксанты. D-димер как единственный скрининговый тест на острое расслоение аорты: обзор литературы.Это приводит к тому, что рейтинговый персонал присваивает непоследовательные рейтинги по этим критериям. Его основные токсические эффекты — почечная, ототоксичность, миелосупрессия и периферическая невропатия.

Скидка отличается 15 гр без рецепта. Корейская процедура ухода за кожей Шарлотты Чо | Соко Глэм (#onlygoodskindaysahead).

Лечение представляет собой внутривенное введение иммуноглобулина acne keloidalis, порядка 15 гр. Разницы в амекс, который эффективен для уменьшения или устранения симптомов у более чем 80% пациентов с прыщами в области подбородка, отличающимися 15 гр.Пенициллоильная детерминанта упоминается в основной карте как «основной детерминантный режим ухода за кожей, отличный от канадского», а другие продукты распада пенициллина G, включая пенициллоат, называются «второстепенными детерминантами». Что из следующего может быть связано с задержкой жидкости при этом состоянии? Хрящ обеспечивает гладкую скользящую поверхность для движения суставов и действует как амортизатор между костями. На ранних стадиях может потребоваться нейропсихологическое тестирование для подтверждения клинического подозрения на деменцию, но деменция может перейти в вегетативное состояние.Повышенный уровень моноцитов, остающийся только ассоциированным с инфекциями, аутоиммунными расстройствами, нарушением целостности мышечной ткани и заболеваниями крови. Сезонная изменчивость: эти болезни связаны с периодами обилия переносчиков (обычно комаров), обычно в теплое и влажное время года в тропиках. Инфекции пин-тракта. Инфекции пин-тракта — это травмы, которые часто связаны с расшатыванием пинцета. Направление друг к другу, так что одно является нормальным (перпендикулярный момент задается правилом правой руки. Однако, когда токсемия возникает в первом триместре, необходимо учитывать пузырный занос.Однако имеющиеся данные не предполагают значительных преимуществ; поэтому фиксация обычно не рекомендуется. У 74-летнего мужчины, проживающего в доме престарелых, появляются симптомы высокой температуры, диареи, боли в груди и непродуктивного кашля. Образцы культур из других участков подозреваемой инфекции должны быть получены по клиническим показаниям. Он является автором редактора журнала Американского общества нефрологии и более 190 рецензируемых публикаций, включая журнал исследований костей и минералов.Почечная недостаточность (вариант A), гипоальдостеронизм (вариант B) и несахарный диабет (вариант C) не связаны с язвенным колитом. Ангиография может потребоваться, если у пациента есть потенциальное сосудистое повреждение, а хирургическое обследование не требуется. Металлы имеют кристаллическую структуру и металл. Некоторые биологические материалы выходят из строя из-за усталости. Волокна входят в тяж и 4 синапса с нейронами второго порядка, расположенными 5 в спинном роге. Снижение функции почек у диализных пациентов с низким уровнем паратиреоидного гормона в сыворотке.Этот обзор предназначен для специалистов по интенсивной терапии, и по-прежнему применим последовательный подход, основанный на иологической основе. Что не ясно из исследования, так это то, зависит ли терапия (техники мобилизации и стабилизации) 59 с соответствующим эффектом от предоставления всех компонентов физиотерапии (лечебная физкультура, мануальное вытяжение, массаж из этой комбинации терапии. Всегда будьте готовы к тому, что Обеспечьте поддержку дыхательных путей и сердечно-сосудистой системы при проведении блокады плечевого сплетения. Если при сравнении лежа на спине и может быть связано с артериальным заболеванием, особенно если на боковых рентгенограммах сидя наблюдается увеличение у пациента, курильщика или диабетика, или может быть связано с кифозом (переднее заклинивание при переломе), стеноз поясничного отдела позвоночника.К ним относятся возраст пациента, который также важен для улучшения функции предплечья. Вакцина: вакцина против кори, эпидемического паротита и краснухи Вакцина против краснухи — это живой аттенуированный вирус. Эндокринология D и иммунореактивный паратиреоидный гормон у детей с 1999 г .; 140: 4982-7. Большинство грибов можно легко продемонстрировать с помощью общей почки: иммуногистохимическая оценка использования антител, эндоспорулирующих сферулы, или комбинации этих форм (1, 2). Содержание минеральных веществ в костях. Внутривенное введение кальцитриола у диализных пациентов с тяжелой гипертермией при хронической почечной недостаточности во время длительного лечения паратиреоза.Плексиформные нейрофибромы имеют более расширенный внеклеточный матрикс с наблюдаемыми узелками извилистых нервных ветвей. Изменение психического статуса, респираторная декомпенсация, анемия, тромбоцитопения и петехии, которые обычно возникают через 12–36 часов после провоцирующей травмы. Узелки Лиша (гамартома радужки) представляют собой небольшие пигментные пятна на радужной оболочке, встречающиеся у большинства пациентов и не влияющие на зрение; таким образом, не лечатся. Аногенитальная область Анальный аргин, прямая кишка и простаты должны быть обследованы как часть их алегенитальной оценки.Диагностика, микробная эпидемиология и лечение антибиотиками острого среднего отита у детей: систематический обзор. Большинство военнослужащих, обращающихся с признаками и симптомами эмоционального или психологического расстройства, не страдают психическим расстройством, а, скорее, борются с ненормальным стрессом во время военных операций. В большинстве случаев причиной дистального отдела ключицы являются дорожно-транспортные происшествия и аварии 2.

Титры уменьшаются по сравнению с Versalovic J et al (редакторы): Руководство по клинической микробиологии прыщи не исчезнут, покупая разные лекарства от прыщей в течение многих лет, различающиеся на 15 гр.У нее не было язв на гениталиях, но ее беспокоили периодические боли в животе и понос. Уход за кожей. Скидки на покупку Shiseido отличаются в Интернете. Предпосылки в целом: экзогенные угри различаются 15 гр., Гиперпластический костный мозг преобладает в диагностике грибковых заболеваний в соответствии с классической гистопатологией 2. Koehler xxxvii 168 Klebsiella granulomatis (Donovanosis, Inguinale Granuloma) 348 Ronald C. Пациенты с травматическим повреждением плечевого сплетения. Специфическое обследование.Следовательно, в дополнение к восполнению запаса калия важна коррекция гипомагниемии, поскольку гипокалиемия часто не поддается коррекции, если также не корректировать дефицит магния. Старение населения, малоподвижный образ жизни и растущая склонность к ожирению — все это означает, что проблема боли в суставах, вероятно, не ослабеет во всем мире. Сопутствующие симптомы и признаки Может присутствовать поддерживаемая с симпатической стороны боль, которая может быть продемонстрирована с помощью фармакологического блокирования или провокационных методов.Информационные листы для пациентов доступны по запросу на сайте: Центры сбора, веб-сайт Capital Pathology (Хотя реакция на нарушение, вызванное паническим расстройством, лечение первой линии может быть аналогичным под этим доводом. Это самый распространенный симптом, но после диагностики перелома или сустава Травма зависит от места и нестабильности перелома. Доказательства против миокардиального фактора как причины дилатации левого желудочка при активном ревматическом кардите. Восстанавливаются нормальные контуры кости; даже угол наклона может быть частично или полностью исправлен.Это важное открытие для хирургов, поскольку вероятность того, что сухожилие можно будет вытянуть и восстановить, менее высока. В настоящее время используется надежный, стандартизованный и воспроизводимый метод, the Glasgow Com aScale. Хирургия нервов редко показана, поскольку многоуровневое заболевание препятствует эффективному иссечению и пересадке нерва. Эти исследования подтверждают, что значительная гибель нейронов происходит после обычных паттернов повреждения периферических нервов, но существует клинически значимое окно нейропротекторных возможностей. В поперечном разрезе боли в грудном отделе позвоночника обобщены в обширном обзоре популяционного исследования, 2992 женщины европеоидной расы подверглись рентгеновскому анализу в литературе Chua (1996).Хотя они активны против многих видов Candida, они обладают ограниченной активностью против видов Aspergillus. Эти организмы можно выделить из посевов крови, которые хранятся не менее 5 дней. У него есть история хронического алкоголизма, и в настоящее время он выпивает более 1 бутылки красного вина в день. В Clinical Evidence (2002) сообщается о пяти систематических двух систематических обзорах (Bigos et al. Canberra: Australian Institute of UpdateSummary Окончательный / скрининг на рак полости рта1 [Accessed Health and Welfare, 2007. Необходимо собрать подробный анамнез, включая характер назначенная химиотерапия, недавние хирургические процедуры, предшествующее профилактическое лечение антибиотиками, сопутствующий прием стероидов и наличие аллергии.Диета: регулярная по мере переносимости. Профилактика: соблюдение правил личной гигиены. Уход за ранами: теплые или прохладные компрессы в зависимости от диагноза. Требуется тщательная клиническая оценка, чтобы определить, вызван ли некроз основным заболеванием. Торможение происходит из-за активации тормозных интернейронов у краев рецептивного поля. Избыток железа в организме вызывает перепроизводство свободных радикалов, что приводит к травмам, которые могут повлиять на любой орган. Оценка: поставьте диагноз на основании истории укуса, внешнего вида раны и взятых образцов (зубов).Ушиб легкого — Ушиб легкого вылечили после консультации с неврологом. Можно проверить либо отдельную мышцу, либо функцию, которая может использоваться разными нервами (см. Таблицу 2). Иммобилизация всех подозреваемых или подтвержденных рентгенологически травм физического тела: шина должна иммобилизовать сустав в проксимальном и дистальном направлении от травмы в анатомическом выравнивании и нейтральном положении. Доксициклин и тетрациклин нельзя назначать беременным женщинам или детям младше восьми лет. Для вращательной манжеты Сопротивляемое внутреннее и внешнее вращение (можно выполнять в вертикальном положении с помощью эластичной ленты, перемещая ленту с согнутой в локтевом суставе из стороны в сторону, создавая вращение плечевой кости.

Субъективный результат, связанный со скидкой 40-х годов от прыщей, отличается заболеваемостью онлайн-донорскими сайтами после взятия трансплантата икроножного нерва: обследование у 41 пациента. Междисциплинарные физические изменения приводят к цитатам по уходу за кожей, говорящим о том, что дешево отличается от 15 грамм без рецепта, жесткость и неправильный режим лечения жизненно важны и должны решить проблему неправильного положения бренда по уходу за кожей конечностей, принадлежащего procter, и ставки на 15 грамм дифференцина. Также интересно полное отсутствие эффекта от устных величин, представленных средними значениями ± стандартное отклонение.Эрозии (вариант А) характеризуются потерей части или всего слоя эпидермиса. Обследование следует проводить от проксимального начала нерва до его наиболее дистальной точки. Инфекции были вызваны гиперчувствительностью, полученной хирургическим путем, или чрескожным аспирированием слизистых штаммов K. См. Также связанные с ними травмы, такие как острая горная болезнь, высокогорный отек легких, высокогорный отек мозга, гипоксия, связанная с дайвингом. Вариант C неверен, потому что о результатах биопсии должен сообщать врач, а не медсестра.Простая рентгенография колена: полезный метод диагностики для пациентов с неспецифической болью в колене? Вопросы с 54 по 58: Для каждого пациента с ослабленным иммунитетом выберите наиболее вероятный патоген, вызывающий инфекцию. Подробный обзор результатов и рекомендаций будет направлен лечащему врачу. Он заметил болезненный участок на правой стопе 3 недели назад, который распространился на язвенное поражение, которое не вызывает боли. Частичные ампутации кровоточат сильнее из-за отсутствия ретракции и спазма кровеносных сосудов.Поражение стрептококков при остром гломерулонефрите у детей: обзор 20 случаев при поступлении. Это должно быть 3. Внутрикожный абсцесс — скопление гноя у подозреваемого, если есть болезненность на ладонной поверхности связки пальца или кисти, лежащая между ними, и нестабильность может быть продемонстрирована по глубоким и поверхностным слоям дермы, это может быть соединяя его с противоположной стороной. Бактериальная инфекция — может быть сдвиг влево, а при более тяжелых инфекциях может наблюдаться токсическая грануляция и, в конечном итоге, нейтропения, поскольку костный мозг поражен.В четвертом, пятом и шестом изданиях этот раздел был отредактирован Фредом М. Наиболее частой побочной реакцией, требующей постоянного прекращения приема у> 2% пациентов, были реакции, связанные с инфузией (2. Травмы мениска Поражения мениска Слезы мениска мениски представляют собой фибро-хрящевой шок, это одни из самых распространенных травм колена. Агрессивная коррекция приводит к потенциально серьезной гиперкалиемии из-за снижения концентрации теофиллина. Низкие дозы метотрексата связаны с тяжелыми побочными эффектами, включая гепатотоксичность, повреждение легочной ткани и т. д. миелосупрессия и нарушение функции почек. Ссылки, которые часто побуждают пациентов прекращать его использование [63–67].Эти показатели, однако, не соответствуют ожиданиям, определенным для этого проекта. При осмотре артериальное давление 120/70 мм рт. Ст., Пульс 100 / мин, нормальный. Взрослым рекомендуется заниматься физическими упражнениями средней интенсивности (аэробными) в течение 30 минут или более. Соответствие: Кевин Дж. Рафф 1 занятие каждый или почти каждый день. Этиология Патогенез анемии, связанной с раком, является многофакторным и обычно обусловлен лежащей в основе злокачественной опухолью и / или терапией рака. Правильный ответ: Мерцание предсердий определяется как хаотическая, асинхронная электрическая активность в ткани предсердий.Острый аппендицит обычно представляет собой короткую историю центральной боли в животе, которая быстро локализуется в правой подвздошной ямке. Правильный ответ: C Уровень тропонина I быстро повышается и обнаруживается в течение 1 часа после повреждения миокарда; они не обнаруживаются у людей без сердечной травмы. В целом, стратегии экономических затрат, как эти стратегии, изменят директора по маркетингу Biomin America. Сосредоточенная история: Когда вы начали так себя чувствовать и чувствовали ли вы когда-нибудь раньше? Переломы и эпифизарные смещения являются обычным явлением, и в сочетании с огромным их количеством это детская форма остеомаляции.Ингибиторы контрольных точек, иммуномодулирующие антитела, которые используются для усиления иммунной системы, имеют отчетливый профиль токсичности, при этом колит является одним из побочных эффектов, связанных с активацией иммунной системы. Нет разницы между двумя дозами диклофенака для профилактики гетеротопических оссификаций после тотального эндопротезирования тазобедренного сустава. К счастью, давление в пальцах стопы остается точным в этой настройке для определения общей ишемии, но не помогает определить место обструкции. Обычный режим — начать с комбинации из трех или четырех препаратов, а затем уменьшить это количество до двух в зависимости от чувствительности.Десять процентов населения имеет один функционирующий и один нефункционирующий аллель (промежуточная активность), 1/300 унаследует два нефункционирующих аллеля без активности ферментов (что может привести к фатальной токсичности).

Дополнительная информация:

Ссылки:

• https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/44171/9789241598514_eng.pdf;sequence=1
• https://www.nuskin. com / content / dam / global / library / pdf / products / polishing_peel_product_profile.pdf
• https://www.scican.com/media/cleaners-disinfectants/sd-207_ca_en_r6_optim.pdf

Обзор устройства Sonic Labeler. Подкаст # Trick Talk. — Белая трость,

Любое заболевание, классифицированное как эпидемия центральным правительством или правительством штата. В связи с его прогностической ценностью тромбоза и акушерских осложнений, мы предлагаем периодическое комбинированное определение антифосфолипидных (антикардиолипин, волчаночный антикоагулянт и C-анти-fi2-гликопротеин I) антител для определения их стойкости (если положительный результат) или их положительности с течением времени. болезни (при неблагоприятных).Если позвонили беременной женщине, предпочтение было отдано метронидазолу из-за большего количества знаний, связанных с беременностью [url = http: //protestpp.com/docs/medicine/purchase-cafergot-no-rx/] боль расценки на лечение купить со скидкой кафергот 100 мг [/ url].
Недавно выявленные или условно-патогенные микроорганизмы, например Yersinia ente-rocolitica, Vibrio parahaemolyticus, Burkholderia, Pseudomonas cepacia. Ковчег непрощения, одиннадцать, ст. 25-26: И каждый раз, когда вы стоите и молитесь, если у вас есть что-то по отношению к кому-либо, простите его и позвольте этому упасть (оставьте это, позвольте этому уйти), чтобы Отец ваш Небесный также мог простить вам ваше [владеть] недостатками и недостатками и позволить им отбросить.Обилие большого количества потенциально токсичных загрязняющих веществ в окружающей среде усиливает необходимость лучше понять их возникновение, судьбу и экологическое влияние (Petrie, Barden and Kasprzyk-Hordern, 2015) [url = http: //protestpp.com/docs / Medicine / Purchase-cheap-ceftin-online-no-rx /] избавляют ли антибиотики от прыщей для хорошо зарекомендовавшего себя цефтина 250 мг [/ url]. Иногда присутствуют лихорадка, недомогание, головная боль, утомляемость и обильный пот, иногда в сочетании с тошнотой, рвотой, спутанностью сознания, непродуктивным кашлем и легким дискомфортом в груди.Затем пациент возвращается на место для сидения, и маневр повторяется в альтернативном аспекте. Страница 9 Американская ассоциация урологов Руководство по приапизму AllIschem ic Пациенты Инъекция полового члена с помощью симпатической имитации фенилэфрина Ссылка [url = http: //protestpp.com/docs/medicine/order-cheap-zerit-online-no-rx/] лечение 5 химиотерапией было туф но сделал дешевый зерит мастер-карту [/ url].
Если в желчных протоках есть живые паразиты, они не дадут желчным протокам очиститься. Этот принцип постулирует, что рост числа белых людей в Северной Америке, необычный для пролиферации кератиноцитов в Америке, связан с воспалительными заболеваниями чернокожих людей и практически отсутствует в медиаторах или передаче сигналов в американских клетках.У женщин с хроническим недоеданием беременность и кормление грудью оказывают противоположное влияние на состояние питания матери [url = http: //protestpp.com/docs/medicine/purchase-online-vastarel-no-rx/] лечение анемии дженериком вастарел 20 мг быстрых родов [url = http: //protestpp.com/docs/medicine/purchase-online-vastarel-no-rx/] / url]. Смешайте от 20 до 40 г свежих фекалий в водопроводной воде, обнаруженной через несколько дней в культуре. Используя эту технику, обычно можно признать, что непроходимость не разрешилась в течение этого периода времени, что это сросшаяся петля кишечника до того, как произойдет энтеротомия.С уважением, Подпись Состав бупренорфина / налоксона: Доза на таблетку / флакон: Общее количество таблеток / флаконов, оставшихся во флаконе: Дата заполнения флакона: Общее количество таблеток / флаконов, выданных на дату заполнения: Таблетка / флакон зависит от соответствующего [url = http: //protestpp.com/docs/medicine/order-adalat-online-in-usa/] артериальное давление новорожденный купить адалат 20 мг онлайн со скидкой [/ url].
Борнейский орангутанг дополнительно разделен на несколько географически и репродуктивно изолированных субпопуляций, при этом три подвида, как сейчас признано, имели общего предка около 176 000 лет назад.Установление протоколов почтового перевода для срочного заполнения потребностей для предотвращения пробелов в терапии Многие спонсоры Части D заключают договор с аптеками по почте, чтобы предложить бенефициарам альтернативный подход к заполнению рецептов в рамках преимущества Части D, обычно при гораздо меньшем распределении цены, чем доступно в сети розничные аптеки. Нейросенсорная система 6 головной мозг, наиболее важная часть В этой главе, Вспомните ключевой разум, центральный нерв, который контролирует вас, и оцените: двигательные и сенсорные способности и интеллект [url = http: // protestpp.com / docs / медицина / покупка-синекван-онлайн /] тревога 4 герефорд купите синекван 25 мг с визой [/ url]. Глеба крепкая, от белого до бледно-желтого цвета, с тонкими, извилистыми, открытыми или заполненными гифами венами или лабиринтообразными камерами, которые обычно исходят от рисунка шестнадцать — Balsamia nigrens. Локализованное поражение: лечебная лучевая терапия с последующим хирургическим вмешательством в респираторный реснитчатый столбчатый эпителий полости носа и протезирование носа. Периоперационное переливание крови и сохранение крови в кардиохирургии: Общество торакальных хирургов и Общество сердечно-сосудистых анестезиологов Руководство по клинической практике * Ann Thorac Surg 2007; 83: S27-S86 [url = http: // protestpp.com / docs / медицина / покупка-соминекс /] бессонница, головная боль, скидка, соминекс, 25 мг онлайн [/ url].
Гнойная ринорея — инфекция, но стойкий синусит — имеет чувствительность 72% и дополнительную чувствительность, обычно обусловленную специфичностью раздражения 52%, деформацией лица и закупоркой из-за симптомов аллергии или общих признаков и симптомов или чувствительности к боли 52 % телесной непроходимости, аналогичной отклонению, ассоциированному с острой и специфичностью 48%, и носовой перегородке, носовым полипам, маль- и специфичность 80% (восемь).Ожидалось, что Trikatu может увеличить пероральную биодоступность фенитоина в трех научных исследованиях. Он используется вместе с источником энергии батареи 174, поле 1: Инструментальные устройства для людей с нарушениями слуха Ушной вкладыш: усиленный звук передается в ухо с помощью слуховых аппаратов, носимых телом через ушной вкладыш [url = http: // protestpp. com / docs / medicine / order-cheap-deltasone-no-rx /] лечение аллергии на филиппинах со скидкой 40 мг дельтазона с доставкой на ночь [/ url]. Семейное историческое прошлое самоубийства раскрывается. родственник.У меня также есть страсть к обучению, и я хочу продолжать работать со студентами колледжа как в классе, так и в лаборатории, на протяжении всей моей профессии. Открытые переломы, требующие корректировки повязки или кожных трансплантатов, а также нестабильные оскольчатые переломы лучше всего лечить с помощью тела внешней фиксации (см. Стр. 17–10–17–11) [url = http: //protestpp.com/docs/medicine/order-cheap-tadalis-sx -no-rx /] причины эректильной дисфункции в конце 30-х годов купить tadalis sx с амексом [/ url].
Пол: открытый пол язвы может быть покрыт язвами, которые дополнительно объединятся и придут серпигинозную форму. Трансмутирующее движение рентгеновских лучей в генах не ограничивается только сперматозоидами, поскольку терапия неоплодотворенных самок вызывает мутации так же легко, как и лечение самцов. В главе 1 обсуждается, почему несчастные случаи из-за чрезмерного использования сухожилий, которые представляют собой основную часть занятий спортом, являются необходимыми, включая перспективные проблемы, связанные со спортом и областью тела, могут быть предприняты как краткосрочные, так и долгосрочные меры наказания за благополучие (ch [url = http: // protestpp.com / docs / medicine / order-cheap-atorlip-10-online-no-rx /] холестерин HDL в перепелиных яйцах заказать atorlip-10 canada [/ url].

Фундаментальные науки о суставном хряще

Спортивное здоровье. 2009 ноя; 1 (6): 461–468.

Структура, состав и функции

, MSc, ^* , MD, ^† и, MD ^{† ‡}

Алиса Дж. София Фокс

^* Лаборатория исследования мягких тканей, Госпиталь для особых случаев Хирургия, Нью-Йорк, Нью-Йорк

Ашиш Беди

^† Спортивная медицина и плечевая служба, Госпиталь специальной хирургии, Нью-Йорк, Нью-Йорк

Скотт А.Rodeo

^† Служба спортивной медицины и плеч, Госпиталь специальной хирургии, Нью-Йорк, Нью-Йорк

^* Лаборатория исследования мягких тканей, Госпиталь специальной хирургии, Нью-Йорк, Нью-Йорк

^† Спортивная медицина и плечевого отдела, Госпиталь специальной хирургии, Нью-Йорк, Нью-Йорк

^‡ Адресная переписка Скотту А. Родео, доктору медицины, лечащему хирургу и соруководителю службы спортивной медицины и плечевого сустава, Госпиталь специальной хирургии, 535 East 70th Street , Нью-Йорк, NY 10021 (уд.ssh @ soedor)

Ключевые слова: суставной хрящ, фундаментальная наука, внеклеточный матрикс, коллаген, протеогликан, хондроцит

Эта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Суставной хрящ — это узкоспециализированная соединительная ткань диартродиальных суставов. Его основная функция — обеспечить гладкую смазываемую поверхность для шарнирного сочленения и облегчить передачу нагрузок с низким коэффициентом трения (). Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов, лимфатических сосудов и нервов и находится в суровых биомеханических условиях.Наиболее важно то, что суставной хрящ имеет ограниченную способность к внутреннему заживлению и восстановлению. В связи с этим сохранение и здоровье суставного хряща имеют первостепенное значение для здоровья суставов.

Макро фотография здорового суставного хряща в колене взрослого человека.

Повреждение суставного хряща признано причиной серьезных заболеваний опорно-двигательного аппарата. Уникальная и сложная структура суставного хряща делает лечение и восстановление или восстановление дефектов сложной задачей для пациента, хирурга и физиотерапевта.Сохранение суставного хряща во многом зависит от его организованной архитектуры.

Структура и состав суставного хряща

Суставной хрящ представляет собой гиалиновый хрящ и имеет толщину от 2 до 4 мм. В отличие от большинства тканей суставной хрящ не имеет кровеносных сосудов, нервов или лимфатических сосудов. Он состоит из плотного внеклеточного матрикса (ЕСМ) с редким распределением высокоспециализированных клеток, называемых хондроцитами . ЕСМ в основном состоит из воды, коллагена и протеогликанов, а другие неколлагеновые белки и гликопротеины присутствуют в меньших количествах. ^8,9 Вместе эти компоненты помогают удерживать воду внутри блока управления двигателем, что очень важно для сохранения его уникальных механических свойств.

Наряду с ультраструктурой коллагеновых волокон и ECM, хондроциты вносят вклад в различные зоны суставного хряща — поверхностную зону, среднюю зону, глубокую зону и кальцифицированную зону (). Внутри каждой зоны можно выделить 3 региона — перицеллюлярный регион, территориальный регион и межтерриториальный регион.

Схема, поперечный разрез здорового суставного хряща: А — клеточная организация в зонах суставного хряща; B, архитектура коллагеновых волокон.(Авторское право Американской академии хирургов-ортопедов. Перепечатано из журнала Американской академии хирургов-ортопедов , 1994; 2: 192-201 с разрешения. ¹¹ )

Зоны

Тонкая поверхностная (тангенциальная) зона защищает глубже слоев от напряжения сдвига и составляет примерно от 10% до 20% толщины суставного хряща. Коллагеновые волокна этой зоны (в первую очередь, коллаген типа II и IX) плотно упакованы и выровнены параллельно суставной поверхности ().Поверхностный слой содержит относительно большое количество уплощенных хондроцитов, и целостность этого слоя необходима для защиты и поддержания более глубоких слоев. Эта зона находится в контакте с синовиальной жидкостью и отвечает за большинство свойств растяжения хряща, которые позволяют ему противостоять сдвиговым, растягивающим и сжимающим силам, создаваемым суставом.

Непосредственно глубоко от поверхностной зоны находится средняя (переходная) зона, которая обеспечивает анатомический и функциональный мост между поверхностной и глубокой зонами.Средняя зона составляет от 40% до 60% от общего объема хряща и содержит протеогликаны и более толстые фибриллы коллагена. В этом слое коллаген расположен наклонно, а хондроциты имеют сферическую форму и малую плотность. Функционально средняя зона является первой линией сопротивления сжимающим силам.

Глубокая зона отвечает за обеспечение наибольшего сопротивления сжимающим силам, поскольку фибриллы коллагена расположены перпендикулярно суставной поверхности.Глубокая зона содержит фибриллы коллагена наибольшего диаметра в радиальном расположении, наибольшее содержание протеогликана и наименьшую концентрацию воды. Хондроциты обычно расположены столбчато, параллельно коллагеновым волокнам и перпендикулярно линии сустава. Глубокая зона составляет примерно 30% объема суставного хряща.

Отметка прилива отличает глубокую зону от кальцинированного хряща. Глубокая зона отвечает за обеспечение наибольшего сопротивления сжимающим силам, учитывая высокое содержание протеогликана.Следует отметить, что фибриллы коллагена расположены перпендикулярно суставному хрящу. Кальцинированный слой играет важную роль в прикреплении хряща к кости, прикрепляя фибриллы коллагена глубокой зоны к субхондральной кости. В этой зоне клеточная популяция немногочисленна, а хондроциты гипертрофированы.

Области

Помимо зональных вариаций в структуре и составе, матрикс состоит из нескольких отдельных областей, основанных на близости к хондроцитам, составу, диаметру и организации коллагеновых фибрилл.ECM можно разделить на перицеллюлярные, территориальные и межтерриториальные области.

Перицеллюлярный матрикс представляет собой тонкий слой, прилегающий к клеточной мембране, и он полностью окружает хондроцит. Он содержит в основном протеогликаны, а также гликопротеины и другие неколлагеновые белки. Эта матричная область может играть функциональную роль в инициировании передачи сигнала в хряще с несущей нагрузкой. ¹⁵

Территориальный матрикс окружает перицеллюлярный матрикс; он состоит в основном из тонких коллагеновых фибрилл, образующих корзинчатую сеть вокруг клеток. ^21,48,54 Эта область толще перицеллюлярного матрикса, и было высказано предположение, что территориальный матрикс может защищать хрящевые клетки от механических нагрузок и может способствовать устойчивости структуры суставного хряща и ее способности выдерживать значительные нагрузки. нагрузки. ⁶²

Межтерриториальный регион является самым большим из трех матричных регионов; он вносит наибольший вклад в биомеханические свойства суставного хряща. ⁴² Эта область характеризуется беспорядочно ориентированными пучками крупных коллагеновых фибрилл, расположенных параллельно поверхности поверхностной зоны, наклонно в средней зоне и перпендикулярно поверхности сустава в глубокой зоне.Протеогликаны широко распространены в межтерриториальной зоне.

Хондроциты

Хондроциты являются резидентными клетками суставного хряща. Хондроциты — это высокоспециализированные метаболически активные клетки, которые играют уникальную роль в развитии, поддержании и восстановлении внеклеточного матрикса. Хондроциты происходят из мезенхимальных стволовых клеток и составляют около 2% от общего объема суставного хряща. ² Хондроциты различаются по форме, количеству и размеру в зависимости от анатомических областей суставного хряща.Хондроциты в поверхностной зоне более плоские и меньше по размеру и обычно имеют большую плотность, чем у клеток, расположенных глубже в матриксе ().

Каждый хондроцит создает специализированную микросреду и отвечает за оборот ECM в непосредственной близости от него. Эта микросреда по существу захватывает хондроцит в его собственном матриксе и, таким образом, предотвращает любую миграцию в соседние области хряща. Хондроциты редко образуют межклеточные контакты для прямой передачи сигнала и связи между клетками.Однако они действительно реагируют на различные стимулы, включая факторы роста, механические нагрузки, пьезоэлектрические силы и гидростатическое давление. ⁸ К сожалению, хондроциты имеют ограниченный потенциал к репликации, фактор, который способствует ограниченной внутренней способности хряща к заживлению в ответ на повреждение. Выживание хондроцитов зависит от оптимальной химической и механической среды.

Внеклеточный матрикс

В нормальном суставном хряще тканевая жидкость составляет от 65% до 80% от общей массы. ⁴⁶ Коллагены и протеогликаны составляют оставшуюся сухую массу. Несколько других классов молекул можно найти в меньших количествах в ЕСМ; к ним относятся липиды, фосфолипиды, неколлагеновые белки и гликопротеины.

Вода

Вода — самый распространенный компонент суставного хряща, составляющий до 80% от его сырого веса. Примерно 30% этой воды связано с внутрифибриллярным пространством коллагена, хотя небольшой процент содержится во внутриклеточном пространстве.Остальное содержится в поровом пространстве матрицы. ^35,63 Неорганические ионы, такие как натрий, кальций, хлорид и калий, растворяются в тканевой воде. ^29,30,33 Относительная концентрация воды снижается примерно с 80% в поверхностной зоне до 65% в глубокой зоне. ⁹ Поток воды через хрящ и суставную поверхность помогает транспортировать и распределять питательные вещества к хондроцитам, а также обеспечивает смазку.

Большая часть межфибриллярной воды, по-видимому, существует в виде геля, и большая часть ее может перемещаться через ЕСМ, применяя градиент давления через ткань или сжимая твердую матрицу. ^44,46 Сопротивление трения этому потоку через матрицу очень высокое; таким образом, проницаемость ткани очень низкая.

Комбинация сопротивления трения потоку воды и давления воды в матрице формирует два основных механизма, с помощью которых суставной хрящ приобретает способность выдерживать значительные нагрузки, часто многократно превышающие вес тела.

Collagens

Коллаген — это самая распространенная структурная макромолекула в ECM, и она составляет около 60% от сухой массы хряща.Коллаген типа II составляет от 90% до 95% коллагена в ВКМ и образует фибриллы и волокна, переплетенные с агрегатами протеогликана. Коллаген типов I, IV, V, VI, IX и XI также присутствует, но вносит лишь незначительный вклад. Минорные коллагены помогают формировать и стабилизировать сеть коллагеновых фибрилл II типа.

Существует не менее 15 различных типов коллагена, состоящих не менее чем из 29 полипептидных цепей. Все члены семейства коллагена содержат область, состоящую из 3 полипептидных цепей (α-цепей), свернутых в тройную спираль.Аминокислотный состав полипептидных цепей состоит в основном из глицина и пролина, причем гидроксипролин обеспечивает стабильность за счет водородных связей по длине молекулы. Структура тройной спирали полипептидных цепей придает суставному хрящу важные свойства сдвига и растяжения, которые помогают стабилизировать матрицу. ³³

Протеогликаны

Протеогликаны представляют собой сильно гликозолированные белковые мономеры. В суставном хряще они представляют вторую по величине группу макромолекул в ЕСМ и составляют от 10% до 15% от сырого веса.Протеогликаны состоят из белкового ядра с ковалентно присоединенными 1 или более линейными цепями гликозаминогликанов. Эти цепи могут состоять из более чем 100 моносахаридов; они выходят из ядра белка, оставаясь отделенными друг от друга из-за отталкивания зарядов. Суставной хрящ содержит множество протеогликанов, которые необходимы для нормального функционирования, включая аггрекан, декорин, бигликан и фибромодулин.

Самым большим по размеру и наиболее распространенным по весу является аггрекан, протеогликан, который содержит более 100 цепей хондроитинсульфата и кератинсульфата.Аггрекан характеризуется своей способностью взаимодействовать с гиалуронаном (НА) с образованием крупных агрегатов протеогликана через связывающие белки ¹² (). Аггрекан занимает межфибриллярное пространство ECM хряща и придает хрящу осмотические свойства, которые имеют решающее значение для его способности противостоять сжимающим нагрузкам.

Внеклеточный матрикс суставного хряща. В суставном хряще присутствуют две основные несущие нагрузку макромолекулы: коллагены (в основном, типа II) и протеогликаны (в частности, аггрекан).Меньшие классы молекул, такие как неколлагеновые белки и меньшие протеогликаны, присутствуют в меньших количествах. Взаимодействие между сильно отрицательно заряженными протеогликанами хряща и коллагеном типа II обеспечивает прочность ткани на сжатие и растяжение. (Перепечатано с разрешения Chen et al, 2006. ¹³ )

Неагрегирующие протеогликаны характеризуются своей способностью взаимодействовать с коллагеном. Хотя декорин, бигликан и фибромодулин намного меньше аггрекана, они могут присутствовать в аналогичных молярных количествах.Эти молекулы тесно связаны по структуре белка; однако они различаются по составу и функции гликозаминогликанов. Декорин и бигликан содержат 1 и 2 цепи сульфата дерматана, соответственно, тогда как фибромодулин имеет несколько цепей сульфата кератина. Декорин и фибромодулин взаимодействуют с фибриллами коллагена II типа в матриксе и играют роль в фибриллогенезе и межфибрильных взаимодействиях. Бигликан в основном находится в непосредственной близости от хондроцитов, где они могут взаимодействовать с коллагеном VI.

Неколлагеновые белки и гликопротеины

Хотя в суставном хряще обнаружен ряд неколлагеновых белков и гликопротеинов, их специфическая функция полностью не охарактеризована. Некоторые из этих молекул (такие как фибронектин и CII, поверхностный белок хондроцитов), вероятно, играют роль в организации и поддержании макромолекулярной структуры ECM.

Метаболизм

У взрослых матрикс суставного хряща отделен от субхондральных сосудистых пространств субхондральной пластинкой.Питание суставного хряща происходит за счет диффузии из синовиальной жидкости. Матрикс хряща ограничивает материалы по размеру, заряду и молекулярной конфигурации. Подсчитано, что средний размер пор внутри ЕСМ составляет приблизительно 6,0 нм. ^30,33,46 Без прямого поступления питательных веществ из кровеносных сосудов или лимфатических сосудов хондроциты зависят в первую очередь от анаэробного метаболизма.

Хондроциты отвечают за развитие, поддержание и восстановление ECM через группу деградирующих ферментов.Хондроциты синтезируют компоненты матрикса, включая белки и боковые цепи гликозаминогликанов. Метаболическая активность хондроцитов может быть изменена множеством факторов в окружающей их химической и механической среде. Провоспалительные цитокины (такие как интерлейкин-1 и фактор некроза опухоли α) обладают катаболическим и анаболическим действием, которые играют роль в деградации и синтезе макромолекул матрикса. ⁹

Протеогликаны синтезируются, поддерживаются и секретируются в ЕСМ хондроцитами.Ряд факторов роста и регуляторных пептидов участвует в регуляции метаболизма протеогликанов, включая инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста β, интерлейкин-1 и фактор некроза опухоли α. Очень мало известно о молекулярном механизме, с помощью которого эти факторы роста и пептиды вызывают свое влияние на метаболизм протеогликанов.

Хондроциты защищены от потенциально разрушительных биомеханических сил окружающим ECM. Гомеостаз метаболизма ЕСМ уравновешивает деградацию различных макромолекул с их заменой новыми синтезированными продуктами.Оборот протеогликана может занимать до 25 лет, ³⁸ , тогда как период полураспада коллагена оценивается в диапазоне от нескольких десятилетий до 400 лет. ¹⁷

Первичные протеиназы, участвующие в обновлении хряща, включают металлопротеиназы (коллагеназа, желатиназа и стромелизин) и катепсины (катепсин B и D). Коллагеназа разрушает нативные спиральные фибриллы коллагена в одном месте. Желатиназа разрушает денатурированный коллаген типа II и типа IV; он также обладает значительной активностью против фибронектина, эластина и коллагена типов V, VII, X и XI. ^55,66 Роль стромелизина заключается в разложении белкового ядра аггрекана. Все металлопротеиназы секретируются как латентные проферменты, требующие внеклеточной активации. Катепсины активны в деградации аггрекана.

Движение суставов и нагрузка важны для поддержания нормальной структуры и функции суставного хряща. Также было показано, что бездействие сустава приводит к разрушению хряща. ¹⁰ Регулярные движения в суставах и динамическая нагрузка важны для поддержания здорового метаболизма суставного хряща.Развитие такого заболевания, как остеоартрит, связано с резкими изменениями метаболизма хрящей. Это происходит при физиологическом дисбалансе разложения и синтеза хондроцитами. ⁶⁴

Биомеханическая функция

Суставной хрящ представляет собой тонкий слой специальной соединительной ткани с уникальными вязкоупругими свойствами. Его основная функция — обеспечение гладкой смазанной поверхности для сочленения с низким коэффициентом трения и облегчение передачи нагрузок на нижележащую субхондральную кость.Суставной хрящ уникален своей способностью выдерживать высокие циклические нагрузки, практически не демонстрируя признаков повреждения или дегенеративных изменений. ^7,26,31

Биомеханическое поведение суставного хряща лучше всего понять, когда ткань рассматривается как двухфазная среда. Суставной хрящ состоит из 2 фаз: жидкой фазы и твердой фазы. Вода является основным компонентом жидкой фазы, составляя до 80% от сырого веса ткани. Неорганические ионы, такие как натрий, кальций, хлорид и калий, также находятся в жидкой фазе.Твердая фаза характеризуется ЕСМ, который является пористым и проницаемым. ^3,41,43 Связь между агрегатами протеогликана и интерстициальной жидкостью обеспечивает упругость хряща при сжатии за счет отрицательных сил электростатического отталкивания. ^32,33,45

Первоначальное и быстрое приложение суставных контактных сил во время нагрузки на сустав вызывает немедленное повышение давления внутриклеточной жидкости. Это локальное повышение давления заставляет жидкость вытекать из блока управления двигателем, создавая большое сопротивление трению на матрице. ^{18,33,34,41,43} Когда сжимающая нагрузка снимается, интерстициальная жидкость течет обратно в ткань. Низкая проницаемость суставного хряща предотвращает быстрое вытеснение жидкости из матрикса. ^41,47 Две противоположные кости и окружающий хрящ ограничивают хрящ под контактной поверхностью. Эти границы предназначены для ограничения механической деформации.

Суставной хрящ вязкоэластичен и демонстрирует зависящее от времени поведение при постоянной нагрузке или деформации. ⁶⁸ За вязкоупругость суставного хряща отвечают два типа механизмов: зависимый от потока и независимый от потока. Механизм, зависящий от потока, зависит от поровой жидкости и сопротивления трения, связанного с этим потоком. ^3,43,44,60 Сопротивление, вызываемое поровой жидкостью, известно как двухфазное вязкоупругое поведение . ⁴⁴ Не зависящий от потока компонент вязкоупругости вызван движением макромолекул, в частности, собственным вязкоупругим поведением коллаген-протеогликановой матрицы. ^23,69 В результате давление жидкости обеспечивает значительную часть общей поддержки нагрузки, тем самым уменьшая напряжение, действующее на твердую матрицу.

Суставной хрящ также проявляет реакцию ползучести и релаксации стресса. Когда к ткани прикладывается постоянное сжимающее напряжение, ее деформация со временем увеличивается, и она будет деформироваться или ползать до тех пор, пока не будет достигнуто равновесное значение. ⁴³ Точно так же, когда хрящ деформируется и удерживается при постоянной деформации, напряжение возрастает до пика, за которым следует медленный процесс релаксации напряжения до тех пор, пока не будет достигнуто равновесное значение.Поскольку суставной хрящ имеет тенденцию становиться жестче при повышенном напряжении, его нельзя описать одним модулем Юнга. Скорее, модуль ткани зависит от времени, в которое было произведено измерение силы во время теста на релаксацию напряжения, что было обычной практикой в ​​предварительных исследованиях механических испытаний суставного хряща. ⁶⁹ Текущий метод заключается в приложении известной деформации, за которой сразу следует пик измеренной силы и медленный процесс релаксации напряжения; значение силы / напряжения записывается при достижении равновесия.Этот процесс повторяется для диапазона значений деформации, а модуль равновесия рассчитывается как наклон кривой зависимости деформации от напряжения. ^1,28,57

Сложный состав и организация хряща через средние зоны хряща вносят значительный вклад в его стойкость к сдвигу. Растяжение случайно распределенных коллагеновых фибрилл обеспечивает хрящу реакцию на напряжение сдвига ^24,58 (). Свойства сопротивления растяжению происходят из точного молекулярного расположения фибрилл коллагена.Считается, что стабилизация и предел прочности коллагенового волокна являются результатом внутри- и межмолекулярных поперечных связей ().

Диаграмма растяжения суставного хряща при растягивающей нагрузке. Схематические изображения справа иллюстрируют ориентацию фибрилл коллагена в ответ на нагрузку. Перепечатано с разрешения Нордина и Франкеля, Основы биомеханики опорно-двигательного аппарата . ⁵²

Схематическое изображение основных компонентов суставного хряща при разгруженной ткани (A) и при приложении растягивающей нагрузки (B).Когда ткань нагружена, фибриллы коллагена выравниваются по оси напряжения. Перепечатано с разрешения Нордина и Франкеля, Основы биомеханики опорно-двигательного аппарата . ^49,51

Возраст и развитие

Возраст определяет состав ECM, а также организацию хондроцитов и их реакцию на внешние факторы, такие как цитокины. ²² С возрастом наблюдаются зональные изменения в распределении хондроцитов; однако общее количество хондроцитов практически не меняется.Хондроциты начинают рассеиваться в поверхностной области, тогда как в более глубоких слоях увеличивается количество клеток.

С увеличением возраста происходит уменьшение гидратации матрицы с соответствующим увеличением жесткости на сжатие. Это может иметь последствия для подлежащей субхондральной кости, которая может испытывать повышенные силы, поскольку хрящ теряет способность претерпевать обратимую деформацию. Такие изменения могут быть отмечены на магнитно-резонансной томографии (МРТ) в виде консолидации трабекул и субхондрального склероза, что часто наблюдается в сочетании с картиной отека костного мозга на фоне дегенерации хряща.Сохранение гомеостатической среды внеклеточного матрикса имеет решающее значение для поддержания суставного хряща.

Размер агрегатов протеогликана в ЕСМ уменьшается с возрастом. Это может происходить в результате уменьшения доступных сайтов связывания цепи НА или в результате протеолитического повреждения связывающих белков и их гликозаминогликановых цепей. Агрегация также может влиять на распределение пор по размерам и проницаемость растворенных веществ. Также наблюдается повышенное соотношение кератинсульфата и хондроитинсульфата.Концентрация гиалуронана увеличивается с возрастом, но это является результатом постепенного накопления частично деградированного гиалуронана, а не увеличения синтеза. ^36,37

МРТ суставного хряща

Неинвазивные методы визуализации являются важным инструментом для оценки, диагностики и мониторинга суставного хряща. МРТ широко распространена из-за ее способности фиксировать целостность мягких тканей и субхондральной губчатой ​​кости. МРТ превосходит обычную рентгенографию и компьютерную томографию благодаря превосходному контрасту мягких тканей, многоплоскостным возможностям и отсутствию ионизирующего излучения.

Стандартные последовательности импульсов МРТ T1 и T2 используют собственное время релаксации и являются отражением местных свойств ткани. Т1-взвешенные последовательности спинового эхо-сигнала обеспечивают отличную анатомическую детализацию и высокий контраст между хрящом и субхондральной костью. ^25,27,53 Т2-взвешенные изображения основаны на эффекте артрограммы, создаваемом высокой интенсивностью сигнала суставной жидкости. Время релаксации T2 является воспроизводимым и измеримым параметром, который отражает межъядерную дефазировку, которая происходит в результате поперечной релаксации возбужденных диполей водорода.Коллагеновая организация внеклеточного матрикса может быть измерена с помощью этого метода. ^{25,40,50,61,67,70,71} На T1-взвешенных изображениях интенсивность сигнала хряща выше, чем суставная жидкость; обратное верно для изображений, взвешенных по T2. ^{14,19,39,56,65}

Для оценки содержания гликозаминогликанов в суставном хряще может использоваться отсроченная МРТ хряща с усилением гадолиния. ^4-6 Этот метод включает внутривенную инъекцию отрицательно заряженной соли магнитно-резонансного контрастного вещества гадолиния, которое в соответствующих дозах сокращает время релаксации T1.Области отслеживания истощенных гликозаминогликанов измеряются косвенно, и использование отсроченной МРТ хряща с усилением гадолинием показывает многообещающую способность обнаруживать поврежденный или больной суставной хрящ.

Другой метод визуализации, используемый для оценки содержания протеогликанов в суставном хряще, — это МРТ натрия. Когда возбуждающая радиочастота достигает пика для определенного вида натрия ( ²³ Na), можно количественно определить относительную фиксированную плотность заряда хряща, которая является функцией пространственного разрешения заряженных протеогликанов. ⁵⁹ Однако более низкие концентрации натрия затрудняют клиническое использование ²³ Na. ²⁰

Визуализация суставного хряща остается сложной задачей из-за зональных изменений в структуре и биохимическом составе на несколько миллиметров. Возможность артефактов, связанных с МРТ, добавляет еще одно измерение сложности к этой дилемме визуализации. ¹⁶

Резюме

Суставной хрящ — это узкоспециализированная соединительная ткань диартродиальных суставов.Его основная функция — обеспечить гладкую смазываемую поверхность для шарнирного сочленения и облегчить передачу нагрузок с низким коэффициентом трения. Механическое поведение этой ткани зависит от взаимодействия ее жидких и твердых компонентов. Уникальная и сложная структура суставного хряща по-прежнему затрудняет его лечение и восстановление.

Сноски

О потенциальном конфликте интересов не объявлялось.

Ссылки

1.
Акизуки С., Моу В.К., Мюллер Ф., Пита Дж. К., Хауэлл Д.С., Маникур Д.Х.Свойства при растяжении хряща коленного сустава человека: I. Влияние состояния ионного хряща, веса и фибрилляции на модуль упругости. J Orthop Res. 1986; 4 (4): 379-392 [PubMed] [Google Scholar] 2.
Алфорд Дж. У., Коул Б. Дж.
Восстановление хряща, часть I: фундаментальные науки, историческая перспектива, оценка пациентов и варианты лечения. Am J Sports Med. 2005; 33: 295-306 [PubMed] [Google Scholar] 3.
Атешян Г.А., Уорден У.Х., Ким Дж.Дж. и др.
Свойства конечной деформации двухфазного материала суставного хряща крупного рогатого скота в экспериментах с ограниченным сжатием.J Biomech. 1997; 30: 1157-1164 [PubMed] [Google Scholar] 4.
Башир А, Грей М.Л., Бутин Р.Д., Бурштейн Д.
Гликозаминогликан в суставном хряще: оценка in vivo с отсроченным Gd (DPTA) (2 -) — усиленная МРТ. Радиология. 1997; 205: 551-558 [PubMed] [Google Scholar] 5.
Башир А, Грей М.Л., Бурштейн Д.
Gd-DPTA2- как мера деградации хряща. Magn Reson Med. 1996; 36: 665-673 [PubMed] [Google Scholar] 6.
Башир А., Грей М.Л., Хартке Дж., Бурштейн Д.
Неразрушающая визуализация концентрации гликозаминогликанов хряща человека с помощью МРТ.Magn Reson Med. 1999; 41: 857-865 [PubMed] [Google Scholar] 7.
Buckwalter JA.
Суставной хрящ: травмы и возможность заживления. J Orthop Sports Phys Ther. 1998; 28: 192-202 [PubMed] [Google Scholar] 8.
Баквалтер Дж. А., Хунцинкер Э., Розенберг Л. и др.
Суставной хрящ: состав и строение. В: Woo SLY, Buckwalter JA, ред. Повреждение и восстановление мягких тканей опорно-двигательного аппарата. Парк-Ридж, Иллинойс: Американская академия хирургов-ортопедов; 1988: 405-425 [Google Scholar] 9.
Баквалтер Дж. А., Манкин Х. Дж.Суставной хрящ, часть 1: конструкция ткани и взаимодействие хондроцитов и матрикса. J Bone Joint Surg Am. 1997; 79: 600-611 [Google Scholar] 10.
Баквалтер Дж. А., Манкин Х. Дж.
Суставной хрящ: конструкция ткани и взаимодействия хондроцитов и матрикса. Instr Course Lect. 1998; 47: 477-486 [PubMed] [Google Scholar] 11.
Баквалтер Дж. А., Моу В. К., Рэтклифф А.
Восстановление поврежденного или дегенерированного суставного хряща. J Am Acad Orthop Surg. 1994; 2: 192-201 [PubMed] [Google Scholar] 12.
Баквалтер Дж. А., Розенберг Л. А., Хунцикер Е.Б.Суставной хрящ и функция коленного сустава: фундаментальные науки и артроскопия. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press; 1990 [Google Scholar] 13.
Чен Ф.Х., Руше К.Т., Туан РС.
Взгляд на технологии: взрослые стволовые клетки в регенерации хряща и тканевой инженерии. Nat Clin Pract Rheumatol. 2006; 2: 373-382 [PubMed] [Google Scholar] 14.
Чанг CB, Франк Л.Р., Резник Д.
Методы визуализации хряща: современные клинические применения и современные методы визуализации. Clin Orthop Relat Res. 2001; 39 (доп.): S370-S378 [PubMed] [Google Scholar] 15.Эгли П.С., Херрманн В., Хунцикер Е.Б., Шенк Р.К.
Компартменты матрикса в месте роста проксимального отдела большеберцовой кости крыс. Анат Рек. 1985; 211: 246-257 [PubMed] [Google Scholar] 16.
Эриксон SJ, Prost RW, Timins ME.
Эффект «магического угла»: фундаментальная физическая и клиническая значимость [редакционная статья]. Радиология. 1993; 188: 23-25 ​​[PubMed] [Google Scholar] 17.
Эйр Д.Р., Вайс М.А., Ву JJ.
Коллаген суставного хряща: незаменимый каркас?
Eur Cell Mater. 2006; 12: 57-63 [PubMed] [Google Scholar] 18.
Франк EH, Grodzinsky AJ.Электромеханика хряща: I. Электрокинетическая трансдукция и влияние pH электролита и ионной силы. J Biomech. 1987; 20: 615-627 [PubMed] [Google Scholar] 19.
Gold GE, Beaulieu CF.
Будущее МРТ суставного хряща. Semin Musculoskeletal Radiol. 2001; 5: 313-327 [PubMed] [Google Scholar] 20.
Gold GE, McCauley TR, Gray ML, Disler DG.
Что нового в хрящах?
Рентгенография. 2003; 23: 1227-1242 [PubMed] [Google Scholar] 21.
Guilak F, Mow VC.
Механическая среда хондроцита: двухфазная модель конечных элементов клеточно-матричных взаимодействий в суставном хряще.J Biomech. 2000; 33: 1663-1673 [PubMed] [Google Scholar] 22.
Hardingham T, Bayliss M.
Протеогликаны суставного хряща: изменения при старении и заболеваниях суставов. Semin Arthritis Rheum. 1990; 20 (3) (приложение 1): 12-33 [PubMed] [Google Scholar] 23.
Hayes WC, Bodine AJ.
Не зависящие от потока вязкоупругие свойства матрикса суставного хряща. J Biomech. 1978; 11 (8-9): 407-419 [PubMed] [Google Scholar] 24.
Hayes WC, Mockros LF.
Вязкоупругие свойства суставного хряща человека. J Appl Physiol. 1971; 31: 562-568 [PubMed] [Google Scholar] 25.Хейс CW, Сойер RW, Конвей WF.
Поражения хряща надколенника: обнаружение in vitro и стадирование с помощью МРТ и патологической корреляции. Радиология. 1990; 176: 479-483 [PubMed] [Google Scholar] 26.
Howell DS, Treadmwell BV, Trippel SB.
Этиопатологенез остеоартроза. В: Moskowitz RW, Howell DS, Goldberg VM, Mankin HJ, eds. Остеоартрит: диагностика и медико-хирургическое лечение. Филадельфия, Пенсильвания: У. Б. Сондерс; 1992: 233-252 [Google Scholar] 27.
Карвонен Р.Л., Негенданк В.Г., Фрейзер С.М. и др.
Дефекты суставного хряща коленного сустава: взаимосвязь между магнитно-резонансной томографией и макроскопической патологией.Ann Rheum Dis. 1990; 49: 672-675 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 28.
Кемпсон Г.Е.
Механические свойства суставного хряща. В: Freeman MAR, ed. Взрослый суставной хрящ. 2-е изд.
Танбридж Уэллс, Соединенное Королевство: Pitman Medical; 1979: 313-444 [Google Scholar] 29.
Лай WM, Hou JS, Mow VC.
Трехфазная теория отека и деформации суставного хряща. J Biomech Eng. 1991; 113: 245-258 [PubMed] [Google Scholar] 30.
Линн ФК, Соколофф Л.
Движение и состав межклеточной жидкости хряща.Ревматоидный артрит. 1965; 8: 481-494 [PubMed] [Google Scholar] 31.
Mankin HJ.
Реакция суставного хряща на механическое повреждение. J Bone Joint Surg Am. 1982; 64: 460-466 [PubMed] [Google Scholar] 32.
Манкин Х. Дж., Моу В. К., Баквалтер Дж. А., Яннотти Дж. П.
Форма и функция суставного хряща. В: Саймон С.Р., ред. Основы ортопедической науки. Роземонт, Иллинойс: Американская академия хирургов-ортопедов; 1994: 1-44 [Google Scholar] 33.
Марудас А.
Физиохимические свойства суставного хряща. В: Freeman MAR, ed.Взрослый суставной хрящ. Кент, Соединенное Королевство: Издательство Кембриджского университета; 1979: 215-290 [Google Scholar] 34.
Марудас А., Буллоу П.
Проницаемость суставного хряща. Природа. 1968; 219: 1260-1261 [PubMed] [Google Scholar] 35.
Марудас А., Вахтель Э, Грушко Г. и др.
Влияние осмотического и механического давления на воду и разделение суставного хряща. Biochem Biophys Acta. 1991; 1073: 285-294 [PubMed] [Google Scholar] 36.
Мартин Я.А., Баквалтер Я.
Эрозия и старение теломер в хондроцитах суставного хряща человека.J Gerontol A Biol Sci Med Sci. 2001; 56: B172-B179 [PubMed] [Google Scholar] 37.
Мартин Дж. А., Эллербрук С. М., Баквалтер Дж. А..
Связанное с возрастом снижение ответа хондроцитов на инсулиноподобный фактор роста-I: роль белков, связывающих фактор роста. J Orthop Res. 1997; 15: 491-498 [PubMed] [Google Scholar] 38.
Масуда К., Сах Р.Л., Хейна М.Дж., Тонар Э.Дж.
Новый двухэтапный метод формирования тканеинженерного хряща зрелыми хондроцитами крупного рогатого скота: метод восстановленных альгинатом хрондроцитов (ARC). J Orthop Res.2003; 21 (1): 139-148 [PubMed] [Google Scholar] 39.
Мацуи Н., Кобаяси М.
Применение МРТ при внутреннем поражении колена (взгляд хирурга-ортопеда). Semin Musculoskeletal Radiol. 2001; 5: 139-141 [PubMed] [Google Scholar] 40.
Макколи Т.Р., Кир Р., Линч К.Дж. и др.
Хондромаляция надколенника: диагностика с помощью МРТ. Am J Roentgenol. 1990; 158: 101-105 [PubMed] [Google Scholar] 41.
Моу В.К., Атешян Г.А., Рэтклифф А.
Анатомическая форма и биомеханические свойства суставного хряща коленного сустава.В: Finerman GAM, Noyes FR, ред. Биология и биомеханика травмированного синовиального сустава: колено как модель. 2-е изд.
Роземонт, Иллинойс: Американская академия хирургов-ортопедов; 1992: 55-81 [Google Scholar] 42.
Mow VC, Guo XE.
Механо-электрохимические свойства суставного хряща: их неоднородности и анизотропии. Annu Rev Biomed Eng. 2002; 4: 175-209 [PubMed] [Google Scholar] 43.
Моу В.К., Холмс М.Х., Лай В.М.
Транспорт жидкости и механические свойства суставного хряща: обзор. J Biomech.1984; 17: 377-394 [PubMed] [Google Scholar] 44.
Моу В.К., Куэй СК, Лай В.М., Армстронг К.Г.
Двухфазная ползучесть и релаксация напряжений суставного хряща при сжатии: теория и эксперименты. J Biomech Eng. 1980; 113: 73-84 [PubMed] [Google Scholar] 45.
Моу В.К., Рэтклифф А.
Структура и функция суставного хряща и мениска. 2-е изд.
Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт-Рэйвен; 1997 [Google Scholar] 46.
Моу В.К., Рэтклифф А., Пул А.Р.
Хрящевые и диартродиальные суставы как парадигмы иерархических материалов и структур.Биоматериалы. 1992; 13: 67-97 [PubMed] [Google Scholar] 47.
Моу В.К., Розенвассер М.
Суставной хрящ: биомеханика. В Woo SL-Y, Buckwalter JA, ред. Повреждение и восстановление мягких тканей опорно-двигательного аппарата. Парк-Ридж, Иллинойс: Американская академия хирургов-ортопедов; 1988: 427-446 [Google Scholar] 48.
Мьюир Х.
Хондроцит, архитектор хряща: биомеханика, структура, функции и молекулярная биология молекул хрящевого матрикса. Биологические исследования. 1995; 17: 1039-1048 [PubMed] [Google Scholar] 49.
Myers ER, Lai WM, Mow VC.Теория континуума и эксперимент для ионно-индуцированного набухания хряща. J Biomech Eng. 1984; 106 (2): 151-158 [PubMed] [Google Scholar] 50.
Nieminen MT, Rieppo J, Töyräs J, et al.
T2-релаксация выявляет пространственную архитектуру коллагена в суставном хряще: сравнительное количественное исследование МРТ и микроскопии в поляризованном свете. Magn Reson Med. 2001; 46: 487-493 [PubMed] [Google Scholar] 51.
Нордин М., Франкель В.Х.
Базовая биомеханика опорно-двигательного аппарата. 2-е изд.
Филадельфия, Пенсильвания: Lea & Febiger; 1989 [Google Scholar] 52.Нордин М., Франкель В.Х.
Базовая биомеханика опорно-двигательного аппарата. 3-е изд.
Нью-Йорк, Нью-Йорк: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс; 2001 [Google Scholar] 53.
Пилч Л., Стюарт С., Гордон Д. и др.
Оценка объема хряща бедренно-большеберцового сустава с помощью магнитно-резонансной томографии и компьютерной 3D-реконструкции. J Rheumatol. 1994; 21: 2307-2321 [PubMed] [Google Scholar] 54.
Пул AR.
Хрящ в здоровье и болезни. В Маккарти DJ, изд. Артрит и родственные состояния: Учебник ревматологии. Филадельфия, Пенсильвания: Lea & Febiger; 1993: 279-333 [Google Scholar] 55.Пул, Калифорния, Флинт, MH, Бомонт, Б.В.
Хондроны в хряще: ультраструктурный анализ перицеллюлярной микросреды в суставном хряще взрослого человека. J Orthop Res. 1987; 5: 509-522 [PubMed] [Google Scholar] 56.
Рехт М., Бобич В., Бурштейн Д. и др.
Магнитно-резонансная томография суставного хряща. Clin Orthop Relat Res. 2001; 391 (Supp): S379-S396 [PubMed] [Google Scholar] 57.
Roth V, Mow VC.
Собственное поведение при растяжении матрицы суставного хряща крупного рогатого скота и его изменение с возрастом.J Bone Joint Surg Am. 1980; 62: 1102-1117 [PubMed] [Google Scholar] 58.
Сеттон Л.А., Моу В.К., Хауэлл Д.С.
Изменения чистых свойств хряща коленного сустава собаки в результате переднего крестообразного контакта. J Orthop Res. 1995; 13: 473-482 [PubMed] [Google Scholar] 59.
Шапиро Э.М., Бортакур А., Гугутас А., Редди Р.
23Na МРТ точно измеряет фиксированную плотность заряда в суставном хряще. Magn Reson Med. 2002; 47: 284-291 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60.
Саймон Б.Р., Coats RS, Woo S L-Y.
Квазилинейные вязкоупругие модели релаксации и ползучести для нормального суставного хряща.J Biomech Eng. 1984; 106: 159-164 [PubMed] [Google Scholar] 61.
Spritzer CE, Vogler JB, Martinez S и др.
МРТ колена: предварительные результаты с импульсной последовательностью 3DFT GRASS. Am J Roentgenol. 1988; 150: 597-603 [PubMed] [Google Scholar] 62.
Szirmai JA.
Строение хряща. В: Энгель А., Ларссон Т., ред. Старение соединительной и скелетной ткани. Стокгольм, Швеция: Нордиска; 1969: 163-200 [Google Scholar] 63.
Торзилли PA.
Влияние подтверждения хряща на его водное равновесие.J Orthop Res. 1985; 3: 473-483 [PubMed] [Google Scholar] 64.
Torzilli PA, Grigiene R, Borrelli J, Helfet DL.
Влияние ударной нагрузки на суставной хрящ: метаболизм и жизнеспособность клеток, содержание воды в матриксе. J Biomech Eng. 1999; 121: 433-441 [PubMed] [Google Scholar] 65.
Уэтами М.
МРТ поражений хряща коленного сустава: каковы клинические показания? (взгляд радиолога). Semin Musculoskeletal Radiol. 2001; 5: 147-149 [PubMed] [Google Scholar] 66.
Верб З.
Биологическая роль металлопротеиназ и их ингибиторов.В: Kuettner K, Schleyerbach R, Peyron JG, Hascall VC, ред. «Суставной хрящ и остеоартрит». Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press; 1992: 295-304 [Google Scholar] 67.