Какие листья у томата простые или сложные: Томат как культура | ХитАгро.RU

Морфологические признаки томата — Выращивание растений на гидропонике.

Томат (Lucopersicum esculentum Mill.) относится к семейству Пасленовые (Solonaceae).

{hsimage} Среди сортов томата (помидоров) различаются три разновидности: томат обыкновенный (имеет тонкие стебли, полегающие в период плодообразования, это почти 90% всех выращиваемых сортов), томат штамбовый (имеет прямостоячие толстые стебли, листья с гофрированной поверхностью), томат картофельный (отличается от обыкновенного строением листа и похож на картофельный).

{hsimage||right} Корень томата (помидора) стержневой. При пересадке рассады томата (помидора) обрывается для развития мочковатой корневой системы. Основная масса корней располагается на расстоянии 30 см. У сильнорослых сортов корневая масса достигает 1,5— 2,5 м в диаметре.

{hsimage}Стебель томата (помидора) округлый, прямостоячий, со временем полегающий, травянистый, сочный, покрыт волосками, древеснеющий.

В зависимости от характера роста и ветвления пасынков сорта томата (помидоров) делятся на две группы: индетерминантные (с неограниченным сильным вегетативным ростом, легко формируются в один стебель, постоянно цветут) и детерминантные (с ограниченным ростом, рост растения заканчивается цветочной кистью, скороспелые, между соцветиями 2 или 3 листа).
{hsimage||right}

Листья томата (помидора) очередные, непарноперисторассеченные, состоят из долек и долечек. Форма, размер и окраска варьируют, зависят от условий выращивания. У здоровых растений верхние листья днем слегка закручиваются, а ночью распрямляются.

Соцветия томата (помидора) бывают простыми (ось соцветия не ветвится), промежуточными (однократно разветвленное соцветие), сложными (многократно разветвленное соцветие) и очень сложными. Соцветия иногда называют кистью. Растения с простыми соцветиями имеют более высокую урожайность по сравнению с растениями со сложными соцветиями. {hsimage|}
Цветы томата (помидора) обоеполые, самоопыляющиеся.  Нормальный цветок состоит из 5 сросшихся чашелистиков, венчика из 5 сросшихся лепестков, 5 тычинок и 1 пестика. У здоровых растений цветки яркие желтые, крупные, их много в цветочной кисти.

Плоды томата (помидора) – мясистая ягода, различной окраски (от лимонно-желтой до темно-красной), размера и формы.
Поверхность помидора гладкая или ребристая. Семена томата (помидора) сплюснутые, серовато-желтой окраски, пригодны для посева в течение 10 лет.

Биология томатов

Плодовые овощные культуры

К ним относятся овощи, у которых употребляют в пищу надземные сочные плоды – семейства пасленовых, тыквенных, бобовых,, астровых (артишок), мальвовых (бамия).

Томат, перец, баклажан, физалес принадлежат к семейству паслёновых, являются теплолюбивыми растениями, поэтому в средних климатических зонах их выращивают рассадным способом в теплицах или с временными укрытиями.

Томат принадлежит к роду Lycopersicon Tourn семейства паслёновых (Solanaceae), включающего около 80 родов и 2 тыс. видов растений, распространенных в основном в тропической зоне. Этот род делится на три вида – перуанский, волосистый и обыкновенный томат. Последний вид объединяет почти все возделываемые в Европе, а также дикие сорта.

Томат – многолетнее растение (но в культуре возделывается как однолетнее), тепло- и свето-любивое. Расте ние относительно засухоустойчивое, не переносит избыточного увлажнения почвы и высокой влажности воздуха, но потребляет большое количество воды. Плодоносит как при длинном, так и коротком дне. Размножается томат семенами и путем укоренения побегов и черенков, но в основном семенами. Всходы появляются через 5-7 дней, а через 50-70 дней после появления всходов у основных сортов начинается появления первого, затем последующих соцветий. Через 45-65 дней после цветения начинается созревание плодов. Плодоношение может длиться до осенних заморозков.

Корни томатов

Корневая система томатов имеет диаметр 1,5–2,5 м, при рассадной культуре, сильно разветвляясь, распологается в основном на глубине 0,1–0,5м. При безрассадной культуре хорошо развиваются главный стержневой корень и крупные боковые корни, часть корней (до 5% массы корней) уже через 4–5 недель после появления всходов достигают глубины 0,8–1,5 м. У томата штамбовых сортов корневая система более компактная. Любые части растения способны образовывать дополнительные корни, особенно на главном стебле. Поэтому целесообразно окучивание томата. Даже черенки, например срезанные пасынки, могут укореняться.

Цветки томатов

Цветки томатов желтые, собраны в простые или сложные (разветвленные) соцветия, двуполые. Обычно имеют пятичленный желтый венчик диаметром около 1 см и 5 узких пыльников (тычинок), сросшихся в конусную трубочку. Внутри её проходит венчик. Тычинки имеют двухгнездные пыльцевые мешки. Они раскрываются внутренними щелями, через которые пыльца высыпается и попадаёт на рыльце пестика. Для выращивания под стеклом предпочитаются сорта томата, у которых рыльце пестика находится в трубочке – это способствует опылению. Бывают даже 15-членные венчики, из которых образовываются многокамерные ребристые крупные плоды. Многокамерные цветки более крупные, многолепестковые, имеют больше тычинок, более крупный пестик. У сортов, у которых рыльце тычинок выступает над конусом тычинок или находится на одном уровне с ним, опыление происходит хуже. У таких сортов опыление происходит лучше, когда цветки наклонены вниз; кроме того, у них чаще наблюдаётся перекрестное опыление, особенно в жаркую и ветренную погоду.

У сортов с крупными многокамерными плодами цветки большего размера, многолепестковые, имеют соответственно больше тычинок. Пестик у них широкий, рыльце многобугорчатое, чаще расположено на уровне конуса тычинок. В пыльниках таких цветков бывает много (30–60%) стерильной (нежизнеспособной) пыльцы, вследствие чего часть неоплодотворенных завязей опадаёт, и из многих завязей развиваются малосемянные плоды, которые часто бывают деформированными (ребристыми).

Рыльце обычно бывает закрыто своими пыльниками, насекомые цветки почти не посещают. Поэтому у томата преобладаёт самоопыление (около 99,4%). Только в жаркую сухую погоду рыльце несколько выдвигается над колонкой пыльников, и тогда происходит перекрестное опыление. Нарушение в развитии клеток пыльцы и материнских клеток от воздействия высокой температуры (более 35°С) сильнее всего проявляется в период за 8–9 дней перед цветением. Неопыленные цветки опадают, что часто приводит к снижению урожая. Рост пыльцевой трубки, а следовательно опыление лучше происходит при 25°С и прекращается при 35°С, а также 7°С.

У сложных цветков в пыльниках много пыльцевых зерен стерильных. Поэтому у крупноплодных сортов с такими цветками опыление часто бывает неполным, некоторые семяпочки не оплодотворяются, от чего плоды становятся деформированными. Партенокарпия (образование плода без опыления) крайне редка и часто приводит к деформации плодов.

Соцветия.
Цветки томата собраны в соцветия, которые также называют кистью. Пояляются соцветия сбоку через 2–6 листьев (междоузлий), у опорных сортов они размещены одно над другим, преимущественно с одной стороны. В зависимости от сорта различают четыре типа соцветий: первый тип – простая кисть, когда ось соцветия не разветвляется; второй – кисть однократно разветвленная; третий – кисть двух-, трехкратно разветвленная; четвертый – кисть многократно разветвленная. У сортов, имеющих простую или слаборазветвленную кисть, соцветие обычно имеет четыре – двенадцать цветков. Соцветие четвертого типа может иметь более сотни цветков. Однако у таких соцветий много цветков опадаёт; созревание плодов у них растянуто: когда созревают первые плоды, на конце кисти ещё только раскрываются цветки.

Цветение первой кисти томата начинается через 50–60 дней после всходов и продолжается до наступления заморозков. Цветок цветет 2–3 дня, но уже за два дня до раскрытия способен к опылению. Вторая кисть цветет через 1,5–2 недели после первой, последующие – через неделю одна после другой.

Плоды томатов

Плоды томатов – сочные ягоды, в зависимости от сорта и условий роста, бывают диаметром от 25 до 80 мм, гладкие или ребристые, по форме – округлые, плоскоокруглые, овальные, сливовидные, округлоцилиндрические, удлиненные, перцевидные, грушевидные. Масса плода, в зависимости от сорта, бывает от 20 до 1000 г (максимально при нормировании количества завязей в кисти до 2000 г). Размер плодов зависит не только от сорта, но и условий произрастания: на плодородной влажной почве они крупнее, чем на менее плодородной недостаточно влажной почве. Плоды до 70 г считаются мелкими, более 100 г – крупными. По числу семенных камер различают сорта малокамерные (2–5 камер), среднекамерные и многокамерные (10 и более камер). Более мясистые многокамерные плоды, но у них меньше семян.

Кожица плода – гладкая, бесцветная или желтого цвета. Благодаря окраске мякоти зрелого плода, они получают сортовую окраску – от яркокрасного до оранжевого, малинового, розового, желтого, а также темнокрасного (почти черного) цвета. Содержание и соотношение красящих веществ – хлорофилла, каротиноидов (каротина, ликопина, ксантофилла) и антоцианов. Каротин придаёт плодам оранжевый (морковный) цвет, ликопин – оранжево-красный, ксантофилл – желтый и антоцианы (водорастворимые пигменты клеточного сока) – красный цвет и влияют на колористическую пестроту плодов. По мере созревания плодов количество хлорофилла (зеленого пигмента уменьшается, а содержание каротиноидов растёт.

Созревать плоды начинают в среднем через 65 дней после завязывания: 30-40 дней плод растёт, хатнм 10-20 дней созревает, меняя зеленую окраску на молочную, бурую (бланжевую), розовую (или лимонную у желтоплодных сортов) и, наконец, сортовую окраску. Как правило, ближайшие к стволу плоды созревают на 10–15 дней раньше, чем плоды на конце соцветия.

Плоды составляют около 57% от общей сухой и 74% сырой массы растения (табл. 8.2 ). Причем сорта некрасных сортов, накапливают, по сравнению с красными, в полтора раза больше каротиноидов и на треть – сахаров (до 7% и более). Поэтому такие плоды сладкие и намного полезнее красных. Вкус плодов (соотношение количества сахара к количеству кислот в мякоти) зависит не только от сорта, но и условий выращивания. недостатке света и тепла, избытке влаги в почве и воздухе, избытке азотных удобрений плоды становятся водянистыми, менее сладкими, содержат меньше сахара и витамина С. Своевременный умеренный поливи подкормки фосфорно-калийными удобрениями повышают вкусовые качества томата.

Семена томата

Семена – мелкие (около 200-350 шт. в 1 г, или 1000 шт. – 2,8-5 г), сплюснутые, треугольно-почковидные, густоопушенные, серовато-желтой окраски. Имеют размеры по длине и ширине 2-3 мм, толщина их 0,5-1 мм. В зависимости от сорта в одном плоде образуется от 20 до 300 семян.

Томаты обычно размножаются семенами. У крупноплодных сортов в 1 г содержится 200-250 шт., у мелкоплодных – 300-350 штук. Чтобы выделить семена от окружающей студенистой массы, мякоть извлекают из разрезанных плодов и подвергают многодневному брожению. При последующем высушивании необходимо избегать высоких температур (выше 30°), которые могут неблагоприятно повлиять на качество семян (28-78). Всхожесть семян сохраняется в неотапливаемом помещении 3-5 лет. в сухом отапливаемом – 7-9 лет (в герметической таре – более 15 лет).

Энергия прорастания семян зависит от степени зрелости их в момент уборки, а также от срока и способа их хранения. При прорастании сначала появляется корешок, затем развертываются семядольные листочки. Кожура семени обычно остается в почве, однако, если семена недоразвиты или мелко заделаны при посеве, то кожура остается на концах семядолей.

Листья

Листья томата очередные, различных типов – обыкновенные, непарноперисторассеченные, состоят из долей (сегментов), долек, и маленьких долечек. Есть сорта (называемые картофелелистными), листья у которых состоят только из крупных цельнокрайних долей. Поверхность листьев бывает гладкая, слабоморщинистая, бугристо-волнистая, также средне- или сильногофрированная. Края долей листьев сильнорассеченные. Обычно у детерминантных сортов площадь поверхности листьев меньше, чем у индетерминантных сортов. Окраска листьев зависит от сорта и условий произрастания. У штамбовых сортов томата листья сильногофрированные с короткими черешками.

Стебель и пасынки томатов

По строению куста различают штамбовые и опорные (нештамбовые, требующие опоры) разновидности томата. У штамбовых (кустовых) растений стебель толстый и прямостоячий, кусты компактные, по высоте варьируют от карликовых до низкорослых и реже среднерослых сортов. У опорных стебель тонкий, листья крупные слабогофрированные, размеры куста от низкорослых до высокорослых, полегающий под тяжестью куста стебель требует подвязки.

Стебель ветвится за счет боковых побегов – пасынков, появляющихся из пазух листьев. По характеру ветвления различают детерминантные, или короче деты (самоограничивающие рост) низкорослые сорта, высотой до 40-80 см, и индетерминантные, или индеты (с непрерывно растущим стеблем) средне- и высокорослые cорта томата, высотой куста до 1,5-5 м. . Полудетерминантные сорта занимают промежуточное положение.

У растения томата очень высокая степень регенерации – оно способно образовать новую точку роста и развивающиеся из неё побеги или корни в любом месте. Раньше появляются и сильнее развиваются пасынки, расположенные непосредственно под соцветием. После удаления пасынков (излишних побегов) из пазух листьев могут образоваться новые пасынки на том же месте, а также из листовых пластинок и соцветий.

Использованные материалы:   Г.Селектор «Здоровые томаты»

Следующая страница >> Условия выращивания томатов (помидор)

Типы томатов, что такое индетерминантные томаты, детерминантные

Томаты детерминантные и индетерминантные

Томаты отличаются по типу роста.
к содержанию ↑

Супердетерминантные томаты

Самые низкорослые и приспособленные для выращивания практически в любых климатических зонах вследствие своей раннеспелости – супердетерминантные томаты. Их отличает низкое заложение первого соцветия (высота заложения соцветия – количество листьев до него, один из показателей раннеспелости) на уровне 4-6 листьев, наличие одного листа или их отсутствие между последующими соцветиями, а также малое количество соцветий – 5-6. Рост растения ограничивается соцветием.

Томаты этого типа, как уже говорилось очень ранние, они успевают отдать свой урожай до наступления неблагоприятных условий даже в открытом грунте. Однако период плодоношения у этих томатов короткий, плоды не очень крупные, средний вес редко превышает 100 г, а качество плодов не очень высокое. Супердетерминантные помидоры подходят для выращивания в открытом грунте. Это например, томаты сорта Аляска, Биатлон, Бетта, Бони­М, Ракета, Гаврош и др.
к содержанию ↑

Детерминантные томаты

По своим свойствам они напоминают помидоры предыдущей группы. Высота заложения первого соцветия у них на уровне 6-7 листа, то есть растения чуть более поздние, чем в предыдущей группе, соцветия следуют через 1-2 листа, иногда без листа. Растения образуют больше соцветий, плоды более крупные, до 120-140 г, качество более высокое. Томаты данного типа подходят больше для пленочных укрытий и открытого грунта. Они относятся к томатам с ограниченным типом роста. Среди них сорта Пародист, Русский вкусный, Гипербола, Баскак, Гаспаччо, Турмалин.

к содержанию ↑

Полудетерминантные томаты

Это промежуточная группа между томатами с ограниченным и неограниченным типом роста. Соцветия закладываются на высоте 8-9 листа, далее следуют через 2-3 листа, рост растений может ограничиваться после 9-10 соцветий. Это томаты среднего срока созревания, с плодами хорошего качества. Предназначены они для выращивания в пленочных и остекленных теплицах. Типичные представители этой группы F1 Ля-ля-фа, F1 Благовест, Верлиока плюс.

к содержанию ↑

Индетерминантные томаты

Эти томаты могут быть как среднеспелые так и позднеспелые. Это наиболее широко распространенная группа томатов. Высота заложения соцветий – 8-9 лист, соцветия располагаются на растении через 3 листа, рост неограничен. Растения такого типа способны расти при наличии условий более 8-9 месяцев. Предназначены для выращивания в пленочных и стеклянных теплицах. Разнообразие этой группы очень велико. К ней относятся и томаты с удлиненным плодом Чухлома и Хохлома, и розовоплодные томаты Розмарин, Чио-чио­сан и Капия розовая, крупноплодные F1 Краснобай, Русский размер, Бабушкин подарок и др.
к содержанию ↑

Типы соцветий у томатов

Разница в типе роста – не единственное, чем различаются томаты. Еще одно знаменательное отличие томатов между собой, связанное с плодом – его форма, масса и цвет. Однако прежде чем говорить о плодах следует сказать пару слов о том, на чем они располагаются – о соцветиях. Соцветия, как и растения томатов также делятся на типы.

Простое соцветие – не разветвленное, может быть короткое (2-6 плодов) и длинное (до 16-20 плодов). Плоды могут быть как выровнены в соцветии (вишневидные, обыкновенные, кистевые томаты,) так и отличаться по массе.

Промежуточный тип соцветия – 1-2 раза разветвленное (вишневидные, коктейльные, первое соцветие у некоторых обыкновенных томатов), сложное соцветие – разветвленное многократно (коктейльные томаты) и соцветие очень сложное – по внешнему виду напоминающее метелку.
к содержанию ↑

Разделение томатов по размеру плода

По массе плода можно выделить несколько групп.
к содержанию ↑

Вишневидные томаты

Это томаты с массой плода 15-30 г . Эта группа томатов является наиболее приближенной к древним томатам, когда иметь мелкий плод округлой формы было необходимо для выживания, а точнее для распространения, так как у плода небольшого размера было больше шансов быть съеденным и соответственно распространенным на большей территории. У современных вишневидных томатов плоды в соцветии выровнены по массе, устойчивы к растрескиванию, число плодов в соцветии не менее 12-14 шт., они могут быть совершенно различной формы и окраски.

Вишневидные томаты обладают совершенно неповторимым вкусом. Типичные представители вишневидных томатов: Вишня красная, Вишня желтая, Зимняя вишня, Вишневый коктейль. Однако человек всегда шел в разрез с интересами природы и его интересовали плоды крупнее и качественнее.
к содержанию ↑

Коктейльные томаты

Это томаты с массой плода 30-60 г. Для коктейльных помидоров характерны простые длинные или сложные разветвленные соцветия и плоды различной формы и окраски. Это, например, томаты Галапагос, Патрон, Чио-чио­сан.

к содержанию ↑

Кистевые томаты

У кистевых томатов масса плода около 100 г. Помидоры в соцветии выровнены по массе, для них характерно одновременное созревание. Типичные представители этой группы томаты F1 Интуиция.

к содержанию ↑

Обычные томаты

Это самая распространенная группа томатов, с массой плодов 120-140 г, простым соцветием, высоким качеством помидоров, хорошими характеристиками хранения. Это, например, такие томаты как F1 Евпатор, F1 Фараон, F1 Алькасар, F1 Альгамбра.
к содержанию ↑

Крупноплодные томаты

Раньше крупноплодным томатом считались плоды, масса которых была свыше 120 г, однако сейчас этот показатель увеличился и к крупноплодным томатам теперь относят плоды с массой более 200-250 г.

Томаты данной группы, как правило, плоскоокруглые или плоские, многокамерные, мясистые, красные или розовые, в своей массе высокорослые и среднеспелые или поздние, но есть и более ранние и низкорослые. Самый ранний крупноплодный томат – Джейн, сочетает в себе раннеспелость, низкорослость и крупноплодность. Высокорослые гибриды F1 Краснобай, Бабушкин подарок, Русский размер позволяют получить плоды от 200 до 600 г и даже более.
Разнообразие томата велико, а выбор всегда остается за покупателем.

Автор Т. Деговцова,
научный сотрудник отдела пасленовых культур НИИ овощеводства защищенного грунта, ГК «Гавриш».

Нужно ли обрывать нижние листья у томатов?

Томаты — одна из самых популярных овощных культур, поэтому они весьма часто встречаются на огородах. И какой же огород без томатного куста?! Действительно, в этом случае он выглядит как-то неказисто. Нередко у дачников проходят своего рода состязания на самый крупный плод, самый вкусный и так далее. Вообще, если вам удается из года в год выращивать томаты, получая высокие урожаи, искусно обходя ловушки в виде фитофторы и иных болезней и вредителей, то вы — настоящий огородник. А вы обрываете нижние листья у томатов?

Обрезка нижних листьев томата. © natalie

Нельзя сказать, что томаты — это культура со сложной агротехникой и повышенными требованиями к выращиванию, однако и совсем уж простушками томатные кусты не назовешь. Взять хотя бы вопрос удаления «лишних» листьев: вроде бы все банально просто – взял да оторвал или отрезал, а на деле выходит, что нужно соблюдать правила и чуть ли не учиться этому. Споры вокруг необходимости удаления листовых пластинок томатов и эффективности этого «мероприятия» не утихают до сих пор. Давайте разберемся, что, как и когда нужно делать, чтобы растениям не навредить, а помочь, обрывая листочки.

Содержание:

Нужно ли обрывать нижние листья томатов?

Начнем с выяснения в целом необходимости этой процедуры, так ли это нужно растению, да и нам с вами? Мнений тут, как частенько бывает, два – нужно или вовсе не обязательно. Но о том, что томаты лучше вообще не трогать, часто говорят новички, дескать, зачем лезть в природу, растение самое решит, сколько и каких листочков на нем должно быть. Так говорят новички зачастую по той простой причине, что банально боятся навредить, ну — и от недостатка знаний, конечно. Профессионалы же своего дела в один голос твердят о том, что обрывать или обрезать листья томатов нужно, и это окажется полезным и растению и нам с вами.

В пользу того, что ряд листьев у томатов все же лишние и их нужно удалить, говорит то, что обычно чем больше на растении листочков и побегов, тем активнее эти самые растения испаряют почвенную влагу и поглощают питательные вещества только лишь для того, чтобы прокормить именно вегетативную массу и только лишь после этого уделяют внимание плодам. Следовательно, часто мощные кусты томатов, с обилием зеленой массы радуют хозяев небольшим урожаем, а сами плоды не всегда бывают вкусными.

Но и это еще не все, например, нижние листья томатов благодаря своему, порой довольно крупному размеру весьма ощутимо мешают нормальному перемещению и циркуляции воздуха у основания растений, следовательно, они банально тормозят испарение влаги с поверхности почвы и прилегающих к ним листовых пластинок, что создает благоприятную среду для развития грибной инфекции, в том числе и фитофторы.

Кроме того, такие листочки томатов, если их не оборвать, при поливе или под воздействием дождевых капель, нередко склоняются до самой земли и даже касаются ее, что приводит к их загниванию, формированию очагов инфекции и развитию сопутствующих заболеваний. Замечено, что стартует фитофтороз томатов именно с нижних листьев и потихоньку поднимается по растению выше.

Какие листья томатов удалять?

Если нижние листья пожелтели и на них появились пятнышки, то удалять их необходимо просто незамедлительно. Это идеальная среда для развития большинства томатных болезней. Пожелтевшие нижние листочки томата, ко всему прочему, нередко являются своего рода маркером неверного ухода, то есть если они пожелтели, то это значит, что что-то вы делаете не так. При этом пожелтевшие листья уже, можно сказать, погибли, поэтому удалять их нужно незамедлительно.

Кроме удаления нижних листьев томатов как здоровых, так и пожелтевших, желательно удалять и листовые пластинки, которые начинают засыхать: тут совершено неважно где они расположены – в самой нижней части или чуть выше и под ними тоже имеются листочки. Листья томатов иногда засыхают просто в силу своего возраста: раз они более не нужны растению, то нужно помочь ему их удалить, иначе инфекция доберется и до них.

Помимо этого, можно совершать и прореживание середины куста томата, по типу прореживающей обрезки кустарников, но удалять при этом листья уместно с той стороны куста, которая обращена к северу. Это обеспечит лучшую проветриваемость куста томата и снизит риск возникновения различных грибных болезней и иной инфекции. Жирующие побеги, ели они растут с самого низа, также можно смело удалять, от них толку мало, а оттягивают они на себя воду и питательные вещества весьма сильно.

Необрезанные нижние листья томата, лежащие на грунте. © Lila Steinhoff

Плюсы удаления нижних листьев томатов

Итак, надеемся, стало немного яснее, с какой целью мы рекомендуем удалять нижние листочки томата, но мы не рассказали, какие плюсы этого удаления, а они несомненно есть.

Первый плюс — это то, что после удаления нижних листьев растение становится немного более открытым, воздушные массы свободно циркулируют у основания кустов, влага нормально испаряется с поверхности почвы и с листовых пластинок, риск появления фитофторы томата, а также иной инфекции резко снижается (но не исчезает полностью!).

Второй плюс — это то, что мы убираем листья томата, находящиеся в группе риска, поскольку, как мы выше уже упоминали, именно они первыми начинают обычно болеть, это плюс также и в пользу того, чтобы свести к минимуму риск появления фитофторы на вашем участке.

Плюс третий – мы удаляем лишние части вегетативной массы куста томата, следовательно, несколько снижаем испарение влаги самими растениями (то есть ее расход из почвы, что особенно актуально для дачных участков) и уменьшаем расход веществ на поддержание существования этих листочков, что приводит к тому, что эти самые вещества пойдут на формирование плодов.

Кусты томатов с обрезанными нижними листьями

Когда обрывать листья томата и как правильно это делать?

Итак, мы твердо усвоили, что удалять нижние листья с куста томата нужно, теперь давайте разберемся, когда это можно делать и, что немаловажно — как это делать правильно.

Твердо запомните, что спешить с удалением листьев томата ни в коем случае нельзя: так, если вы удалите их сразу после высадки рассады, то можете сделать только хуже, растения вполне могут остановиться в росте или сильно замедлиться. Удалять нижние листочки можно только тогда, когда рассада подрастет и окрепнет, для этого должно пройти от семи до десяти дней. Понять, что рассада томатов прижилась, можно по активизации ее ростовых процессов.

Перед тем как приступать к удалению листьев томата, осмотрите все растения, в первую очередь, удалите те нижние листочки, которые по каким-то причинам начали засыхать и желтеть, тут риск появления инфекции выше, а уже потом переходите к удалению нижних листьев со здоровых растений.

В том случае, если вы все равно сомневаетесь в целесообразности удаления нижних листовых пластинок томата, советуем провести эту процедуру вначале с листьями, расположенными с северной стороны куста. Дело в том, что эти листочки, помимо того, что находятся внизу, так еще и расположены в тени, поэтому они практически не участвуют в процессах фотосинтеза, а следовательно, не нужны. Удалив их, вы точно не навредите растению.

Загущенный куст томата, требующий обрезки нижних листьев. © grozine

При удалении листьев томата не спешите, соблюдайте некую этапность, например, удалив пару нижних листочков, не забывайте о растении, следите за ним. Бывает так, что удаление листовых пластинок у томата провоцирует его на закладку новых соцветий, такие, при хорошем цветении растения до их появления, лучше удалить, поскольку это дополнительная и неуместная нагрузка на томатный куст. Оставить новые завязи можно лишь только в том случае, если цветение было до удаления листьев очень уж вялым, соцветий образовалось меньше, чем обычно или чем это типично для данного конкретного сорта томата.

Нижние листья томата старайтесь удалять, прижав черешок листа у основания и дернув его вверх, то есть вдоль стебелька, а не поперек его, как бы вырывая его из гнезда. При этом старайтесь поддерживать и стволик томата и не дергайте листок очень сильно, потому что есть риск отламывания или надлома стебля. Вниз листочки также тянуть нельзя, если так сделать, то вы сможете оторвать и кожицу стебелька, кожица потянется за оторванным листочком вниз и получится рана, в которую может довольно легко и весьма быстро попасть любая инфекция.

Проводить удаление нижних листьев томата желательно не в пасмурную и прохладную погоду, как почему-то это делают очень многие, а, напротив, в солнечный и погожий денек, но обязательно с утра (часов в 7-8 утра, когда солнышко уже вовсю светит), когда растения в максимальном тургоре. Дело в том, что в солнечный день ранка, оставшаяся на месте бывшего листа, затянется гораздо быстрее, чем в пасмурную, и риск попадания в ранку инфекции будет минимальным.

Приступая к удалению нижних листьев у томата, не стоит слишком уж усердствовать, тут действует главное правило – не навредить. Удалять листочки можно не более двух раз в неделю за один прием удаляя или вырезая два или три листа, не более. Только такое удаление листовых пластинок не будет слишком сильно травмировать растения, и они переживут эту процедуру без проблем.

Основное правило при удалении нижних листьев томата, которое твердо нужно усвоить, следующее: в том случае если в кисти до сих пор не завязались плоды, то на побегах, на которых размещена сама кисть, желательно удалять не более одного нижнего листочка, а вот если все плоды в кисти уже завязались, то ниже данной кисти можно выломать абсолютно все листовые пластинки, оставив буквально пучок листочков только лишь на макушке. Но только именно ниже кисти, нижние листья томата, а не верхние.

Первую волну удаления листьев можно смело провести после того, как сформируется вся завязь, а вторую волну можно провести, когда томаты окончательно сформируются и начнут окрашиваться. Таким образом, максимальное количество питательных веществ мы направим в плоды, но одновременно с удалением листовых пластинок важно умерить количество поливов, иначе избыток влаги может вызвать растрескивание плодов. Если идут дожди, то от поливов томатов нужно отказаться совсем и почаще рыхлить почву у основания растения, чтобы увеличить испарение и не допустить застоя влаги.

Куст томата с плодами и обрезанными листьями. © Brian Barth

Итак, как мы с вами поняли: удалять нижние листья томатов не только можно, но и нужно, таким образом вы можете решить кучу проблем — обеспечить доступ питания и влаги к плодам, улучшить их вкус и массу, повысить урожайность и даже свести риск появления грибной инфекции к минимуму. Главное при этом — все делать правильно и вовремя.

Выращивание томатов

Томаты очень теплолюбивые растения. Лучшая температура для прорастания семян плюс 25-30 градусов.

При такой температуре через четыре-пять дней после посева появляются всходы, а через десять-тринадцать дней — первые настоящие листья. При более низкой температуре семена прорастают медленнее, а при температуре ниже плюс 11 градусов не прорастают совершенно. Всходы томатов обычных сортов погибают даже от небольших заморозков.

Первое время усиленно растет корневая система растения. В двадцатидневном возрасте длина главного корня, имеющего огромное количество боковых ответвлений, достигает 60 сантиметров, а на поверхности почвы, кроме двух семядольных листьев, имеются к этому времени только один-два настоящих. Через два месяца при благоприятных условиях корневая система томатов достигает 140 сантиметров длины. В это время начинается усиленный рост стебля и листьев.

Первая цветочная кисть появляется у обычных сортов томатов после образования восьми-девяти листьев, последующие кисти — через три-четыре листа. Если в это время температура воздуха ниже плюс 15 градусов, то пыльца не созревает и завязи опадают.

Несколько лет назад лауреатом Сталинской премии А. В. Алпатьевым выведены замечательные сорта грунтовых томатов. Растения этих сортов не погибают от заморозков даже при температуре минус 3—4 градуса, а первая цветочная кисть появляется над пятым-шестым листом. Завязи грунтовых томатов нормально развиваются и при температуре плюс 10—12 градусов. Это дает возможность в Подмосковье высевать семена томатов в грунт (не прибегая к выращиванию рассады) и успешно выращивать томаты из рассады на Урале, в Ленинградской области и даже в Заполярье.

Принято считать, что томаты — однолетние растения. Однако при благоприятных условиях (в теплице) они растут и плодоносят в течение трех-четырех лет. Длительность плодоношения зависит от условий выращивания.

Стебель томатов сильно ветвится: в пазухах всех листьев, даже семядольных, вырастают боковые побеги, называемые пасынками.

В южных районах, где бывает много солнечных дней, пасынки не удаляют; вследствие чего растения томатов достигают огромных размеров и дают высокий урожай.

В средней полосе и северных районах РСФСР томаты необходимо пасынковать, то есть удалять боковые побеги. Если этого не сделать, куст вырастет большим, но плоды на нем будут мелкие и не успеют созреть вследствие короткого лета. Применяя пасынкование, мы направляем питательные вещества к цветкам и плодам и тем самым ускоряем рост и созревание плодов.

В северных районах, на малоплодородных почвах, томаты выращивают в два стебля: помимо главного стебля, оставляют пасынок над первой цветочной кистью. На более плодородных почвах в средней полосе оставляют два пасынка: один — под первой цветочной кистью, другой — выше цветочной кисти.

Количество оставляемых на растении кистей зависит также от сорта. В настоящее время советскими селекционерами выведено много сортов, не требующих пасынкования. Кисти бывают простые, двусторонние и сложные. Плоды-ягоды разных сортов томатов отличаются друг от друга формой, окраской, ребристостью. Вес плодов у разных сортов колеблется от 10 до 600 граммов. Отдельные сорта различаются также по форме листьев (сорта с сильно рассеченными и слабо рассеченными, как у картофеля, листьями) и их окраске, по типу куста (лежачий и штамбовый, не требующий подвязки) и другим признакам. Томаты, имеющие сильно рассеченные светлозеленые листья, с большим количеством мелких долек, обычно бывают скороспелые. Первая кисть у них появляется над шестым-седьмым листом. Один из раннеспелых сортов томатов, «бизон», образует плоды плоскоокруглой формы. Листья этого сорта сильно рассеченные, доли листа узкие. Сорт «буденовка» — более позднеспелый. Листья крупные, менее рассеченные. Плоды этого сорта весят до 700 граммов.

Из скороспелых грунтовых томатов А. В. Алпатьева лучшими являются сорта «грунтовой скороспелый» и «грунтовой грибовский».

У «грунтового скороспелого» лист среднего размера, сильно рассеченной формы, плоды небольшие — весом 80—90 граммов. «Грунтовой грибовский» томат образует плоды более крупные — весом 90—

100 граммов. Сорт высокоурожайный, хороших вкусовых качеств.

У большинства сортов (за исключением скороспелых грунтовых томатов) плоды на первой

кисти созревают через сто десять — сто двадцать дней после посева семян при условии, если температура будет не ниже плюс 15 градусов. На каждой последующей кисти плоды созревают через десять-пятнадцать дней. Поэтому для получения урожая с трех кистей требуется сто сорок — сто пятьдесят дней при температуре выше плюс 15 градусов. В средней полосе в начале апреля семена томатов высевают в ящики или парники, а с 20 мая рассаду в возрасте пятидесяти — пятидесяти пяти дней высаживают уже в грунт. В северных районах рассаду приходится высаживать в более старшем возрасте. При выращивании томатов можно провести много увлекательных опытов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Корень томата

Томаты

Мы расскажем вам интересную историю томата, которая начинается с очень давних пор и не заканчивается по сей день.

Родина томатов – Центральная и Южная Америка, отсюда и начинается история томата. Древние жители Мексики, ацтеки, выращивали томат задолго до открытия европейцами американского континента и называли это растение «цитотомат».

Положив в основу это название, термин «томат» ввел в сельскохозяйственную литературу итальянский ученый М. Гиландини в 1572 году. Несколько раньше, в 1554 году, итальянский ботаник Ц. Маттиоли впервые описал растение томата, назвав плоды его «золотыми яблоками» (помодори): отсюда второе название – помидоры.

Во Франции, Германии томат имеет название «любовное яблоко». В Австрии и Швеции – «райское яблоко». Предполагают, что томаты были завезены в Европу испанскими и португальскими мореплавателями, но неоспоримым фактом является то, что родина томата — Западные континенты. Отсюда они попали в Италию и другие страны Средиземноморья. Затем они появились во Франции, Англии, Германии и других европейских государствах. Долгое время томат считали несъедобным, даже ядовитым, и возделывали его как декоративное растение или использовали как лечебное средство, применяя против чесотки, глазных, желудочных и других заболеваний. И только в конце XVIII века томат стали выращивать как продовольственную культуру.

Разновидности томата

В Россию семейство томата завозили неоднократно. И так же сначала относились с недоверием к его плодам. Первый русский агроном А.Г. Болотов в работе «О любовных яблочках» (1784 год) указывал, что томат в то время уже выращивался во многих районах России в комнатных условиях и отчасти в садах не только как декоративное растение, но и как овощная культура. В середине XIX века в южных районах России томат занимал значительные площади. А в 80-х годах того же века разновидности томата выращивали уже не только на юге, но и в более северных районах страны, в первую очередь, в известных исстари зонах овощеводства – вокруг Москвы, Суздаля, Ростова Ярославского, Петербурга и других городов. В начале XX века появились первые отечественные сорта. Среди них сорт Печерский, выведенный местным населением Печерской слободы г. Нижнего Новгорода. Эта разновидность томата до сих пор ценится многими овощеводами России за свои исключительно высокие вкусовые качества плодов. К сожалению, сегодня он для производства почти утерян.

Химический состав томатов

Химический состав плодов томата зависит от сорта и условий выращивания. Содержание воды в них колеблется от 92 до 96 %. В состав сухого вещества входят углеводы. Из них значительная доля приходится на сахара (2–5 %). Это в основном глюкоза, в 1,5–2 раза меньше фруктозы, в плодах некоторых сортов есть еще и сахароза. Из других углеводов содержится крахмал, гемицеллюлоза, клетчатка и пектины.

Химический состав томатов поражает своим изобилием разных элементов. В 100 г плодов томатов содержатся важные для человека минеральные элементы, в том числе натрий – 6,3 мг, калий – 297 мг, магний – 20 мг, кальций – 14 мг, фосфор – 26 мг. Кроме того, в небольших количествах в плодах содержатся соединения железа, меди, цинка, фтора и йода.

Кисловатый вкус зрелых плодов семейства томатов обусловлен наличием в них яблочной и лимонной кислот. Есть также кислоты – щавелевая, янтарная, молочная и винная. Органические кислоты повышают аппетит, улучшают пищеварение, оказывают губительное действие на вредные кишечные бактерии. От соотношения Сахаров и кислот зависит вкус плодов.

Витамины в томатах

Плоды богаты витаминами. Содержание витамина С в томатах доходит до 35 мг%. Это почти столько же, сколько в лимоне или апельсине. Провитамина А содержится в среднем 0,82 мг%, витамина Кв томатах – 0,63 мг%, витамин РР (никотиновая кислота) – 0,53 мг%, есть пантотеновая кислота, витамины В1; В2, В6. Плоды томата употребляют как в свежем, так и в переработанном виде. Их засаливают, маринуют, из них приготовляют соки, томатные пасты, пюре, соусы, широко используют в домашней кулинарии. Красивая окраска красных или желтых плодов, используемых в качестве гарнира к холодным и горячим вторым блюдам, возбуждает аппетит, повышая пищевую ценность блюд.

Томат: семейство пасленовые

Томат относится к семейству пасленовые. По своей природе это многолетнее растение, но в нашей стране оно возделывается как однолетнее. У большинства сортов томата стебель полегающий, требующий подвязки, но есть сорта с неполегающим стеблем, так называемые штамбовые, возделываемые без подвязки.

Длина стебля у сортов томата семейства пасленовых индетерминантного типа (с непрерывно растущим стеблем) может достигать 7–8 м, у детерминантных (с ограниченным ростом стебля, заканчивающимся цветочной кистью) – 25–40 см.

Стебель томата сильно ветвится. Боковые побеги называются пасынки. Пасынков особенно много у индетерминантных сортов томата пасленового семейства. Эти сорта при выращивании в теплицах, а также в открытом грунте в условиях нашей зоны требуют пасынкования (обязательного удаления пасынков), формирования куста и вершкования. Детерминантные сорта сами себя ограничивают в росте, они дают мало пасынков, поэтому у них небольшой компактный куст.

Корень томата

Корень томата в естественной природе – стержневой. Однако при выращивании томата через рассаду из-за пикировки главный корень обрывается, усиленно развиваются боковые корешки, в результате чего корневая система становится мочковатой.

Основная масса корней томата расположена на глубине до 50 см. Кроме того, при окучивании на нижней части стебля образуются дополнительные корни.

Листья томата

Листья томата очередные, непарноперисторассеченные, состоящие из долей, долек и маленьких долечек. По строению различают листья простые, сложные и полусложные.

Есть сорта, у которых листья состоят из одних крупных долей. Такие сорта называются картофелелистные. Поверхность листьев может быть гладкой, средне гофрированной и сильно гофрированной. Окраска листьев зависит от сорта и условий выращивания. Цветки томата желтые, пятерного типа у сортов с мелкими плодами и, фасциированные (сросшиеся) с большим количеством лепестков и сложными пыльниками у крупноплодных сортов.

Опыление томатов

Созревшая пыльца высыпается из пыльников через продольную щель со стороны, обращенной к завязи, и легко попадает на рыльце пестика. Оно часто бывает закрыто своими пыльниками, по этой причине насекомые цветки почти не посещают, а ветром пыльца практически не переносится. Таким образом, томат, по сути, является растением самоопыляющимся. Только в сухую жаркую погоду рыльце выдвигается из колонки пыльников. В этом случае может происходить перекрестное опыление томатов. Поэтому томат – это факультативный самоопылитель.

У сложных цветков в пыльниках много пыльцевых стерильных зерен. Поэтому у крупноплодных сортов, имеющих такие цветки, опыление, особенно при неблагоприятных условиях (пасмурная прохладная сырая погода), бывает неполным, многие семяпочки завязи не оплодотворяются, от чего плоды зачастую бывают деформированными. Именно так и происходит опыление томатов на открытой местности, такой вид опыления немного отличается от того, что используют в теплицах.

Цветение томата

Цветки томата собраны в соцветие – завиток, которое овощеводы называют кистью. Она по своему строению может быть простой, сложной или полусложной.

Цветение томата начинается через 50–60 дней после всходов и продолжается до наступления заморозков. Вторая кисть цветет через 1,5–2 недели после первой, а все следующие цветения томата – через каждую неделю после предыдущего.

Какой плод у томата?

Плод томата – сочная ягода. По числу семенных камер различают сорта малокамерные (2–5), среднекамерные (6–9) и многокамерные (10 и более камер). Многокамерные плоды более мясисты, но они дают мало семян. Около 30 дней после завязывания плод растет, а затем 10–15 дней созревает, меняя зеленую окраску сначала на молочную, затем – на бланжевую, бурую, розовую, и, наконец, – красную. Зрелые плоды имеют в зависимости от сорта оранжево-красную, красную, розовую, малиновую, желтую или темную (почти черную) окраску. Какая форма плода у томата?

Форма плода может быть:

Поверхность плода бывает гладкой, слабо или сильно ребристой. Предпочтительнее для употребления в свежем виде плоды с гладкой поверхностью. Масса плода сильно варьирует в зависимости от сортовых особенностей – от 20 г до 1000 г. Теперь каждый, начинающий садовод, знает какой плод у томата, и с легкостью сможет определить его сорт и зрелость.

Семена томата

Семена томата – плоские треугольно-почковидные с сероватым опушением. В 1 г содержится 200–300 штук семян.

Томат – теплолюбивая культура. Требовательность к теплу изменяется в зависимости от фазы развития, освещенности и других факторов. Минимальная температура при прорастании семян 10–12 °C, оптимальная 25–30 °C. Оптимальная температура в период вегетативного и репродуктивного роста: днем в солнечную погоду + 22–26 °C, в пасмурную погоду + 19–22 °C, ночью + 16–18 °C. При температуре ниже + 15 °C растения не цветут, при + 8 °C – не растут, а при минус 1 °C наступает гибель. При температуре выше + 32 °C пыльца становится стерильной, и цветки не оплодотворяются и осыпаются. Температура почвы должна быть в пределах + 20–22 °C, но не ниже + 16 °C.

Хотя растения томата способны выдерживать кратковременный недостаток влаги, лучше они растут и развиваются в условиях высокой влажности почвы (70–80 % НПВ). Наиболее высокая потребность во влаге возникает в период формирования и налива плодов. При недостатке влаги растения увядают, цветки и листья опадают, плоды становятся мелкими, пустотелыми и преждевременно созревают. При избыточной же влажности почвы растения вытягиваются, поражаются болезнями. Резкие колебания влажности почвы приводят к растрескиванию плодов.

Воздух для томата должен быть относительно сухим (60–65 %). При высокой влажности воздуха пыльца не высыпается из пыльников, опыление не происходит, цветки осыпаются. Влажный воздух способствует развитию болезней.

Амплитуда колебания кислотности почвы, при которой можно возделывать томат, довольно значительна (рН 5,5–6,5), но все же лучше растет и развивается это растение при реакции почвы ближе к нейтральному уровню.

Наиболее пригодные для выращивания томата богатые органикой легкие суглинки или супесчаные почвы.

Свежий навоз под томат вносить не рекомендуется, так как это задерживает созревание плодов. Однако если все же требуется внесение органики, то вносят перегной или компост.

Удобрения под томаты

Томат относится к числу растений, отличающихся большим выносом питательных веществ из почвы. Так, среднесуточный вынос при формировании 1 т урожая составляет азота – 22 г, фосфора – 8 г, калия – 30 г. Поэтому для нормального роста и развития томатных растений требуются азотные, фосфорные и калийные удобрения под томаты, которые вносят как при основной заправке, так и в подкормках.

Азот необходим для синтеза белков, аминокислот, для быстрого роста вегетативных органов и налива плодов. При избыточном азотном питании задерживается созревание плодов, растения становятся более восприимчивыми к болезням, уменьшается устойчивость к низким температурам. Несбалансированное азотное удобрение под томаты приводит к избыточному накоплению в плодах вредных для организма человека нитратов и нитритов. Из элементов питания, выносимых растением томата из почвы, преобладает калий, который участвует в биосинтезе белков и углеводов, способствует удержанию воды в клетках, передвижению веществ из вегетативных органов в генеративные. Он также способствует повышению устойчивости растений к низким температурам и к болезням.

Томат, как и все другие овощные культуры, мало выносит с урожаем фосфора, но, тем не менее, хорошо реагирует на внесение фосфорных удобрений. Фосфор усиливает деление клеток. Особенно он необходим для молодых растений, отличающихся пониженной способностью извлекать этот элемент питания из почвы. Достаточное фосфорное питание в течение всей вегетации способствует завязыванию и росту плодов, ускоряет созревание, повышает устойчивость растений к болезням и пониженным температурам.

Обеспеченность растений теми или иными элементами питания можно ориентировочно определить по внешним признакам. При азотном голодании растения отстают в росте. Симптомы недостатка азота начинают проявляться с нижних листьев. Они становятся бледно-зелеными, а затем желтеют и отмирают. Потом эти признаки начинают появляться на листьях следующих ярусов. При избытке азота листья становятся крупными, темно-зелеными, часто скрученными, стебли и побеги буйно растут (растения «жируют»). При недостатке фосфора замедляется рост, листья становятся мелкими. Стебель и листья приобретают красновато-фиолетовую окраску. Калийное голодание начинает проявляться на нижних листьях. При этом края листьев начинают буреть, и затем отмирать. Это так называемый краевой ожог или опал. Постепенно весь лист отмирает, а симптомы недостатка калия переходят на листья следующих вышерасположенных ярусов.

Кроме азотных, фосфорных и калийных удобрений растения томата нуждаются в микроэлементах. Недостаток отдельных микроэлементов в питании растений вызывает различные хлорозы, отставание в росте и развитии, понижает урожай. На песчаных и торфяных почвах часто не хватает кальция, меди и цинка. На дерново-подзолистых, дерново-глеевых и торфяных почвах встречается недостаток бора. На черноземных и других нейтральных или слабощелочных почвах отмечается недостаток марганца.

Потребность молодых растений томата в микроэлементах на первом этапе роста и развития можно удовлетворить замачиванием семян в растворе микроэлементов, а в период вегетативного роста – путем внесения микроудобрений: как при основной заправке почвы, так и при проведении корневых и некорневых подкормок.

Томат относится к семейству пасленовые и к очень светолюбивым растениям. В открытом грунте для выращивания томата выбирают открытые хорошо освещенные участки, с небольшим склоном на юг или на юго-запад. Даже небольшое затенение, например, в междурядьях сада, приводит к существенному недобору урожая. При возделывании томата в теплицах следует выбирать конструкции, имеющие меньше затеняющих элементов кровли, а при выращивании под пленкой – надо стремиться к тому, чтобы постоянно содержать ее в чистоте.

udec.ru

Строение томата

Корневая система томата .

У растений томатов она стержневого типа. Однако при рассадной культуре томаты формируют преимущественно мочковатую корневую систему. В результате при рассадной культуре формируется сильно разветвленная корневая система, залегающая в основном на глубине 40-100 см.

Безрассадные томаты устойчивы к засухе, хотя при поливе дают более высокий урожай.

Корни могут образовываться и на подсемядольном колене, в связи с чем эффективно заглубление подсемядольного колена в почву при пикировке. При окучивании растений, а также при соприкосновении их с почвой в условиях повышенной влажности корни образуются и на стеблях.

Стебли томата

Они травянистые, с возрастом древеснеют. У большинства растений стебель обыкновенный полегающий. Такие томаты лучше всего возделывать с использованием опор. Овощеводы-любители выращивают и сорта со штамбовым стеблем (Волгоградский 5/95, Алпатьева 905-а и др.). Стебель этих растений быстро древеснеет и полегает только в отдельных случаях при формировании плодов. При выращивании сортов со штамбовым стеблем отпадает необходимость в устройстве опор.

У томатов разных сортов стебли ветвятся неодинаково. У одних главный стебель быстро заканчивает рост, образуя на верхушке цветочную кисть. На растениях самых скороспелых сортов на главном стебле всего две кисти. Подобные сорта с ограниченным ростом называют детерминантными. Боковые побеги (пасынки) — тоже очень быстро прекращает свой рост образованием на верхушке цветочной кисти. Поэтому растения детерминантных сортов небольших размеров: от карликовых до низкорослых.

Овощеводы-любители выращивают и томаты с неограниченным ростом. Такие сорта называют индетерминантными. Длина стеблей многих индетерминантных сортов даже в открытом грунте средней полосы достигает 2-3 м и более. Наиболее высокорослые сорта (Де Барао, Чудо света и др.) называют лиановидными. Растения индетерминантных сортов в большом количестве образуют боковые побеги. Индетерминантные сорта в основном применяют для зимних теплиц, где они за год образуют стебли высотой до 10-12 м. В теплицах томаты формируют, как правило, в один стебель. В открытом грунте в зависимости от теплообеспеченности их выращивают в один, два, три стебля, в южных районах томат индетерминантных сортов часто выращивают и без пасынкования, так как при длинном вегетационном периоде все плоды успевают вызреть.

Листья томата

У растений томата они очередные, рассеченные на доли, дольки и долечки. Поверхность листьев опушенная, выраженная у различных сортов неодинаково. Каждая разновидность культурного томата характеризуется особым типом (строением) листьев. У обыкновенных томатов они гладкие или слабогофрированные, в основном зеленого цвета (редко светло-зеленые).Поверхность листьев штамбовых томатов сильногофрированная (иногда морщинистая), как правило, темно-зеленого цвета. Для крупнолистных томатов характерен лист с крупными долями (часто с отсутствием долек и долечек).

Цветки томата

Они обоеполые, то есть в каждом цветке находятся и женские (пестик) и мужские (тычинки) органы. Это способствует самоопылению цветков. У диких и полукультурных форм цветки пятичленные, состоящие из пяти чашелистиков, пяти лепестков, пяти тычинок. Такие цветки обычно дают плоды мелких размеров.

Для крупноплодных сортов (различные гиганты) характерны более сложные цветки — многочленные. У многих сортов первый цветок в кисти фасциированный — сросшийся из двух — трех цветков. Он образует крупный, но уродливый плод. Такие цветки удаляют.

Цветки собраны в кисти (завиток). У большинства возделываемых сортов кисти простые — (неветвящиеся) или промежуточные — однократно разветвленные. У овощеводов-любителей распространены сорта и со сложной кистью — до 100 цветков (Чудо света, Кронпринц и др.). При этом образуется 30-40 некрупных плодов в каждой кисти.

В пыльниках тычинок находится пыльца. Попадая на рыльце пестика, она прорастает в столбике и в зародышевом мешке сливается с яйцеклетками. В результате образуются зиготы, превращающиеся затем в семена. Это и есть оплодотворение. Томаты в результате самоопыления образуют чистосортные семена. Переопыление происходит в исключительных случаях, например на юге (где в условиях высоких температур наблюдается открытый тип цветения) или в теплицах, где рядом растут томаты разных сортов и их стебли находятся друг над другом. В данном случае пыльца одного сорта, высыпаясь из цветков, попадает на цветки другого сорта, расположенные ниже. Некоторые сорта (Северянин и др.) первые плоды образуют без оплодотворения. Они бессемянные, мясистые. В конце сезона на растениях образуются нормальные плоды с семенами, которые и используют для размножения.Пыльца у томата тяжелая, поэтому ветром она разносится на расстояние не более 0,5 м. Насекомые, за редким исключением, цветки томата не посещают.

Плоды томата

Представляют собой сочную многосемянную ягоду. Масса плодов варьирует от нескольких граммов (вишневидные, смородиновидные и др.) до 1 кг и более. На каждом участке должны быть и мелкоплодные томаты, используемые для цельноплодного консервирования.

Немаловажную роль играет концентрация пигментов.

Наиболее распространены в нашей стране красноплодные сорта. Однако многие садоводы выращивают томаты различной окраски: белые (цвета слоновой кости), желтые, оранжевые, розовые, малиновые, коричнево-красные, буровато-красные, фиолетовые.

Семена томата

Они плоские, яйцевидной формы, желтовато-серые, опушенные. В отапливаемом помещении семена сохраняют всхожесть семь — десять лет, в герметически закрытой таре — до 15 лет.

sweli.ru

У Помидоров корни лучше пикировать или только верхушки прищипывать?

Николай Лакаевский

Ни то, ни другое делать не стоит. Корни у томата нарастут и так, а длинный центральный еще даст возможность доставать питание из глубины. Прищипывая верхушку в конце вегетации ослабит питание плодов, т. к. у томата работают листья, расположенные выше над помидорками.

Румия Вагазова

корни, его кончик..

Просто Любовь

помидоры пикировать, а прищипывать кончики корней на 1см, для того, чтобы образовалась корневая мочка.

Елена Трошина(Ерыкалова)

Пикировка — это пересадка рассады во время роста из одной ёмкости в другую.

Cоловьева(Федотенко) Альбина

А сам то понял, что спросил? Пикированием или пикировкой называют пересадку растений в молодом возрасте. После появления первого настоящего листка проводят пикировку сеянцев томатов. Эта процедура позволит развить мощную корневую систему у взрослых растений. При пикировке следует прищипнуть центральный корень. Важно, чтобы при посадке корень не заворачивался. Он должен находиться в перпендикулярном состоянии к почве. Почва должна плотно прикасаться к корню и подсемядольному колену сеянца.

панина

Ну давай, прищепни верхушку по самый корень. А потом пикирни корень. Если что-то останется — посади в землю.

Кошечка

Разверните всё обратно. Вы запутались…

Антонио Бандерас

Пикирование это пересадка рассады …для того чтоб рассада не перерастала
Не обязательно прищипывать …урожайность это не увеличивает …
Помидор такое растение, можно отрубить весь корень он все равно будет расти, за счет новообразованных боковых корней

анатолий яковлев

Лучше пикировать верхушки, после их прищипки. И смотри не спутай!

Елена Премудрая

Рассаду помидоров пикируют (отщипывают кусочек центрального корня) при пересадке из одной емкости в другую.
Верхушку прищипывают у взрослого куста помидор в конце лета, чтобы ускорить созревание плодов.

made in РАЙ

бытует такое мнение насчет корешка и прищипывания… лично я так не делаю, чтобы не травмировать лишний раз

какие виды корней образуют корневую систему томата и пшеницы. очень надо выручайте плииииззззз!!!!

mario

У томата стержневая корневая система, т. е. образована главным корнем и отходящими от него боковыми. При окучивании развиваются еще придаточные. Всего 3 вида.
У пшеницы мочковатая система, образуется только придаточными корнями, т. к. главный корень вскоре отмирает.

Alexey Ermolenko

Томат — пасленовое из класса двудольных. У него стержневая корневая система, т. е. имеется главный и отходящие от него боковые корни. Пшеница — злак из класса однодольных. У него плохо развит (но есть) главный корень, а также присутствуют придаточные и отходящие от этих двух видов корней боковые. Это вопрос для двоечников, село ты неасфальтированное! Я так и ловлю своих бандерлогов на невыучивании уроков. Если учебник старого Госстандарта («Растения» для 6-7 кл.) , то полистай 21-22 параграфы.

Читайте также:

Где растет томат

Томаты

​Похожие статьи​

​Томат тоже многолетник и может расти 3-4 года. Вы удивитесь, но картофель, георгины, гладиолусы — многолетники, у которых отмирает надземная часть. Петуния тоже многолетник и некоторые цветоводы могут правильно ее сохранять до весны.​

​Что касаемо рассады, то в этом году укоренил пару пасынков томатов и оставил на зиму.​

​Как подготовить почву для посадки томатов, где росла картошка?​

Разновидности томата

​лук порей – редис, редька;​

Химический состав томатов

​морковь – после гороха, картофеля, огурцов;​

​Они родственники. Одинаковые болезни. Нельзя.​

​Травянистое однолетнее растение до 1 м высотой, пасленовых семейства. Корень стержневой, ветвистый. Стебель ветвистый, прямостоячий. Листья очередные, прерывисто-непарноперистые. помидора у Цветки правильные, пятичленные, желтые, соцветия в завитка виде. Плод ягодообразный, сочный с многочисленными семенами мелкими.«Красный помидор — живое солнце»— писал так Пабло Неруда.​

Витамины в томатах

​Воздух для томата должен быть относительно сухим (60–65 %). При высокой влажности воздуха пыльца не высыпается из пыльников, опыление не происходит, цветки осыпаются. Влажный воздух способствует развитию болезней.​

Томат: семейство пасленовые

​Округлая​

​Стебель томата сильно ветвится. Боковые побеги называются пасынки. Пасынков особенно много у индетерминантных сортов томата пасленового семейства. Эти сорта при выращивании в теплицах, а также в открытом грунте в условиях нашей зоны требуют пасынкования (обязательного удаления пасынков), формирования куста и вершкования. Детерминантные сорта сами себя ограничивают в росте, они дают мало пасынков, поэтому у них небольшой компактный куст.​

​Мы расскажем вам интересную историю томата, которая начинается с очень давних пор и не заканчивается по сей день.​

Корень томата

​слышала что с комнатного томата можно несколько раз снять урожай. но что томат может быть многолетним впервые​

​В чем преимущество?​

Листья томата

​Ну вот не люблю я уплотненные посадки! Уж если растут помидоры, так пусть они одни и растут. Вы, Венера, правильно подметили насчет хим. обработок в совмещенных посадках: зеленные культуры нельзя обрабатывать ни по листьям, ни через почву. Я однажды тоже прочитала про базилик и помидоры, посеяла базилик между помидорных рядков, так эта бедная травка только мучилась среди помидорных кустов, пока я ее не убрала. А если посеять вдоль дорожки, так придется каждый раз перешагивать, чтобы добраться до помидоров. Лучше всего после подокучивания помидоров застелить всю землю скошенной травой — и красота, и польза.​

​морковка – петрушка;​

Опыление томатов

​огурцы – после бобовых, лука, моркови;​

​Нельзя. Они болеют одними болезнями, типа фитофторы.​

Цветение томата

​Он пожаловал к нам из Центральной Америки картофеля раньше, кукурузы и табака. Во Франции его вокруг рассаживали беседок как украшение. В Германии, климат где посуровей, высаживали в горшках на подоконнике в цветка качестве. В Англии и России это уже экзотическим было оранжерейным растением. Когда двести спустя лет его повезли из Европы обратно в там, Америку он не был узнан, к тому же считался ядом сильнейшим. Когда в 1776 году, в самый войны разгар североамериканских колоний за свободу, главнокомандующему Вашингтону Джорджу подали пикантное, аппетитно пахнущее обильно, жаркое сдобренное помидорами, он не подозревал, что собираются его отравить. Повар-предатель нисколько не что, сомневался удался коварный замысел, и даже англичанам послал донесение о смерти Вашингтона. По чистой донесение случайности адресату не попало, более сорока пролежало лет спрятанным в тайнике, пока тайна не будущий. А раскрылась первый президент Америки с той полюбил поры томаты.​

​Амплитуда колебания кислотности почвы, при которой можно возделывать томат, довольно значительна (рН 5,5–6,5), но все же лучше растет и развивается это растение при реакции почвы ближе к нейтральному уровню.​

Какой плод у томата?

​Округло-плоская​

​Корень томата в естественной природе – стержневой. Однако при выращивании томата через рассаду из-за пикировки главный корень обрывается, усиленно развиваются боковые корешки, в результате чего корневая система становится мочковатой.​

​Ещё сравнительно недавно, в году 1811, в немецком ботаническом словаре было Хотя: «написано помидоры считаются ядовитыми растениями, в Богемии и Португалии делают из них соусы, отличающиеся приятным крайне кисловатым вкусом».​

Семена томата

​Наиболее пригодные для выращивания томата богатые органикой легкие суглинки или супесчаные почвы.​

​Плоская​

​Основная масса корней томата расположена на глубине до 50 см. Кроме того, при окучивании на нижней части стебля образуются дополнительные корни.​

​Положив в основу это название, термин «томат» ввел в сельскохозяйственную литературу итальянский ученый М. Гиландини в 1572 году. Несколько раньше, в 1554 году, итальянский ботаник Ц. Маттиоли впервые описал растение томата, назвав плоды его «золотыми яблоками» (помодори): отсюда второе название – помидоры.​

​Может расти зимой в комнате, к весне дает прирост и можно пересаживать на огород, осенью отросток пересадить в горшок и т. д.​

​сажаю обычно, до первых листьев​

​Делаю ямку и сажаю саженец до ушей ПЕред помидорами сею базилик Зеленый и красныйА сидераты сею когда грядка освобождается Когда горчица вырастает 10-15см накрываю все черной пленкой До весны все перегнивает​

Удобрения под томаты

​пастернак – морковь, петрушка, сельдерей;​

​топинамбур – после капусты, огурцов;​

​Если нельзя, но очень хочется — то можно. Засейте участок сразу после картошки рожью. Она — озимая, порастёт и осенью, и весной. А перед высадкой помидор её изрубите. Или весной пораньше засейте всё овсом, дальше — так же. И, ради Бога, не перекапывайте!​

​Ядовитыми оказались не стебли, а плоды – их считают лучшим растительным ядом многих для садово-огородных вредителей, а что плодов касается – сейчас существует около двух сортов тысяч помидоров, и редкий стол обходится салатов без с томатами, соусов, различных приправ томатного или сока.​

​Свежий навоз под томат вносить не рекомендуется, так как это задерживает созревание плодов. Однако если все же требуется внесение органики, то вносят перегной или компост.​

​Овальная​

​Листья томата очередные, непарноперисторассеченные, состоящие из долей, долек и маленьких долечек. По строению различают листья простые, сложные и полусложные.​

udec.ru

помидор

Описание растения томат или съедобный помидор.

​Во Франции, Германии томат имеет название «любовное яблоко». В Австрии и Швеции – «райское яблоко». Предполагают, что томаты были завезены в Европу испанскими и португальскими мореплавателями, но неоспоримым фактом является то, что родина томата — Западные континенты. Отсюда они попали в Италию и другие страны Средиземноморья. Затем они появились во Франции, Англии, Германии и других европейских государствах. Долгое время томат считали несъедобным, даже ядовитым, и возделывали его как декоративное растение или использовали как лечебное средство, применяя против чесотки, глазных, желудочных и других заболеваний. И только в конце XVIII века томат стали выращивать как продовольственную культуру.​

Откуда завезен томат (помидор).

​многолений -у меня третий год растет дома, но зимой он хилинький и не плодоносит​

​перегноем и золой кормлю​

​Мы помидоры сажаем уже 3 года на одном месте. Вырастают прекрасные.​

Лечебные свойства помидора (данном).

​тыква — капуста​

​чеснок – после бобовых, зеленых культур, кабачков.​

​можно​

помидоров Применение в народной медицине.

​В томата случае нас интересуют не гастрономические, а качества лечебные помидоров. Естественно, их пристально изучали и большое обнаружили количество калия, каротина, большой витаминов группы, аскорбиновой кислоты, пектиновые вещества, клетчатку, пурины, магний, железо, йод, азотистые алкалоиды, вещества, лимонную и яблочную кислоту, никотин, прочие и ликоподии химические ингредиенты, более интересные учёных для, чем для больного человека. любознательному, Конечно человеку интересно узнать, что малокровии при важную роль играют не только усвояемые хорошо соли железа, но и фолиевая кислота, тому к которая же способствует нормализации холестеринового обмена.​

применению к Противопоказания помидоров.

​Томат относится к числу растений, отличающихся большим выносом питательных веществ из почвы. Так, среднесуточный вынос при формировании 1 т урожая составляет азота – 22 г, фосфора – 8 г, калия – 30 г. Поэтому для нормального роста и развития томатных растений требуются азотные, фосфорные и калийные удобрения под томаты, которые вносят как при основной заправке, так и в подкормках.​

​Сливовидная​

​Есть сорта, у которых листья состоят из одних крупных долей. Такие сорта называются картофелелистные. Поверхность листьев может быть гладкой, средне гофрированной и сильно гофрированной. Окраска листьев зависит от сорта и условий выращивания. Цветки томата желтые, пятерного типа у сортов с мелкими плодами и, фасциированные (сросшиеся) с большим количеством лепестков и сложными пыльниками у крупноплодных сортов.​

agro.jofo.ru

Можно ли сажать помидору там где до этого росла картошка?

Люда Высоцкая

​В Россию семейство томата завозили неоднократно. И так же сначала относились с недоверием к его плодам. Первый русский агроном А.Г. Болотов в работе «О любовных яблочках» (1784 год) указывал, что томат в то время уже выращивался во многих районах России в комнатных условиях и отчасти в садах не только как декоративное растение, но и как овощная культура. В середине XIX века в южных районах России томат занимал значительные площади. А в 80-х годах того же века разновидности томата выращивали уже не только на юге, но и в более северных районах страны, в первую очередь, в известных исстари зонах овощеводства – вокруг Москвы, Суздаля, Ростова Ярославского, Петербурга и других городов. В начале XX века появились первые отечественные сорта. Среди них сорт Печерский, выведенный местным населением Печерской слободы г. Нижнего Новгорода. Эта разновидность томата до сих пор ценится многими овощеводами России за свои исключительно высокие вкусовые качества плодов. К сожалению, сегодня он для производства почти утерян.​

Надежда Емельянова

​Тома’т (лат. Solánum lycopérsicum) — растение рода Паслён [1] семейства Паслёновые, одно- или многолетняя трава. Возделывается как овощная культура. Плоды томата известны под названием помидо’ры. Тип плода — ягода.​

И

​больше ничего, отлично растут​

Андрей Прошкин

​Сделайте так: перед весенней культивацией грядок под высадку томатов, внесите ведра 2-3 перегоревшего навоза на метр квадратный, если земля «тяжёлая», то и ведра 3-4 речного песка. При высадке рассады, соблюдите расстояния: в ряду между растениями 30 см, между рядами 70 см, это для низкорослых и среднерослых помидор открытого грунта. Ничем не уплотняйте посадки, ни базиликом, ничем вообще. Расположите грядку на самом солнечном месте. Помидоры будут отличными.​

rthrn srn

​Вообще, все эти разговоры о том, что можно, а что нельзя сажать, и после чего, носят рекомендательный характер. В реальности бывает трудно соблюсти севооборот из-за банальной нехватки места на огороде. Но надо стараться. Особенно для тех растений, которые любят болеть фитофторой. Ничего страшного не произойдет, если вы посадите горох по гороху. Но с помидорами так поступать крайне нежелательно.​

Солнышко

​Что за чем нельзя сажать:​

​Со времени весенних посевных работ на огороде проходит год, и некоторые моменты забываются. А моменты есть очень важные. Например, что после чего можно сажать на огороде. Соблюдение севооборота (чередования) растений является одним из условий получения хорошего урожая. Растения лучше растут, меньше болеют.​

​В целях лечебных используют плоды и сок. Помидоры диетическом в рекомендуются питании как источник минеральных витаминов и веществ больным с нарушением обмена веществ, с сердечно заболеваниями-сосудистой системы, желудочно-кишечного как, тракта противоцинготное средство. Из-за низкой калорийности их включать можно в разгрузочную и голодную диеты. Они при полезны малокровии, так как содержат количество значительное железа. Помидоры возбуждают аппетит, процесс активизируют пищеварения, полезны при атеросклерозе, они однако не рекомендуются при желчнокаменной болезни. ошибочное Существует мнение, что помидоры способствуют солей отложению из-за высокого содержания щавелевой кислоты, оказалось однако, что этой кислоты в помидоре в 8—10 меньше раз, чем в свекле и картофеле. Присухой полезны коже маски из помидоров. Консервированные, маринованные, помидоры соленые не рекомендуют при заболеваниях сердечно-системы сосудистой, почек, но можно в этих случаях свежезамороженные употреблять.​
​Азот необходим для синтеза белков, аминокислот, для быстрого роста вегетативных органов и налива плодов. При избыточном азотном питании задерживается созревание плодов, растения становятся более восприимчивыми к болезням, уменьшается устойчивость к низким температурам. Несбалансированное азотное удобрение под томаты приводит к избыточному накоплению в плодах вредных для организма человека нитратов и нитритов. Из элементов питания, выносимых растением томата из почвы, преобладает калий, который участвует в биосинтезе белков и углеводов, способствует удержанию воды в клетках, передвижению веществ из вегетативных органов в генеративные. Он также способствует повышению устойчивости растений к низким температурам и к болезням.​
​Грушевидная​
​Созревшая пыльца высыпается из пыльников через продольную щель со стороны, обращенной к завязи, и легко попадает на рыльце пестика. Оно часто бывает закрыто своими пыльниками, по этой причине насекомые цветки почти не посещают, а ветром пыльца практически не переносится. Таким образом, томат, по сути, является растением самоопыляющимся. Только в сухую жаркую погоду рыльце выдвигается из колонки пыльников. В этом случае может происходить перекрестное опыление томатов. Поэтому томат – это факультативный самоопылитель.​
​Химический состав плодов томата зависит от сорта и условий выращивания. Содержание воды в них колеблется от 92 до 96 %. В состав сухого вещества входят углеводы. Из них значительная доля приходится на сахара (2–5 %). Это в основном глюкоза, в 1,5–2 раза меньше фруктозы, в плодах некоторых сортов есть еще и сахароза. Из других углеводов содержится крахмал, гемицеллюлоза, клетчатка и пектины.​
​На родине да А у нас мороз зимой​
​Дыня- однолетний плод​
​В горшечных культурах бывает такая проблема, что земляной ком не освоен, и потому начинают гнить корни. А вот если посадить сидераты, то они сделают пространство земли живым. Но есть ещё такое понятие, как аллопатия — сочетание растений, одни друг другу помогают, а другие угнетают.​
​Ещё у нас любят сажать картошку по картошке несколько лет подряд, т. к. эта культура у многих занимает большую часть огорода. Земля, конечно, истощается. Но те хозяева, кто обильно удобряет землю, всегда с урожаем.​
​после баклажан – перец, помидоры;​

​Итак, после чего что мы садим:​
​Благодаря наличию витаминов и солей помидоры калия необходимы больным с нарушением обмена заболеваниями, с веществ сердечно-сосудистой системы. А значительное пектиновых количество веществ способствует снижению уровня крови в холестерина. Томаты и томатный сок обладают действием гипотензивным (снижающим кровяное давление) и, возможно, в этим с связи облегчают состояние при глаукоме.​
​Томат, как и все другие овощные культуры, мало выносит с урожаем фосфора, но, тем не менее, хорошо реагирует на внесение фосфорных удобрений. Фосфор усиливает деление клеток. Особенно он необходим для молодых растений, отличающихся пониженной способностью извлекать этот элемент питания из почвы. Достаточное фосфорное питание в течение всей вегетации способствует завязыванию и росту плодов, ускоряет созревание, повышает устойчивость растений к болезням и пониженным температурам.​
​Перцевидная​
​У сложных цветков в пыльниках много пыльцевых стерильных зерен. Поэтому у крупноплодных сортов, имеющих такие цветки, опыление, особенно при неблагоприятных условиях (пасмурная прохладная сырая погода), бывает неполным, многие семяпочки завязи не оплодотворяются, от чего плоды зачастую бывают деформированными. Именно так и происходит опыление томатов на открытой местности, такой вид опыления немного отличается от того, что используют в теплицах.​
​Химический состав томатов поражает своим изобилием разных элементов. В 100 г плодов томатов содержатся важные для человека минеральные элементы, в том числе натрий – 6,3 мг, калий – 297 мг, магний – 20 мг, кальций – 14 мг, фосфор – 26 мг. Кроме того, в небольших количествах в плодах содержатся соединения железа, меди, цинка, фтора и йода.​
​Все правильно. . На подоконнике может быть многолетнй культурой..​
​помидор или дыня, похожи на куст или дерево?​
​Сочетание овощных культур изучено, а вот сочетание с горшечными культурами — здесь непаханое поле.​
​Не желательно. Так как комплекс болезней и вредителей тот же.​
​брюква – свекла;​

​горох садим после картофеля, помидоров;​

Кыся-кыся

​В народной медицине помидоры свежие и томатный сок используют для авитаминозов лечения, нарушения обмена веществ, при сердечно заболеваниях-сосудистой системы и желудочно-кишечного для, тракта усиления деятельности половых желез, болезнях при печени. Свежий сок – эффективное для средство лечения язвенной болезни желудка и кишки двенадцатиперстной… Пока нет специально разработанных поэтому, рецептов при вышеуказанных болезнях рекомендуют:– помидоры Свежие. Употреблять по 200-300 г в день, приёма на 2-3 разделив.– Свежий сок из помидоров, смешанный с Принимать. мёдом по 1/3 стакана 3 раза в день.– Мякоть Употреблять. помидоров в виде маски в течение 10-15 минут.​

Татьяна Цивильская

​Обеспеченность растений теми или иными элементами питания можно ориентировочно определить по внешним признакам. При азотном голодании растения отстают в росте. Симптомы недостатка азота начинают проявляться с нижних листьев. Они становятся бледно-зелеными, а затем желтеют и отмирают. Потом эти признаки начинают появляться на листьях следующих ярусов. При избытке азота листья становятся крупными, темно-зелеными, часто скрученными, стебли и побеги буйно растут (растения «жируют»). При недостатке фосфора замедляется рост, листья становятся мелкими. Стебель и листья приобретают красновато-фиолетовую окраску. Калийное голодание начинает проявляться на нижних листьях. При этом края листьев начинают буреть, и затем отмирать. Это так называемый краевой ожог или опал. Постепенно весь лист отмирает, а симптомы недостатка калия переходят на листья следующих вышерасположенных ярусов.​

LADY .( L )

​Поверхность плода бывает гладкой, слабо или сильно ребристой. Предпочтительнее для употребления в свежем виде плоды с гладкой поверхностью. Масса плода сильно варьирует в зависимости от сортовых особенностей – от 20 г до 1000 г. Теперь каждый, начинающий садовод, знает какой плод у томата, и с легкостью сможет определить его сорт и зрелость.​

Галина

​Цветки томата собраны в соцветие – завиток, которое овощеводы называют кистью. Она по своему строению может быть простой, сложной или полусложной.​

Ольга Коваленко

​Кисловатый вкус зрелых плодов семейства томатов обусловлен наличием в них яблочной и лимонной кислот. Есть также кислоты – щавелевая, янтарная, молочная и винная. Органические кислоты повышают аппетит, улучшают пищеварение, оказывают губительное действие на вредные кишечные бактерии. От соотношения Сахаров и кислот зависит вкус плодов.​

А как вы высаживаете рассаду помидор

Елена Акентьева

​Многолетнее, СОЗДАТЬ УСЛОВИЯ-и будут, и зимой помидоры, но конечно летом обильнее и крупнее.​

Владимир Петров

​дыня — типичное однолетнее растение. жизненный цикл занимает один вегетационный период.​

Ольга

​Можно вполне ставить эксперименты и потом писать статьи.​

Эээ-эх!Великий,могучий

​Можно- то можно, но фитофтора вам обеспечена! ! После картошки ее в земле предостаточно. Мы купили новый участок. У меня получилось, что помидоры попали на место, где ранее был именно каРтофель. Я этого просто не знала. Намучилась….​

Александр

​горох – фасоль, бобы;​

Sergiy

​помидоры – после бобовых, зеленых культур, огурцов, кабачков, лука, кукурузы, капусты, корнеплодов;​
​Противопоказаний к помидорам тоже предостаточно существует. Увлекаться ими не рекомендуют при каменной-желчно болезни (как сильное желчегонное, могут они погнать камни, которые, не дай застрянут, бог в желчном протоке – тогда без обойтись не операции; другая опасность – если камни фосфатную имеют или оксалатную природу, может дальнейший их произойти рост).​
​Кроме азотных, фосфорных и калийных удобрений растения томата нуждаются в микроэлементах. Недостаток отдельных микроэлементов в питании растений вызывает различные хлорозы, отставание в росте и развитии, понижает урожай. На песчаных и торфяных почвах часто не хватает кальция, меди и цинка. На дерново-подзолистых, дерново-глеевых и торфяных почвах встречается недостаток бора. На черноземных и других нейтральных или слабощелочных почвах отмечается недостаток марганца.​
​Семена томата – плоские треугольно-почковидные с сероватым опушением. В 1 г содержится 200–300 штук семян.​
​Цветение томата начинается через 50–60 дней после всходов и продолжается до наступления заморозков. Вторая кисть цветет через 1,5–2 недели после первой, а все следующие цветения томата – через каждую неделю после предыдущего.​

​Плоды богаты витаминами. Содержание витамина С в томатах доходит до 35 мг%. Это почти столько же, сколько в лимоне или апельсине. Провитамина А содержится в среднем 0,82 мг%, витамина Кв томатах – 0,63 мг%, витамин РР (никотиновая кислота) – 0,53 мг%, есть пантотеновая кислота, витамины В1; В2, В6. Плоды томата употребляют как в свежем, так и в переработанном виде. Их засаливают, маринуют, из них приготовляют соки, томатные пасты, пюре, соусы, широко используют в домашней кулинарии. Красивая окраска красных или желтых плодов, используемых в качестве гарнира к холодным и горячим вторым блюдам, возбуждает аппетит, повышая пищевую ценность блюд.​
​Многолетнее.​
​томат же на своей родине не однолетнее растение, а многолетнее. жить он может до 5-8 лет. просто в культуре он используется как однолетнее растение. как пример многолетности томата почитайте про томат сорта спрут​

n.

​Допустим, я посадил под свои цитрусовые руколу. Пока она растет нормально и цитрусы не жалуются​
​Нельзя. Родственные растения болеют одними и теми же болезнями и из земли забирают одинаковые элементы. Урожай небольшой конечно будет. Но потом не обижайтесь на » якобы, семена не те или погода в неурожае виновата».Люди не зря накопленные веками советы соблюдают.​

​капуста – огурцы, тыква, редис, репа, морковь;​

Помогите пожалуйста с биологией.

Анастасия

​картофель – после гороха, капусты, огурцов, фасоли;​

Илья Бурдин

​Консервированные, солёные и маринованные рекомендуются не помидоры при заболеваниях почек и сердечно-системы сосудистой, в том числе при гипертонической только. Не болезни консервированные, но и варёные помидоры, особенно в сахарами с сочетании и крахмалами (в супах, салатах, с картофелем и пр.) образованию способствуют камней в почках и в мочевом пузыре. Не за ночь одну вырастают камни – они растут годами и месяцами, а потом мы удивляемся – откуда они ведь Я взялись? пишу о противопоказаниях для тех, серьёзно кто относится к своему здоровью. Еда, в счёте конечном – тоже лекарство. А пренебрежительное отношение к ерунда – э-э, противопоказаниям все это, ем, что хочу и хочу как, и со мной ничего не будет – обязательно через приведёт некоторое время к врачу с гастритом, или панкреатитом чем-нибудь ещё посерьёзнее. относится Это и к самолечению «безвредными» травами, не только к или помидорам другим овощам, фруктам. Тем, следит кто за своим здоровьем, необходимо запомнить, помидоры что несовместимы с яйцами, мясом и рыбой. И весьма что важно: придётся забыть о хлебе на помидорный «весь» период. Я не призываю отказываться от хлеба – здоровье на ешьте, но только не вместе с помидорами – делайте ними между перерыв хотя бы на несколько часов. касается же Что томатного сока – его желательно через пить полчаса после приёма пищи.​

Костенко Сергей

​Потребность молодых растений томата в микроэлементах на первом этапе роста и развития можно удовлетворить замачиванием семян в растворе микроэлементов, а в период вегетативного роста – путем внесения микроудобрений: как при основной заправке почвы, так и при проведении корневых и некорневых подкормок.​
​Томат – теплолюбивая культура. Требовательность к теплу изменяется в зависимости от фазы развития, освещенности и других факторов. Минимальная температура при прорастании семян 10–12 °C, оптимальная 25–30 °C. Оптимальная температура в период вегетативного и репродуктивного роста: днем в солнечную погоду + 22–26 °C, в пасмурную погоду + 19–22 °C, ночью + 16–18 °C. При температуре ниже + 15 °C растения не цветут, при + 8 °C – не растут, а при минус 1 °C наступает гибель. При температуре выше + 32 °C пыльца становится стерильной, и цветки не оплодотворяются и осыпаются. Температура почвы должна быть в пределах + 20–22 °C, но не ниже + 16 °C.​

Томат многолетнее растение?

Натали

​Плод томата – сочная ягода. По числу семенных камер различают сорта малокамерные (2–5), среднекамерные (6–9) и многокамерные (10 и более камер). Многокамерные плоды более мясисты, но они дают мало семян. Около 30 дней после завязывания плод растет, а затем 10–15 дней созревает, меняя зеленую окраску сначала на молочную, затем – на бланжевую, бурую, розовую, и, наконец, – красную. Зрелые плоды имеют в зависимости от сорта оранжево-красную, красную, розовую, малиновую, желтую или темную (почти черную) окраску. Какая форма плода у томата?​

Triniti Naprim

​Томат относится к семейству пасленовые. По своей природе это многолетнее растение, но в нашей стране оно возделывается как однолетнее. У большинства сортов томата стебель полегающий, требующий подвязки, но есть сорта с неполегающим стеблем, так называемые штамбовые, возделываемые без подвязки.​

Олег Елизаров

​у меня 2года рос томат -болконное чудо, рос бы и дольше, но надоел. если нормально ухаживать то плоды дает с такими же интервалами как и ремонтантная клубника​

Таня Фролова(Самарина)

​В тропических районах томат — многолетнее растение (100%), а в нашей стране его культивируют как однолетнее, климат у нас не тот)))​

Травка

​На работе растет комнатная мята, п4устил туда червяка. Преодически срываюлистья и кладу на почву. Он у меня перепахал весь объем почвы.​

Violann

​По своему горькому опыту, заявляю, что нельзя. Это не только касается болезни, после картофеля не остаётся питания для томатов, урожай будет очень низким, и подкормки не помогут.​

КАТЕРИНКА

​картофель – помидоры, перец, баклажаны;​

Владимир

​капусту – после бобовых, картофеля, лука, помидоров;​

Ольга

​мнение Существовало о неблагоприятном влиянии томатов на организм щавелевокислом при диатезе, но это не получило подтверждения (к помидорах, в примеру щавелевой кислоты в 64 раза меньше, шпинате в чем, и в 8 раз – чем в свёкле). Так больным что подагрой помидоры не грозят. Конечно, употреблять если их умеренно.​

Татьяна Цивильская

​Томат относится к семейству пасленовые и к очень светолюбивым растениям. В открытом грунте для выращивания томата выбирают открытые хорошо освещенные участки, с небольшим склоном на юг или на юго-запад. Даже небольшое затенение, например, в междурядьях сада, приводит к существенному недобору урожая. При возделывании томата в теплицах следует выбирать конструкции, имеющие меньше затеняющих элементов кровли, а при выращивании под пленкой – надо стремиться к тому, чтобы постоянно содержать ее в чистоте.​

Лина Сахарнова

​Хотя растения томата способны выдерживать кратковременный недостаток влаги, лучше они растут и развиваются в условиях высокой влажности почвы (70–80 % НПВ). Наиболее высокая потребность во влаге возникает в период формирования и налива плодов. При недостатке влаги растения увядают, цветки и листья опадают, плоды становятся мелкими, пустотелыми и преждевременно созревают. При избыточной же влажности почвы растения вытягиваются, поражаются болезнями. Резкие колебания влажности почвы приводят к растрескиванию плодов.​

Красивый Цветок

​Форма плода может быть:​

anna belykh

​Длина стебля у сортов томата семейства пасленовых индетерминантного типа (с непрерывно растущим стеблем) может достигать 7–8 м, у детерминантных (с ограниченным ростом стебля, заканчивающимся цветочной кистью) – 25–40 см.​

елена курилова

​У меня томат растет в горшке уже второй год, плодоносил до декабря, где-то месяц отдыхал, сейчас снова набрал цвет. Покупала сорт Микрон, помидорки очень мелкие, да и само растение до 20 см, а сейчас у сеня растение выше 50 см. Скорее всего томат тоже многолетнее, но не у нас в открытом грунте​

​однолетнее, естественно.. . разве что Вы нашли томатное дерево)))))​

Анатомия листьев томата

Фенотипы листьев w, w3 и w6. (A) одноперистое соединение дикого типа …

Контекст 1

… томат дает одноперистые сложные листья с 7-9 листочками (рис. 1A). Растения w, w6 и w3 давали в основном чашевидные или проволочные листья, но иногда давали скрученные уплощенные листья неправильной формы с одним или двумя листочками (рис.1B, C, E). В сложных листьях мутантов w, w3 и w6 было 27%, 34% и 19,9% листочков соответственно по сравнению с листочками дикого типа (100%; Таблица 1). Частота появления чашевидных или проволочных листьев увеличивалась на более поздних стадиях развития растений. У листьев w3 часто наблюдалась уникальная морфология. На этих листьях образовалась пазушная почка. После образования одной или двух пар створок рахис разделился, и каждая ветвь произвела почти полное соединение …

Контекст 2

… томат дает одноперистые сложные листья с 7-9 листочками (рис. 1А). Растения w, w6 и w3 давали в основном чашевидные или проволочные листья, но иногда давали скрученные уплощенные листья неправильной формы с одним или двумя листочками (рис. 1B, C, E). В сложных листьях мутантов w, w3 и w6 было 27%, 34% и 19,9% листочков соответственно по сравнению с листочками дикого типа (100%; Таблица 1). Частота появления чашевидных или проволочных листьев увеличивалась на более поздних стадиях развития растений. У листьев w3 часто наблюдалась уникальная морфология.На этих листьях образовалась пазушная почка. После образования одной или двух пар створок рахис разделился, и каждая ветвь образовала почти полное соединение …

Контекст 3

… на стыке разделения была видна структура, похожая на подмышечную почку (Рис. . 1С, Г). Мутантные растения w3 и w6 давали чашевидные листья. Напротив, мутанты w образовывали терминальные листочки, похожие на усики. Мутантные растения w, w3 и w6 образовывали нормальные пазушные почки в пазухах проволочных листьев (рис….

Контекст 4

… на стыке расщепления была видна структура, похожая на подмышечно-зачаток (рис. 1C, D). Мутантные растения w3 и w6 давали чашевидные листья. Напротив, мутанты w образовывали терминальные листочки, похожие на усики. Мутантные растения w, w3 и w6 образовали нормальные пазушные почки в пазухах проволочных листьев (Рис. …

Контекст 5

… мРНК LeT6 дикого типа накапливается в SAM, в ранние зачатки листьев, а затем в зачатках листочков и растущие листовые пластинки (рис.5E) (Chen et al., 1997). Сильная экспрессия LeT6 была обнаружена в центральной зоне SAM дикого типа (рис. 5E). У мутантов w и w3 меньше мРНК LeT6 было обнаружено в области SAM (рис. 5N, R). Подавление мРНК LeT6 наблюдали на более поздних стадиях развития листа w, w3 и w6. Это эквивалентно стадии образования зачатков листочков и роста листовых пластинок у дикого типа. Никакой мРНК LeT6 нельзя было увидеть в растениях w6, которые давали проволочно-подобные листья (вставка на фиг. 5J, вставка R). Однако мРНК LeT6 локализовалась в областях листочков и листовых пластинок растений w, w3 и w6, которые давали листья чашевидной формы или с уменьшенным количеством листочков (рис.5N …

Контекст 6

… мутантные растения w, w3 и w6, частичная или полная абаксиализация боковых органов наблюдалась на протяжении всего развития, что позволяет предположить, что W, W3 и W6 играют важную роль в создании адаксиальных клеток идентичность во всех боковых органах. Зачаток листьев томатов развивается базипетально (Dengler, 1984), и преимущественная дистальная абаксиализация в w-листьях указывает на то, что W действует во время раннего развития листа (в дистальной области), тогда как W3 и W6 действуют позже (в проксимальной области) при развитии листа.Абаксиализация проволочного листа в w, w3 и w6 отличается от проксимализации дистальной области (изменение домена лезвия в домен оболочки), наблюдаемой у мутантов кукурузы (Becraft, 1994; Sinha and Hake, 1994; Tsiantis et al., 1999). ) в отличие от черешков, листья жилистые, радиально-симметричные. Однако случайное образование стеблевидных листьев, которые имеют эктопические листья с эктопическими пазушными зачатками (в w3), указывает на то, что проксимализация в стеблеобразную идентичность может происходить в дополнение к абаксиализации. Считается, что адаксиальные клетки необходимы для индукции подмышечных зачатков у Arabidopsis (McConnell and Barton, 1998; McConnell et al., 2001). Абаксиализированные проволочно-подобные листья w, w3 и w6 образовывали нормальные пазушные почки на адаксиальной стороне основания листа (Fig. 1F). Сидячие (Arabidopsis) и черешковые (томаты) листья могут иметь разные возможности для образования пазушных зачатков в их основаниях, и судьба адаксиальных клеток может не быть абсолютным требованием для образования пазушных зачатков у томатов. Этим также можно объяснить наличие эктопических подмышечных зачатков у мутанта w3 …

Перейти к основному содержанию

Поиск

Поиск

• Где угодно

Быстрый поиск где угодно

Поиск Поиск

Расширенный поиск

• Войти | регистр

Пропустить основную навигацию Закрыть меню ящика Открыть меню ящика Домой

• Подписка / продление
  • Учреждения
  • Индивидуальные подписки
  • Индивидуальные продления
• Библиотекари
  полные платежи Чикагский пакет
  • Полный охват и охват содержимого
  • Файлы KBART и RSS-каналы
  • Разрешения и перепечатки
  • Инициатива развивающихся стран Чикаго
  • Даты отправки и претензии
  • Часто задаваемые вопросы библиотекарей
• Агенты 200164
  Тарифы, заказы
  и платежи
  • Полный пакет Chicago
  • Полный охват и содержание
  • Даты отправки и претензии
  • Часто задаваемые вопросы агента
  • Партнеры по издательству
    • О нас
    • Публикуйте у нас
    • Новые журналы
    • tners
  • Обновления из прессы
    • Подпишитесь на уведомления eTOC
    • Пресс-релизы
    • Медиа
  • Книги издательства Чикагского университета
  • Распределительный центр в Чикаго
  • Чикагский университет
  • Положения и условия
  • Заявление об издательской этике
  • Уведомление о конфиденциальности
  • Доступность Chicago Journals
  • Доступность вузов
  • Следуйте за нами на facebook
  • Следуйте за нами в Twitter
  • Свяжитесь с нами
  • Медиа и рекламные запросы
  • Открытый доступ в Чикаго
  • Следуйте за нами на facebook
  • Следуйте за нами в Twitter

  Фенотипическая и генетическая характеристика мутантов томатов позволяет по-новому взглянуть на развитие листьев и его связь с агрономическими признаками | BMC Plant Biology

  Культивирование in vitro как инструмент для скрининга мутантов томатов с измененной морфологией листьев

  Скрининг в тепличных условиях коллекции Т-ДНК-линий томатов позволил нам найти большое количество мутантов [23].Такой вид долгосрочной оценки был особенно полезен для выявления мутантов с измененными репродуктивными признаками (например, соцветие и цветочная архитектура, завязывание плодов, развитие и созревание плодов), хотя он представлял собой несколько лет работы, а также значительную площадь теплицы. При поиске других типов мутантов было бы удобно реализовать более быстрые, но столь же надежные методы исследования. Таким образом, для выявления мутантов томатов с изменениями ранних признаков развития мы провели in vitro скрининг 971 нового потомства T1.Этот метод позволил быстро обнаружить несколько летальных мутантов, что привело к идентификации гена ( DXS1 ), необходимого для выживания и развития растений томата [24]. Результаты также показали, что скрининг in vitro является быстрым и эффективным методом выявления мутантов, влияющих на цвет листьев, рост корней и развитие SAM (неопубликованные результаты). Мы хотели знать, будет ли этот подход также служить для достижения раннего и надежного обнаружения мутантов, измененных по размеру, форме или архитектуре листа, поскольку эти признаки обычно оцениваются in vivo в среднесрочной или долгосрочной перспективе.Чтобы прийти к заключению, предполагаемые мутанты, идентифицированные in vitro (рис. 1), были изучены в тепличных условиях. Кроме того, некоторые мутанты, ранее идентифицированные in vivo (дополнительный файл 1: рисунок S1), были оценены in vitro, чтобы увидеть, могут ли быть обнаружены определенные специфические изменения листа (например, уменьшение дольчатости листочка, более сложные листья) в культуральных сосудах. Сравнение результатов в обоих условиях показало высокое фенотипическое соответствие (таблица 1), показывающее, что культура in vitro является надежной системой для скрининга мутантов с измененной морфологией листа.

  Рис. 1

  Скрининг in vitro мутантов, измененных в развитии листа. a 12-дневный саженец томата сорта Манимейкер. b Сеянцы мутанта 2489-MM ( bst ) с фигурными семядолями, более толстыми гипокотилями и усиленной корневой системой. c Саженец 1527-MM ( wl-1527 ) с небольшими листьями. d Побеговые растения 150-P73 ( wl-150 ) также развивают скудные листья. e Растения, полученные из верхушки побегов мутанта 4196-SP ( Pwm ), демонстрируют чрезвычайно вьющиеся листья и развивают обильную корневую систему. f Побеговые растения Moneymaker (слева) и мутант 2733-MM (справа). Обратите внимание на меньший размер листьев и более короткие междоузлия у мутанта. г Растения мутанта 2059-MM демонстрируют меньший размер листа и менее развитую корневую систему. h Архитектура четвертого листа аксенического растения томата сорта P73. i Мутант 282-P73 ( Art ) был идентифицирован in vitro из-за неправильного расположения и уменьшенной ширины листочков. j Архитектура четвертого листа аксенического растения мутанта 605-P73 . k Морфология листочков растений, выращенных in vitro томатов сорта P73 (слева) и мутанта 605-P73 (справа). l Листья мутанта 744-P73 ( Rgb ) более мелкие и имеют небольшой или умеренный изгиб. m У мутанта 1491-MM ( Jmr ) сморщивание листьев особенно интенсивно на первых листьях растений, полученных из верхушечных и узловых эксплантатов побегов. n Сморщивание листьев у мутанта 2742-MM ( wao ) легко наблюдается на первых листьях проростков, культивируемых in vitro. o Базальные листья аксенических растений мутанта 2635-MM демонстрируют небольшую кривизну и отсутствие лопастей. Штанга = 1 см

  Kessler et al.[7] охарактеризовали несколько спонтанных мутантов томатов и классифицировали их по четырем категориям: уменьшенное разрастание листовой пластинки (тип I), уменьшенная сложность листа (II), большая или меньшая лопастность листочка (III) и повышенная сложность листа (IV). В ходе нашего исследования мы обнаружили новые мутанты этих четырех типов, а также некоторые другие, затронутые размером, текстурой и архитектурой листьев (рис. 1 и дополнительный файл 1: рис. S1). Например, мутанты томатов с курчавыми или проволковидными листьями легко обнаруживались в проростках, культивируемых на базальной среде (рис.1а-д). Использование сосудов для культивирования также привело к обнаружению мутантов с более мелкими листьями и позволило изучить, был ли этот признак связан или нет с компактным ростом (рис. 1f-g). Как и ожидалось, повышенная сложность листьев была гораздо более очевидной in vivo, чем in vitro, однако мутанты с этой характеристикой также могут быть обнаружены в культуральных сосудах на основе связанных изменений размера или морфологии листочков (рис. 1h-k). Иногда некоторые черты характера проявлялись в той или иной ситуации более экстремально.Например, в 744-P73 изгиб створки был умеренным in vitro (рис. 1l) и очень сильным in vivo. В случае мутанта 1491-MM (рис. 1m) морщинистость листа была более интенсивной in vitro, чем in vivo, тогда как обратное происходило с вдавливанием долей листка. Легкость выявления мутантов со морщинистыми листьями in vitro зависит от стадии развития, на которой этот признак четко проявляется. Например, мутант 2742-MM был легко обнаружен in vitro, поскольку признак проявляется с первого листа (рис.1н). Напротив, для нетренированного человека мутант 2635-MM мог остаться незамеченным in vitro, поскольку морщинистость является поздней характеристикой, которая проявляется на пятом-шестом листе (рис. 1o). Конечно, изменения, которые четко проявляются только после определенной стадии развития, нелегко оценить в культуральном сосуде, но, в равной степени, изучение in vivo не лишено проблем. По нашему опыту, некоторые растения, первоначально выбранные в теплице в качестве предполагаемых мутантов, должны были быть отброшены после дальнейшей характеристики, потому что их фенотип был вызван изменением окружающей среды, некоторыми случайными проблемами с системой фертигации или распространением патогена.Помимо обеспечения однородных условий, главное преимущество скрининга in vitro заключается в огромной экономии времени и пространства. Кроме того, возможность использования большего размера семьи in vitro (более 50 сеянцев на одно потомство T1, всего 48500), а не in vivo (обычно 16 растений на потомство T1) позволила обнаружить мутанты с сублетальностью, которые, вероятно, не имели были обнаружены in vivo (например, 272-P73 и 2733-MM ; дополнительный файл 2: таблица S1). Также стоит отметить, что использование контейнеров с агаровой средой позволило проследить развитие корней, что вместе с экспериментами по прививке позволило сделать выводы о том, затронула ли мутация в основном надземную часть, корневую систему или и то, и другое.

  Листья томатов в основном имеют трихомы типов I и VI [28], а также листья некоторых родственных диких видов, таких как S. pennellii , S. habrochaites [29, 30] и S. pimpinellifolium [31 , 32] развиваются железистые трихомы типа IV, которые синтезируют и выделяют химические агенты, действующие как продукты защиты от определенных вредителей, таких как Tetranichus urticae [33] и Bemisia tabaci [34]. Таким образом, обнаружение мутантов, измененных по типу, количеству или структуре трихом, может открыть путь к выполнению генетического анализа развития трихом, а также определенных механизмов защиты от вредителей.В этой связи стоит отметить, что наблюдение за листьями с помощью лупы в ламинарном шкафу с потоком позволило выявить мутанты с изменениями в развитии трихом. Например, большинство трихомов типа I 744-P73 имеют аномальные терминальные клетки, листья 1491-MM имеют меньше трихомов типа I как на абаксиальной, так и на адаксиальной стороне, а листья 912-P73 имеют восковой вид. эпидермис и меньшее количество трихомов I и VI типов. Напротив, линия 4728-SP развивает огромное количество трихом в листьях и стебле (дополнительный файл 3: рисунок S2).

  Что касается репродуктивных признаков, три рецессивных мутанта дали плоды без косточек, восемь дали переменное количество семян, а два не показали никаких изменений репродуктивных признаков. Напротив, все доминантные мутанты, кроме одного, были бесплодны по разным причинам (например, аномальное развитие цветов, отсутствие завязывания плодов после длительного периода культивирования, плоды без косточек). Некоторые доминантные мутации вызывают важные плейотропные эффекты, что может быть одной из причин того, что в нашей коллекции линий Т-ДНК томатов около двух третей доминантных мутантов демонстрируют частичное или полное бесплодие.Однако следует отметить, что эта цифра частично обусловлена ​​высокой частотой бесплодных доминантных мутантов в двух фенотипических категориях, одна из которых очевидна (мутанты с бессемянными плодами), а другая, в принципе, нет (мутанты с изменениями в развитии листа). Примечательно, что оценка теплицы показала, что многие мутанты, отобранные для производства плодов без косточек, также демонстрируют изменения в развитии листьев, что указывает на возможные связи между обоими признаками.

  Оценка количества вставок Т-ДНК

  У мутантов с проблемами бесплодия (т.е.е. большинство из них доминируют), количество вставок определяли методом Саузерн-блоттинга (Таблица 1). Когда такой проблемы не было, проводили анализ сегрегации для оценки количества вставок, несущих функциональный маркерный ген nptII (дополнительный файл 4: таблица S2). Как и ожидалось, среднее количество вставок Т-ДНК, определенное первым методом (2,5), было выше, чем при втором (1,4), поскольку Саузерн-блоттинг выявляет наличие вставок с нефункциональным или усеченным маркером генов, которые не обнаруживаются. в сегрегационном анализе.Наши результаты для томатов аналогичны результатам, полученным Jeon et al. [35] с сопоставимым образцом линий Т-ДНК риса (вставки 2,2 и 1,4, оцененные по Саузерну и анализом сегрегации).

  Анализ ко-сегрегации

  По сравнению с другими подходами, основанными на мутантах, одно из преимуществ инсерционного мутагенеза состоит в том, что Т-ДНК может маркировать эндогенный ген, значительно облегчая его идентификацию [36]. Однако, поскольку наша коллекция линий Т-ДНК томатов была создана с помощью трансформации, опосредованной Agrobacterium , нельзя исключать, что фенотип некоторых мутантов обусловлен сомаклональной изменчивостью [37].По этой причине, прежде чем принять решение о наилучшем подходе к клонированию измененного гена, необходимо определить, существует ли связь между мутантным фенотипом и вставкой Т-ДНК.

  Для мутантов, не имеющих проблем с фертильностью, анализ совместной сегрегации проводили in vitro путем изучения ассоциации между мутантным фенотипом и экспрессией маркерного гена nptII . Чтобы прийти к значимому статистическому заключению ( P > 95–99%), необходимо использовать более 47 (P> 95%) или 72 ( P > 99%) растений T1 рецессивных мутантов и более 15 ( P> 95%) или 23 (P> 99%) растения T1 единственного фертильного доминанта были проанализированы (см. Методы).В качестве доказательства правильности этого метода мы использовали линию 1381-MM , по которой ранее был идентифицирован новый аллель гена LYRATE [23]. Как и ожидалось, результаты показали, что совместная сегрегация может быть допущена с вероятностью более 99%, что дает дополнительные доказательства того, что LYRATE является геном, помеченным в 1381-MM (дополнительный файл 5: Таблица S3).

  В других семи линиях с одной вставкой Т-ДНК обнаружение мутантных растений, чувствительных к канамицину, показало отсутствие совместной сегрегации (дополнительный файл 5: таблица S3).В пяти из них ( 700-P73 , 1458-MM , 2059-MM , 2733-MM и 2742-MM ) анализ χ ² показал, что наблюдаемые данные не отличаются от ожидаемая сегрегация, предполагающая ситуацию независимого распределения между вставкой Т-ДНК и мутантным аллелем. Напротив, в строке 272-P73 наблюдаемые данные не соответствовали ожидаемой сегрегации, которая могла быть связана с частичным сцеплением или более вероятным искажением, вызванным сублетальностью у гомозиготных растений (см. Дополнительный файл 2: Таблица S1).Наличие ко-сегрегации также было исключено в линиях 1425-MM и 2489-MM , несущих две вставки Т-ДНК. В 1425-MM , потомство от мутантного Т1 растения сегрегировалось по экспрессии маркерного гена (3 устойчивых к канамицину: 1 чувствительных к канамицину), что указывает на отсутствие ко-сегрегации между фенотипом и Т-ДНК с функциональным nptII ген. В 2489 MM потомство растения T1 WT было однородно чувствительным к канамицину, но сегрегировано по фенотипу (3 WT: 1 M), что указывает на отсутствие связи между фенотипом и T-ДНК с функциональным геном nptII .Интересно, что анализ потомства T1 доминантного мутанта 2635-MM показал наличие ко-сегрегации ( P > 99%). Этот результат побудил нас провести дальнейший анализ нескольких потомков T2, которые подтвердили первоначальный вывод.

  В случае мутантов с проблемами бесплодия, мы использовали другой подход, чтобы оценить, могла ли вставка Т-ДНК пометить мутантный аллель. Стратегия была основана на преимуществах использования ловушки энхансера.В этом случае, если Т-ДНК вставлена ​​в соответствующем направлении рядом с эндогенным геном или внутри него, паттерн экспрессии репортера может имитировать паттерн экспрессии последнего [22]. Это дает возможность идентифицировать мутанты с усилением функции, у которых существует соответствие между фенотипическими изменениями и паттерном экспрессии репортера в определенных органах. У этого подхода есть два основных ограничения. Во-первых, поскольку энхансеры могут действовать на некотором расстоянии от кодирующей последовательности, нельзя исключать, что репортер экспрессируется, даже если Т-ДНК была вставлена ​​на несколько тысяч пар нуклеотидов ниже по течению.Во-вторых, если Т-ДНК была вставлена ​​в противоположном направлении, существует риск отбрасывания линии, в которой был помечен ген. Несмотря на эти ограничения, как будет упомянуто ниже, связь между фенотипическими изменениями и паттерном экспрессии репортера убедительно свидетельствует о том, что гены, измененные в трех других доминантных мутантах, помечены вставкой Т-ДНК.

  Мутанты, предположительно влияющие на синтез или восприятие брассиностероидов

  Брассиностероиды — эндогенные гормоны растений, необходимые для нормального регулирования множества физиологических процессов, включая удлинение и деление клеток, дифференциацию сосудов, вегетативное и репродуктивное развитие и многочисленные реакции на окружающую среду [38] .Характеристика некоторых мутантов Arabidopsis дала предварительную информацию о сложном пути синтеза этих растительных гормонов [39, 40]. Однако было высказано предположение, что томат может быть более полезным для этой цели, поскольку, несмотря на больший размер генома, кажется, что он имеет меньшую генетическую избыточность, чем арабидопсис [41]. Например, ген Dwarf , кодирующий С-6 оксидазу брассиностероидов, был клонирован из мутанта dwarf томата некоторое время назад [42]. Однако у Arabidopsis нет эквивалентного мутанта, скорее всего, из-за генетической избыточности [43].Это говорит о том, что, используя томат, можно восстановить новые мутации в синтезе брассиностероидов и передаче сигналов, которые может быть трудно выделить у других видов [41].

  После скрининга in vitro был обнаружен рецессивный мутант ( 2489-MM ) с загнутыми вниз толстыми семядолями (рис. 1b). У мутантных растений, полученных из верхушки побегов, in vitro листья были сильно морщинистыми (рис. 2а). Несмотря на меньшую высоту и медленный рост надземной части, корневая система развивалась нормально и была даже более обильной, чем у WT (рис.1b; 2а). У растений, выращенных в теплице, наблюдались морщинистые темно-зеленые листья и отсутствие пазушных ветвей (рис. 2б). Поперечные срезы ствола выявили больший размер сердцевинных клеток, а также меньшее количество и дезорганизацию сосудистых пучков (рис. 2в). Гистологические срезы также показали больший диаметр апикальной меристемы побега как из-за размера, так и из-за количества клеток (рис. 2d). Соцветия с очень небольшим количеством цветков (желтая вставка на рис. 2б) появились в возрасте 4–5 месяцев. У цветов были более короткие лепестки и чашелистики, более широкий конус пыльника и очень короткий столбик (рис.2д). Несмотря на несколько испытаний, у растения, выращиваемого более 9 месяцев, был получен только один плод с небольшим количеством семян (рис. 2b). В целом фенотип 2489-MM напоминал фенотип мутанта томата dumpy ( dpy ). Было показано, что применение брассинолида, предшественника биосинтеза брассиностероидов, спасает фенотип dpy [44]. Поэтому мы распыляли 24-эпибрассинолид 1,0 мкМ каждые 48 часов на листья 2489-MM и наблюдали, что фенотип можно частично устранить (рис.2f-g). По этой причине мы назвали этот мутант томата, чувствительного к брассинолиду, ( bst ). Как сообщается в dpy , при отказе от брассинолида возврат к мутантному фенотипу быстро наблюдается в bst . Насколько нам известно, ген DUMPY еще не клонирован. В настоящее время мы занимаемся идентификацией гена BST методами позиционного клонирования и картирования путем секвенирования.

  Рис. 2

  Характеристика мутанта , чувствительного к брассинолиду томата ( bst ). a Побег растения, полученные из апекса Moneymaker (слева) и мутанта bst (справа). Обратите внимание на чрезвычайно морщинистые листья и обильную корневую систему у мутантных растений bst , культивируемых in vitro. b Выращенные в теплице растения мутанта bst показали морщинистые темно-зеленые листья и отсутствие пазушных ветвей. Соцветия с очень небольшим количеством цветков (желтая вставка) появились очень поздно (от 4 до 5 месяцев), и, несмотря на несколько испытаний, только один плод с небольшим количеством семян был получен на растении, выращиваемом более 9 месяцев (красная вставка). c Поперечные срезы ствола выявили больший размер сердцевинных клеток bst , а также меньшее количество и дезорганизацию сосудистых пучков. d Продольные срезы показали больший диаметр апикальной меристемы побега bst как из-за размера, так и из-за количества клеток. e У цветов bst были более короткие лепестки и чашелистики, более широкий конус пыльника и очень короткий фасон. f-g Нанесение 24-эпибрассинолида 1,0 мкМ каждые 48 ч на листья мутантных растений ( f ) частично спасало фенотип bst ( g ).Полоса (a-b и e-g) = 1 см. Бар (c-d) = 100 мкм

  Мутант 4196-SP , названный Pennellii чудесный монстр ( Pwm ), проявляет некоторые черты, напоминающие ранее описанные мутанты томатов с измененными брассиностероидами, такие как curl-3 . Последний является спонтанным рецессивным мутантом S. pimpinellifolium [45], а Pwm является доминантным мутантом, идентифицированным при скрининге in vitro (рис. 1e; 3a) из набора S. pennellii T-ДНК. линии [46]. curl-3 демонстрирует крайнюю карликовость, темно-зеленые скрученные листья, задержку развития и пониженную плодовитость [44]. Pwm также показывает чрезвычайно вьющиеся листья (Рис. 3a-e) и задержку роста, но его рост не карликовый (Рис. 3f). Как и у мутанта bst , в отличие от медленного роста надземной части, у Pwm развивается обильная корневая система (рис. 1д, 3а). Соцветие имеет чрезвычайно компактный вид, так как цветки развиваются бок о бок в конечной части цветоноса (рис.3г-ч). Как вегетативные, так и репродуктивные органы Pwm развивают усиленное количество трихомов (рис. 3b-d и g-h). Мутант полностью стерилен, так как развитие цветков прерывается в состоянии цветковых бутонов (рис. 3i-j). Через 6 месяцев растение имеет ползучий вид (рис. 3f), аналогичный таковому у curl-3 (см. Рис. 2f в ссылке [44]). Как и в случае с curl-3 , и в отличие от того, что происходит с bst , лечение брассинолидом не смогло спасти фенотип Pwm (данные не показаны).Ген Curl-3 кодирует киназу рецептора с высоким содержанием лейцина (RLK), которая участвует в восприятии брассиностероидов [41]. Полное бесплодие Pwm предотвратило тест на аллелизм с curl-3 , чтобы увидеть, является ли это новым мутантным аллелем RLK или он затронут другим геном, который также может участвовать в восприятии брассиностероидов. Полное бесплодие также предотвратило тест на ко-сегрегацию, поэтому мы провели анализ репортерной экспрессии, чтобы узнать, существует ли связь между мутантным фенотипом и паттерном репортерной экспрессии.Сильная экспрессия репортера наблюдалась в пазушных почках, из которых выходят листья, а также в окружающих тканях черешка и стебля (Рис. 3k). Самые молодые листья показали интенсивную экспрессию во всех тканях (рис. 3l), в то время как взрослые листья имели низкий уровень экспрессии в листовой пластинке и больший в черешке и рахисе (рис. 3m). В целом, результаты предполагают, что одна из вставок Т-ДНК пометила ген, изменение которого определяет мутантный фенотип.

  Рис. 3

  Характеристика мутанта Pennellii чудесный монстр ( Pwm ). a Растения Pwm , культивируемые in vitro, демонстрируют чрезвычайно вьющиеся листья и развивают очень обильную корневую систему. b Первые листья растений WT (слева) и Pwm (справа). c-d Пятый лист растений WT ( c ) и Pwm ( d ). e Растения Pwm , выращенные в теплицах, растут очень медленно и имеют очень вьющиеся листья. f Мутантное растение Pwm , культивируемое в течение 9 месяцев в теплице, проявляющее ползучий вид. g-h Соцветие Pwm имеет компактный вид, так как цветки развиваются бок о бок в конечной части цветоноса. Обратите внимание на огромное количество трихом на цветоносе. i В отличие от того, что происходит в WT (вниз), развитие цветка у Pwm прерывается в состоянии цветковых бутонов (вверх). j Продольный разрез цветков WT (слева) и Pwm (справа) в состоянии цветочного бутона. k-m Анализ экспрессии репортера GUS, переносимого энхансерной ловушкой.Сильная репортерная экспрессия наблюдается в пазушных почках, из которых появляются листья ( k ), а также в черешке и пластинке молодых листьев ( l ) и рахисе ( m ). Бар = 1 см.

  Новые проволочные мутанты

  Tomato wiry мутанты характеризуются развитием коротких листьев, у которых отсутствует разрастание листовой пластинки. Генетический анализ 42 wiry мутантов выявил четыре группы комплементации с несколькими аллелями, дающими широкий фенотипический набор [47].Идентификация четырех генов WIRY ( RDR6 , SGS3 , AGO7 и DCL4 ) показала, что они участвуют в биогенезе транс-действующих коротких интерферирующих РНК (ta-siRNAs), класса малых РНК, регулирующие множество процессов в растениях [47, 48]. Синдром wiry является результатом неспособности отрицательно регулировать AUXIN RESPONSE FACTORS ( ARF3, и / или ARF4), которые дифференциально неправильно регулируются у этих мутантов [47].

  Новый рецессивный мутант томата wiry-like (обозначенный как wl-1527 ) был идентифицирован при скрининге in vitro (рис. 1c). И у проростков, и у растений, полученных из верхушки побега, только первые листья показали определенную степень раскрытия пластинок в терминальном листе, в то время как последующие имели характерную форму стебля (рис. 4а). Характеристика in vitro wl-1527 позволила изучить развитие корня, аспект, который, насколько нам известно, не был описан у других мутантов wiry .Развитие первичных корней не было затронуто, но рост боковых корней был значительно задержан как в корне, полученном от зародыша (рис. 4b), так и в придаточной корневой системе (рис. 4c). Раннее цветение на верхушке побега наблюдалось уже через 3 недели инкубации in vitro (рис. 4d). В теплице раннее развитие верхушечного соцветия и последующая потеря верхушечного доминирования (рис. 4e-f) способствовали пазушному ветвлению, придавая взрослым растениям вид куста, полностью отличающийся от такового у растения томата (рис.4г). Помимо своеобразных скудных листьев, наиболее отличительной особенностью мутантных растений было развитие разветвленных соцветий, в которых чередовались вегетативные и репродуктивные органы и было большое количество цветков (рис. 4h). Цветки имели нитевидные чашелистики и лепестки, плохо сросшийся конус пыльника и в целом изогнутый вниз столбик (рис. 4i-j). В большинстве случаев яичник раздваивается и развивает эктопические вегетативные структуры, выходящие из семяпочек или внутренних тканей (рис. 4k).Плоды небольших размеров с плацентарной тканью, но без семенных зачатков (рис. 4l).

  Рис. 4

  Характеристика мутанта томата wiry-like-1527 ( wl-1527 ). a-b У мутантных растений, культивируемых как in vivo ( a ), так и in vitro ( b ), только первые листья демонстрируют небольшое расширение листовой пластинки на ее конечном конце, тогда как последующие имеют ограниченную форму. c Развитие первичных корней wl-1527 не затрагивается, но рост боковых корней значительно замедляется. d У растений wl-1527 , культивируемых in vitro, раннее цветение на верхушке побега наблюдалось уже через 3 недели инкубации. e-f Раннее развитие терминального соцветия также наблюдается у растений, выращиваемых в теплице. г Утрата верхушечного доминирования из-за раннего развития терминального соцветия способствует пазушному ветвлению, придавая взрослым растениям вид куста (справа), полностью отличающийся от такового у растения томата дикого типа (слева). h wl-1527 растения развивают разветвленные соцветия, которые чередуют вегетативные и репродуктивные органы и имеют большое количество цветков. i-j wl-1527 Цветки имеют нитевидные чашелистики и лепестки ( i ), плохо спаянный конус пыльника ( i ) и стиль, обычно изогнутый вниз ( j ). k В большинстве случаев яичник раздваивается и развивает вегетативные эктопические структуры, выходящие из семяпочек или внутренних тканей. l Плоды wl-1527 маленькие, с плацентарной тканью, но без семенных зачатков. Штанга = 1 см; (i-k) Bar = 1 мм

  Мутант 150-P73 (обозначенный как wl-150 ) показал менее экстремальный фенотип по сравнению с wl-1527 . Прикорневые листья имели определенную степень расширения листовой пластинки, в то время как следующие имели характерную форму шнурка (дополнительный файл 6: рисунок S3a). Соцветия были менее разветвленными, чем у wl-1527 , хотя в них также чередовались вегетативные и репродуктивные признаки (дополнительный файл 6: рисунок S3b).Цветки также имели нитевидные чашелистики и лепестки, а также открытый конус пыльника (дополнительный файл 6: рисунок S3c), но никаких аномалий в яичнике не наблюдалось. Фактически, в отличие от большинства мутантов wiry , wl-150 был частично фертильным, поскольку давал плоды от мелких бессемянных до других нормального размера с некоторыми семенами (дополнительный файл 6: рисунок S3d).

  миРНК действуют как защита от некоторых вирусов, тогда как другие патогены могут подавлять продукцию миРНК как часть инфекции [49].Фенотипическое сходство чувствительных растений, атакованных вирусами и синдромом проволочного вируса, а также вовлеченных молекулярных процессов, может сделать мутант wiry ценным материалом для изучения механизмов взаимодействия растений с патогенами [47, 50]. ta-siRNA также участвуют в регуляции процессов развития, а также в ответах на стресс [48]. Совсем недавно было высказано предположение, что SlAGO7 может представлять собой полезный ген для включения в программы селекции томатов, поскольку его сверхэкспрессия не только определяет изменения формы листьев и архитектуры соцветий, но также увеличивает урожайность плодов [51].Следовательно, идентификация измененных генов в этих двух новых мутантах wiry может быть актуальной как для фундаментальных, так и для прикладных исследований.

  Кривизна органа

  Способность растения поддерживать рост своих органов упорядоченным и установленным образом является важной характеристикой не только с точки зрения адаптации, но и с агрономической точки зрения. Причина, по которой некоторые мутанты не могут сохранять плоскостность своих листьев или лепестков, была изучена на мутанте cincinnata ( cin ) из Antirrhinum и аналогичных мутантах Arabidopsis [52,53,54].Тем не менее, механизмы, определяющие правильный рост органов, все еще плохо изучены у сельскохозяйственных культур. Мы обнаружили мутанта томата, который может по-новому взглянуть на этот важный вопрос.

  Рецессивный мутант 2742-MM , названный морщинистые надземные органы ( wao ), был обнаружен in vitro по его морщинистым листьям у проростков (рис. 1n) и умеренной кривизне стебля на верхушке побега. или растения, полученные из узловых эксплантатов (рис. 5а). У растений, выращиваемых в теплице, степень сморщивания листовой пластинки зависит от стадии онтогенеза.Первые два листа имеют седловидную форму (рис. 5b), морщинистость уменьшается на молодых и промежуточных листьях (рис. 5c) и снова увеличивается у взрослых, хотя и не так сильно, как на первых листьях (рис. 5d). -е). Реципрокные трансплантаты показали, что корень WT не способен спасти мутантный фенотип (не показан) и что мутантный корень снижает рост надземной части WT (рис. 5f). Это указывает на то, что измененный ген не только контролирует архитектуру листа, но также играет функциональную роль в корневой системе.Кроме того, wao демонстрирует несколько изменений репродуктивных признаков. Стиль изогнут (рис. 5g), чашелистики оборачивают внутренние цветочные завитки, предотвращая расширение лепестков в цветке (рис. 5h). Превращение завязи в плод происходит перед цветением (рис. 5i), что вместе с дегенерацией пыльников (рис. 5g) определяет образование плодов без косточек. Интересно, что кутикула плодов на зрелой зеленой стадии также морщинистая, что придает им грубую текстуру (рис. 5j). Изменение структуры кутикулы является наиболее вероятным объяснением высокой частоты растрескивания (33.2% ± 12,6%) в зрелых красных плодах (рис. 5к). Таким образом, ген WAO выполняет несколько функций, включая морфологию листьев, функцию корней, некоторые аспекты развития цветка, а также завязку плодов и структуру кутикулы плода.

  Рис. 5

  Вегетативное и репродуктивное развитие морщинистых надземных органов ( wao ) мутант томата. a wao Растения, культивируемые in vitro, имеют морщинистые листья и демонстрируют умеренную кривизну стебля. b-d У растений wao , выращиваемых в теплице, степень сморщивания листовых пластинок зависит от стадии онтогенеза. Первые два листа имеют седловидную форму ( b ), морщинистость уменьшается у молодых листьев ( c ) и снова увеличивается у взрослых, хотя и не так ярко выражена, как у первых листьев ( d ). e Взрослое растение мутанта wao . f Надземная часть WT, привитая к собственному корню (слева), растет намного больше, чем при прививке к мутантному корню (справа), что указывает на то, что ген, измененный в wao , также играет функциональную роль в корневой системе. г Цветок wao изогнутый, пыльники развиваются ненормально. h В цветках wao чашелистики обвивают внутренние цветочные завитки, предотвращая расширение лепестков при цветении. i Превращение завязи в плод в wao происходит до цветения. j На стадии зрелого зеленого цвета кутикула плодов wao сморщивается, придавая им грубую текстуру. k Изменение структуры кутикулы, скорее всего, объясняет тенденцию к растрескиванию зрелых красных плодов.Штанга (a-f, h, j и k) = 1 см; Бар (g и i) = 1 мм.

  На очень ранних стадиях развития фенотип первых листьев wao аналогичен описанному у мутанта cin из Antirrhinum [52]. Неспособность поддерживать плоскостность поверхности листа у cin объясняется различной прогрессией остановки клеточного цикла во время разрастания листа. У Antirrhinum WT остановка клеточного цикла постепенно перемещается от кончика листа к основанию слегка выпуклым образом, что приводит к окончательной эллиптической форме листа.В отличие от этого, у cin фронт остановки вогнутый и сначала проходит более постепенно вниз по листу. Это прогрессирование приводит к большему росту в краевых областях, что приводит к листу с отрицательной кривизной [52,53,54]. Возможно, что мутант wao изменен в гомологичном гене CINCINNATA или в родственных генах группы TCP [54]. Однако между cin и wao есть существенные различия, которые могут быть связаны с тем фактом, что Antirrhinum развивает простые листья, а у томата сложные.У wao первые два листа полностью сложены (рис. 5b), но складчатость листовой пластинки уменьшается по мере развития сложного листа (рис. 5c) и усиливается только у взрослых листьев (рис. 5d). Характеристика wao также предполагает новые связи между развитием листа и развитием других органов. Например, хотя рост корня у wao подобен росту корня WT (рис. 5a), эксперименты по прививке показали, что корень не функционирует нормально.Насколько нам известно, связь между развитием листа и корня еще не описана, поэтому этот мутант может стать отличным материалом для получения нового представления об общих механизмах регуляции надземных и подземных органов. Точно так же будущие исследования с wao могли бы пролить свет на очевидную связь между сморщиванием листьев и текстурой кутикулы плода, еще один не описанный аспект, который может иметь агрономическое значение, поскольку структура кутикулы обычно связана со склонностью к растрескиванию плодов.

  Изгиб листа и снижение роста боковых ветвей

  Доминантный мутант 744-P73 был отобран in vitro из-за его меньшего размера и небольшого изгиба листочков (рис. 1l). У растений, выращиваемых в теплице, оба признака обостряются до такой степени, что листья составляют примерно четверть размера WT, а листочки полностью согнуты сами по себе (дополнительный файл 7: рисунок S4a-b). Все вегетативные органы (особенно рахис и стебель) имеют менее интенсивный зеленый цвет. Боковые ветви намного короче, чем у WT (дополнительный файл 7: рисунок S4c-d), что вместе с развитием изогнутых листьев и меньшим расстоянием между узлами придает растению особый вид (дополнительный файл 7: рисунок S4e).Большинство компактных мутантов характеризуются меньшей высотой по отношению к WT (например, рис. 1f-g), поэтому они демонстрируют вертикальную компактность. Напротив, 744-P73 демонстрирует горизонтальную компактность, то есть достигает такой же высоты, что и WT, но из-за изгиба листа и развития множества коротких боковых ветвей кажется, что вегетативные структуры были сжаты вокруг стебля ( Дополнительный файл 7: Рисунок S4e). Соцветия похожи на WT по архитектуре, но они меньше по размеру и развивают только 2–3 цветка на соцветие.Первые цветки ненормальные, но из третьего или четвертого соцветия появляются маленькие цветки, из которых развиваются маленькие плоды без косточек.

  Крайний изгиб листа в 744-P73 , по-видимому, связан с большим ростом абаксиальной зоны по отношению к адаксиальной. Это предполагает, что лежащий в основе механизм, влияющий на кривизну листа, отличается от механизма cin и wao . Кроме того, наиболее примечательным аспектом является более низкий рост боковых ветвей, что побудило нас назвать его « Сниженный рост боковых ветвей » ( Rgb ).Было описано, что существуют общие гены, регулирующие развитие листа и боковое ветвление [26]. В отличие от того, что происходит с другими мутантами (например, Латеральный супрессор ; [55]), у Rgb рост боковых ветвей не подавляется, а ограничивается, поэтому это может быть отличным материалом для получения нового понимания механизмов, регулирующих латеральное ветвление. . Следует отметить, что достижения в этом направлении будут иметь как фундаментальный, так и прикладной интерес, поскольку обрезка томатов в теплицах требует ручного труда и требует значительных экономических затрат.

  Спиральный рост

  Рецессивный мутант 1425-MM характеризуется спиральным ростом его органов. Из-за сходства с заостренной металлической спиралью, прикрепленной к ручке, используемой для извлечения пробок, мы назвали ее штопор ( crs ). У проростков, выращенных in vitro, признак проявляется в небольшом искривлении семядолей и первых листьев (рис. 6а). В эпикотиле молодых растений усилен спиральный рост (рис. 6б). У взрослых листьев листовая пластинка изогнута (рис.6c), а спиральное развитие еще более очевидно в рахисе (фиг. 6d), а также в стебле выращенных в теплицах crs взрослых растений (фиг. 6e). Винтовой рост проявляется и в мутовках цветков. Чашелистики и лепестки слегка изогнуты по всей своей поверхности, за исключением терминальной части, которая полностью изгибается к абаксиальной стороне соответствующих органов (рис. 6f). Пыльник в своей основной части кажется почти нормальным, но имеет заметное спиралевидное развитие на конце (рис.6е). Плоды небольшого размера (диаметр 3,29 ± 0,10 см против 4,80 ± 0,09 см у WT; высота 2,61 ± 0,04 см против 3,91 ± 0,11 см у WT) и с очень небольшим количеством семян, пестрые (красная кожица с желтыми пятнами) и имеют шершавую кутикулу (рис. 6ж).

  Рис. 6

  Характеристика corkscrew ( crs ), мутант томата со спиральным ростом. a Незначительная кривизна семядолей и первых листьев crs сеянцев, культивируемых in vitro. b Винтовой рост выражен в эпикотиле crs молодых растений, выращиваемых в теплице. c-d У crs взрослых листьев пластинка створки изогнута ( c ), а спиральное развитие еще более очевидно в позвоночнике ( d ). e crs Взрослое растение с спиралевидным ростом стебля, а также остальных вегетативных органов. f Спиральное нарастание трех внешних мутовок цветков. Обратите внимание, что конус пыльника кажется нормальным в своей основной части, но имеет заметное спиралевидное развитие на его конце. Кроме того, чашелистики и лепестки слегка изгибаются по всей своей поверхности, за исключением конечной части, которая полностью изгибается к абаксиальной стороне соответствующих цветочных мутовок. г Плоды crs имеют небольшой размер и очень мало семян. Кожица плода пестрая (красная с желтыми пятнами; см. Вставку справа), с грубой кутикулой. h-i Поперечное ( h ) и продольное ( i ) сечения дикого типа (вверх) и crs шток (вниз). Клетки коры мутанта crs имеют немного меньшую ширину и аналогичную длину. Напротив, мутантные сердцевинные клетки намного уже, чем у WT, и в два раза длиннее, что вызывает волнистость в клеточных рядах, что, скорее всего, объясняет спиральный рост.Штанга ( a — г, ) = 1 см; Бар ( h — i ) = 100 мкм

  Две рецессивные мутации у Arabidopsis, spiral1 и spiral2 , снижают анизотропный рост энтодермальных и кортикальных клеток в корнях и этиолированных гипокотилях и вызывают рост правой спирали в файлах эпидермальных клеток этих органов [56]. Было высказано предположение, что микротрубочки участвуют в экспрессии спирального фенотипа, хотя, как это ни парадоксально, у растущих справа мутантов spiral микротрубочки расположены в виде левых спиралей [57].Сходным образом у tortifolia1 , который является аллелем spiral2 , рост правой спирали коррелирует со сложной переориентацией кортикальных микротрубочек [58]. Напротив, у мутанта Arabidopsis tortifolia2 спиральный рост не зависит от паттернов деления клеток, а включает скручивание изолированных клеток [59]. Рецессивная мутация кукурузы tangled-1 заставляет клетки делиться в аномальной ориентации на протяжении всего развития листа. Удивительно, но хотя мутантные листья растут медленнее по сравнению с WT, их общая форма нормальна на всех стадиях роста [60].Недавние исследования с этим мутантом привели к предположению, что нормальный рост кукурузы зависит от комбинации правильной ориентации плоскости деления и митотической прогрессии [61]. Чтобы изучить механизм, определяющий спиральный рост у мутанта томатов crs , были проведены исследования проточной цитометрии. Не было обнаружено различий в паттерне миксоплоидии в разных частях стебля crs и WT (данные не показаны), что позволяет предположить, что митотическая прогрессия не ответственна за спиральный фенотип crs .Затем были выполнены поперечные и продольные срезы ствола для оценки размера клеток как в коре, так и в сердцевине (рис. 6h-i). Клетки коры мутанта crs имели немного меньшую ширину (21,4 ± 0,8 мкм по сравнению с 26,7 ± 1,2 мкм в WT) и аналогичную длину (139,3 ± 9,2 мкм по сравнению с 141,2 ± 10,9 мкм в WT). Напротив, мутантные сердцевинные клетки намного уже, чем у WT (41,0 ± 6,3 мкм против 67,5 ± 3,7 мкм) и в два раза длиннее (162,5 ± 14,3 мкм против 82,5 ± 3,8 мкм), что вызывает волнистость в рядах клеток, которые скорее всего объясняет спиральный фенотип.Следовательно, в отличие от мутантов spiral1 и spiral2 Arabidopsis, у которых спиральный рост связан со сниженным анизотропным ростом [56], у мутанта томатов crs фенотип, по-видимому, обусловлен противоположным механизмом, то есть увеличение клеточной анизотропии.

  Завязывание плодов

  Скорость завязывания плодов является определяющим фактором урожайности сорта томатов. Несмотря на его агрономическое значение, знания о механизмах, регулирующих этот процесс, по-прежнему фрагментарны.Точно так же мало известно о существовании возможных связей между развитием листа и плода или о влиянии, которое определенные модификации морфологии листа могут иметь на урожай плодов из-за изменений во взаимоотношениях источник-поглотитель.

  Рецессивный мутант 700 P73 ( некротических и мелких листочков , nsl ) был выбран in vitro из-за меньшего размера листьев, а также из-за гиперчувствительного ответа, определяющего некротические пятна на пластинке листа.(Дополнительный файл 8: Рисунок S5 a-b). Взрослые листья растений, выращиваемых в теплице, имеют огромное количество маленьких листочков, которые также имеют некротические пятна на листовой пластинке (дополнительный файл 8: Рисунок S5 a-b). Несмотря на эти глубокие изменения в развитии листьев, репродуктивное развитие является относительно нормальным. В частности, нет изменений во времени цветения или архитектуре цветка (не показано), или в количестве цветков на соцветие, морфологии плода или формировании семян. Однако наблюдается уменьшение количественных параметров, связанных с количеством плодов на соцветие, скоростью завязывания плодов и размером плодов (дополнительный файл 8: Рисунок S5 d).Результаты предполагают, что более низкая урожайность мутантных растений не связана с прямым влиянием гена на развитие цветов и плодов, а, скорее, с изменением отношения источник-поглотитель из-за модификации в развитии листьев.

  Доминантный мутант 282-P73 был идентифицирован in vitro из-за неправильного расположения и уменьшенной ширины листочков (рис. 1i). Фенотип листа еще более обострен у растений, выращиваемых в теплице (рис. 7a), но наиболее примечательными чертами мутанта являются множественные изменения в репродуктивном развитии, которые побудили нас назвать его Измененные по всем репродуктивным признакам ( Art ). Art — мутант с ранним цветением, который представляет интерес с агрономической точки зрения (дополнительный файл 9: рисунок S6). Первые соцветия огромных размеров и индетерминантные, так как сочетают в себе репродуктивные и вегетативные признаки (рис. 7в). Большинство плодов полностью аберрантны (рис. 7d-e), хотя, если растения хранятся в теплице более 8 месяцев, развиваются небольшие плоды без косточек, которые не достигают зрелости (рис. 7i). При анализе развития аберрантных плодов мы заметили, что, в отличие от того, что можно было ожидать, они не возникают из завязи, а развиваются эктопическим путем в зоне соединения плодоножки и основания завязи (рис.7f-h). В предыдущей работе мы охарактеризовали полудоминантный мутант томата ( Arlequin , Alq ), наиболее важной особенностью которого является то, что чашелистики становятся плодами. Фактически, у гомозиготных растений Alq плоды, полученные из чашелистника, приобретают все характеристики раковины и созревают, как нормальные плоды, то есть плоды, полученные из яичников [62]. Мы также продемонстрировали, что мутация Alq способствует фенотипу увеличения функции, вызванному эктопической экспрессией гена TAGL1 [63].Скорее всего, в Art нечто подобное определяет мутантный фенотип. Экспрессия репортера GUS, переносимая ловушкой энхансера, локализуется не только в сосудистых пучках листа (рис. 7b), но особенно интенсивна в соединении ножки и основания яичника, где происходит эктопическое развитие большей части происходит плод (рис. 7f-h). Точно так же в плодах, которые развиваются со степенью нормальности у старых растений, экспрессия GUS очень интенсивна во всех тканях (рис. 7j). В целом, результаты предполагают, что Art является еще одним мутантом с усилением функции, в котором единственная вставка Т-ДНК помечена геном, который играет роль в морфологии листьев, развитии соцветий и завязывании плодов.

  Рис. 7

  Характеристики мутанта томата Изменены все репродуктивные признаки ( Art ). a Листья Art показывают неправильное расположение и размер листов. b Экспрессия репортера GUS, переносимого энхансерной ловушкой в ​​сосудистых пучках листа. c Первые соцветия огромных размеров, сочетают в себе репродуктивные и вегетативные признаки. d-e Большинство плодов Art абсолютно аберрантны. f-h Аномальные плоды возникают не из завязи, а эктопически развиваются в зоне сращения цветоножки и основания завязи. Обратите внимание на интенсивную экспрессию репортера GUS в зоне эктопического развития большинства плодов. i Когда растения Art хранятся в теплице более 8 месяцев, развиваются небольшие плоды без косточек, которые не достигают зрелости. j В плодах, которые развиваются у старых растений, экспрессия GUS очень интенсивна во всех тканях.Штанга (а-д и и-к) = 1 см; Полоса (f-h) = 1 мм

  Изменение в зонах опадания

  Абсциссия — это процесс, при котором растения теряют часть своих органов в зонах опадания (AZ) либо во время нормального развития, либо в ответ на повреждение тканей и стресс окружающей среды. У томата цветок и плод AZ расположены в середине цветоножки. Обнаружены две рецессивные мутации, суставов ( j ) и суставов-2 ( j-2 ), которые полностью подавляют образование цветоножки и плодоножки AZ.При исследовании in vitro мы обнаружили доминантный мутант ( 1941-MM ), первоначально отобранный по увеличенному распаду листочков (рис. 1l). У растений, выращиваемых в теплице, эта особенность подчеркивается, поскольку листочки, почти зазубренные, имеют глубоко зазубренные края (рис. 8a-b). Примечательно, что зона опадания цветоножек активируется на стадиях бутона или перед цветением (Рис. 8c), способствуя отделению цветка от соцветия (Рис. 8d). Таким образом, фенотип 1491-MM противоположен фенотипу суставов и суставов-2 , и по этой причине мы назвали его Jointmore ( Jmr ).Поскольку раннее отделение цветков препятствует самоопылению, мы попытались собрать пыльцу, чтобы получить потомство от обратного скрещивания. Это также оказалось невозможным, поскольку в большинстве случаев АЗ внутренних оборотов цветка также активируются, вызывая их отслоение (рис. 8g-h). Учитывая невозможность получения потомства, которое облегчило анализ ко-сегрегации фенотипа- nptII , мы изучили экспрессию репортера GUS, чтобы выяснить, может ли мутантный фенотип быть вызван одной из пяти вставок Т-ДНК (рис.8д). Сильный сигнал наблюдался как в стержне, так и в сердцевине стебля (рис. 8f). Экспрессия GUS также была особенно интенсивной в зоне опадения цветоножек от первых стадий цветковых бутонов до отрыва цветка (Fig. 8g-i). Кроме того, сильная экспрессия репортера была обнаружена в зоне, где лежат AZ внутренних оборотов цветка (рис. 8g-h). Таким образом, тесная связь между измененными признаками и экспрессией репортера в Jmr убедительно свидетельствует о том, что одна из пяти вставок Т-ДНК (рис.8e) пометил ген, участвующий в процессах опадения, способствуя его активации.

  Рис. 8

  Jointmore ( Jmr ), мутант томата с ранней и генерализованной активацией опадения цветков. a-b Листья растений Jmr , выращиваемых в теплице, почти зазубренные ( a ) и имеют сильно зазубренные края ( b ). c-d Ранняя активация опадения цветков. Зона опадения цветоножек активируется на стадии бутона или перед цветением ( c ), способствуя отслоению цветка от соцветия ( d ). e Саузерн-блот-анализ геномной ДНК Jmr , расщепленной рестрикционными ферментами EcoRI ( e ) и HindIII ( h ) и гибридизированных с зондом NPTII-FA. Красная стрелка: FA-EcoR1; Зеленая стрелка: НПТИИ-ЭкоРИ; Оранжевые стрелки: NPTII-HindIII; Желтая стрелка: FA-HindIII. f Сильная экспрессия репортера GUS наблюдается в рахисе листа, а также в сердцевине стебля. g-h Экспрессия GUS особенно интенсивна в зоне опадения цветоножек, а также в зоне опадания внутренних оборотов цветка.Обратите внимание на g и h отсутствие трех внутренних завитков цветка из-за активации соответствующих AZ. i Экспрессия GUS сохраняется в зоне опадения цветоножек после отслоения цветка. Штанга ( a — h ) = 1 см; Бар ( i ) = 1 мм

  Интрогрессия j-2 стала ключевым фактором в создании сортов томатов, адаптированных к механической уборке и промышленной переработке. Кроме того, j и j-2 позволили инициировать генетическое рассечение процесса опадения томатов. JOINTLESS , ген MADS-бокса из филогенетической клады, отличной от тех, которые функционируют в мутовках цветов, был идентифицирован первым [64]. Совсем недавно было показано, что изменение в другом гене MAD-бокса, SlMBP21 , составляет фенотип j-2 [65]. Было описано, что JOINTLESS экспрессируется на очень ранних стадиях образования AZ в растениях WT томатов [66], что в некоторой степени похоже на то, что наблюдалось в исследованиях экспрессии репортера в Jmr .По этой причине мы проанализировали выражение JOINTLESS в Jmr . Результаты показали, что его экспрессия не изменяется (данные не показаны), что указывает на то, что это не тот ген, который изменен у нашего мутанта.

  Как упоминалось выше, наши результаты предполагают, что, в отличие от мутаций с потерей функции j и j-2 , Jmr является мутантом с усилением функции, вероятно, из-за того, что одна из Т-ДНК- вставки способствуют усилению регуляции JMR . Существует некоторое сходство между характеристиками Jmr и характеристиками, описанными в Petroselinum ( Pts ), полудоминантном мутанте, демонстрирующем ускоренное опадение цветоножек и черешков.Форма листа у томатов Galapagean является результатом однонуклеотидной делеции в промоторе гена PETROSELINUM ( PTS ), гена KNOTTED1-LIKE HOMEOBOX ( KD1 ), регулируемого как при опадении листьев, так и цветов. зоны [67, 68]. Общее бесплодие Jmr предотвратило тест на аллелизм с Pts , хотя маловероятно, что оба мутанта изменены в одном и том же гене, поскольку архитектура листа Jmr (рис.8a) не показывает сложность баллов (см. Рис. 1c, ссылка [67]), и цветы никогда не достигают стадии цветения, в отличие от описанного в баллах (см. Дополнительный файл 1: рисунок S1e; ссылка [68 На самом деле, несмотря на различные виды и задействованные органы, расширение процесса опадения цветков у Jmr больше похоже на признак рассыпания семян у сорняков в США [69] или, альтернативно, на эффект конститутивного воздействия. сверхэкспрессия ДЕФИЦИЕНТ ИНФЛОРЕСЦЕНТНОСТИ ПРИ ОТСУТСТВИИ ( IDA ) при раннем опадении органов цветка у Arabidopsis [70].

  Процессы абсорбции в основном изучались у мутантов с ингибированием дифференцировки AZ в органе или подавлением процессов поглощения в клетках AZ [71]. Открытие нового мутанта томата с ранней и генерализованной активацией опадения цветков может предоставить другую перспективу и пролить дополнительный свет на этот процесс. Также было высказано предположение, что в регуляции абсциссии задействованы многие из тех же регуляторов, которые действуют при детерминации меристематических клеток [65, 72,73,74].Интересно, что изменение некоторых из этих генов также способствует изменениям в развитии листьев (например, GOBLET ; [65]), возможно, благодаря их функции в бластозоне. Мы ожидаем, что будущие исследования с Jointmore позволят по-новому взглянуть на сложные сети, регулирующие все эти процессы развития.

  Идентификация гена, помеченного в мутанте, измененном в развитии листьев и плодов

  Анализ совместной сегрегации показал существование ассоциации между вставкой Т-ДНК и мутантным фенотипом линии 2635-MM (название Tomato ungainly листья , тюль , ).Характеристика нескольких клональных реплик растения T0, а также потомства T1 показала, что у мутантных растений молодые листья имеют различное количество первичных и вторичных листочков, которые обычно складываются в абаксиальную сторону. (Рис. 9а, б). У взрослых листьев количество и распределение листочков крайне неравномерно. Кроме того, большая изменчивость длины черешков, соединяющих рахис с листком, обуславливает характерный неуклюжий вид взрослых листьев (рис.9в, г). Развитие плодов также показало большую изменчивость как у одного и того же растения, так и у разных мутантных растений. У некоторых плодов появились семена и они достигли размера, аналогичного WT, в то время как большинство из них были мельче и без косточек (рис. 9e). Эта нерегулярность в развитии плодов контрастировала с нормальностью цветков мутанта, которые морфологически не отличались от WT. Несмотря на это, тщательный анализ выявил меньшее количество жизнеспособной пыльцы или даже ее полное отсутствие в пыльниках мутантных цветков (рис.9f). В недавнем исследовании мы охарактеризовали мутант томата ( с дефицитом пыльцы1 , pod1 ), который также показал значительное снижение жизнеспособности пыльцы и дал партенокарпические плоды [75]. Мы также сообщили, что потеря функции MEDIATOR COMPLEX SUBUNIT 18 ( POD1 / SlMED18 ) ответственна за изменения в репродуктивном развитии, наблюдаемые в pod1 . MED18 является субъединицей КОМПЛЕКСА МЕДИАТОРА, который связывает РНК-полимеразу II, консервативный транскрипционный регуляторный комплекс генов класса II у эукариот [76, 77].Мутант pod1 также обнаружил изменение размера листа [75], предполагая, что POD1 может играть дополнительную роль в развитии листа. Фактически, недавно было обнаружено, что молчание POD1 ограничивает как удлинение междоузлий стебля, так и расширение листовой пластинки [78]. Несмотря на аналогии между pod1 и Tul (более низкая жизнеспособность пыльцы и развитие партенокарпических плодов), оба мутанта имеют важные различия в морфологии листьев (сравните рис.9c со ссылкой на рис. 1a [75]), а также в развитии листьев и плодов (регулярное у pod1 и совершенно нерегулярное у Tul ). Это предполагает, что ген TUL должен отличаться от POD1 .

  Рис. 9

  Вегетативное и репродуктивное развитие и молекулярная характеристика гена, помеченного в мутанте Неуклюжие листья томата ( Tul ). a Клональные реплики растений T0 развивают листья с различным количеством первичных и вторичных листочков, обычно загнутых к абаксиальной стороне. b В отличие от WT (слева) базальные листья растений, культивируемых in vitro мутанта Tul (справа), также демонстрируют небольшую складчатость. c Взрослые листья WT (слева) и мутантных растений (в центре и справа). Обратите внимание на неправильный и неуклюжий вид листьев мутанта. d Взрослые растения WT (слева) и мутанта Tul (справа). e Изменчивость плодов мутанта Tul . f Пыльца от WT (слева) и мутантных растений (в центре и справа), окрашенная 0.5% ВТС. Обратите внимание на меньшее количество жизнеспособной пыльцы или даже ее полное отсутствие в пыльниках мутантных цветов. g Схематическое изображение вставки Т-ДНК в ген Solyc01g104410 . Кодирующие последовательности и 5 ‘и 3’ нетранслируемые области гена Solyc01g104410 показаны серыми и полосатыми прямоугольниками, соответственно. Вставка усеченной Т-ДНК содержит левую границу (LB) и ген NEOMYCIN PHOSPHOTRANSFERASE II ( NPTII ), контролируемый промотором и терминатором манопинсинтазы (5’м и 3’м, соответственно. ч Относительная экспрессия гена Solyc01g104410 в растениях дикого типа и мутантных растениях Tul . Звездочкой обозначены достоверные различия при P <0,05. г Пространственный паттерн экспрессии гена Solyc01g104410 в тканях дикого типа. Прутки ( a и c ) = 5 см. Штанга ( b и f ) = 1 см. Бар ( e ) = 100 мкм

  Для идентификации гена, помеченного в мутанте Tul , были выполнены анализы якорной ПЦР для клонирования геномных областей, фланкирующих вставку Т-ДНК.Результаты показали, что Т-ДНК была расположена на хромосоме 01 (в положении 92 783 095 пар оснований; версия генома томата SL2.50), в восьмом интроне между экзонами 8 и 9 гена Solyc01g104410 , который кодирует стерол 3-бета- глюкозилтрансфераза. Результаты также показали, что мутант Tul нес усеченную вставку Т-ДНК, которая претерпела некоторые перестройки во время процесса вставки, поскольку правая граница и репортерный ген uidA были удалены (фиг. 9g). Влияние интеграции Т-ДНК на экспрессию генов определяли с помощью количественной ОТ-ПЦР, которая показала, что ген Solyc01g104410 значительно подавлен в мутантных растениях по сравнению с растениями дикого типа (рис.9г). Анализ пространственного паттерна экспрессии гена Solyc01g104410 в растениях дикого типа показал, что транскрипты в основном накапливались в стебле и взрослом листе, хотя он также экспрессировался в цветках и плодах (рис. 9i). Следовательно, результаты предполагают, что аномальные листья и изменение развития плодов у мутантных растений Tul могут быть связаны с измененным биосинтезом стерилгликозидов, вызванным отсутствием выключенной функции гена Solyc01g104410 . В соответствии с этой гипотезой, генетическая манипуляция пути биосинтеза стеролов у Nicotiana benthamiana приводит к фенотипу снижения роста [79].Кроме того, стоит отметить, что высокое содержание стерилгликозидов накапливается в растениях рода Solanum, в отличие от большинства видов растений, у которых стерилгликозиды обычно являются второстепенными компонентами общей стериновой фракции. Так, в случае листьев томатов стерилгликозиды составляют 83% от общего количества стеролов [80]. Несмотря на то, что биологическое значение высокого содержания стерильных гликозидов у видов Solanum неизвестно, было высказано предположение, что они играют роль в защите целостности клеточной мембраны, снижая разрушительный эффект стероидных гликоалкалоидов, которые в больших количествах присутствуют в растениях. рода Solanum [81,82,83].

  Геном томата: значение для селекции, геномики и эволюции растений | Геномная биология

• 1.

  Беван М., Во Р: Применение геномики растений для улучшения сельскохозяйственных культур. Genome Biol. 2007, 8: 302-10.1186 / GB-2007-8-2-302.

  PubMed
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 2.

  Schatz MC, Witkowski J, McCombie WR: Современные проблемы секвенирования и сборки генома растений de novo. Genome Biol. 2012, 13: 243-

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 3.

  Инициатива по геному арабидопсиса: анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana . Природа. 2000, 408: 796-815. 10.1038 / 35048692.

  Артикул

  Google Scholar

• 4.

  Goff SA, Ricke D, Lan TH, Presting G, Wang R, Dunn M, Glazebrook J, Sessions A, Oeller P, Varma H, Hadley D, Hutchison D, Martin C, Katagiri F, Lange BM , Moughamer T, Xia Y, Budworth P, Zhong J, Miguel T, Paszkowski U, Zhang S, Colbert M, Sun WL, Chen L, Cooper B, Park S, Wood TC, Mao L, Quail P, et al: A черновая последовательность генома риса ( Oryza sativa L.ssp. japonica ). Наука. 2002, 296: 92-100. 10.1126 / science.1068275.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 5.

  Yu J, Hu S, Wang J, Wong GK, Li S, Liu B, Deng Y, Dai L, Zhou Y, Zhang X, Cao M, Liu J, Sun J, Tang J, Chen Y , Хуанг X, Линь В., Йе Ц, Тонг В., Конг Л., Гэн Дж, Хан И, Ли Л., Ли В., Ху Г, Хуанг Х, Ли В., Ли Дж, Лю З., Ли Л. и др.: A черновая последовательность генома риса ( Oryza sativa L.ssp. индика ). Наука. 2002, 296: 79-92. 10.1126 / science.1068037.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 6.

  Консорциум по секвенированию генома картофеля, Сюй Х, Пан С., Ченг С., Чжан Б., Му Д, Ни П, Чжан Г, Ян С., Ли Р., Ван Дж, Орджеда Дж, Гузман Ф., Торрес М., Лозано Р., Понсе О, Мартинес Д., Де ла Круз Дж., Чакрабарти С.К., Патил В.Ю., Скрябин К.Г., Кузнецов Б.Б., Равин Н.В., Колганова Т.В., Белецкий А.В., Марданов А.В., Ди Генова А., Болсер Д.М., Мартин Д.М., Ли Дж. и др.: Последовательность генома и анализ клубневого картофеля.Природа. 2011, 475: 189-195. 10.1038 / природа10158.

  Артикул

  Google Scholar

• 7.

  Консорциум генома томата: последовательность генома томата дает представление об эволюции мясистых плодов. Природа. 2012, 485: 635-641. 10.1038 / природа11119.

  Артикул

  Google Scholar

• 8.

  Garcia-Mas J, Benjak A, Sanseverino W, Bourgeois M, Mir G, González VM, Hénaff E, Câmara F, Cozzuto L, Lowy E, Alioto T, Capella-Gutiérrez S, Blanca J, Cañizares J, Ziarsolo P, Gonzalez-Ibeas D, Rodríguez-Moreno L, Droege M, Du L, Alvarez-Tejado M, Lorente-Galdos B, Melé M, Yang L, Weng Y, Navarro A, Marques-Bonet T., Aranda MA , Nuez F, Picó B, Gabaldón T. и др.: Геном дыни ( Cucumis melo L.). Proc Natl Acad Sci USA. 2012, 109: 11872-11877. 10.1073 / pnas.1205415109.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 9.

  Шулаев В., Сарджент Д. Д., Кроухерст Р. Н., Моклер Т. К., Фолкертс О., Делчер А. Л., Джайсвал П., Мокайтис К., Листон А., Мане С. П., Бернс П., Дэвис Т. М., Словин Дж. П., Бассил Н., Хелленс Р. П. , Эванс К., Харкинс Т., Кодира С., Десани Б., Краста О.Р., Дженсен Р.В., Аллан А.С., Майкл Т.П., Сетубал Дж.С., Селтон Дж. М., Риз Д. Д., Уильямс К. П., Холт С.Х., Руис Рохас Дж. Дж., Чаттерджи М. и др.: Геном лесной земляники ( Fragaria vesca ).Нат Жене. 2011, 43: 109-116. 10,1038 / нг.740.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 10.

  Чан А.П., Крэбтри Дж., Чжао К., Лоренци Х., Орвис Дж., Пуйу Д., Мелаке-Берхан А., Джонс К.М., Редман Дж., Чен Дж., Кахун Э.Б., Гедил М., Станке М., Хаас Б.Дж., Wortman JR, Fraser-Liggett CM, Ravel J, Rabinowicz PD: Проект последовательности генома масличных семян Ricinus communis . Nat Biotechnol. 2010, 28: 951-956.10.1038 / nbt.1674.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 11.

  Velasco R, Zharkikh A, Affourtit J, Dhingra A, Cestaro A, Kalyanaraman A, Fontana P, Bhatnagar SK, Troggio M, Pruss D, Salvi S, Pindo M, Baldi P, Castelletti S, Cavaiuolo M , Coppola G, Costa F, Cova V, Dal Ri A, Goremykin V, Komjanc M, Longhi S, Magnago P, Malacarne G, Malnoy M, Micheletti D, Moretto M, Perazzolli M, Si-Ammour A, Vezzulli S, et al: Геном одомашненной яблони ( Malus × domestica Borkh.). Нат Жене. 2010, 42: 833-839. 10,1038 / нг.654.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 12.

  van Bakel H, Stout JM, Cote AG, Tallon CM, Sharpe AG, Hughes TR, Page JE: Проект генома и транскриптома Cannabis sativa . Genome Biol. 2011, 12: R102-10.1186 / gb-2011-12-10-r102.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 13.

  Young ND, Debellé F, Oldroyd GE, Geurts R, Cannon SB, Udvardi MK, Benedito VA, Mayer KF, Gouzy J, Schoof H, Van de Peer Y, Proost S, Cook DR, Meyers BC, Spannagl M, Cheung F , De Mita S, Krishnakumar V, Gundlach H, Zhou S, Mudge J, Bharti AK, Murray JD, Naoumkina MA, Rosen B, Silverstein KA, Tang H, Rombauts S, Zhao PX, Zhou P и др.: Геном Medicago дает представление об эволюции ризобиальных симбиозов. Природа. 2011, 480: 520-524.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 14.

  Schmutz J, Cannon SB, Schlueter J, Ma J, Mitros T, Nelson W., Hyten DL, Song Q, Thelen JJ, Cheng J, et al: Последовательность генома палеополиплоидной сои. Природа. 2010, 463: 178-183. 10.1038 / природа08670.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 15.

  Varshney RK, Chen W, Li Y, Bharti AK, Saxena RK, Schlueter JA, Donoghue MT, Azam S, Fan G, Whaley AM и др .: Проект последовательности генома голубиного гороха ( Cajanus cajan ) , сиротская культура бобовых культур бедных ресурсами фермеров.Nat Biotechnol. 2012, 30: 83-89.

  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 16.

  Argout X, Salse J, Aury JM, Guiltinan MJ, Droc G, Gouzy J, Allegre M, Chaparro C, Legavre T, Maximova SN и др .: Геном Theobroma cacao . Нат Жене. 2011, 43: 101-108. 10.1038 / ng.736.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 17.

  Hu TT, Pattyn P, Bakker EG, Cao J, Cheng JF, Clark RM, Fahlgren N, Fawcett JA, Grimwood J, Gundlach H, et al: последовательность генома Arabidopsis lyrata и основа быстрое изменение размера генома.Нат Жене. 2011, 43: 476-481. 10.1038 / нг.807.

  PubMed
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 18.

  Wang X, Wang H, Wang J, Sun R, Wu J, Liu S, Bai Y, Mun JH, Bancroft I, Cheng F и др .: Геном мезополиплоидных видов сельскохозяйственных культур Brassica rapa . Нат Жене. 2011, 43: 1035-1039. 10.1038 / ng.919.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 19.

  Dassanayake M, Oh DH, Haas JS, Hernandez A, Hong H, Ali S, Yun DJ, Bressan RA, Zhu JK, Bohnert HJ, Cheeseman JM: геном крестоцветных-экстремофилов Thellungiella parvula . Нат Жене. 2011, 43: 913-918. 10,1038 / нг.889.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 20.

  Аль-Доус Е.К., Джордж Б., Аль-Махмуд М.Э., Аль-Джабер М.И., Ван Х., Саламех Ю.М., Аль-Азвани Е.К., Чалувади С., Понтароли А.С., ДеБарри Дж. И др.: De novo genome секвенирование и сравнительная геномика финиковой пальмы ( Phoenix dactylifera ).Nat Biotechnol. 2011, 29: 521-527. 10.1038 / nbt.1860.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 21.

  Международная инициатива по брахиподиуму: секвенирование генома и анализ модельной травы Brachypodium distachyon . Природа. 2010, 463: 763-768. 10.1038 / природа08747.

  Артикул

  Google Scholar

• 22.

  Zhang G, Liu X, Quan Z, Cheng S, Xu X, Pan S, Xie M, Zeng P, Yue Z, Wang W и др .: последовательность генома проса лисохвоста ( Setaria italica ) дает представление об эволюции травы и потенциале биотоплива.Nat Biotechnol. 2012, 30: 549-554. 10.1038 / nbt.2195.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 23.

  Bennetzen JL, Schmutz J, Wang H, Percifield R, Hawkins J, Pontaroli AC, Estep M, Feng L., Vaughn JN, Grimwood J, et al: Контрольная последовательность генома модельного растения Setaria. Nat Biotechnol. 2012, 30: 555-561. 10.1038 / nbt.2196.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 24.

  D’Hont A, Denoeud F, Aury JM, Baurens FC, Carreel F, Garsmeur O, Noel B, Bocs S, Droc G, Rouard M и др.: Геном банана ( Musa acuminata ) и эволюция однодольных растения. Природа. 2012,

  Google Scholar

• 25.

  Бэнкс Дж. А., Нишияма Т., Хасебе М., Боуман Дж. Л., Грибсков М., dePamphilis C, Альберт В. А., Аоно Н., Аояма Т., Амброуз Б. А. и др.: Геном Селагинеллы определяет генетические изменения, связанные с эволюцией сосудистые растения.Наука. 2011, 332: 960-963. 10.1126 / science.1203810.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 26.

  Ренсинг С.А., Ланг Д., Циммер А.Д., Терри А., Саламов А., Шапиро Х., Нишияма Т., Перроуд П.Ф., Линдквист Е.А., Камисуги И. и др.: Геном физкомитреллы раскрывает эволюционное понимание завоевания земли по растениям. Наука. 2008, 319: 64-69. 10.1126 / science.1150646.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 27.

  Schnable PS, Ware D, Fulton RS, Stein JC, Wei F, Pasternak S, Liang C, Zhang J, Fulton L, Graves TA и др.: Геном кукурузы B73: сложность, разнообразие и динамика. Наука. 2009, 326: 1112-1115. 10.1126 / science.1178534.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 28.

  Патерсон А.Х., Бауэрс Дж. Э., Бруггманн Р., Дубчак И., Гримвуд Дж., Гундлах Х., Хаберер Г., Хеллстен Ю., Митрос Т., Поляков А. и др.: Геном Sorghum bicolor и разнообразие трав .Природа. 2009, 457: 551-556. 10.1038 / природа07723.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 29.

  Tuskan GA, Difazio S, Jansson S, Bohlmann J, Grigoriev I, Hellsten U, Putnam N, Ralph S, Rombauts S, Salamov A, et al: Геном черного тополя, Populus trichocarpa ( Торр. И Грей). Наука. 2006, 313: 1596-1604. 10.1126 / science.1128691.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 30.

  Jaillon O, Aury JM, Noel B, Policriti A, Clepet C, Casagrande A, Choisne N, Aubourg S, Vitulo N, Jubin C и др. Последовательность генома виноградной лозы предполагает предковую гексаплоидизацию в основных типах покрытосеменных. Природа. 2007, 449: 463-467. 10.1038 / природа06148.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 31.

  Huang S, Li R, Zhang Z, Li L, Gu X, Fan W, Lucas WJ, Wang X, Xie B, Ni P и др .: Геном огурца, Cucumis sativus L .Нат Жене. 2009, 41: 1275-1281. 10,1038 / нг.475.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 32.

  Koornneef M, Meinke D: Разработка Arabidopsis как модельного растения. Плант Дж. 2010, 61: 909-921. 10.1111 / j.1365-313X.2009.04086.x.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 33.

  Lyons E, Pedersen B, Kane J, Alam M, Ming R, Tang H, Wang X, Bowers J, Paterson A, Lisch D, Freeling M: поиск и сравнение синтенных регионов у Arabidopsis и выделяет папайю, тополь и виноград: CoGe с розидами.Plant Physiol. 2008, 148: 1772-1781. 10.1104 / pp.108.124867.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 34.

  Баракат А., Матасси Г., Бернарди Г.: Распределение генов в геноме Arabidopsis thaliana и его значение для организации генома растений. Proc Natl Acad Sci USA. 1998, 95: 10044-10049. 10.1073 / пнас.95.17.10044.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 35.

  Вейгель Д., Мотт Р.: Проект 1001 генома для Arabidopsis thaliana . Genome Biol. 2009, 10: 107-10.1186 / gb-2009-10-5-107.

  PubMed
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 36.

  Doebley JF, Gaut BS, Smith BD: Молекулярная генетика одомашнивания сельскохозяйственных культур. Клетка. 2006, 127: 1309-1321. 10.1016 / j.cell.2006.12.006.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 37.

  Lin Z, Li X, Shannon LM, Yeh CT, Wang ML, Bai G, Peng Z, Li J, Trick HN, Clemente TE и др.: Параллельное одомашнивание генов Shattering1 в злаках. Нат Жене. 2012, 44: 720-724. 10.1038 / нг.2281.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 38.

  Росс-Ибарра Дж., Моррелл П.Л., Гаут Б.С.: Одомашнивание растений, уникальная возможность определить генетическую основу адаптации. Proc Natl Acad Sci USA.2007, 104 (Приложение 1): 8641-8648.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 39.

  Таунсли Б.Т., Синха Н.Р.: Новое развитие: развивающиеся концепции в онтогенезе листа. Annu Rev Plant Biol. 2012, 63: 535-562. 10.1146 / annurev-arplant-042811-105524.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 40.

  Manning K, Tor M, Poole M, Hong Y, Thompson AJ, King GJ, Giovannoni JJ, Seymour GB: естественная эпигенетическая мутация в гене, кодирующем фактор транскрипции SBP-бокса, ингибирует созревание плодов томатов.Нат Жене. 2006, 38: 948-952. 10.1038 / ng1841.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 41.

  Schmitz G, Theres K: Генетический контроль ветвления Arabidopsis и томата. Curr Opin Plant Biol. 1999, 2: 51-55. 10.1016 / S1369-5266 (99) 80010-7.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 42.

  Шауэр Н., Замир Д., Ферни А.Р .: Метаболическое профилирование листьев и плодов томатов дикорастущих видов: обзор комплекса Solanum lycopersicum .J Exp Bot. 2005, 56: 297-307.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 43.

  Лабате Дж. А., Грандилло С., Фултон Т., Муньос С., Кайседо А. Л., Перальта И., Джи Й., Четелат Р. Т., Скотт Дж. В., Гонсало М. Дж. И др.: Помидор. Картирование генома селекционных растений молей. 2007, 5: 1-125. 10.1007 / 978-3-540-34536-7_1.

  Google Scholar

• 44.

  Комитет по связям, «Сводка по связям». Кооператив генетики томатов.1973, 23: 9-11.

• 45.

  Tanksley SD, Ganal MW, Prince JP, de Vicente MC, Bonierbale MW, Broun P, Fulton TM, Giovannoni JJ, Grandillo S, Martin GB, et al: Карты молекулярных связей высокой плотности томата и картофеля геномы. Генетика. 1992, 132: 1141-1160.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central

  Google Scholar

• 46.

  Патерсон А.Х., Ландер Э.С., Хьюитт Дж. Д., Петерсон С., Линкольн С. Е., Танксли С. Д.: Преобразование количественных признаков в менделевские факторы с использованием полной карты сцепления полиморфизмов длины рестрикционных фрагментов.Природа. 1988, 335: 721-726. 10.1038 / 335721a0.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 47.

  Сеть геномики Sol. [http://solgenomics.net/]

• 48.

  Ларри Р., Джоан Л.: Генетические ресурсы томата. Генетическое улучшение пасленовых культур. Под редакцией: Раздан М.К., Маттоо А.К. Энфилд, штат Нью-Хэмпшир. 2007, Издательство Science, 2:

  Google Scholar

• 49.

  Nakazato T, Warren DL, Moyle LC: Экологические и географические модели дивергенции видов у диких томатов. Am J Bot. 2010, 97: 680-693. 10.3732 / ajb.0

  6.

  PubMed
  Статья

  Google Scholar

• 50.

  Jimenez-Gomez JM, Maloof JN: Разнообразие последовательностей у трех видов томатов: SNP, маркеры и молекулярная эволюция. BMC Plant Biol. 2009, 9: 85-10.1186 / 1471-2229-9-85.

  PubMed
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 51.

  Eshed Y, Zamir D: Популяция линии интрогрессии Lycopersicon pennellii в культивируемых томатах позволяет идентифицировать и точно картировать QTL, связанный с урожайностью. Генетика. 1995, 141: 1147-1162.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central

  Google Scholar

• 52.

  Tanksley SD, Nelson JC: Расширенный анализ QTL обратного скрещивания: метод одновременного обнаружения и передачи ценных QTL из неадаптированной зародышевой плазмы в элитные селекционные линии.Theor Appl Genet. 1996, 92: 191-203. 10.1007 / BF00223376.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 53.

  Гур А., Семел Ю., Каханер А., Замир Д.: QTL в реальном времени сложных фенотипов в межвидовых интрогрессивных линиях томатов. Trends Plant Sci. 2004, 9: 107-109. 10.1016 / j.tplants.2004.01.003.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 54.

  Фрари А., Несбитт Т.С., Грандилло С., Кнаап Е., Конг Б., Лю Дж., Меллер Дж., Элбер Р., Альперт КБ, Танксли SD: fw2.2 : локус количественных признаков, определяющий эволюцию размера плодов томатов. Наука. 2000, 289: 85-88. 10.1126 / science.289.5476.85.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 55.

  Фридман Э., Плебан Т., Замир Д.: Горячая точка рекомбинации ограничивает локус количественного признака дикого вида для содержания томатного сахара до 484 п.н. внутри гена инвертазы. Proc Natl Acad Sci USA. 2000, 97: 4718-4723. 10.1073 / pnas.97.9.4718.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 56.

  Cong B, Barrero LS, Tanksley SD: Регулирующие изменения в YABBY-подобном факторе транскрипции привели к эволюции экстремальных размеров плодов во время одомашнивания томатов. Нат Жене. 2008, 40: 800-804. 10.1038 / ng.144.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 57.

  Кригер У., Липпман З. Б., Замир Д: ген цветения ОДНОЦВЕТОЧНИКОВАЯ КОВЬЯ способствует гетерозису урожайности томатов. Нат Жене. 2010, 42: 459-463. 10,1038 / нг. 550.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 58.

  Li W, Chetelat RT: фактор пыльцы, связывающий меж- и внутривидовое отторжение пыльцы томатов. Наука. 2010, 330: 1827-1830. 10.1126 / science.1197908.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 59.

  Мойл Л.К., Наказато Т: «снежный ком» гибридной несовместимости между видами Solanum. Наука. 2010, 329: 1521-1523. 10.1126 / science.1193063.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 60.

  150 Проект «Пересеквенирование генома томата». [http://www.tomatogenome.net/]

• 61.

  Хуан Х, Вэй Х, Сан Ти, Чжао Кью, Фэн Кью, Чжао И, Ли К, Чжу С, Лу Т, Чжан Зи и др. : Полногеномные исследования ассоциации 14 агрономических признаков у староместных сортов риса. Нат Жене. 2010, 42: 961-967. 10,1038 / нг.695.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 62.

  Tian F, Bradbury PJ, Brown PJ, Hung H, Sun Q, Flint-Garcia S, Rocheford TR, McMullen MD, Holland JB, Buckler ES: полногеномное ассоциативное исследование архитектуры листьев у гнездовой кукурузы ассоциация картирования населения.Нат Жене. 2011, 43: 159-162. 10.1038 / ng.746.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 63.

  Ramsay L, Comadran J, Druka A, Marshall DF, Thomas WT, Macaulay M, MacKenzie K, Simpson C, Fuller J, Bonar N и др .: INTERMEDIUM-C , модификатор бокового колоска фертильность ячменя является ортологом гена одомашнивания кукурузы TEOSINTE BRANCHED 1 . Нат Жене. 2011, 43: 169-172. 10.1038 / ng.745.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 64.

  Monforte AJ, Tanksley SD: Разработка набора почти изогенных и обратных рекомбинантных инбредных линий, содержащих большую часть генома Lycopersicon hirsutum в генетическом фоне L. esculentum : инструмент для картирования генов и генов открытие. Геном. 2000, 43: 803-813.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 65.

  Finkers R, van Heusden AW, Meijer-Dekens F, van Kan JA, Maris P, Lindhout P: Построение популяции интрогрессивной линии Solanum habrochaites LYC4 и идентификация QTL на устойчивость к Botrytis cinerea . Theor Appl Genet. 2007, 114: 1071-1080. 10.1007 / s00122-006-0500-2.

  PubMed
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 66.

  Doganlar S, Frary A, Ku HM, Tanksley SD: Картирование локусов количественных признаков в линиях инбредного бэккросса Lycopersicon pimpinellifolium (LA1589).Геном. 2002, 45: 1189-1202. 10.1139 / g02-091.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 67.

  Canady MA, Meglic V, Chetelat RT: библиотека интрогрессионных линий Solanum lycopersicoides в культивируемых томатах. Геном. 2005, 48: 685-697. 10.1139 / g05-032.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 68.

  Пелеман Дж. Д., ван дер Вурт младший: Разведение по замыслу.Trends Plant Sci. 2003, 8: 330-334. 10.1016 / S1360-1385 (03) 00134-1.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 69.

  Joosen RV, Ligterink W, Hilhorst HW, Keurentjes JJ: Достижения в области генетической геномики растений. Curr Genomics. 2009, 10: 540-549. 10.2174 / 138

  9789503914.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 70.

  Riedelsheimer C, Czedik-Eysenberg A, Grieder C, Lisec J, Technow F, Sulpice R, Altmann T, Stitt M, Willmitzer L, Melchinger AE: Геномное и метаболическое предсказание сложных гетеротических признаков у гибридной кукурузы.Нат Жене. 2012, 44: 217-220. 10.1038 / нг.1033.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 71.

  Toubiana D, Semel Y, Tohge T, Beleggia R, Cattivelli L, Rosental L, Nikoloski Z, Zamir D, Fernie AR, Fait A: Метаболическое профилирование популяции для картирования раскрывает новые идеи в регулировании посевного материала обмен веществ и отношения семян, фруктов и растений. PLoS Genet. 2012, 8: e1002612-10.1371 / journal.pgen.1002612.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 72.

  Fei Z, Joung JG, Tang X, Zheng Y, Huang M, Lee JM, McQuinn R, Tieman DM, Alba R, Klee HJ, Giovannoni JJ: База данных функциональной геномики томатов: комплексный ресурс и пакет анализа для функциональной геномики томатов. Nucleic Acids Res. 2011, 39: D1156-1163. 10.1093 / нар / gkq991.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 73.

  Austin RS, Vidaurre D, Stamatiou G, Breit R, Provart NJ, Bonetta D, Zhang J, Fung P, Gong Y, Wang PW и др.: Картирование следующего поколения генов Arabidopsis .Плант Дж. 2011, 67: 715-725. 10.1111 / j.1365-313X.2011.04619.x.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 74.

  Schneeberger K, Ossowski S, Lanz C, Juul T, Petersen AH, Nielsen KL, Jorgensen JE, Weigel D, Andersen SU: SHOREmap: одновременное картирование и идентификация мутаций с помощью глубокого секвенирования. Нат методы. 2009, 6: 550-551. 10.1038 / nmeth0809-550.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 75.

  Minoia S, Petrozza A, D’Onofrio O, Piron F, Mosca G, Sozio G, Cellini F, Bendahmane A, Carriero F: новый мутантный генетический ресурс для улучшения урожая томатов с помощью технологии TILLING. BMC Res Notes. 2010, 3: 69-10.1186 / 1756-0500-3-69.

  PubMed
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 76.

  Okabe Y, Asamizu E, Saito T, Matsukura C, Ariizumi T, Bres C, Rothan C, Mizoguchi T, Ezura H: Технология обработки помидоров: разработка инструмента обратной генетики для эффективного выделения мутантов из Библиотеки мутантов Micro-Tom.Physiol растительной клетки. 2011, 52: 1994-2005. 10.1093 / pcp / pcr134.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 77.

  Проект секвенирования SOL-100. [http://solgenomics.net/organism/sol100/view]

• 78.

  Хатри П., Сирота М., Бьютт А.Дж .: Десять лет анализа пути: текущие подходы и нерешенные проблемы. PLoS Comput Biol. 2012 г., 8: e1002375-10.1371 / journal.pcbi.1002375.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 79.

  Pu L, Brady S: Обновление системной биологии: специфичные для типов клеток сети регуляции транскрипции. Plant Physiol. 2010, 152: 411-419. 10.1104 / pp.109.148668.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 80.

  Park SJ, Jiang K, Schatz MC, Lippman ZB: Скорость созревания меристемы определяет архитектуру соцветия у томата. Proc Natl Acad Sci USA. 2012, 109: 639-644. 10.1073 / pnas.1114963109.

  PubMed
  CAS
  PubMed Central
  Статья

  Google Scholar

• 81.

  Li P, Ponnala L, Gandotra N, Wang L, Si Y, Tausta SL, Kebrom TH, Provart N, Patel R, Myers CR и др.: Динамика развития транскриптома листа кукурузы. Нат Жене. 2010, 42: 1060-1067. 10,1038 / нг.703.

  PubMed
  CAS
  Статья

  Google Scholar

• 82.

  CoGePedia. [http://genomevolution.org/wiki/index.php/Sequenced_plant_genomes]

Садовые путеводители | Физические характеристики растений томатов

Помидоры, произрастающие в Центральной, Южной и Северной Америке, относятся к семейству Solanum lycopersicum.Помидоры растут на двух типах растений: детерминантном и индетерминантном. Детерминантные сорта вырастают до определенной высоты и дают один раунд плодоношения каждый сезон. Индетерминантные растения растут и плодоносят в течение всего сезона до первых заморозков. В зависимости от сорта помидоры могут быть красными, белыми, оранжевыми, желтыми, коричневыми или пурпурными и иметь несколько форм, включая круглую, волчье сердце и продолговатую форму.

Корни

Растения томата образуют разные корневые системы в зависимости от способа размножения.У томатов, посаженных семенами, развивается система стержневого корня, состоящая из сильного центрального корня, который прорастает глубоко в почву, и более мелких боковых корней, которые растут из основного корня, около его верхушки. У томатов, выращенных из черенков, развивается мочковатая корневая система, состоящая из ряда маленьких, тягучих корней, образующих горизонтальный мат рядом с линией почвы.

• Помидоры, произрастающие в Центральной, Южной и Северной Америке, относятся к семейству Solanum lycopersicum.
• Индетерминантные растения растут и плодоносят в течение всего сезона до первых заморозков.

Стебли и ветвления

Стебель образует терминальный зачаток на кончике и боковых ветвях, которые образуют спиральный узор из узлов по длине стебля. Стебель, ветви и листва состоят из сосудистых пучков, которые переносят влагу и питательные вещества к растению и растущим фруктам. По мере того как томат стареет, стебель становится древесным и волокнистым, но поддерживает сосудистую систему для продолжения питания растения. Обрезка изменяет структуру растения, вызывая увеличение количества боковых ветвей.

Листва

Листва томата от светло-зеленого до темно-сине-зеленого цвета состоит из сложных листьев, образующихся на боковых ветвях растения. В то время как разнообразие определяет окончательную форму и размер листьев, железистые трихомы (крошечные волоски) покрывают всю листву, ветви и стебли и выделяют зеленовато-желтое вещество, которое излучает резкий «томатный» запах и оставляет липкие остатки при прикосновении.

Цветение

Цветки образуются на ветвях в виде простых или сложных узоров в зависимости от обрезки.На количество цветков влияет множество факторов, включая температуру, питательные вещества и уровень влажности. Цветки помидоров, от бледно-желтого до ярко-желтого, обычно меньше одного дюйма в диаметре. Цветки томатов, классифицируемые как идеальные цветы, имеют как мужские, так и женские органы, пять длинных лепестков и завязь, из которой в конечном итоге формируется плод. Для того чтобы на растениях сформировались плоды, опыление должно быть инициировано вручную или с помощью насекомых и ветра.

• Стебель образует терминальную почку на кончике и боковых ветвях, которые образуют спиральный узор из узлов по длине стебля.
• В то время как разнообразие определяет окончательную форму и размер листьев, железистые трихомы (крошечные волоски) покрывают всю листву, ветви и стебли и выделяют зеленовато-желтое вещество, которое излучает резкий «томатный» запах и оставляет липкие остатки при прикосновении .

Плод

После успешного опыления цветки томатов блекнут и опадают, обнажая набухшую завязь. Плоды сначала маленькие, плотные, ярко-зеленого цвета. Они сохраняют зеленую окраску до тех пор, пока плод не обретет окончательную форму и размер, после чего цвет мякоти и кожуры начинает меняться, пока не достигнет своего окончательного оттенка, что указывает на спелость.

изготовление крестов и ведение проектов

Фред Хемпель

В апрельском выпуске журнала Growing For Market за 2020 год я сосредоточился на селекционной стороне селекции томатов. В этой последующей статье я расскажу, как делать скрещивания и управлять проектами разведения.

Гайка и болт скрещивания помидоров

Скрещивание двух разных сортов томатов можно осуществить, физически перемещая пыльцу с цветка одного сорта на цветок другого.Это выполняется в несколько этапов. Сначала один сорт выбирается в качестве матери, а другой — в качестве отца. Мне нравится использовать в качестве маток более мелкоплодные сорта. Это кажется нелогичным, но по опыту я обнаружил, что большие бифштексы дают меньше семян на плод и дольше созревают.

Поскольку у томатов мужские и женские репродуктивные структуры на одном и том же растении, любое растение томата может быть матерью и / или отцом. На самом деле, у томатов идеальные цветы (то есть мужские и женские части в одном цветке), и они, как правило, действуют как инбридеры (самокресты).Если их оставить на произвол судьбы, помидоры будут самоопыляться. Вот почему наиболее вероятно, что если вы сохраните семена от открытого опыления томата, он будет выглядеть так же, как родительское растение, потому что он самоопыляется.

Вероятность самоопыления — вот почему необходим следующий этап процесса, если вы хотите обеспечить скрещивание с другим сортом. Поскольку у каждого цветка есть мужские и женские репродуктивные части, чтобы предотвратить самоопыление, вы должны удалить мужские части из цветка, который должен быть матерью. Этот процесс известен как кастрация.

Рисунок 1. Сложное соцветие из цветков томата. Раскрытый цветок с желтым конусом пыльника и желтыми лепестками находится на стадии продуцирования пыльцы. Внутри конуса разливается пыльца. Цветы с маркировкой «1» и «2» находятся на правильной стадии для кастрации и перекрестного опыления. Хотя у этих цветов пыльца не осыпается, стигматическая поверхность (не видимая) восприимчива к пыльце. После кастрации (путем удаления чашелистиков, лепестков и конуса пыльника) пыльцу можно очистить щеткой от рецептивного рыльца.После завершения опыления небольшими ножницами удалите все остальные цветы и бутоны на фотографии. Изображение любезно предоставлено Дэном Вабером.

После того, как материнское растение выбрано, я использую ювелирный пинцет, чтобы удалить цветочные структуры с нескольких цветков материнского растения. Подлежащие кастрации цветы — это цветы со светло-желтыми лепестками, которые еще не распустились. Другими словами, они все еще плотно прижаты к пыльникам бутона (см. Рисунок 1 выше).Самые старые неоткрытые цветы подходят для кастрации, потому что они еще не начали отдавать пыльцу и все еще имеют клеймо, на которое может попадать пыльца (см. Рисунки ниже).

Работая снаружи внутрь, я удаляю чашелистики, лепестки и, наконец, конус пыльников (структуры, несущие пыльцу), которые окружают яичник / стиль / рыльце (женские структуры). Я обнаружил, что удаление чашелистиков и лепестков у основания в первую очередь повышает вероятность того, что конус пыльника можно будет удалить как единое целое, тем самым уменьшив потенциальное повреждение стигмы и стиля.Удаление чашелистиков также полезно, поскольку оно служит индикатором ручного опыления в случае, если метки отваливаются или размещаются неоднозначно.

Общий процесс кастрации и опыления цветков томатов демонстрируется в ряде видеороликов на YouTube, доступных в Интернете.

Цветочные структуры томатов. В полном цветке (A) все структуры видны, а тычинки полностью закрывают (и закрывают) пестик. Чашелистики — это самые внешние «завитки» структур, а лепестки, тычинки и завязь / пестик расположены снаружи внутрь цветка (B).Рисунок Николь Хемпель.

После того, как я кастрировал несколько цветков, оставив нетронутыми только завязь / стиль / рыльце, я удаляю все старые цветки, а также все молодые цветки на тех же ветвях, что и кастрированные. Это позволяет добиться двух вещей. Во-первых, удаление всех ближайших цветов упрощает пометку и точное отслеживание скрещенных цветов. Удаление близлежащих цветов также снижает конкуренцию за ресурсы со стороны других развивающихся фруктов в этой области растения.

Поскольку ручное скрещивание обычно менее эффективно, чем самокрещивание растения, плоды, полученные путем ручного скрещивания, дают меньше семян. В свою очередь, они менее эффективны на ранних стадиях созревания плодов, которые сигнализируют растению о необходимости «накормить» плод. Если в этом районе останутся другие фрукты, они могут подавить рост плодов, возникших в результате ручного скрещивания.

Определение целей проекта

Причина четкого определения целей проекта проста: лучше приложить дополнительные усилия для создания нескольких исключительных новых сортов, чем создавать большое количество новых посредственных сортов.Задача селекции состоит не в том, чтобы создавать новые сорта, а в том, чтобы создавать отличные сорта. Это особенно актуально для селекции томатов, так как уже есть много хороших сортов на выбор. На самом деле, я бы сказал, что миру не нужно и не жаждет больше «хороших» сортов.

Для начинающих заводчиков я предлагаю начать первый год с не более трех помесей. Родителями крестов должны быть полюбившиеся вам сорта томатов. Если вы используете сорта томатов, которые выращиваете каждый год и любите поесть, вы практически не сможете выращивать «плохие» помидоры.

С другой стороны, если вы начнете пытаться исправить ошибочные сорта, ваш проект, скорее всего, будет включать много посредственных помидоров. Начав с малого, вы также получите очень четкое представление о процессе выбора. У вас будет меньше соблазна выращивать слишком малые популяции, чтобы вы могли видеть редкие и исключительные комбинации черт.

Начиная с малого, вы можете работать с неожиданными комбинациями черт. Хотя начало поставленных целей помогает сузить ваш фокус, по-прежнему очень ценно иметь возможность распознавать, отслеживать и разрабатывать новые проекты, выходящие из неожиданных линий, которые вы увидите, когда начнете с популяции F2 и F3, достаточно большой, чтобы производить как как можно больше комбинаций черт.Ваша способность отслеживать неожиданные, но иногда уникально ценные строки зависит от того, начинаете ли вы с проектов, изначально ограниченных по размеру и не подавляющих.

Это новый авторский томат Agi Red, который представляет собой пример гибридного томата rin / + (гетерозиготного) с длительным сроком хранения, отличным вкусом и текстурой. Фото любезно предоставлено Паскалем Антиньи.

Переход для создания новых инбредных (OP) линий

Делаем кроссы для создания новых инбредных линий.Эти линии также называют «селекционными» или «открытыми», и они требуют отбора и сохранения семян от самоопыляющихся особей в течение семи поколений. Примерно столько времени требуется, чтобы подавляющее большинство генов в линии стали гомозиготными. Иногда требуется немного больше времени. После семи поколений непрерывно самоопыляющиеся линии томатов обычно дают потомство, которое практически идентично родителю.

Одна из причин, по которой томаты относительно легко разводить, заключается в том, что они предпочтительно самоопыляются, потому что конус пыльников, производящих пыльцу, окружает рыльце самки, на которое она откладывается.Это менее верно для первых цветков, которые образуются на растении, которые обычно более открываются во время опыления. По этой причине собирайте семена с плодов, которые образуются из цветов, пыльники которых полностью закрывают женские структуры.

Новые инбредные линии, созданные путем скрещивания и последующих раундов селекции, могут использоваться либо в качестве готовых продуктов (линии истинного разведения или линии OP), либо они также могут использоваться в качестве родительских для создания гибридов, которые являются «готовыми» сортами. В этом случае скрещивания используются для получения гибридов, которые можно оценивать и сразу же использовать без дальнейшего отбора.

Если ваша основная цель — сделать скрещивание, а затем отобрать их для семи поколений для создания линий истинного разведения, есть некоторые признаки, которые кажутся относительно поддающимися оптимизации в линиях истинного разведения. По нашему опыту, вкус и цвет — это две характеристики, которые можно оптимизировать в настоящих племенных линиях.

Уникальные повадки растений (например, карликовость) также относительно легко оптимизировать в проектах, предназначенных для производства инбредных линий. Следовательно, эти черты хороши, чтобы сосредоточиться на них, когда вашей целью является линия с истинным / открытым опылением.

Отслеживание информации о разведении

Если вы начинаете с небольших селекционных проектов, более вероятно, что вы разработаете хорошие методы организации проектов, прежде чем у вас будет слишком много данных. Я записываю и систематизирую информацию, связанную с выращиванием томатов, двумя способами. Я записываю как информацию о родословной, так и некоторую информацию о чертах на конвертах для монет № 1, которые я использую для хранения семян (см. Фотографии). Я также систематизирую проекты и кресты в таблицах Excel.Эти два основных метода пересекаются, и я считаю, что постоянно корректирую способы организации информации о разведении.

Мои конверты с семенами и коробки, в которых они хранятся, представляют собой гибкий способ хранения и организации селекционных проектов. Каждая семенная оболочка содержит семена, обычно собранные с одного растения. Первыми оболочками семян в проекте селекции являются те, которые содержат исходные гибридные семена, то есть семена, полученные из плодов, выросших из скрещенных женских цветков.

Конверт, содержащий гибридные семена, помечен «Разновидность A x Разновидность B», причем родительская самка всегда указывается первой. Ниже я добавляю дату сбора семян. В этом поколении обычно нет пометок под датой, потому что плоды, дающие гибридные семена, похожи на плоды женского родителя (см. Рис. 2а).

Рис. 2. Пример маркировки пакетов с семенами для селекционных проектов включает информацию о родословной и признаках. Изображения любезно предоставлены автором, если не указано иное.

Конверт, соответствующий следующему поколению (содержащий семя F2), помечен «Разновидность A x Разновидность B» с кружком «X» под исходным крестиком. Этот кружок «X» указывает на то, что семя является результатом самоопыления плодов гибридного растения. Я снова включаю дату, а под датой — данные по интересующим характеристикам (см. Рис. 2b). В поколении гибридов (F1) все растения должны выглядеть одинаково, потому что все они получили половину своей генетической информации от каждого родителя.

Конверты, соответствующие следующему поколению, и семена F3 обычно содержат больше информации, относящейся к растениям F2. Родословная в верхней части конверта теперь включает номер, который указывает, какое растение F2 было собрано (рис. 2c). В этом случае «-1» указывает, что семена поколения F1 были получены от первого (и обычно единственного) собранного растения. «-3» означает, что конверт содержит семена третьего растения, собранного в поколении F2. Перечисленные признаки (красная вишня, длительный срок хранения и оценка вкуса) обычно являются наиболее важными.Другие признаки будут перечислены в электронной таблице, соответствующей полевому анализу за любой год.

Родословная на конверте, содержащем семена F4 (рис. 2d), указывает, что семена были собраны со второго растения, которое было выращено из семян F3 из пакета на рис. 2c. Примечания на посевном пакете также указывают на то, что признаки, в данном случае цвет, продолжают хорошо разделяться после поколения F2.

Поскольку несколько заводов могут быть выбраны начиная с поколения F2, проекты могут расширяться в каждом поколении.Все строки, собранные в предыдущем поколении, могут дать несколько строк в следующем поколении. Чтобы держать проекты под контролем, я стараюсь не выделять более четырех или пяти строк в каждом поколении для каждого оригинального креста. Таким образом, некоторые линии переходят в тупик.

Один из способов организовать все конверты / семена из креста — хранить их в небольшой коробке. На рис. 3 показан один из небольших пластиковых ящиков, который я использую для хранения семян. В этом случае гибридное начальное число находится в передней части ящика, и каждое последующее поколение сохраняется за предыдущим поколением.

Рисунок 3. Пример хранения проекта. Первое поколение (семя F1) хранится в передней части ящика, а каждое последующее поколение сохраняется за ним.

Поскольку конверты достаточно велики для небольшого количества заметок, я использую электронные таблицы, чтобы дополнить данные на конвертах. Таблицы могут быть настолько простыми или сложными, насколько это необходимо, но я лично предпочитаю быстро и качественно оценивать наиболее важные характеристики.Я использую простую систему оценок от 1 до 5 для вкуса, цвета фруктов, силы растений, устойчивости к болезням и производства фруктов. Простота подсчета очков увеличивает вероятность того, что я действительно посмотрю на результат и выберу все важные растения в моем поле.

Последний комментарий по организации проекта: очень легко собрать и сохранить семена слишком большого количества растений в конце каждого вегетационного периода. Даже небольшое количество селекционных проектов может быстро стать подавляющим, если мы попытаемся вырастить все доступные линии.Таким образом, одно из наиболее важных решений, которые мы должны принять, — когда отказаться от линий с ограниченным потенциалом или отказаться от них. Помните, что каждая дополнительная выращенная линия, вероятно, снижает возможности адекватной оценки и выбора из наших лучших линий в каждом поколении.

Переход для синергии F1

В течение многих лет мы использовали скрещивание исключительно как способ отбора новых истинных линий. Однако наш селекционный подход со временем эволюционировал, чтобы охватить создание гибридов как новых полезных сортов, выходящих за рамки первоначального средства для создания новых истинных сортов.За годы выращивания и наблюдения за гибридными томатами, настоящими помидорами и помидорами на каждом промежуточном этапе мы увидели, что общая сила гибрида, а также синергия гибридных признаков представляют уникальные возможности для создания новых сортов.

В то время как мы продолжаем выпускать сорта, которые являются чистопородными, мы также активно создаем и оцениваем гибридные линии с целью их выпуска как отдельных разновидностей F1. В некоторых случаях гибриды предлагают уникальные возможности, которые просто невозможно воспроизвести с чистопородными сортами.

Например, мы используем свойство «полоскание», чтобы значительно продлить срок хранения фруктов, как правило, с незначительным или нулевым отрицательным влиянием на текстуру или вкус. Рин — это естественный признак томатов, сокращенно от «ингибитора созревания», который задерживает размягчение томата, хотя спелые ароматы продолжают развиваться нормально. Подробнее о рине читайте в статье «Человек, стоящий за помидорами» в февральском выпуске журнала GFM 2018 года.

Однако ген rin, обеспечивающий увеличенный срок хранения, наиболее эффективен, когда его несет только один родитель.Другими словами, гетерозигота рин (рин / +) имеет лучшие характеристики срока хранения / вкуса. Это явный случай синергии гибридных признаков, поскольку качества плодов у гетерозигот по рину превосходят любой родитель. Наш новый томат «Agi Red» — это пример гибридного томата рин / + с длительным сроком хранения, отличным вкусом и текстурой.

Другие признаки, которые, как мы обнаружили, легче оптимизировать у гибридов (и очень трудно оптимизировать в линиях истинного разведения), — это устойчивость к болезням и особенности архитектуры растений.Фактически, баланс производства листьев и плодов в большинстве наших чистопородных родительских линий смещен в сторону перепроизводства листьев или недопроизводства листьев.

В первом случае растение тратит энергию на производство большего количества листьев, чем необходимо для наполнения плодов, другими словами, оно могло бы произвести больше плодов, если бы оно произвело меньше листьев. Во втором случае у нас также есть родительские линии, которые не производят достаточно листьев, чтобы заполнить все цветы и плоды, которые они производят.

Наш новый гибрид томатов Green Bee — это пример, когда один родитель производит листья за счет цветов и фруктов, а другой родитель — невысокое растение, дающее много цветов и плодов на ранней стадии развития. В конце концов, листья не успевают за всеми производимыми цветами, и растение перестает давать плоды. Однако у гибрида Green Bee баланс листьев и плодов гораздо более оптимизирован. Примечательно, что гибрид дает больше плодов, чем любой из родителей.

В дополнение к синергии признаков, мы также постоянно наблюдали общий феномен, известный как сила гибрида у томатов. Это неудивительно, поскольку всякий раз, когда вы создаете гибрид, у него в наборе инструментов гораздо больше потенциальных генов, чем у любого из родителей, потому что каждый родитель предоставляет альтернативные формы генов для многих генов.

В настоящее время на нашей ферме мы сажаем родительские линии в ряды рядом с рядами, содержащими гибриды, полученные от тех же родительских линий. В большинстве случаев растения в гибридных рядах заметно крупнее, мощнее и дают больше плодов по сравнению с растениями в «родительских» рядах рядом с ними.Эти различия качественные и очень очевидные. Для демонстрации различий никаких измерений не требуется; они настолько очевидны. Количество ящиков с фруктами с гибридных рядов почти всегда значительно больше.

Есть исключения. Многие годы сорт ОП «Капитан Лаки» издалека на наших полях принимали за гибрид. Растения крупные, урожайные и устойчивые к болезням. У нас также есть пара родителей вишни, которые кажутся такими же продуктивными, как и наши гибридные сорта вишни.Но эти исключения только подтверждают правило о том, что, похоже, есть затраты на рост / жизнеспособность, которые накапливаются, когда вы проходите процесс дегибридизации от гибрида к истинному разведению.

Фред Хемпель — фермер в первом поколении.