Туберальная часть гипофиза: Туберальная часть.

Содержание

Гистология — Гипофиз

Гипофиз

В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.
В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят многочисленные синусоидные капилляры.
Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофи-лы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками.
Среди них различают две основные разновидности: гонадотропные и тиротропные.
Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фол-ликулостимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).
Тиротропный гормон (тиротропин) – отличается неправильной или угловатой формой. При недостаточности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоци-ты частично трансформируются в клетки тиреоидэк-томии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются альдегид-фуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов.
Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммо-тропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лак-тотропный гормон (пролактин).
Кортикотропные клетки в передней доле гипофиза вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.
Туберальная часть – отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с нижней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или вере-теновидными клетками – питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптическо-го и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса.
Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола.
Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть.

Влияние гормонов передней доли гипофиза на работу щитовидной железы реферат 2010 по медицине

План 1. Источник развития и микроскопическое строение передней доли гипофиза 2. Источники развития и микроскопическое строение щитовидной железы 3. Влияние тиреотропного гормона (ТТГ) передней доли гипофиза на тироциты щитовидной железы 4. Список используемой литературы 1. Источник развития и микроскопическое строение передней доли гипофиза Относится к центральным эндокринным органам. Расположен под основанием головного мозга. Состоит из 2 частей: · аденогипофиз — передняя доля и промежуточная часть · нейрогипофиз — задняя доля. Передняя доля гипофиза развивается из эпителиального выпячивания дорсальной стенки ротовой бухты в виде пальцевидного выроста (кармана Ратке), направляющегося к основанию головного мозга, в области III желудочка, где встречается с будущей задней долей гипофиза, которая развивается позднее передней из отростка воронки промежуточного мозга. Аденогипофиз – эпителиального происхождения. В состав аденогипофиза входят (рис. 1): 1. Туберальная часть. 2. Передняя доля. 3. Средняя (промежуточная) доля. Рис. 1. Гипофиз. ПД — передняя доля, ПРД — промежуточная доля, ЗД — задняя доля, ТЧ — туберальная часть, К — капсула. Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды. Передняя доля гипофиза у человека составляет около 75% его массы; она образована анастомозирующими тяжами (трабекулами) аденоцитов, тесно связанными с системой синусоидных капилляров. Форма аденоцитов варьирует от овальной до полигональной. На основании особенностей окраски их цитоплазмы выделяют: хромофобные (слабо воспринимающие красители) и хромофильные (интенсивно окрашивающиеся) клетки (рис. 2). Строение щитовидной железы Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. В этих прослойках располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторного русла и нервы. Основными функционально-структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы — замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования с полостью внутри. Стенка фолликулов образована одним слоем эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране — фолликулярных тироцитов кубической формы эпителиального происхождения (рис. 4). Тироциты – клетки-мишени для тиреотропного гормона (ТТГ) передней доли гипофиза. Они синтезируют и секретируют тироксин и трийодтиронин. Эти гормоны активно воздействуют на углеводный и липидный обмены. Рис. 4. Щитовидная железа. ФК — фолликулярные клетки, ИФЭ — интерфолликулярный эпителий, К — коллоид, КАП — капилляр. В дольках щитовидной железы можно выделить фолликулярные комплексы, или микродольки, которые состоят из группы фолликулов, окруженных тонкой соединительнотканной капсулой. В просвете фолликулов накапливается коллоид — секреторный продукт тироцитов, представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тироглобулина. Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, а также тучными клетками и лимфоцитами. Второй вид эндокриноцитов щитовидной железы — парафолликулярные клетки, или C-клетки, или же кальцитониноциты. Это клетки нейрального происхождения. Их главная функция — выработка тиреокальцитонина, снижающего уровень кальция в крови. 3. Влияние тиреотропного гормона (ТТГ) передней доли гипофиза на тироциты щитовидной железы Тиреотропный гормон (ТТГ), или тиреотропин, активирует функцию щитовидной железы, вызывает гиперплазию ее железистой ткани, стимулирует выработку тироксина и трийодтиронина. Образование тиреотропина стимулируется тиреолиберином гипоталамуса, а угнетается соматостатином. Секреция тиреолиберина и тиреотропина регулируется йодсодержащими гормонами щитовидной железы по механизму обратной связи. Секреция тиреотропина усиливается также при охлаждении организма, что приводит к повышению выработки гормонов щитовидной железы и повышению тепла. Глюкокортикоиды тормозят продукцию тиреотропина. Секреция тиреотропина угнетается также при травме, боли, наркозе. Избыток тиреотропина проявляется гиперфункцией щитовидной железы, клинической картиной тиреотоксикоза. Тироциты изменяют свою форму от плоской до циллиндрической в зависимости от функционального состояния железы. При умеренной функциональной активности щитовидной железы тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. По мере усиления тироидной активности под влиянием ТТГ аденогипофиза количество и размеры микроворсинок возрастают. Базальная поверхность тироцитов, обращенная к поверхности фолликула, почти гладкая. Соседние тироциты тесно связаны между собой многочисленными десмосомами и хорошо развитыми терминальными пластинками. По мере возрастания тироидной активности на боковых поверхностях тироцитов возникают пальцевидные выступы (или интердигитации), входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности соседних клеток. Функция тироцитов заключается в синтезе и выделении йод- содержащих тиреоидных гормонов — Т3, или трийодтиронина, и Т4, или тироксина. Гипофизарный тиротропный гормон (ТТГ) усиливает функцию щитовидной железы, стимулируя поглощение тироглобулина микроворсинками тироцитов, а также его расщепление в фаголизосомах с высвобождением активных гормонов. Рис. 5. Процессы синтеза, накопления и выведения тиреоидных гормонов под влиянием ТТГ передней доли гипофиза.

01. Частная гистология. Задача 04 — МГМСУ им. А.И. Евдокимова

01.04. У РЕБЕНКА С ПРОПОРЦИОНАЛЬНЫМ СЛОЖЕНИЕМ НАБЛЮДАЕТСЯ ЗАДЕРЖКА РОСТА. С КАКИМИ КЛЕТКАМИ ГИПОФИЗА ЭТО МОЖЕТ БЫТЬ СВЯЗАНО? ОБСУДИТЕ СИТУАЦИЮ В ХОДЕ ОТВЕТОВ НА СЛЕДУЮЩИЕ ВОПРОСЫ

1) План строения гипофиза
2) Источники развития долей гипофиза
3) Регуляция и структура нейрогипофиза
4) Структура и значение аденогипофиза
5) Регуляция деятельности аденогипофиза

  1. Гипофиз состоит из аденогипофиза – передней, средней долей и нейрогипофиза – задней доли и туберальной части.
  2. Аденогипофиз развивается из эктодермального эпителиального кармана крыши ротовой полости, а нейрогипофиз из выпячивания промежуточного пузыря зачатка головного мозга, образующего воронку третьего желудочка. Из нейроглии дистального конца воронки и формируется задняя доля гипофиза, а проксимальный отдел воронки превращается в гипофизарную ножку, связывающую гипофиз с гипоталамусом в единую гипоталамо-гипофизарную систему.
  3. Задняя доля образована нейроглиальными клетками отростчатой формы – питуицитами, а также нервными волокнами – отростками (аксонами) нейросекреторных клеток (супраоптического и паравентрикулярных ядер гипоталамуса). Они идут в заднюю долю по гипоталамо-гипофизарному тракту. Расширенные терминали этих аксонов, называемые накопительными тельцами Херинга, при контакте с многочисленными капиллярами задней доли выделяют в кровь антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин и окситоцин, синтезированные выше указанными нейросекреторными клетками гипоталамуса. Таким образом, задняя доля не вырабатывает, а лишь накапливает гипоталамические гормоны. Поэтому заднюю долю гипофиза называют нейрогемальным органом. Вазопрессин (АДГ) приводит к повышению артериального давления, влияя на сокращение гладких миоцитов артериол, а также способствует обратному всасыванию воды в кровь из отфильтрованной мочи в канальцах почки. С нарушением секреции АДГ связан несахарный диабет – заболевание, характеризующееся усилением выделения жидкости с мочой и потреблением большого количества воды. Окситоцин влияет на сокращение гладких миоцитов матки при родах и на выделение молока, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток молочных желез.
  4. Передняя доля гипофиза – самая крупная доля гипофиза. Она представлена тяжами, скоплениями эпителиальных эндокринных клеток – аденоцитов, расположенных вокруг расширенных кровеносных синусоидных капилляров. Среди клеток различают хромофобные (50 – 60%), их цитоплазма слабо окрашивается, и хромофильные. Последние по окраске секреторных гранул подразделяются на более крупные базофильные (4 – 10%) и ацидофльные (40%) клетки. Базофильные клетки трех видов: гонадотропоциты с макулой – сильно развитым комплексом Гольджи в центре клетки и эксцентрично расположенным ядром. Эти клетки вырабатывают гонадотропины: фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин) и лютенизирующий гормон (лютропин). Они влияют на половые железы. Вторая разновидность тиротропоцитов характеризуется угловатой формой, очень мелкими гранулами и отсутствием макулы. В них меньше гликопротеидов, чем в гонадотропоцитах. Эти клетки вырабатывают тиротропин, стимулирующий деятельность фолликулярных клеток щитовидной железы. К базофильным клеткам относят и кортикотропоциты, вырабатывающие АКТГ, стимулирующий клетки коры надпочечников. Ацидофильные клетки с крупными гранулами и хорошо развитыми органеллами, подразделяются на два типа: лактотропоциты, вырабатывающие пролактин или лактотропный гормон (ЛТГ), стимулирующий лактацию, а также соматотропоциты, вырабатывающие гормон роста или соматотропный гормон (СТГ). Задержка роста у детей может быть связана с недостаточной выработкой гормона роста соматотропоцитами. Что касается хромофобных клеток, то среди них есть камбиальные клетки, а также хромофильные клетки, выделившие гранулы. Промежуточная доля – самая маленькая доля гипофиза. Она состоит из хромофобных и базофильных клеток. Гормоны этой доли: мелоноцитостимулирующий МСГ (стимулируют меланоциты) и липотропный гормон ЛТГ (активирует обмен жиров).
    Туберальная часть охватывает гипофизарную ножку. Эта часть представлена скоплениями хромофобных и хромофильных клеток.
  5. Выделение тропных гормонов передней доли гипофиза регулируется либеринами (стимулируют) и статинами (угнетают). Они вырабатываются нейросекреторными клетками мелкоклеточных аркуатного и вентромедиального ядер гипоталамуса. Аксоны указанных нейросекреторных клеток заканчиваются в срединном возвышении гипоталамуса на первичной капиллярной сети и отдают либерины и статины в кровь этих капилляров. Далее капилляры собираются в воротные сосуды, которые по гипофизарной ножке достигают передней доли гипофиза и распадаются на вторичную капиллярную сеть. Таким образом, либерины и статины попадают по системе кровеносных сосудов в аденогипофиз, влияя на выработку тропных гормонов.

См. препарат №30. Гипофиз

Гистология.RU: ГИПОФИЗ

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Гипофиз — компонент единой гипоталамофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет их связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она около 4 г, а у свиней меньше — 0,4 г.

Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток — гипофизарный карман — образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз.

Второй зачаток — выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз (рис. 217).

Эмбриогенез обусловил строение органа — гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза (рис. 218, 219).

В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток — аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разграниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети (цв. табл. VII — А — а). Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции.

Рис. 217. Развитие гипофиза:

А — ранняя и Б — более поздняя стадии; а — стенки нервной трубки; б — стенки мозгового пузыря; в — эпителий ротовой бухты; г — хорда; д — кишечная трубка; е — мезенхима; ж — гипофизарный карман; его з — передняя и и — задняя стенки; к — зачаток задней части.

Рис. 218. Строение гипофиза:

1 — передняя, 2 — промежуточная, 3 — туберальная и 4 — задняя части; 5 —воронка; 6 — гипоталамус.

Рис. 219. Схема медиального разреза гипофиза домашних животных:

а — лошади; б — крупного рогатого скота; в — свиньи; г — собаки; д — кошки (по Траутману и Фибигеру).

Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо.

Аденоциты по-разному воспринимают красители: клетки, хорошо окрашивающиеся, называют хромофильными, а плохо красящиеся — хромофобными (б). Хромофильные аденоциты могут воспринимать или кислые красители или основные, поэтому первые именуют ацидофильными (б), вторые — базофильными (г).

Ацидофильные клетки составляют 30 — 35% всех клеток передней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цитоплазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка.

В связи с разной гормонообразовательной функцией и строением, цитоплазматической зернистостью различают три разновидности ацидофильных аденоцитов: соматотропоциты, лактотропоциты, кортикотропоциты. Соматотропоциты продуцируют соматотропный гормон, стимулирующий рост тканей и всего организма в целом. Лактотропоциты образуют пролактин (лактотропный гормон), регулирующий процесс лактации и функциональное состояние желтого тела яичника. Кортикотропоциты вырабатывают кортикотропин, повышающий гормонообразовательную функцию коры надпочечников.

Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы, в диаметре от 200 до 400 нм (рис. 220). Лактотропоциты имеют более крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной 500 — 600 нм, шириной 100 — 120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы с плотной сердцевиной.

Базофильные аденоциты составляют 4 — 10% всех клеток передней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофиза. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гормон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток, секрецию половых органов самки и лютеинизирующего гормона, стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и

Рис. 220. Соматотропоцит передней доли аденогипофиза (электронная микрофотография):

1 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 — комплекс Гольджи; 3 — Формирующиеся гранулы секрета; 4 — ядро; 5 — зрелые гранулы секрета; 6 — ? ;митохондрия (по Стрижкову).

Рис. 221. Гонадотропоцит передней доли аденогипофиза:

1 — ядро; 2 — комплекс Гольджи; 3 — секреторные гранулы; 4 — накопительные гранулы; 5 — митохондрии; 6 — цистерны гранулярной эндоплазматической сети.

интерстициальных клеток в семенниках (рис. 221). В центральной зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширенная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро, многочисленные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на: периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержат зернистость, равную около 200 — 300 нм в диаметре.

При недостаточности половых гормонов в организме диаметр зернистости увеличивается. После кастрации животных базофильные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя приобретает кольцевидную форму.

Тиреотропные базофилы (рис. 222) — угловатые клетки с мелкой (80 — 150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью. Если

Рис. 222. Тиреотропоцит передней доли аденогипофиза (электронная микрофотография):

1 — ядро; 2 — секреторные гранулы; 3 — соматотропоцит (по Долан и Сёлоши).

организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размере, с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета,

Хромофобные клетки составляют 60 — 70% всех клеток передней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав входят разные по значению клетки: камбиальные, клетки на разной стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую зернистость; клетки, выделившие секрет. Из камбиальных клеток в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты.

Промежуточная часть аденогипофиза представлена несколькими рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый

аденоцитами секрет накапливается в промежутках между клетками, что способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, содержат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200 — 300 ни. В промежуточной зоне синтезируются меланотропин, регулирующий пигментный обмен, и липотропин — стимулятор жирового обмена.

Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре сходна с промежуточной частью. Она прилегает к гипофизарной ножке и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются слабой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена.

Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образуют аксоваскулярные синапсы. Нейрогормоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Здесь вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов.

Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, содержит аденогипофизарные гормоны, которые через общий кровоток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндокринных желез периферического звена.

Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового кармана, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки — питуициты веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейросекреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде секреторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец, или терминалей, которые контактируют с капиллярами.

Следовательно, гормоны нейрогипофиза — окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в паравентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось выше, по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз, где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. Поэтому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют единую гипоталамонейрогипофизарную систему.

Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, способствует выделению секрета маточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; регулирует сокращение мышечных элементов молочной железы.

Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почки.

Отзывов (0)

Добавить отзыв

Гипофиза — Справочник по медицине PRO7






1 — эпифиз 2 — гипофиз 3 — щитовидная железа 4 — параганглии 5 — надпочечники  [Стр. 365]

Для всех желез внутренней секреции характерно хорошо развитое кровоснабжение и лимфоотток. Это [Стр.365]

По происхождению все эндокринные железы делятся на три группы (табл. 4.1). [Стр.365]

Система органов внутренней секреции (эндокринная система) [Стр.367]

19 — паравентрикулярное ядро 20 — таламус СТГ — соматотропный гормон АКТГ — адренокортикотропный гормон ЛГ — лютеинизирующий гормон [Стр.367]

Стероидный гормон Мембрана Цитоплазма Рецептор Комплекс гормон—рецептор Ядро Молекула ОЫК Посланец РЫК Эндоплазматическая сеть Белок Белковый гормон Клеточная мембрана Рецептор Неактивная аденилат-циклаза [Стр.158]

1 — серый бугор возвышение на нижней поверхности головного мозга- и в нем  [Стр.202]

3 — гипофизарная ножка связывает серый бугор с гипофизом- и в ней  [Стр.202]

4 — воронка мозга (продолжение полости третьего желудочка). [Стр.202]

АДЕНОГИПОФИЗ (образуется извы-рос-та эпителия ротовой полости зародыша см. рис. 245)  [Стр.202]

8 — туберальная часть гипофиза верхний отдел, прилегающий к гипофизарной ножке.  [Стр.202]

При данном методе окраски ядра клеток имеют оранжевый цвет, а коллагеновые волокна — синий. [Стр.203]

Удаление обоих надпочечников неизменно приводит к смерти. Жизненно необходимым является корковый слой надпочечников. [Стр.273]

Половые гормоны коры надпочечников имеют большое значение [Стр.274]

Активация. -адренорецепторов угнетает, а -адренорецепторов — повышает секрецию тиреокальцитонина. [Стр.275]

Плацента образует две группы гормонов стероидные (прогестерон и эстрогены) и белковые (хорионический гонадотропин — ХГ, плацентарный лактогенный гормон — ПЛ Г и релаксин). [Стр.277]

Поступлению гормонов вилочковой железы в кровь способствует соматотропин (гормон роста). [Стр.278]

Общие свойства гормонов 1. Строгая специфичность (троп-ность) физиологического действия. [Стр.120]

Обеспечение адаптации организма к меняющимся условиям существования. [Стр.122]

Избыточная секреция АДГ ведет, напротив, к задержке воды в организме. [Стр. 128]

Недостаток продукции окситоцина вызывает слабость родовой деятельности. [Стр.128]

Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тироид-эктомии (см. рис. 15.5, ). [Стр.482]

6 — вакуоль 7 — микроворсинка 8 — полость псевдофолликула, заполненная коллоидоподобной массой [Стр.483]








В основе его лежит рецессивно-наследственное семейное поражение головного мозга с вовлечением коры больших полушарий, межуточного мозга, гипофиза и зрительно-нервного аппарата глаз. [Стр.99]

В развитии заболевания основное значение придают давлению на хиазму растущих опухолей (гипофиза, краниофарингиомы, менингиомы бугорка турецкого седла и малого крыла… [Стр.500]

Гипофиз мон, лактогенный гормон, маммотропин) железа молока… [Стр.179]

Гипофиз Соматотропин [гормона роста, Весь орга- Ускоряет рост тела, в частности… [Стр.179]

Интермедин — меланоформный гормон средней доли гипофиза. Стимулирует активность сохранившихся колбочек п палочек в сетчатке, улучшает адаптацию к темноте.  [Стр.218]

Лечение у эндокринолога, рентгенооблучение гипофиза и области орбиты в сочетании с симптоматическими средствами при поражениях роговицы. [Стр.577]

Лечение дает временный эффект. Показано комбинированное применение гормонов передней доли гипофиза и кортикостероидов, удаление селезенки, назначение экстракта печени, инсулина, рентгенотерапия. [Стр.110]

Общее лечение — симптоматическое глютаминовая кислота внутрь, ректально или внутривенно препараты щитовидной железы, эстрогены, витамины при акромегалии — облучение рентгеном области гипофиза. [Стр.390]

Основными гормонами, выделяемыми задней долей гипофиза, являются антидиуре-тический гормон, регулирующий водный метаболизм, а также гормоны, регулирующие деятельность матки, функцию молочных желез. [Стр.139]

Супраоптическое ядро и супраоптико-гипофизарный тракт связаны с задней долей гипофиза, выделяющей в кровь ряд гормонов. Установлено, что по крайней мере часть… [Стр.138]





Смотреть другие источники с термином Гипофиза:


[Стр. 237]   

[Стр.288]   

[Стр.388]   

[Стр.45]   

[Стр.118]   

[Стр.100]   

[Стр.103]   

[Стр.113]   

[Стр.375]   

[Стр.390]   

[Стр.391]   

[Стр.394]   

[Стр.102]   

[Стр.275]   

[Стр.283]   

[Стр.358]   

[Стр.375]   

[Стр.381]   

[Стр.59]   

[Стр.59]   

[Стр.90]   

[Стр.401]   

[Стр.576]   

[Стр.40]   

[Стр.280]   

[Стр.200]   

[Стр.112]   

[Стр.137]   

[Стр.137]   

[Стр.138]   

[Стр.139]   

[Стр.139]   

[Стр.139]   

[Стр.172]   

[Стр.174]   

[Стр.174]   

[Стр.175]   

[Стр.177]   

[Стр.178]   

[Стр. 179]   


Строение и значение гипофиза, эпифиза, щитовидной железы и других желез

Гипоталамус — участок промежуточного мозга. В нем различают несколько десятков ядер (скоплений нервных клеток), нейроны которых вырабатывают рилизинг-гормоны. Поступая в кровь, они достигают гипофиза, где стимулируют (либерины) или тормозят (статины) деятельность определенных клеток передней доли гипофиза. Нейроны некоторых ядер гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, стекающий по их аксонам в заднюю часть гипофиза. Столь тесная связь гипофиза и гипоталамуса позволяет говорить о нейроэндокринном звене эндокринной системы.

В периферических звеньях различают железы, зависимые от передней доли гипофиза и независимые от нее. От передней доли гипофиза зависят: щитовидная железа, кора надпочечников, гонады (семенники и яичники). Не зависят: мозговое вещество надпочечников, паращитовидные железы, эндокринные клетки неэндокринных органов. В пределах эндокринной системы центральные и периферические звенья связаны, как правило, отрицательной обратной связью. Например, тиреотропный гормон гипофиза стимулирует активность щитовидной железы. Увеличивается синтез и секреция тиреоидных гормонов. Высокая же концентрация тиреоидных гормонов в крови тормозит секрецию гипофизом тиреотропного гормона.

Гипофиз — hypophysis — непарный орган. Расположен в ямке гипофиза (турецкого седла) на теле клиновидной кости под базальной поверхностью промежуточного мозга, прикрепляясь к его серому бугру туберальной частью с воронкой гипофиза. Гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой, которая в области ямки гипофиза срастается с твердой мозговой оболочкой. Над гипофизом твердая мозговая оболочка образует утолщение — диафрагму, отделяющую гипофиз от мозга. Связь между гипофизом и мозгом сохраняется через отверстие диафрагмы, диаметр которого у крупного рогатого скота около 3 мм. Через это отверстие и проходит туберальная часть гипофиза. У крупного рогатого скота гипофиз в длину равен 2—2,5 см, в ширину и высоту — 1,5—2, его масса — 3—5 г. У мелкого рогатого скота и у свиней диаметр гипофиза не превышает 1 см, а масса—0,5 г. У лошади размеры гипофиза в среднем 2,5×0,7 см, масса — около 3 г.

Развивается гипофиз из двух зачатков: эпителиального и ней-роглиального. Эпителиальный зачаток — это карманообразный вырост дорсальной стенки первичной ротовой полости — гипофизарный карман (Ратке). Отшнуровываясь от стенки первичной ротовой полости на ранней стадии развития зародыша, он растет навстречу дна воронки — выступу вентральной стенки промежуточного мозга. Срастаясь, обе части формируют гипофиз, в котором эпителиальный зачаток развивается в железистую часть, или аденогипофиз, а нейроглиальный — в нервную часть, или нейрогипофиз.


Аденогипофиз состоит из передней, туберальной и промежуточной долей. Наибольшее развитие получает передняя доля гипофиза. Она составляет основную массу аденогипофиза и производит наибольшее количество гормонов.

Передняя доля гипофиза имеет структуру компактного органа с очень нежным соединительнотканным остовом паренхимой из тяжей эпителиальных железистых клеток. Тяжи расположены плотно друг к другу, без определенного порядка, разделяясь лишь многочисленными синусоидными капиллярами.

Промежуточная доля гипофиза имеет вид узкой полосы, сросшейся с нейрогипофизом. Как и передняя, она также образована эпителием. Встречаются здесь и фоллику-лоподобные фигуры с полостью, заполненной коллоидом. Среди клеток промежуточной доли есть несколько разновидностей. Они называются меланотропными клетками, так как продуцируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) или интермедии. Он регулирует пигментный обмен, функции пигментных клеток и, возможно, участвует в формировании реакции напряжения организма. Сосудистое русло промежуточной доли не столь обширно, Как передней доли, капилляры щелевидны. Между передней и промежуточной долями у многих животных имеется щель — остаток гипофизарного кармана, заполненная желеобразной массой.У лошади щели нет. Все доли гипофиза срастаются между собой. Нейрогипофиз состоит из серого бугра, стебля воронки и задней доли. Задняя доля гипофиза образована нейроглией и пучками нервных волокон.

В перикарионах нейросекреторных нейронов вырабатывается нейросекрет, который стекает по аксонам в заднюю долю и там накапливается в конечных разветвлениях нервных волокон — накопительных тельцах |(Херринга). Отсюда ясно, что задняя доля является лишь депо, а не местом синтеза гормонов. По мере необходимости гормоны, входящие в состав нейросекрета, поступают в близлежащие кровеносные капилляры. Нейросекрет содержит гормоны окситоцин и вазопрессин. Окситоцин стимулирует сокращение мышечной оболочки матки (миометрия) и миоэпите-лия молочной железы, увеличивая молокоотдачу. Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) повышает тонус сосудов и тем самым кровяное давление и уменьшает мочеотделение.

Связь гипофиза с гипоталамусом осуществляется как нервно-проводниковым, так и гуморальным путем. Нейроны мелко клеточных ядер гипоталамуса продуцируют нейропептиды, регулирующие деятельность гипофиза. В настоящее время известно 7 нейропептидов — либеринов, стимулирующих деятельность всех клеток передней и промежуточной долей гипофиза, и 3 нейропептида — статина, угнетающих деятельность соматотролных, лак-тотропных и меланотропных клеток гипофиза. Нейропептиды поступают в сосуды гипоталамической области, а оттуда попадают в капилляры аденогипофиза, где и осуществляют свое регулирующее действие. В заднюю долю гипофиза, как сказано выше, ней-рогормоны поступают по аксонам нейросекреторных нейронов. Аналогичный путь обнаружен и для нейронов, регулирующих работу промежуточной доли, по аксонам которых рилизинг-гормо-ны достигают меланотропных клеток.

Эпифиз — epiphysis — входит в состав промежуточного мозга, является выростом крыши третьего мозгового желудочка. Имеет вид удлиненного бугристого тела, за что был назван шишковидной железой. Из сельскохозяйственных животных бугристость заметна только у свиньи, у остальных эпифиз гладкий. Его верхушка заходит между оральными (передними) буграми четверохолмия. Длина эпифиза варьирует от 6 до 50 мм, масса равна у быков 120 мг, коров 280, у свиней 100—200, у лошадей 400—1300 мг.

В эпифизе образуется большое количество биологически активных веществ, в том числе фактор, тормозящий выработку гормонов гипоталамусом, чем регулируется деятельность Гипофиза и периферических эндокринных желез. В нем синтезируются такие гормоны, как серотонин, мелатонин, адреногломе-улотропин. Эти гормоны изменяют активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, участвуют в регуляции .ровяного давления, водно-солевого обмена, температуры тела, роницаемости сосудов. Мелатонин, кроме того, предотвращает реждевременное развитие половой системы.

Щитовидная железа— gl. thyreoidea —закладывается как непарное выпячивание энтодермального эпителия вентральной стенки глотки в области между I и II парами Жаберных карманов.

Среди клеток пучковой зоны встречаются темные и светлые клетки. Светлые клетки имеют более крупные ядра и большое число липидных включений, из-за чего цитоплазма приобретает пенистый вид. Темные клетки имеют более плотные ядра, базофильную цитоплазму. В них лучше развита гладкая цитоплазматическая сеть, больше митохондрий и аскорбиновой кислоты, практически отсутствуют липидные капли. Считается, что светлые клетки находятся в покое или стадии накопления предшественников гормонов, а темные — более активные — в стадии синтеза и секреции гормонов. Соотношение темных и светлых клеток меняется в зависимости от функционального состояния органа. Под действием АКТГ все клетки теряют липидные включения, становятся темными. В пучковой зоне синтезируются глю-кокортикоиды — кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортико-стерон и др. — гормоны широкого спектра действия. Они влияют на белковый, углеводный, жировой обмены, стимулируют глюко-неогенез, липолиз, обладают противовоспалительным действием, уменьшают боль, отек, повышают устойчивость организма в период стресса, подавляют аллергические реакции. В больших дозах приводят к инволюции лимфоидной ткани в тимусе, селезенке, лимфоузлах.

В разных местах организма могут встречаться небольшие тельца, состоящие из скоплений клеток либо коркового вещества— интерреналовые тельца, либо мозгового вещества — параганглии. Они дополняют работу надпочечников, но заменить их не в состоянии.

Изменение эндокринных желез с возрастом и под влиянием различных факторов. С возрастом происходит некоторое увеличение массы эндокринных желез. В гипофизе молодняка крупного рогатого скота в период интенсивного роста зона расположения ацидофильных клеток (периферия аденогипофиза) растет быстрее, чем зона расположения базофильных клеток (центральные участки аденогипофиза). В щитовидной железе увеличиваются размеры фолликулов с одновременным увеличением высоты эпителия и резорбцией коллоида. Старческие изменения желез внутренней секреции характеризуются разрастанием соединительнотканных прослоек. В гипофизе, кроме того, значительно уменьшается количество ацидофилов и менее значительно — базофилов аденогипофиза. В щитовидной железе снижается васкуляризация и индекс активности. В надпочечниках резко разрастается пучковая зона и уменьшается клубочковая и сетчатая.

Внешние воздействия. Повышение температуры окружающей среды приводит к снижению высоты эпителия и увеличению диаметра фолликулов щитовидной железы — ее активность ; снижается. Понижение температуры действует противоположным образом. Снижение двигательной активности уменьшает активность щитовидной железы. В надпочечниках при продолжительном обездвиживании животного можно видеть признаки усиления активности: увеличение размеров ядер и клеток, количества лизосом в них, уменьшение числа липосом. При неподвижности в течение 24 и более часов — явления деструкции с увеличением в 30 раз числа аутофагосом, уменьшением крист в митохондриях, Щитовидная железа— gl. thyreoidea — закладывается как непарное выпячивание энтодермального эпителия вентральной стенки глотки в области между I и II парами Жаберных карманов. Затем эпителиальный тяж раздваивается и

Вопросы для самоконтроля

1) Назовите строение желез внутренней секреции.

2) Назовите строение органов кроветворения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1.Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных / А. Ф. Климов, А.И. Акаевский. – СПб.: Издательство «Лань», 2011. – с.1039

Дополнительная

1.Анатомия домашних животных /И.В.Хрусталева, [и др. ]. – М.: «Колос», 2004. – с. 703.

2. Хрусталева, И. В. Анатомия домашних животных. / И.В. Хрусталева, А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев. – М.: «Колос», 2002. – с.543.

3. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, [и др.]. – М., Агропромиздат, 1991. – с. 527.

Классификация аденоцитов передней доли.

ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЗВЕНА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ГИПОФИЗА И ГИПОТАЛАМУСА.

Гипоталамус долгое время оставался в тени исследований и регулирующие функции приписывали гипофизу – «королю» эндокринной системы. По современным исследованиям гипоталамус – это более 40 ядер дна Ш желудочка, среди которых различают переднюю, среднюю и задние группы. Центральная часть Ш желудочка участвует в образовании ножки и задней доли гипофиза, вытягиваясь вниз в виде воронки нейроны гипоталамуса имеют слабо развитые дендриты, субстанция Ниссля оттенена к периферии гранулами гормонов – нейросекретом. Аксоны кроме медиаторов также содержат нейросекреты под аксолеммой. Такми образом клетки способны функционировать как нейроны и как секреторные, выделяя из аксонов в кровь гормоны.

 

ПЕРЕДНИЕ ЯДРА – супраоптические и паравентрикулярные, состоят из крупных клеток, которые вырабатывают холинэргические гормоны: вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) и окситоцин.

Аксоны клеток ядер проходят через срединное возвышение, ножку гипофиза и заканчиваются в задней доле гипофиза. Скополения гранул гормонов под оболочкой аксонов, получили название тельца Херринга.кроме окс.и вазопр.еще нейрофизин. Каждый аксон окружен капиллярами – отсюда и название его синапсов аксовазальные.

Морфологическое и функциональное взаимоотношение гипоталамуса и задней доли гипофиза получило название гипоталамо-нероги пофизарная система. Часть гормонов может попадать через аксоны в ликвор.

 

ДЕЙСТВИЕ ГОРМОНОВ

 

Окситоцин – увеличивает тонус гладкой мускулатуры, наиболее чувствительна к нему мышечная ткань беременной матки. После родов гормон стимулирует лактацию.

 

Вазопрессин имеет два механизма действия:

1) суживает сосуды и повышает А\Д

2) усиливает всасывание воды из …в кровь клетками собирательных канальцев почек – увеличивает А\Д, увел……..

 

 

СРЕДНИЕ ЯДРА (медиобазальные) аркуатное и медиальное – состоят из мелких секреторных нейронов и нервных клеток с адренэртическими синапсами. Мелкие клетки вырабатывают регилирующие, для клеток передней доли гипофиза, гормоны – релизинг – факторы.

Для каждого типа передней доли гипофиза есть либорины и статины. Либерины – стимулируют синтез и выделение гормонов. Статины – тормозят образование и выделение гормонов.

Лаборины и статины попадают в переднюю долю гипофиза через кровь.

 

Строение сосудистой системы.


Аксоны мелких клеток выделяют в капилляры гипоталамуса либерины и статины..

1). Первичная капиллярная сеть. Портальные вены.

2). Капилляры образуют несколько венул, идущих вдоль ножки гипофиза, в его переднюю долю.

3). Вторичная капиллярная сеть из синосоидных капилляров. Портальные венулы опять распадаются на сеть капилляров, окружающих клетки передней доли гипофиза. Эта сеть гипоталамуса и передней доли гипофиза – получила название гипоталамо-аденогипофизарная система.

 

Работа этой системы сводится к контролю за функцией эндокринных желез, а необходимый уровень гормонов задается высшими отделами ЦНС.

 

Принцип обратной связи. Уровень гормонов периферических желез контролируется клетками гипоталамуса в протекающей крови. Это необходимо для процессов быстрой и точной адаптации эндокринной системы, является принципом саморегулирования и достигается выделением литеринов или статинов.

 

ГИПОФИЗ

Особенности развития. На 4-5 неделе развивается из двух источников:

— задняя доля из нервной ткани – центральная часть дна Ш желудочка выпячивается вниз в виде воронки – нестрогипофиз.

— передняя, средняя и туберальные доли – из дорсальной части эпителия головной кишки растет выпячивание в сторону основания мозга; карман Ратке – аденогипофиз.

 

Зачатки объединяются под общей капсулой в единый орган.

 

Передняя доля имеет трабекулярное строение. Анастомозирующие тяжи клеток окружены РВНСТ и синусоидными капиллярами.

 

Классификация аденоцитов передней доли.

При окрашивании различают хромофобные (50-60%) и хромофильные (40-50%) клетки хромофобные клетки лежат в центре трабекул, их цитоплазма едва заметна. К этим клеткам относятся молодые, малодифференцированные и все секреторные клетки, в цитоплазме которых нет гранул гормонов в начале секреторного цикла или после выделения гранул.



Цитоплазма хромофильных клеток окрашивается соответству-ющими красителями оксифильно и базофильно. При электронной микроскопии распознать клетки можно по размерам гранул.

 

Ацидофильные аденоциты (35-40%) содержат гранулы около 500 нм, ШИК-реакция (шифф.йод.к-ть) отригдательная.

Различают соматотроноциты (СТГ) – клетки-мишени в пластинке роста костей. И лактороноциты (ЛТГ) с более крупными гранулами, стимулируют образование молока.

Среди базофильных аденоцитов (5-10%) различают:

1) Тиротроноциты – ТТГ

2) Кортикотроноциты – АКТГ – кортикотропин

3) Гонадотроноциты – ФСГ – стимулирует рост фолликулов и сперматогенез; ЛГ – стимулирует развитие желтого тела в яичнике

 

У мужчин оба гормона выделяются одновременно, а у женщин – поочередно. У мужчин аналог ЛГ называют ГСИК – гормон. Гормоны стимулируют функции соответствующих эндокринных желез.

 

4) Мелатониноциты – выделяя мелатонин активируют функции меланоцитов.

 

Отходящая кверху …..кармана Ратке формирует часть передней доли, которая состоит из более мелких клеток. Уже известно 9 туберальных гормонов, участ-вующих в процессах водно-солевого и гормонов минерального обменов активирования других гормонов.

 

Туберальная доля.

 

Промежуточная доля гипофиза человека слабо развита, функции клеток недостаточно развита, функции клеток недостаточно известны.среди клеток характерно наличие полостей с жидкостью псевдофолликулов. Из клеток выделен гормон липотропин, активирующий расщепление липидов. Предполагают (Быков), что он является частью молекулы полипептида гипоталамуса и здесь накапливается.

 

Задняя доля гипофиза. Это часть дна Ш жедужочка. Ее основу составляют глиоциты, которые получили название питуициты. Своими отростками они образуют строму, каркас. На сосудах заканчиваются утолщениями аксоны клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Сначала гормоны попадают в периваскулярное пространство, а затем в кровь.

 

15.7C: Передний гипофиз — Медицина LibreTexts

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  1. Ключевые моменты
  2. Ключевые термины
  3. Анатомия передней доли гипофиза
  4. Основные гормоны, секретируемые передней долей гипофиза
  5. Регламент

Передний гипофиз выделяет семь гормонов, которые регулируют несколько физиологических процессов, включая стресс, рост и др. и размножение.

Цели обучения

  • Определить местоположение и гормоны, вырабатываемые передней долей гипофиза

Ключевые моменты

  • Главный орган эндокринной системы, передняя доля гипофиза, также называемая аденогипофизом, представляет собой железистую переднюю долю гипофиза.
  • Передняя доля гипофиза регулирует несколько физиологических процессов, включая стресс, рост, размножение и лактацию.
  • Передняя доля гипофиза секретирует 7 гормонов: фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий хоромон, адренокортикотропный хоромон, тиреотропный хоромон, пролактин, эндорфины и гормон роста.

Ключевые термины

  • передняя доля гипофиза : главный орган эндокринной системы, регулирующий несколько физиологических процессов, включая стресс, рост, размножение и лактацию.

Главный орган эндокринной системы, передний гипофиз (также называемый аденогипофизом) — это железистая передняя доля гипофиза. Передняя доля гипофиза регулирует несколько физиологических процессов, включая стресс, рост, размножение и лактацию.

Его регулирующие функции достигаются за счет секреции различных пептидных гормонов, которые действуют на органы-мишени, включая надпочечники, печень, кости, щитовидную железу и гонады. Сама передняя доля гипофиза регулируется гипоталамусом и отрицательной обратной связью с этими органами-мишенями.

Анатомия передней доли гипофиза

Мясистая, железистая передняя доля гипофиза отличается от нервного состава задней доли гипофиза. Передняя доля гипофиза состоит из нескольких частей:

  • Pars distalis: это дистальная часть, которая составляет большую часть передней доли гипофиза; именно здесь происходит большая часть выработки гормонов гипофиза.
  • Pars tuberalis: это трубчатая часть, которая образует оболочку, которая идет вверх от дистальной части и оборачивается вокруг ножки гипофиза. Его функция плохо изучена.
  • Промежуточная часть: это промежуточная часть, которая находится между дистальной частью гипофиза и задней долей гипофиза и часто бывает очень маленькой у людей.

Основные гормоны, секретируемые передней долей гипофиза

  • Адренокортикотропный гормон (АКТГ) представляет собой полипептид, мишенью которого являются надпочечники.Действие АКТГ проявляется в секреции глюкокортикоидов, минералокортикоидов и половых кортикоидов.
  • Бета-эндорфин — это полипептид, который воздействует на опиоидный рецептор, эффекты которого включают подавление восприятия боли.
  • Тиреотропный гормон — это гликопротеиновый гормон, который влияет на щитовидную железу и секрецию гормонов щитовидной железы.
  • Фолликулостимулирующий гормон — это гликопротеиновый гормон, воздействующий на гонады и влияющий на рост репродуктивной системы.
  • Лютеинизирующий гормон — это гликопротеиновый гормон, воздействующий на гонады и влияющий на выработку половых гормонов.
  • Гормон роста — это полипептидный гормон, воздействующий на печень и жировую ткань и способствующий росту за счет метаболизма липидов и углеводов.
  • Пролактин — это полипептидный гормон, мишенью которого являются яичники и молочные железы. Пролактин влияет на секрецию эстрогена / прогестерона и выработку молока.

Постановление

Секреция гормонов передней долей гипофиза регулируется гормонами, секретируемыми гипоталамусом.Нейроэндокринные нейроны в гипоталамусе проецируют аксоны на срединное возвышение, у основания мозга. В этом месте эти нейроны могут выделять вещества в мелкие кровеносные сосуды, которые направляются непосредственно к передней доле гипофиза (гипоталамо-гипофизарным воротным сосудам).

Передний гипофиз : Передний гипофиз, выделенный желтым цветом, связан с гипоталамусом портальной системой. Гипоталамус выпускает сигнальные молекулы, которые побуждают переднюю долю гипофиза вырабатывать гормоны.

Гипофиз | Безграничная анатомия и физиология

Обзор гипофиза

Гипофиз связан с гипоталамусом и выделяет девять гормонов, регулирующих гомеостаз тела.

Цели обучения

Обобщите структуру и функцию гипофиза

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Гипофиз или гипофиз — это эндокринная железа размером с горошину.Хотя гипофиз расположен в основании мозга и часто считается его частью, на самом деле он является отдельным органом, а не частью мозга.
  • Гипофиз делится на две части: переднюю и заднюю доли гипофиза. Передний гипофиз получает сигнальные молекулы от гипоталамуса и в ответ синтезирует и секретирует семь гормонов.
  • Задний гипофиз не производит собственных гормонов; вместо этого он хранит и секретирует два гормона, вырабатываемые гипоталамусом.
Ключевые термины
  • гипофиз : эндокринная железа размером с горошину, которая находится в небольшой костной полости в основании мозга, секреция которой контролирует другие эндокринные железы и влияет на рост, метаболизм и созревание.
  • гипоталамус : область переднего мозга, расположенная ниже таламуса, формирующая базальную часть промежуточного мозга и функционирующая для регулирования температуры тела, некоторых метаболических процессов и управления вегетативной нервной системой.

Гипофиз или гипофиз — это эндокринная железа размером с горошину. Хотя гипофиз расположен в основании мозга и часто считается его частью, на самом деле он является отдельным органом. Он выступает из нижней части гипоталамуса у основания мозга и находится в небольшой костной полости.

Расположение гипофиза : Расположение гипофиза в головном мозге человека.

Гипофиз функционально связан с гипоталамусом с помощью небольшой трубки, называемой воронкообразной ножкой, или ножкой гипофиза.Гипофиз выделяет гормоны, регулирующие гомеостаз.

Гипофиз делится на две части: переднюю и заднюю доли гипофиза.

  • Передняя доля гипофиза получает сигнальные молекулы от гипоталамуса и в ответ синтезирует и секретирует семь важных гормонов, включая тиреотропный гормон и гормон роста.
  • Задний гипофиз не производит никаких собственных гормонов, скорее, он хранит и секретирует два гормона, вырабатываемые в гипоталамусе, — окситоцин и
    антидиуретический гормон.

Гипофиз : На этом изображении гипофиз имеет другое название — гипофиз.

Контроль гипофиза гипоталамусом

Гипофиз состоит из передней доли гипофиза и задней доли гипофиза.

Цели обучения

Объясните, как гипоталамус управляет гипофизом

Основные выводы

Ключевые моменты
  • В то время как гипофиз известен как главная эндокринная железа, обе его доли находятся под контролем гипоталамуса: передний гипофиз получает свои сигналы от парвоцеллюлярных нейронов, а задний гипофиз получает свои сигналы от магноцеллюлярных нейронов.
  • Гипофиз соединен системой кровеносных сосудов с гипоталамусом. Эта система кровеносных сосудов известна как портальная система гипофиза, и она обеспечивает эндокринную связь между двумя структурами.
  • Механизм транспорта гормонов через гипоталамопортальные сосуды включает клетки, которые регулируются разными ядрами гипоталамуса; например, нейроны, которые выделяют нейротрансмиттеры в качестве гормонов в соединительном звене между гипофизом и мозгом.
Ключевые термины
  • гипофиз : эндокринная железа размером с горошину, которая находится в небольшой костной полости в основании мозга, секреция которой контролирует другие эндокринные железы и влияет на рост, метаболизм и созревание.
  • гипоталамус : область переднего мозга, расположенная ниже таламуса, формирующая базальную часть промежуточного мозга, которая регулирует температуру тела, некоторые метаболические процессы и управляет вегетативной нервной системой.
  • гипофизарная портальная система : Система кровеносных сосудов, соединяющих гипоталамус и переднюю долю гипофиза в головном мозге.

Гипофиз состоит из двух компонентов: передней доли гипофиза и задней доли гипофиза и функционально связан с гипоталамусом посредством ножки гипофиза (также называемой воронкой ножкой или просто воронкой).

Хотя гипофиз известен как главная эндокринная железа, обе доли находятся под контролем гипоталамуса: передний гипофиз получает свои сигналы от парвоцеллюлярных нейронов, а задний гипофиз получает свои сигналы от магноклеточных нейронов.

Передняя доля гипофиза получает
гипоталам-рилизинг-гормонов из гипоталамуса, которые связываются с рецепторами на эндокринных клетках передней доли гипофиза, которые регулируют выброс гормонов надпочечников в систему кровообращения. Гормоны гипоталамуса быстро разлагаются в передней доле гипофиза, что препятствует их попаданию в систему кровообращения.

Задняя доля гипофиза развивается как продолжение гипоталамуса.Таким образом, он не способен производить собственные гормоны; вместо этого он накапливает гормоны гипоталамуса для последующего высвобождения в системный кровоток.

Гипофиз : показаны передняя и задняя доли гипофиза (гипофиза).

Передний гипофиз

Передняя доля гипофиза выделяет семь гормонов, которые регулируют несколько физиологических процессов, включая стресс, рост и размножение.

Цели обучения

Определите расположение и гормоны, вырабатываемые передней долей гипофиза

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Главный орган эндокринной системы, передняя доля гипофиза, также называемая аденогипофизом, представляет собой железистую переднюю долю гипофиза.
  • Передняя доля гипофиза регулирует несколько физиологических процессов, включая стресс, рост, размножение и лактацию.
  • Передняя доля гипофиза секретирует 7 гормонов: фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий хоромон, адренокортикотропный хоромон, тиреотропный хоромон, пролактин, эндорфины и гормон роста.
Ключевые термины
  • передняя доля гипофиза : главный орган эндокринной системы, регулирующий несколько физиологических процессов, включая стресс, рост, размножение и лактацию.

Главный орган эндокринной системы, передний гипофиз (также называемый аденогипофизом) — это железистая передняя доля гипофиза. Передняя доля гипофиза регулирует несколько физиологических процессов, включая стресс, рост, размножение и лактацию.

Его регулирующие функции достигаются за счет секреции различных пептидных гормонов, которые действуют на органы-мишени, включая надпочечники, печень, кости, щитовидную железу и гонады. Сама передняя доля гипофиза регулируется гипоталамусом и отрицательной обратной связью с этими органами-мишенями.

Анатомия передней доли гипофиза

Мясистая, железистая передняя доля гипофиза отличается от нервного состава задней доли гипофиза. Передняя доля гипофиза состоит из нескольких частей:

  • Pars distalis: это дистальная часть, которая составляет большую часть передней доли гипофиза; именно здесь происходит большая часть выработки гормонов гипофиза.
  • Pars tuberalis: это трубчатая часть, которая образует оболочку, которая идет вверх от дистальной части и оборачивается вокруг ножки гипофиза.Его функция плохо изучена.
  • Промежуточная часть: это промежуточная часть, которая находится между дистальной частью гипофиза и задней долей гипофиза и часто бывает очень маленькой у людей.

Основные гормоны, секретируемые передней долей гипофиза

  • Адренокортикотропный гормон (АКТГ) представляет собой полипептид, мишенью которого являются надпочечники. Действие АКТГ проявляется в секреции глюкокортикоидов, минералокортикоидов и половых кортикоидов.
  • Бета-эндорфин — это полипептид, который воздействует на опиоидный рецептор, эффекты которого включают подавление восприятия боли.
  • Тиреотропный гормон — это гликопротеиновый гормон, который влияет на щитовидную железу и секрецию гормонов щитовидной железы.
  • Фолликулостимулирующий гормон — это гликопротеиновый гормон, воздействующий на гонады и влияющий на рост репродуктивной системы.
  • Лютеинизирующий гормон — это гликопротеиновый гормон, воздействующий на гонады и влияющий на выработку половых гормонов.
  • Гормон роста — это полипептидный гормон, воздействующий на печень и жировую ткань и способствующий росту за счет метаболизма липидов и углеводов.
  • Пролактин — это полипептидный гормон, мишенью которого являются яичники и молочные железы. Пролактин влияет на секрецию эстрогена / прогестерона и выработку молока.

Постановление

Секреция гормонов передней долей гипофиза регулируется гормонами, секретируемыми гипоталамусом. Нейроэндокринные нейроны в гипоталамусе проецируют аксоны на срединное возвышение, у основания мозга. В этом месте эти нейроны могут выделять вещества в мелкие кровеносные сосуды, которые направляются непосредственно к передней доле гипофиза (гипоталамо-гипофизарным воротным сосудам).

Передний гипофиз : Передний гипофиз, выделенный желтым цветом, связан с гипоталамусом портальной системой. Гипоталамус выпускает сигнальные молекулы, которые побуждают переднюю долю гипофиза вырабатывать гормоны.

Задний гипофиз

Задний гипофиз секретирует два важных эндокринных гормона — окситоцин и антидиуретический гормон.

Цели обучения

Определите расположение задней доли гипофиза и связанных с ней гормонов

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Задний гипофиз (или нейрогипофиз) включает заднюю долю гипофиза и является частью эндокринной системы.
  • Гормоны, известные как гормоны задней доли гипофиза, синтезируются гипоталамусом и включают окситоцин и антидиуретический гормон.
  • Гормоны затем накапливаются в нейросекреторных пузырьках (тельцах сельди), прежде чем секретируются задней долей гипофиза в кровоток.
Ключевые термины
  • окситоцин : гормон, стимулирующий схватки во время родов.
  • задний гипофиз : Задний гипофиз (или нейрогипофиз) включает заднюю долю гипофиза и является частью эндокринной системы.Несмотря на свое название, задний гипофиз не является настоящей железой; скорее, это в основном набор аксональных проекций гипоталамуса, которые заканчиваются позади передней доли гипофиза.
  • Антидиуретический гормон : гормон, стимулирующий реабсорбцию воды в почках.

Задний гипофиз

Гипофиз : Представительство гипофиза.

Задний гипофиз (или нейрогипофиз) включает заднюю долю гипофиза и является частью эндокринной системы.Несмотря на свое название, задний гипофиз не является железой; скорее, это в основном набор аксональных проекций гипоталамуса, которые заканчиваются позади передней доли гипофиза.

Задний гипофиз состоит в основном из нейрональных отростков (аксонов), отходящих от супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Эти аксоны выделяют пептидные гормоны в капилляры гипофизарного кровообращения. Затем они накапливаются в нейросекреторных пузырьках (тельцах сельди), а затем секретируются задней долей гипофиза в системный кровоток.

Анатомия задней доли гипофиза

Задний гипофиз происходит от гипоталамуса и отличается от более мясистой, васкуляризованной передней доли. Задний гипофиз состоит из двух частей:

  • Нервная часть, также называемая нервной долей или задней долей, составляет большую часть задней доли гипофиза и является местом хранения окситоцина и вазопрессина.
  • Воронкообразная ножка, также известная как воронка или гипофизарная ножка, соединяет гипоталамическую и гипофизарную системы.

Основные гормоны, секретируемые задней долей гипофиза

В задней доле гипофиза хранятся два гормона, секретируемые гипоталамусом, для последующего высвобождения:

  • Окситоцин, большая часть которого выделяется из паравентрикулярного ядра в гипоталамусе. Окситоцин — один из немногих гормонов, создающих петлю положительной обратной связи.
  • Антидиуретический гормон (АДГ, также известный как вазопрессин), большая часть которого высвобождается из супраоптического ядра гипоталамуса.АДГ действует на собирающие протоки почек, облегчая реабсорбцию воды в кровь.

Анатомия, голова и шея, гипофиз — StatPearls

Структура и функции

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Гипофиз быстро растет от рождения до взрослой жизни и достигает веса 500 мг. Железа взрослого человека имеет переднезадний диаметр 8 мм и поперечный диаметр 12 мм. Существует несоответствие размеров железы у самцов и самок.Во время беременности он почти удваивается в размерах по мере увеличения дистальной части. Pars distalis является частью передней доли гипофиза. Сверху он ограничен диафрагмой турецкого седла, передне-нижним — клиновидной пазухой, а латерально — кавернозной пазухой. Перекрест зрительных нервов расположен кпереди от железы. Клубень cinereum и срединное возвышение гипоталамуса дают начало infundibulum. Трубчатый воронок соединяет гипофиз с мозгом. Из-за двойного происхождения железы они имеют уникальный гистологический вид.Они состоят из анатомически и функционально различных долей, называемых передней долей (аденогипофиз), задней долей (нейрогипофиз) и промежуточной долей. [1] [2]

Гипофиз находится внутри турецкого седла или гипофизарной ямки. Эта структура присутствует около центра у основания черепа и является фиброзно-костной. Анатомические границы железы имеют клиническое и хирургическое значение. Sella turcica — это вогнутое углубление в клиновидной кости. Отражения твердой мозговой оболочки ограничивают ямку латерально и сверху.

Анатомия седлара

Костные стенки турецкого седла окружают ямку на переднем, заднем и нижнем краях. Гипофиз, наряду с турецким седлом, составляет седло. Tuberculum sellae составляет переднюю стенку, а dorsum sellae — заднюю костную стенку. Перед бугорком располагается хиазматическая борозда. Края спинки турецкого седла образуют округлые образования, называемые задним клиноидным отростком. Переднебоковой край турецкого седла образует передний клиноидный отросток.Эти два клиноидных отростка способствуют прикреплению дуральных складок. Крыша клиновидной пазухи образует дно гипофизарной ямки. Диафрагма турецкого седла представляет собой дуральную складку с центральным отверстием, которая не полностью покрывает турецкое седло как крышу. Аденогипофиз отделен от перекреста зрительных нервов диафрагмой. Он продолжается с твердой мозговой оболочкой. Ствол гипофиза и кровеносные сосуды проходят через центральное отверстие.

Параселлярная и супраселлярная анатомия

Кавернозный синус и супраселлярная цистерна охватывают параселлярную область.Боковые стенки гипофизарной ямки состоят из твердой мозговой оболочки и содержат кавернозный синус. Кавернозный синус состоит из внутренней сонной артерии, симпатических волокон, черепных нервов III, IV, V и VI. Супраселлярная цистерна включает перекрест зрительных нервов, часть третьего желудочка, гипоталамус и клубень синереума. Этот клубень cinereum представляет собой пластинку серого вещества. Исследователи выявили повышенную концентрацию коллагена IV типа в гипофизе и окружающих тканях, включая капсулу.Эта ткань имеет клиническое значение, поскольку она участвует в прогрессировании аденомы и инвазии соседних структур. [1] [3]

ПЕРЕДНЯЯ ГОЛОВНАЯ ЖЕЛЕЗА

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

Аденогипофизы представляют собой четко выраженные ацинусы, состоящие из клеток, которые производят и секретируют гормоны. Существует шесть клеточных линий, пять из которых являются типами клеток, вырабатывающих гормоны, которые называются соматотрофами, лактотрофами, кортикотрофами, тиреотрофами и гонадотрофами. Кроме того, негормонопродуцирующие клетки шестого типа в передней доле гипофиза называются фолликулостеллатными клетками.Передняя часть гипофиза включает в себя следующие структуры:

Pars Distalis: Он расположен в дистальной части железы, и большая часть гормонов секретируется из этой области. Он составляет основную часть передней доли гипофиза. Он состоит из фолликулов разного размера. На основании используемых методов окрашивания клетки, продуцирующие гормоны, классифицируются ниже:

Ацидофилы: они состоят из полипептидных гормонов, и их цитоплазма окрашивается от красного до оранжевого цвета.Соматотрофы и лактотрофы — это ацидофилы.

Базофилы: они состоят из гликопротеиновых гормонов, и их цитоплазма окрашивается от синего до пурпурного цвета. Тиротрофы, гонадотрофы и кортикотрофы — это базофилы.

Хромофобы: плохо окрашиваются. Они могут представлять собой стволовые клетки, которым еще предстоит дифференцироваться в зрелые клетки, продуцирующие гормоны.

Pars Tuberalis: Трубчатая ножка спереди и сзади делится на pars tuberalis.Он простирается от дистальной части. Pars tuberalis окружает воронкообразный ствол, который состоит из немиелинизированных аксонов от ядер гипоталамуса. Гормоны окситоцин и вазопрессин накапливаются в этих аксонах, образуя яйцевидные эозинофильные вздутия вдоль воронкообразного ствола. Они составляют «тела сельди».

Pars Intermedia: Он находится между дистальной частью и задней долей гипофиза. Он состоит из фолликулов, содержащих коллоидный матрикс, и включает оставшуюся часть расщелины сумки Ратке.Хотя он в основном не функционирует, они производят меланоцит-стимулирующий гормон, эндорфины и имеют некоторые стволовые клетки гипофиза.

Гипоталамус — это место, где синтезируются первичные гормоны первичного сигнала для стимуляции гипофиза. Их синтез происходит в клеточном теле нейронов, после чего аксоны проецируются и заканчиваются на железе в окончатых портальных капиллярах. Затем они перемещаются по кровотоку в гипофиз, чтобы стимулировать определенные клетки или подавлять их.

ФУНКЦИЯ

Ниже приведены гормоны, вырабатываемые и секретируемые передней долей гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ): Высвобождение этого гормона железой происходит в ответ на выработку кортикотропин-рилизинг-гормона (CRH) из гипоталамуса. CRH достигает целевого местоположения через портальную систему и расщепляет проопиомеланокортин (POMC) на три основных вещества, которые являются АКТГ, гормоном, стимулирующим меланоциты, и бета-эндорфинами.Затем они путешествуют, чтобы достичь коры надпочечников через кровоток, чтобы облегчить высвобождение кортизола. Отрицательная обратная связь от кортизола регулирует CRH и ACTH. Они способствуют секреции глюкокортикоидов во время стресса.

Пролактин (PRL): Этот гормон находится под прямым контролем гипоталамуса. Дофамин подавляет высвобождение пролактина. Кормление ребенка грудью в послеродовом периоде будет препятствовать высвобождению дофамина, тем самым подавляя высвобождение пролактина.Когда уровень дофамина падает из-за болезни или лекарств, у пациента развивается галакторея. Их основная функция — стимулировать рост молочных желез и участвовать в производстве молока.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ): Гонадотропин-высвобождающий гормон (ГнРГ), который секретируется гипоталамусом, действует на клетки гонадотропина, секретируя ЛГ и ФСГ. У мужчин ЛГ действует на клетки Лейдига и секретирует тестостерон из яичек.ФСГ действует на клетки Сертоли и секретирует ингибин В для сперматогенеза. У женщин ЛГ воздействует на яичники, инициируя выработку стероидного гормона, и его выброс вызывает овуляцию. ФСГ действует на клетки гранулезы и инициирует развитие фолликулов для овуляции зрелым фолликулом Граафа. Стероидные половые гормоны регулируют ЛГ и ФСГ посредством отрицательной обратной связи.

Гормон роста или соматотропин (GH): GH секретируется соматотрофами в ответ на высвобождающий гормон роста гормон, высвобождаемый из гипоталамуса.GH обладает анаболическими свойствами и стимулирует рост клеток в организме. Высвобождение GH регулируется отрицательной обратной связью от повышенных уровней GH и IGF-1 в крови.

Тиреотропный гормон (ТТГ): Секреция ТТГ тиреотрофами железы происходит в ответ на тиреотропин-рилизинг-гормон гипоталамуса. Этот ТТГ действует на щитовидную железу, стимулируя высвобождение Т3 и Т4. ТТГ регулируется уровнями Т3 и Т4 в крови.[4] [5] [6] [7]

ПОСТЕРИАЛЬНАЯ ПИТУИТАРНАЯ ЖЕЛЕЗА

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

Эта часть железы представляет собой специализированную нейроэндокринную структуру. Задний гипофиз представляет собой комбинацию нервной части и инфундибулярной ножки. Они содержат аксоны, которые произошли от нейронов гипоталамуса, в частности окончания аксонов магноцеллюлярных нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер. Глиальные клетки, называемые питуицитами, окружают аксоны.Питуициты имеют удлиненные отростки, которые проходят вместе с аксонами; они отсутствуют в типичных астроцитах и ​​обусловлены экспрессией фактора транскрипции TTF-1. Аксоны вместе образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, который заканчивается около синусоидов задней доли. Терминалы аксонов расположены близко к кровеносным сосудам, что способствует секреции гормонов. Гормоны-предшественники упакованы в секреторные гранулы, называемые тельцами сельди. Эти гормоны-предшественники затем расщепляются во время транспортировки в задний гипофиз.Нейрофизины — это белки, которые необходимы для посттрансляционной обработки гормонов. Задний гипофиз не железистый, как передний гипофиз. Таким образом, они не синтезируют гормоны.

ФУНКЦИЯ

Ниже приведены два гормона, выделяемые задней долей гипофиза.

Окситоцин: Они участвуют в выработке молока или рефлексе выброса молока во время лактации, сокращении миоэпителиальных и гладких мышц, сокращении матки.Этот гормон доступен для экзогенного введения пациентам с послеродовым кровотечением. Пять МЕ окситоцина — это рекомендуемая доза для внутривенной инъекции для предотвращения послеродового кровотечения, она вводится после родов в переднюю часть плеча плода [8].

Аргинин вазопрессин (AVP) или антидиуретический гормон (ADH): Эти гормоны помогают регулировать содержание воды и предотвращают ее истощение. Он поддерживает тонус крови и кровяное давление во время потери объема. Гладкие мышцы сосудов экспрессируют рецепторы V1, которые в ответ на AVP вызывают сокращение артериол. Почечный собирающий проток и эпителий канальцев экспрессируют рецепторы V2, которые в ответ на AVP активируют два канала аквапорина и увеличивают обратный захват свободной воды. [2] [6] [9] [10]

Эмбриология

Гипофиз имеет двойное происхождение. Оральная эктодерма дает начало аденогипофизу, а нервная эктодерма дает начало нейрогипофизу. Задняя доля меньше по размеру и возникает в результате выхода нервных зачатков третьего желудочка.Таким образом, это продолжение центральной нервной системы. Органогенез начинается примерно на 4-й неделе внутриутробного развития плода. Гипофизарная плакода образуется в ротовой эктодерме и дает начало мешочку Ратке; это развивается как выпячивание ротовой эктодермы вверх по направлению к нервной эктодерме с образованием передней доли. Вентральный промежуточный мозг расширяется вниз, образуя заднюю долю. Примерно через 6-8 недель в основании мешочка Ратке образуется сужение, которое полностью закрывается, отделяя его от орального эпителия. Гипоталамус сообщается с аденогипофизом через сосудистую связь, называемую портальной системой гипоталамогипофиза. Тщательная координация между сигналами регуляторных факторов транскрипции является требованием для правильного развития гипофиза. Существует несколько факторов транскрипции, таких как костный морфогенный белок 4 и фактор роста фибробластов 8, которые необходимы для развития. Путь передачи сигналов notch играет жизненно важную роль в приверженности клеточных клонов эпигенетической регуляции.SOX2 и SOC3 участвуют в морфогенезе гипофиза. Мутация факторов транскрипции, таких как Rpx, Prop-1 и Pit-1, может привести к ряду заболеваний гипофиза, поскольку они являются ранними факторами, которые помогают в органогенезе. [2] [5]

Кровоснабжение и лимфатика

Гипофиз представляет собой ткань с хорошей васкуляризацией, кровоснабжение которой соединяется с гипоталамусом через систему воротного канала гипоталамогипофиза.

Верхняя гипофизарная артерия кровоснабжает переднюю долю. Он берет начало от внутренней сонной артерии или задней соединительной артерии. Вместе эти две артерии образуют первичное сплетение и снабжают кровью срединное возвышение. Клетки гипоталамуса оканчиваются на среднем возвышении. Первичные сплетения получают регуляторные факторы. Капилляры образуют венулы, которые приводят к образованию портальных гипофизарных вен. Вторичные сплетения впадают в кавернозный синус. Кровоснабжение промежуточной доли осуществляется за счет анастомозов между капиллярами передней и задней доли.Небольшие ответвления от верхней гипофизарной артерии кровоснабжают ножку гипофиза, части зрительного нерва и хиазму.

Нижняя гипофизарная артерия снабжает заднюю долю главным образом нервной частью и берет начало от менингогипофизарного ствола, который является ветвью внутренней сонной артерии. Задняя доля впадает в кавернозный синус. [4] [11]

Хирургические аспекты

Существует несколько хирургических подходов к лечению новообразований гипофиза. Не функционирующая аденома хирургически удаляется только тогда, когда опухоль вызывает сдавление или массовый эффект на соседние структуры, такие как перекрест зрительных нервов, вызывающий дефект поля битемпоральной гемианопсии. Этот специфический дефект поля зрения возникает из-за сжатия носовых волокон сетчатки, которые пересекаются внутри зрительного перекреста. Хирургическое удаление пролактиномы происходит только в том случае, если не удается лечить дофаминергическими препаратами. Транссфеноидальная хирургия — это часто выбираемая процедура резекции, особенно при болезни Кушинга.

Транскраниальный, микроскопический транссфеноидальный и эндоскопический эндоназальный доступ — это разные методы хирургии. Микроскопическая транссфеноидальная хирургия — широко используемый метод резекции гипофиза. Тем не менее, эндоскопический подход более предпочтителен, так как продолжительность операции сокращается, более короткое пребывание в больнице, минимально инвазивное, имеет меньшую вероятность развития осложнений и пациенты испытывают меньшую послеоперационную боль. Исследователи изучают новые методы визуализации для лучшей визуализации аденом с использованием интраоперационной магнитно-резонансной томографии (МРТ) с высоким полем, поскольку они могут обеспечить лучшее пространственное разрешение.Стереотаксическая радиохирургия может иметь значение у пациентов, которые не желают повторять хирургическое лечение рецидивирующих или остаточных аденом [13].

Клиническая значимость

Ниже приведены некоторые из критических состояний, связанных с гипофизом.

Аденома гипофиза

Самая частая патология в области седла — опухоль гипофиза. Они подразделяются на микроаденомы (менее 10 мм) и макроаденомы (более 10 мм).Эти макроаденомы могут сдавливать соседние структуры. Когда он расширяется в стороны, кавернозный синус сжимается, вызывая офтальмоплегию. Пациенты будут иметь диплопию из-за сдавления черепных нервов. Они также могут проявляться бессимптомно или сопровождаться головными болями. Все клеточные линии способны вызывать аденому.

Пролактинома: Это наиболее распространенный тип функционирующей секреторной аденомы. Они остаются бессимптомными в течение длительного периода, пока не вызовут сдавление или массовое воздействие на нормальные окружающие ткани, вызывающие гормональную дисфункцию, визуальные изменения, гидроцефалию и гипогонадизм.

Болезнь Иценко-Кушинга: Возникает в результате аденомы гипофиза, секретирующей АКТГ. Они проявляются такими симптомами, как проксимальная миопатия, психические расстройства, ожирение, фиолетовые полосы на животе, лишний жир на шее, называемый буйволиным горбом, и гипертония. Стандартным методом удаления опухоли является транссфеноидальная аденэктомия. Путь проходит через заднюю стенку клиновидной пазухи, которая образует нижнюю границу гипофиза.

GH, секретирующая аденома: Эта аденома производит много GH, что может вызвать акромегалию или гигантизм.У пациента может быть синдром запястного канала, проксимальная миопатия и, в редких случаях, гипертония или сахарный диабет.

Синдром компрессии стебля: У пациента наблюдаются симптомы гиперпролактинемии с повышенной концентрацией пролактина в присутствии седларной или супраселлярной массы, сдавливающей стебель.

Апоплексия гипофиза: Аденомы гипофиза, которые часто протекают бессимптомно, могут увеличиваться в размерах и напрямую приобретать дополнительное артериальное кровоснабжение и подвергаться геморрагическому инфаркту.Клиническая картина включает резкую головную боль, визуальные симптомы, такие как диплопия из-за компрессии кавернозного синуса, пангипопитуитаризм с низким артериальным давлением, очаговые неврологические нарушения. Триада апоплексии включает головные боли, визуальные изменения и рвоту. Клиницисты могут ошибочно диагностировать это состояние как субарахноидальное кровоизлияние. Экстренная компьютерная томография покажет увеличенную гипофизарную ямку с небольшим количеством крови, а МРТ подтвердит диагноз.

Синдром Шихана: Это связано с инфарктом и некрозом гипофиза. Его можно охарактеризовать как послеродовой гипопитуитаризм, поскольку послеродовое кровотечение тесно связано с его этиологией. Во время беременности железа увеличивается в размерах, что приводит к сдавливанию верхней гипофизарной артерии. Если у пациентки во время родов падает артериальное давление, это вызывает инфаркт и некроз железы. У пациента обычно наблюдается недостаточность лактации в послеродовом периоде, что в конечном итоге приводит к дефициту гормонов передней доли гипофиза.

Лимфоцитарный гипофизит: Это состояние обычно связано с беременностью. Это аутоиммунное заболевание с диффузной лимфоцитарной инфильтрацией, при котором нормальные ткани разрушаются. Визуализация с помощью МРТ показывает однородно увеличивающиеся и увеличенные железы.

Гранулематозный гипофизит: Это неказеозная гранулема с гигантскими клетками типа Лангерганса. Когда он присутствует в задней доле, это может быть связано с нейросаркоидозом.

Синдром пустого седла: Существует два типа синдрома пустого седла, которые различают в зависимости от причины. Синдром первичного пустого турецкого седла — это дефект турецкой диафрагмы, который позволяет содержимому, находящемуся выше, попадать в турецкое седло, таким образом сдавливая железу. Вторичный синдром пустого турецкого седла возникает по таким причинам, как опухоли или хирургическое вмешательство. Этот синдром связан с повторнородящими женщинами, ожирением и доброкачественной внутричерепной гипертензией. У повторнородящих женщин это может быть связано с многократным увеличением и инволюцией железы, приводящим к ее уплощению. Это состояние следует дифференцировать от краниофарингиомы и кисты расщелины Ратке, поскольку они также могут проявляться кистой в том же месте.

Синдром несоответствующего антидиуретического гормона (SIADH): Это состояние с чрезмерной выработкой антидиуретического гормона, которое может быть результатом различных состояний, таких как расстройства нервной системы, опухоли, эктопические источники, такие как паранеопластические синдромы, травмы головы и лекарства . Пациенты будут иметь измененное психическое состояние, судороги или даже более тяжелые случаи с комой. Будет гипонатриемия из-за разведения свободной водой. Анализ мочи покажет повышенную концентрацию и осмоляльность.

Краниофарингиомы: Два варианта классифицируются на основе клинических и генетических особенностей: адамантиноматозная (АЦП) и папиллярная (ПКП) краниофарингиома. БКП встречается у детей, а ПЦП — только у взрослых. Предлагаемая эмбриональная теория утверждает, что он развивается из эктопических эмбриональных остатков сумки Ратке. Метапластическая теория утверждает, что плоский эпителий, входящий в состав железы, претерпевает метаплазию и трансформируется.

Киста расщелины Ратке: Это доброкачественная киста, которая возникает из муцинозных веществ в остатках сумки Ратке.Киста содержит розовое эозинофильное вещество. Из-за хронического воспаления у них могут развиться ксантогранулемы или кристаллы холестерина.

Множественная эндокринная неоплазия-1 (MEN-1): Это генетический эндокринный неопластический синдром. Наблюдается аномальный рост гипофиза, паращитовидной железы и поджелудочной железы. [14] [15] [16] [17]

Анатомия, голова и шея, гипофиз — StatPearls

Структура и функции

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ПИТОМНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Гипофиз быстро растет от рождения до взрослой жизни и достигает веса 500 мг.Железа взрослого человека имеет переднезадний диаметр 8 мм и поперечный диаметр 12 мм. Существует несоответствие размеров железы у самцов и самок. Во время беременности он почти удваивается в размерах по мере увеличения дистальной части. Pars distalis является частью передней доли гипофиза. Сверху он ограничен диафрагмой турецкого седла, передне-нижним — клиновидной пазухой, а латерально — кавернозной пазухой. Перекрест зрительных нервов расположен кпереди от железы. Клубень cinereum и срединное возвышение гипоталамуса дают начало infundibulum.Трубчатый воронок соединяет гипофиз с мозгом. Из-за двойного происхождения железы они имеют уникальный гистологический вид. Они состоят из анатомически и функционально различных долей, называемых передней долей (аденогипофиз), задней долей (нейрогипофиз) и промежуточной долей. [1] [2]

Гипофиз находится внутри турецкого седла или гипофизарной ямки. Эта структура присутствует около центра у основания черепа и является фиброзно-костной. Анатомические границы железы имеют клиническое и хирургическое значение.Sella turcica — это вогнутое углубление в клиновидной кости. Отражения твердой мозговой оболочки ограничивают ямку латерально и сверху.

Анатомия седлара

Костные стенки турецкого седла окружают ямку на переднем, заднем и нижнем краях. Гипофиз, наряду с турецким седлом, составляет седло. Tuberculum sellae составляет переднюю стенку, а dorsum sellae — заднюю костную стенку. Перед бугорком располагается хиазматическая борозда.Края спинки турецкого седла образуют округлые образования, называемые задним клиноидным отростком. Переднебоковой край турецкого седла образует передний клиноидный отросток. Эти два клиноидных отростка способствуют прикреплению дуральных складок. Крыша клиновидной пазухи образует дно гипофизарной ямки. Диафрагма турецкого седла представляет собой дуральную складку с центральным отверстием, которая не полностью покрывает турецкое седло как крышу. Аденогипофиз отделен от перекреста зрительных нервов диафрагмой.Он продолжается с твердой мозговой оболочкой. Ствол гипофиза и кровеносные сосуды проходят через центральное отверстие.

Параселлярная и супраселлярная анатомия

Кавернозный синус и супраселлярная цистерна охватывают параселлярную область. Боковые стенки гипофизарной ямки состоят из твердой мозговой оболочки и содержат кавернозный синус. Кавернозный синус состоит из внутренней сонной артерии, симпатических волокон, черепных нервов III, IV, V и VI. Супраселлярная цистерна включает перекрест зрительных нервов, часть третьего желудочка, гипоталамус и клубень синереума.Этот клубень cinereum представляет собой пластинку серого вещества. Исследователи выявили повышенную концентрацию коллагена IV типа в гипофизе и окружающих тканях, включая капсулу. Эта ткань имеет клиническое значение, поскольку она участвует в прогрессировании аденомы и инвазии соседних структур. [1] [3]

ПЕРЕДНЯЯ ГОЛОВНАЯ ЖЕЛЕЗА

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

Аденогипофизы представляют собой четко выраженные ацинусы, состоящие из клеток, которые производят и секретируют гормоны. Существует шесть клеточных линий, пять из которых являются типами клеток, вырабатывающих гормоны, которые называются соматотрофами, лактотрофами, кортикотрофами, тиреотрофами и гонадотрофами. Кроме того, негормонопродуцирующие клетки шестого типа в передней доле гипофиза называются фолликулостеллатными клетками. Передняя часть гипофиза включает в себя следующие структуры:

Pars Distalis: Он расположен в дистальной части железы, и большая часть гормонов секретируется из этой области. Он составляет основную часть передней доли гипофиза.Он состоит из фолликулов разного размера. На основании используемых методов окрашивания клетки, продуцирующие гормоны, классифицируются ниже:

Ацидофилы: они состоят из полипептидных гормонов, и их цитоплазма окрашивается от красного до оранжевого цвета. Соматотрофы и лактотрофы — это ацидофилы.

Базофилы: они состоят из гликопротеиновых гормонов, и их цитоплазма окрашивается от синего до пурпурного цвета. Тиротрофы, гонадотрофы и кортикотрофы — это базофилы.

Хромофобы: плохо окрашиваются.Они могут представлять собой стволовые клетки, которым еще предстоит дифференцироваться в зрелые клетки, продуцирующие гормоны.

Pars Tuberalis: Трубчатая ножка спереди и сзади делится на pars tuberalis. Он простирается от дистальной части. Pars tuberalis окружает воронкообразный ствол, который состоит из немиелинизированных аксонов от ядер гипоталамуса. Гормоны окситоцин и вазопрессин накапливаются в этих аксонах, образуя яйцевидные эозинофильные вздутия вдоль воронкообразного ствола.Они составляют «тела сельди».

Pars Intermedia: Он находится между дистальной частью и задней долей гипофиза. Он состоит из фолликулов, содержащих коллоидный матрикс, и включает оставшуюся часть расщелины сумки Ратке. Хотя он в основном не функционирует, они производят меланоцит-стимулирующий гормон, эндорфины и имеют некоторые стволовые клетки гипофиза.

Гипоталамус — это место, где синтезируются первичные гормоны первичного сигнала для стимуляции гипофиза. Их синтез происходит в клеточном теле нейронов, после чего аксоны проецируются и заканчиваются на железе в окончатых портальных капиллярах. Затем они перемещаются по кровотоку в гипофиз, чтобы стимулировать определенные клетки или подавлять их.

ФУНКЦИЯ

Ниже приведены гормоны, вырабатываемые и секретируемые передней долей гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ): Высвобождение этого гормона железой происходит в ответ на выработку кортикотропин-рилизинг-гормона (CRH) из гипоталамуса.CRH достигает целевого местоположения через портальную систему и расщепляет проопиомеланокортин (POMC) на три основных вещества, которые являются АКТГ, гормоном, стимулирующим меланоциты, и бета-эндорфинами. Затем они путешествуют, чтобы достичь коры надпочечников через кровоток, чтобы облегчить высвобождение кортизола. Отрицательная обратная связь от кортизола регулирует CRH и ACTH. Они способствуют секреции глюкокортикоидов во время стресса.

Пролактин (PRL): Этот гормон находится под прямым контролем гипоталамуса. Дофамин подавляет высвобождение пролактина. Кормление ребенка грудью в послеродовом периоде будет препятствовать высвобождению дофамина, тем самым подавляя высвобождение пролактина. Когда уровень дофамина падает из-за болезни или лекарств, у пациента развивается галакторея. Их основная функция — стимулировать рост молочных желез и участвовать в производстве молока.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ): Гонадотропин-высвобождающий гормон (ГнРГ), который секретируется гипоталамусом, действует на клетки гонадотропина, секретируя ЛГ и ФСГ.У мужчин ЛГ действует на клетки Лейдига и секретирует тестостерон из яичек. ФСГ действует на клетки Сертоли и секретирует ингибин В для сперматогенеза. У женщин ЛГ воздействует на яичники, инициируя выработку стероидного гормона, и его выброс вызывает овуляцию. ФСГ действует на клетки гранулезы и инициирует развитие фолликулов для овуляции зрелым фолликулом Граафа. Стероидные половые гормоны регулируют ЛГ и ФСГ посредством отрицательной обратной связи.

Гормон роста или соматотропин (GH): GH секретируется соматотрофами в ответ на высвобождающий гормон роста гормон, высвобождаемый из гипоталамуса.GH обладает анаболическими свойствами и стимулирует рост клеток в организме. Высвобождение GH регулируется отрицательной обратной связью от повышенных уровней GH и IGF-1 в крови.

Тиреотропный гормон (ТТГ): Секреция ТТГ тиреотрофами железы происходит в ответ на тиреотропин-рилизинг-гормон гипоталамуса. Этот ТТГ действует на щитовидную железу, стимулируя высвобождение Т3 и Т4. ТТГ регулируется уровнями Т3 и Т4 в крови.[4] [5] [6] [7]

ПОСТЕРИАЛЬНАЯ ПИТУИТАРНАЯ ЖЕЛЕЗА

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

Эта часть железы представляет собой специализированную нейроэндокринную структуру. Задний гипофиз представляет собой комбинацию нервной части и инфундибулярной ножки. Они содержат аксоны, которые произошли от нейронов гипоталамуса, в частности окончания аксонов магноцеллюлярных нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер. Глиальные клетки, называемые питуицитами, окружают аксоны.Питуициты имеют удлиненные отростки, которые проходят вместе с аксонами; они отсутствуют в типичных астроцитах и ​​обусловлены экспрессией фактора транскрипции TTF-1. Аксоны вместе образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, который заканчивается около синусоидов задней доли. Терминалы аксонов расположены близко к кровеносным сосудам, что способствует секреции гормонов. Гормоны-предшественники упакованы в секреторные гранулы, называемые тельцами сельди. Эти гормоны-предшественники затем расщепляются во время транспортировки в задний гипофиз.Нейрофизины — это белки, которые необходимы для посттрансляционной обработки гормонов. Задний гипофиз не железистый, как передний гипофиз. Таким образом, они не синтезируют гормоны.

ФУНКЦИЯ

Ниже приведены два гормона, выделяемые задней долей гипофиза.

Окситоцин: Они участвуют в выработке молока или рефлексе выброса молока во время лактации, сокращении миоэпителиальных и гладких мышц, сокращении матки. Этот гормон доступен для экзогенного введения пациентам с послеродовым кровотечением. Пять МЕ окситоцина — это рекомендуемая доза для внутривенной инъекции для предотвращения послеродового кровотечения, она вводится после родов в переднюю часть плеча плода [8].

Аргинин вазопрессин (AVP) или антидиуретический гормон (ADH): Эти гормоны помогают регулировать содержание воды и предотвращают ее истощение. Он поддерживает тонус крови и кровяное давление во время потери объема.Гладкие мышцы сосудов экспрессируют рецепторы V1, которые в ответ на AVP вызывают сокращение артериол. Почечный собирающий проток и эпителий канальцев экспрессируют рецепторы V2, которые в ответ на AVP активируют два канала аквапорина и увеличивают обратный захват свободной воды. [2] [6] [9] [10]

Эмбриология

Гипофиз имеет двойное происхождение. Оральная эктодерма дает начало аденогипофизу, а нервная эктодерма дает начало нейрогипофизу. Задняя доля меньше по размеру и возникает в результате выхода нервных зачатков третьего желудочка. Таким образом, это продолжение центральной нервной системы. Органогенез начинается примерно на 4-й неделе внутриутробного развития плода. Гипофизарная плакода образуется в ротовой эктодерме и дает начало мешочку Ратке; это развивается как выпячивание ротовой эктодермы вверх по направлению к нервной эктодерме с образованием передней доли. Вентральный промежуточный мозг расширяется вниз, образуя заднюю долю. Примерно через 6-8 недель в основании мешочка Ратке образуется сужение, которое полностью закрывается, отделяя его от орального эпителия.Гипоталамус сообщается с аденогипофизом через сосудистую связь, называемую портальной системой гипоталамогипофиза. Тщательная координация между сигналами регуляторных факторов транскрипции является требованием для правильного развития гипофиза. Существует несколько факторов транскрипции, таких как костный морфогенный белок 4 и фактор роста фибробластов 8, которые необходимы для развития. Путь передачи сигналов notch играет жизненно важную роль в приверженности клеточных клонов эпигенетической регуляции. SOX2 и SOC3 участвуют в морфогенезе гипофиза. Мутация факторов транскрипции, таких как Rpx, Prop-1 и Pit-1, может привести к ряду заболеваний гипофиза, поскольку они являются ранними факторами, которые помогают в органогенезе. [2] [5]

Кровоснабжение и лимфатика

Гипофиз представляет собой ткань с хорошей васкуляризацией, кровоснабжение которой соединяется с гипоталамусом через систему воротного канала гипоталамогипофиза.

Верхняя гипофизарная артерия кровоснабжает переднюю долю.Он берет начало от внутренней сонной артерии или задней соединительной артерии. Вместе эти две артерии образуют первичное сплетение и снабжают кровью срединное возвышение. Клетки гипоталамуса оканчиваются на среднем возвышении. Первичные сплетения получают регуляторные факторы. Капилляры образуют венулы, которые приводят к образованию портальных гипофизарных вен. Вторичные сплетения впадают в кавернозный синус. Кровоснабжение промежуточной доли осуществляется за счет анастомозов между капиллярами передней и задней доли. Небольшие ответвления от верхней гипофизарной артерии кровоснабжают ножку гипофиза, части зрительного нерва и хиазму.

Нижняя гипофизарная артерия снабжает заднюю долю главным образом нервной частью и берет начало от менингогипофизарного ствола, который является ветвью внутренней сонной артерии. Задняя доля впадает в кавернозный синус. [4] [11]

Хирургические аспекты

Существует несколько хирургических подходов к лечению новообразований гипофиза.Не функционирующая аденома хирургически удаляется только тогда, когда опухоль вызывает сдавление или массовый эффект на соседние структуры, такие как перекрест зрительных нервов, вызывающий дефект поля битемпоральной гемианопсии. Этот специфический дефект поля зрения возникает из-за сжатия носовых волокон сетчатки, которые пересекаются внутри зрительного перекреста. Хирургическое удаление пролактиномы происходит только в том случае, если не удается лечить дофаминергическими препаратами. Транссфеноидальная хирургия — это часто выбираемая процедура резекции, особенно при болезни Кушинга.

Транскраниальный, микроскопический транссфеноидальный и эндоскопический эндоназальный доступ — это разные методы хирургии. Микроскопическая транссфеноидальная хирургия — широко используемый метод резекции гипофиза. Тем не менее, эндоскопический подход более предпочтителен, так как продолжительность операции сокращается, более короткое пребывание в больнице, минимально инвазивное, имеет меньшую вероятность развития осложнений и пациенты испытывают меньшую послеоперационную боль. Исследователи изучают новые методы визуализации для лучшей визуализации аденом с использованием интраоперационной магнитно-резонансной томографии (МРТ) с высоким полем, поскольку они могут обеспечить лучшее пространственное разрешение.Стереотаксическая радиохирургия может иметь значение у пациентов, которые не желают повторять хирургическое лечение рецидивирующих или остаточных аденом [13].

Клиническая значимость

Ниже приведены некоторые из критических состояний, связанных с гипофизом.

Аденома гипофиза

Самая частая патология в области седла — опухоль гипофиза. Они подразделяются на микроаденомы (менее 10 мм) и макроаденомы (более 10 мм).Эти макроаденомы могут сдавливать соседние структуры. Когда он расширяется в стороны, кавернозный синус сжимается, вызывая офтальмоплегию. Пациенты будут иметь диплопию из-за сдавления черепных нервов. Они также могут проявляться бессимптомно или сопровождаться головными болями. Все клеточные линии способны вызывать аденому.

Пролактинома: Это наиболее распространенный тип функционирующей секреторной аденомы. Они остаются бессимптомными в течение длительного периода, пока не вызовут сдавление или массовое воздействие на нормальные окружающие ткани, вызывающие гормональную дисфункцию, визуальные изменения, гидроцефалию и гипогонадизм.

Болезнь Иценко-Кушинга: Возникает в результате аденомы гипофиза, секретирующей АКТГ. Они проявляются такими симптомами, как проксимальная миопатия, психические расстройства, ожирение, фиолетовые полосы на животе, лишний жир на шее, называемый буйволиным горбом, и гипертония. Стандартным методом удаления опухоли является транссфеноидальная аденэктомия. Путь проходит через заднюю стенку клиновидной пазухи, которая образует нижнюю границу гипофиза.

GH, секретирующая аденома: Эта аденома производит много GH, что может вызвать акромегалию или гигантизм.У пациента может быть синдром запястного канала, проксимальная миопатия и, в редких случаях, гипертония или сахарный диабет.

Синдром компрессии стебля: У пациента наблюдаются симптомы гиперпролактинемии с повышенной концентрацией пролактина в присутствии седларной или супраселлярной массы, сдавливающей стебель.

Апоплексия гипофиза: Аденомы гипофиза, которые часто протекают бессимптомно, могут увеличиваться в размерах и напрямую приобретать дополнительное артериальное кровоснабжение и подвергаться геморрагическому инфаркту.Клиническая картина включает резкую головную боль, визуальные симптомы, такие как диплопия из-за компрессии кавернозного синуса, пангипопитуитаризм с низким артериальным давлением, очаговые неврологические нарушения. Триада апоплексии включает головные боли, визуальные изменения и рвоту. Клиницисты могут ошибочно диагностировать это состояние как субарахноидальное кровоизлияние. Экстренная компьютерная томография покажет увеличенную гипофизарную ямку с небольшим количеством крови, а МРТ подтвердит диагноз.

Синдром Шихана: Это связано с инфарктом и некрозом гипофиза.Его можно охарактеризовать как послеродовой гипопитуитаризм, поскольку послеродовое кровотечение тесно связано с его этиологией. Во время беременности железа увеличивается в размерах, что приводит к сдавливанию верхней гипофизарной артерии. Если у пациентки во время родов падает артериальное давление, это вызывает инфаркт и некроз железы. У пациента обычно наблюдается недостаточность лактации в послеродовом периоде, что в конечном итоге приводит к дефициту гормонов передней доли гипофиза.

Лимфоцитарный гипофизит: Это состояние обычно связано с беременностью. Это аутоиммунное заболевание с диффузной лимфоцитарной инфильтрацией, при котором нормальные ткани разрушаются. Визуализация с помощью МРТ показывает однородно увеличивающиеся и увеличенные железы.

Гранулематозный гипофизит: Это неказеозная гранулема с гигантскими клетками типа Лангерганса. Когда он присутствует в задней доле, это может быть связано с нейросаркоидозом.

Синдром пустого седла: Существует два типа синдрома пустого седла, которые различают в зависимости от причины.Синдром первичного пустого турецкого седла — это дефект турецкой диафрагмы, который позволяет содержимому, находящемуся выше, попадать в турецкое седло, таким образом сдавливая железу. Вторичный синдром пустого турецкого седла возникает по таким причинам, как опухоли или хирургическое вмешательство. Этот синдром связан с повторнородящими женщинами, ожирением и доброкачественной внутричерепной гипертензией. У повторнородящих женщин это может быть связано с многократным увеличением и инволюцией железы, приводящим к ее уплощению. Это состояние следует дифференцировать от краниофарингиомы и кисты расщелины Ратке, поскольку они также могут проявляться кистой в том же месте.

Синдром несоответствующего антидиуретического гормона (SIADH): Это состояние с чрезмерной выработкой антидиуретического гормона, которое может быть результатом различных состояний, таких как расстройства нервной системы, опухоли, эктопические источники, такие как паранеопластические синдромы, травмы головы и лекарства . Пациенты будут иметь измененное психическое состояние, судороги или даже более тяжелые случаи с комой. Будет гипонатриемия из-за разведения свободной водой. Анализ мочи покажет повышенную концентрацию и осмоляльность.

Краниофарингиомы: Два варианта классифицируются на основе клинических и генетических особенностей: адамантиноматозная (АЦП) и папиллярная (ПКП) краниофарингиома. БКП встречается у детей, а ПЦП — только у взрослых. Предлагаемая эмбриональная теория утверждает, что он развивается из эктопических эмбриональных остатков сумки Ратке. Метапластическая теория утверждает, что плоский эпителий, входящий в состав железы, претерпевает метаплазию и трансформируется.

Киста расщелины Ратке: Это доброкачественная киста, которая возникает из муцинозных веществ в остатках сумки Ратке.Киста содержит розовое эозинофильное вещество. Из-за хронического воспаления у них могут развиться ксантогранулемы или кристаллы холестерина.

Множественная эндокринная неоплазия-1 (MEN-1): Это генетический эндокринный неопластический синдром. Наблюдается аномальный рост гипофиза, паращитовидной железы и поджелудочной железы. [14] [15] [16] [17]

Анатомия, голова и шея, гипофиз — StatPearls

Структура и функции

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ПИТОМНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Гипофиз быстро растет от рождения до взрослой жизни и достигает веса 500 мг.Железа взрослого человека имеет переднезадний диаметр 8 мм и поперечный диаметр 12 мм. Существует несоответствие размеров железы у самцов и самок. Во время беременности он почти удваивается в размерах по мере увеличения дистальной части. Pars distalis является частью передней доли гипофиза. Сверху он ограничен диафрагмой турецкого седла, передне-нижним — клиновидной пазухой, а латерально — кавернозной пазухой. Перекрест зрительных нервов расположен кпереди от железы. Клубень cinereum и срединное возвышение гипоталамуса дают начало infundibulum.Трубчатый воронок соединяет гипофиз с мозгом. Из-за двойного происхождения железы они имеют уникальный гистологический вид. Они состоят из анатомически и функционально различных долей, называемых передней долей (аденогипофиз), задней долей (нейрогипофиз) и промежуточной долей. [1] [2]

Гипофиз находится внутри турецкого седла или гипофизарной ямки. Эта структура присутствует около центра у основания черепа и является фиброзно-костной. Анатомические границы железы имеют клиническое и хирургическое значение.Sella turcica — это вогнутое углубление в клиновидной кости. Отражения твердой мозговой оболочки ограничивают ямку латерально и сверху.

Анатомия седлара

Костные стенки турецкого седла окружают ямку на переднем, заднем и нижнем краях. Гипофиз, наряду с турецким седлом, составляет седло. Tuberculum sellae составляет переднюю стенку, а dorsum sellae — заднюю костную стенку. Перед бугорком располагается хиазматическая борозда.Края спинки турецкого седла образуют округлые образования, называемые задним клиноидным отростком. Переднебоковой край турецкого седла образует передний клиноидный отросток. Эти два клиноидных отростка способствуют прикреплению дуральных складок. Крыша клиновидной пазухи образует дно гипофизарной ямки. Диафрагма турецкого седла представляет собой дуральную складку с центральным отверстием, которая не полностью покрывает турецкое седло как крышу. Аденогипофиз отделен от перекреста зрительных нервов диафрагмой.Он продолжается с твердой мозговой оболочкой. Ствол гипофиза и кровеносные сосуды проходят через центральное отверстие.

Параселлярная и супраселлярная анатомия

Кавернозный синус и супраселлярная цистерна охватывают параселлярную область. Боковые стенки гипофизарной ямки состоят из твердой мозговой оболочки и содержат кавернозный синус. Кавернозный синус состоит из внутренней сонной артерии, симпатических волокон, черепных нервов III, IV, V и VI. Супраселлярная цистерна включает перекрест зрительных нервов, часть третьего желудочка, гипоталамус и клубень синереума.Этот клубень cinereum представляет собой пластинку серого вещества. Исследователи выявили повышенную концентрацию коллагена IV типа в гипофизе и окружающих тканях, включая капсулу. Эта ткань имеет клиническое значение, поскольку она участвует в прогрессировании аденомы и инвазии соседних структур. [1] [3]

ПЕРЕДНЯЯ ГОЛОВНАЯ ЖЕЛЕЗА

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

Аденогипофизы представляют собой четко выраженные ацинусы, состоящие из клеток, которые производят и секретируют гормоны.Существует шесть клеточных линий, пять из которых являются типами клеток, вырабатывающих гормоны, которые называются соматотрофами, лактотрофами, кортикотрофами, тиреотрофами и гонадотрофами. Кроме того, негормонопродуцирующие клетки шестого типа в передней доле гипофиза называются фолликулостеллатными клетками. Передняя часть гипофиза включает в себя следующие структуры:

Pars Distalis: Он расположен в дистальной части железы, и большая часть гормонов секретируется из этой области. Он составляет основную часть передней доли гипофиза.Он состоит из фолликулов разного размера. На основании используемых методов окрашивания клетки, продуцирующие гормоны, классифицируются ниже:

Ацидофилы: они состоят из полипептидных гормонов, и их цитоплазма окрашивается от красного до оранжевого цвета. Соматотрофы и лактотрофы — это ацидофилы.

Базофилы: они состоят из гликопротеиновых гормонов, и их цитоплазма окрашивается от синего до пурпурного цвета. Тиротрофы, гонадотрофы и кортикотрофы — это базофилы.

Хромофобы: плохо окрашиваются.Они могут представлять собой стволовые клетки, которым еще предстоит дифференцироваться в зрелые клетки, продуцирующие гормоны.

Pars Tuberalis: Трубчатая ножка спереди и сзади делится на pars tuberalis. Он простирается от дистальной части. Pars tuberalis окружает воронкообразный ствол, который состоит из немиелинизированных аксонов от ядер гипоталамуса. Гормоны окситоцин и вазопрессин накапливаются в этих аксонах, образуя яйцевидные эозинофильные вздутия вдоль воронкообразного ствола.Они составляют «тела сельди».

Pars Intermedia: Он находится между дистальной частью и задней долей гипофиза. Он состоит из фолликулов, содержащих коллоидный матрикс, и включает оставшуюся часть расщелины сумки Ратке. Хотя он в основном не функционирует, они производят меланоцит-стимулирующий гормон, эндорфины и имеют некоторые стволовые клетки гипофиза.

Гипоталамус — это место, где синтезируются первичные гормоны первичного сигнала для стимуляции гипофиза.Их синтез происходит в клеточном теле нейронов, после чего аксоны проецируются и заканчиваются на железе в окончатых портальных капиллярах. Затем они перемещаются по кровотоку в гипофиз, чтобы стимулировать определенные клетки или подавлять их.

ФУНКЦИЯ

Ниже приведены гормоны, вырабатываемые и секретируемые передней долей гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ): Высвобождение этого гормона железой происходит в ответ на выработку кортикотропин-рилизинг-гормона (CRH) из гипоталамуса.CRH достигает целевого местоположения через портальную систему и расщепляет проопиомеланокортин (POMC) на три основных вещества, которые являются АКТГ, гормоном, стимулирующим меланоциты, и бета-эндорфинами. Затем они путешествуют, чтобы достичь коры надпочечников через кровоток, чтобы облегчить высвобождение кортизола. Отрицательная обратная связь от кортизола регулирует CRH и ACTH. Они способствуют секреции глюкокортикоидов во время стресса.

Пролактин (PRL): Этот гормон находится под прямым контролем гипоталамуса.Дофамин подавляет высвобождение пролактина. Кормление ребенка грудью в послеродовом периоде будет препятствовать высвобождению дофамина, тем самым подавляя высвобождение пролактина. Когда уровень дофамина падает из-за болезни или лекарств, у пациента развивается галакторея. Их основная функция — стимулировать рост молочных желез и участвовать в производстве молока.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ): Гонадотропин-высвобождающий гормон (ГнРГ), который секретируется гипоталамусом, действует на клетки гонадотропина, секретируя ЛГ и ФСГ.У мужчин ЛГ действует на клетки Лейдига и секретирует тестостерон из яичек. ФСГ действует на клетки Сертоли и секретирует ингибин В для сперматогенеза. У женщин ЛГ воздействует на яичники, инициируя выработку стероидного гормона, и его выброс вызывает овуляцию. ФСГ действует на клетки гранулезы и инициирует развитие фолликулов для овуляции зрелым фолликулом Граафа. Стероидные половые гормоны регулируют ЛГ и ФСГ посредством отрицательной обратной связи.

Гормон роста или соматотропин (GH): GH секретируется соматотрофами в ответ на высвобождающий гормон роста гормон, высвобождаемый из гипоталамуса.GH обладает анаболическими свойствами и стимулирует рост клеток в организме. Высвобождение GH регулируется отрицательной обратной связью от повышенных уровней GH и IGF-1 в крови.

Тиреотропный гормон (ТТГ): Секреция ТТГ тиреотрофами железы происходит в ответ на тиреотропин-рилизинг-гормон гипоталамуса. Этот ТТГ действует на щитовидную железу, стимулируя высвобождение Т3 и Т4. ТТГ регулируется уровнями Т3 и Т4 в крови.[4] [5] [6] [7]

ПОСТЕРИАЛЬНАЯ ПИТУИТАРНАЯ ЖЕЛЕЗА

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

Эта часть железы представляет собой специализированную нейроэндокринную структуру. Задний гипофиз представляет собой комбинацию нервной части и инфундибулярной ножки. Они содержат аксоны, которые произошли от нейронов гипоталамуса, в частности окончания аксонов магноцеллюлярных нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер. Глиальные клетки, называемые питуицитами, окружают аксоны.Питуициты имеют удлиненные отростки, которые проходят вместе с аксонами; они отсутствуют в типичных астроцитах и ​​обусловлены экспрессией фактора транскрипции TTF-1. Аксоны вместе образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, который заканчивается около синусоидов задней доли. Терминалы аксонов расположены близко к кровеносным сосудам, что способствует секреции гормонов. Гормоны-предшественники упакованы в секреторные гранулы, называемые тельцами сельди. Эти гормоны-предшественники затем расщепляются во время транспортировки в задний гипофиз.Нейрофизины — это белки, которые необходимы для посттрансляционной обработки гормонов. Задний гипофиз не железистый, как передний гипофиз. Таким образом, они не синтезируют гормоны.

ФУНКЦИЯ

Ниже приведены два гормона, выделяемые задней долей гипофиза.

Окситоцин: Они участвуют в выработке молока или рефлексе выброса молока во время лактации, сокращении миоэпителиальных и гладких мышц, сокращении матки.Этот гормон доступен для экзогенного введения пациентам с послеродовым кровотечением. Пять МЕ окситоцина — это рекомендуемая доза для внутривенной инъекции для предотвращения послеродового кровотечения, она вводится после родов в переднюю часть плеча плода [8].

Аргинин вазопрессин (AVP) или антидиуретический гормон (ADH): Эти гормоны помогают регулировать содержание воды и предотвращают ее истощение. Он поддерживает тонус крови и кровяное давление во время потери объема.Гладкие мышцы сосудов экспрессируют рецепторы V1, которые в ответ на AVP вызывают сокращение артериол. Почечный собирающий проток и эпителий канальцев экспрессируют рецепторы V2, которые в ответ на AVP активируют два канала аквапорина и увеличивают обратный захват свободной воды. [2] [6] [9] [10]

Эмбриология

Гипофиз имеет двойное происхождение. Оральная эктодерма дает начало аденогипофизу, а нервная эктодерма дает начало нейрогипофизу. Задняя доля меньше по размеру и возникает в результате выхода нервных зачатков третьего желудочка.Таким образом, это продолжение центральной нервной системы. Органогенез начинается примерно на 4-й неделе внутриутробного развития плода. Гипофизарная плакода образуется в ротовой эктодерме и дает начало мешочку Ратке; это развивается как выпячивание ротовой эктодермы вверх по направлению к нервной эктодерме с образованием передней доли. Вентральный промежуточный мозг расширяется вниз, образуя заднюю долю. Примерно через 6-8 недель в основании мешочка Ратке образуется сужение, которое полностью закрывается, отделяя его от орального эпителия.Гипоталамус сообщается с аденогипофизом через сосудистую связь, называемую портальной системой гипоталамогипофиза. Тщательная координация между сигналами регуляторных факторов транскрипции является требованием для правильного развития гипофиза. Существует несколько факторов транскрипции, таких как костный морфогенный белок 4 и фактор роста фибробластов 8, которые необходимы для развития. Путь передачи сигналов notch играет жизненно важную роль в приверженности клеточных клонов эпигенетической регуляции.SOX2 и SOC3 участвуют в морфогенезе гипофиза. Мутация факторов транскрипции, таких как Rpx, Prop-1 и Pit-1, может привести к ряду заболеваний гипофиза, поскольку они являются ранними факторами, которые помогают в органогенезе. [2] [5]

Кровоснабжение и лимфатика

Гипофиз представляет собой ткань с хорошей васкуляризацией, кровоснабжение которой соединяется с гипоталамусом через систему воротного канала гипоталамогипофиза.

Верхняя гипофизарная артерия кровоснабжает переднюю долю.Он берет начало от внутренней сонной артерии или задней соединительной артерии. Вместе эти две артерии образуют первичное сплетение и снабжают кровью срединное возвышение. Клетки гипоталамуса оканчиваются на среднем возвышении. Первичные сплетения получают регуляторные факторы. Капилляры образуют венулы, которые приводят к образованию портальных гипофизарных вен. Вторичные сплетения впадают в кавернозный синус. Кровоснабжение промежуточной доли осуществляется за счет анастомозов между капиллярами передней и задней доли.Небольшие ответвления от верхней гипофизарной артерии кровоснабжают ножку гипофиза, части зрительного нерва и хиазму.

Нижняя гипофизарная артерия снабжает заднюю долю главным образом нервной частью и берет начало от менингогипофизарного ствола, который является ветвью внутренней сонной артерии. Задняя доля впадает в кавернозный синус. [4] [11]

Хирургические аспекты

Существует несколько хирургических подходов к лечению новообразований гипофиза.Не функционирующая аденома хирургически удаляется только тогда, когда опухоль вызывает сдавление или массовый эффект на соседние структуры, такие как перекрест зрительных нервов, вызывающий дефект поля битемпоральной гемианопсии. Этот специфический дефект поля зрения возникает из-за сжатия носовых волокон сетчатки, которые пересекаются внутри зрительного перекреста. Хирургическое удаление пролактиномы происходит только в том случае, если не удается лечить дофаминергическими препаратами. Транссфеноидальная хирургия — это часто выбираемая процедура резекции, особенно при болезни Кушинга.

Транскраниальный, микроскопический транссфеноидальный и эндоскопический эндоназальный доступ — это разные методы хирургии. Микроскопическая транссфеноидальная хирургия — широко используемый метод резекции гипофиза. Тем не менее, эндоскопический подход более предпочтителен, так как продолжительность операции сокращается, более короткое пребывание в больнице, минимально инвазивное, имеет меньшую вероятность развития осложнений и пациенты испытывают меньшую послеоперационную боль. Исследователи изучают новые методы визуализации для лучшей визуализации аденом с использованием интраоперационной магнитно-резонансной томографии (МРТ) с высоким полем, поскольку они могут обеспечить лучшее пространственное разрешение.Стереотаксическая радиохирургия может иметь значение у пациентов, которые не желают повторять хирургическое лечение рецидивирующих или остаточных аденом [13].

Клиническая значимость

Ниже приведены некоторые из критических состояний, связанных с гипофизом.

Аденома гипофиза

Самая частая патология в области седла — опухоль гипофиза. Они подразделяются на микроаденомы (менее 10 мм) и макроаденомы (более 10 мм).Эти макроаденомы могут сдавливать соседние структуры. Когда он расширяется в стороны, кавернозный синус сжимается, вызывая офтальмоплегию. Пациенты будут иметь диплопию из-за сдавления черепных нервов. Они также могут проявляться бессимптомно или сопровождаться головными болями. Все клеточные линии способны вызывать аденому.

Пролактинома: Это наиболее распространенный тип функционирующей секреторной аденомы. Они остаются бессимптомными в течение длительного периода, пока не вызовут сдавление или массовое воздействие на нормальные окружающие ткани, вызывающие гормональную дисфункцию, визуальные изменения, гидроцефалию и гипогонадизм.

Болезнь Иценко-Кушинга: Возникает в результате аденомы гипофиза, секретирующей АКТГ. Они проявляются такими симптомами, как проксимальная миопатия, психические расстройства, ожирение, фиолетовые полосы на животе, лишний жир на шее, называемый буйволиным горбом, и гипертония. Стандартным методом удаления опухоли является транссфеноидальная аденэктомия. Путь проходит через заднюю стенку клиновидной пазухи, которая образует нижнюю границу гипофиза.

GH, секретирующая аденома: Эта аденома производит много GH, что может вызвать акромегалию или гигантизм.У пациента может быть синдром запястного канала, проксимальная миопатия и, в редких случаях, гипертония или сахарный диабет.

Синдром компрессии стебля: У пациента наблюдаются симптомы гиперпролактинемии с повышенной концентрацией пролактина в присутствии седларной или супраселлярной массы, сдавливающей стебель.

Апоплексия гипофиза: Аденомы гипофиза, которые часто протекают бессимптомно, могут увеличиваться в размерах и напрямую приобретать дополнительное артериальное кровоснабжение и подвергаться геморрагическому инфаркту.Клиническая картина включает резкую головную боль, визуальные симптомы, такие как диплопия из-за компрессии кавернозного синуса, пангипопитуитаризм с низким артериальным давлением, очаговые неврологические нарушения. Триада апоплексии включает головные боли, визуальные изменения и рвоту. Клиницисты могут ошибочно диагностировать это состояние как субарахноидальное кровоизлияние. Экстренная компьютерная томография покажет увеличенную гипофизарную ямку с небольшим количеством крови, а МРТ подтвердит диагноз.

Синдром Шихана: Это связано с инфарктом и некрозом гипофиза.Его можно охарактеризовать как послеродовой гипопитуитаризм, поскольку послеродовое кровотечение тесно связано с его этиологией. Во время беременности железа увеличивается в размерах, что приводит к сдавливанию верхней гипофизарной артерии. Если у пациентки во время родов падает артериальное давление, это вызывает инфаркт и некроз железы. У пациента обычно наблюдается недостаточность лактации в послеродовом периоде, что в конечном итоге приводит к дефициту гормонов передней доли гипофиза.

Лимфоцитарный гипофизит: Это состояние обычно связано с беременностью. Это аутоиммунное заболевание с диффузной лимфоцитарной инфильтрацией, при котором нормальные ткани разрушаются. Визуализация с помощью МРТ показывает однородно увеличивающиеся и увеличенные железы.

Гранулематозный гипофизит: Это неказеозная гранулема с гигантскими клетками типа Лангерганса. Когда он присутствует в задней доле, это может быть связано с нейросаркоидозом.

Синдром пустого седла: Существует два типа синдрома пустого седла, которые различают в зависимости от причины.Синдром первичного пустого турецкого седла — это дефект турецкой диафрагмы, который позволяет содержимому, находящемуся выше, попадать в турецкое седло, таким образом сдавливая железу. Вторичный синдром пустого турецкого седла возникает по таким причинам, как опухоли или хирургическое вмешательство. Этот синдром связан с повторнородящими женщинами, ожирением и доброкачественной внутричерепной гипертензией. У повторнородящих женщин это может быть связано с многократным увеличением и инволюцией железы, приводящим к ее уплощению. Это состояние следует дифференцировать от краниофарингиомы и кисты расщелины Ратке, поскольку они также могут проявляться кистой в том же месте.

Синдром несоответствующего антидиуретического гормона (SIADH): Это состояние с чрезмерной выработкой антидиуретического гормона, которое может быть результатом различных состояний, таких как расстройства нервной системы, опухоли, эктопические источники, такие как паранеопластические синдромы, травмы головы и лекарства . Пациенты будут иметь измененное психическое состояние, судороги или даже более тяжелые случаи с комой. Будет гипонатриемия из-за разведения свободной водой. Анализ мочи покажет повышенную концентрацию и осмоляльность.

Краниофарингиомы: Два варианта классифицируются на основе клинических и генетических особенностей: адамантиноматозная (АЦП) и папиллярная (ПКП) краниофарингиома. БКП встречается у детей, а ПЦП — только у взрослых. Предлагаемая эмбриональная теория утверждает, что он развивается из эктопических эмбриональных остатков сумки Ратке. Метапластическая теория утверждает, что плоский эпителий, входящий в состав железы, претерпевает метаплазию и трансформируется.

Киста расщелины Ратке: Это доброкачественная киста, которая возникает из муцинозных веществ в остатках сумки Ратке.Киста содержит розовое эозинофильное вещество. Из-за хронического воспаления у них могут развиться ксантогранулемы или кристаллы холестерина.

Множественная эндокринная неоплазия-1 (MEN-1): Это генетический эндокринный неопластический синдром. Наблюдается аномальный рост гипофиза, паращитовидной железы и поджелудочной железы. [14] [15] [16] [17]

Анатомия, голова и шея, гипофиз — StatPearls

Структура и функции

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ПИТОМНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Гипофиз быстро растет от рождения до взрослой жизни и достигает веса 500 мг.Железа взрослого человека имеет переднезадний диаметр 8 мм и поперечный диаметр 12 мм. Существует несоответствие размеров железы у самцов и самок. Во время беременности он почти удваивается в размерах по мере увеличения дистальной части. Pars distalis является частью передней доли гипофиза. Сверху он ограничен диафрагмой турецкого седла, передне-нижним — клиновидной пазухой, а латерально — кавернозной пазухой. Перекрест зрительных нервов расположен кпереди от железы. Клубень cinereum и срединное возвышение гипоталамуса дают начало infundibulum.Трубчатый воронок соединяет гипофиз с мозгом. Из-за двойного происхождения железы они имеют уникальный гистологический вид. Они состоят из анатомически и функционально различных долей, называемых передней долей (аденогипофиз), задней долей (нейрогипофиз) и промежуточной долей. [1] [2]

Гипофиз находится внутри турецкого седла или гипофизарной ямки. Эта структура присутствует около центра у основания черепа и является фиброзно-костной. Анатомические границы железы имеют клиническое и хирургическое значение.Sella turcica — это вогнутое углубление в клиновидной кости. Отражения твердой мозговой оболочки ограничивают ямку латерально и сверху.

Анатомия седлара

Костные стенки турецкого седла окружают ямку на переднем, заднем и нижнем краях. Гипофиз, наряду с турецким седлом, составляет седло. Tuberculum sellae составляет переднюю стенку, а dorsum sellae — заднюю костную стенку. Перед бугорком располагается хиазматическая борозда.Края спинки турецкого седла образуют округлые образования, называемые задним клиноидным отростком. Переднебоковой край турецкого седла образует передний клиноидный отросток. Эти два клиноидных отростка способствуют прикреплению дуральных складок. Крыша клиновидной пазухи образует дно гипофизарной ямки. Диафрагма турецкого седла представляет собой дуральную складку с центральным отверстием, которая не полностью покрывает турецкое седло как крышу. Аденогипофиз отделен от перекреста зрительных нервов диафрагмой.Он продолжается с твердой мозговой оболочкой. Ствол гипофиза и кровеносные сосуды проходят через центральное отверстие.

Параселлярная и супраселлярная анатомия

Кавернозный синус и супраселлярная цистерна охватывают параселлярную область. Боковые стенки гипофизарной ямки состоят из твердой мозговой оболочки и содержат кавернозный синус. Кавернозный синус состоит из внутренней сонной артерии, симпатических волокон, черепных нервов III, IV, V и VI. Супраселлярная цистерна включает перекрест зрительных нервов, часть третьего желудочка, гипоталамус и клубень синереума.Этот клубень cinereum представляет собой пластинку серого вещества. Исследователи выявили повышенную концентрацию коллагена IV типа в гипофизе и окружающих тканях, включая капсулу. Эта ткань имеет клиническое значение, поскольку она участвует в прогрессировании аденомы и инвазии соседних структур. [1] [3]

ПЕРЕДНЯЯ ГОЛОВНАЯ ЖЕЛЕЗА

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

Аденогипофизы представляют собой четко выраженные ацинусы, состоящие из клеток, которые производят и секретируют гормоны.Существует шесть клеточных линий, пять из которых являются типами клеток, вырабатывающих гормоны, которые называются соматотрофами, лактотрофами, кортикотрофами, тиреотрофами и гонадотрофами. Кроме того, негормонопродуцирующие клетки шестого типа в передней доле гипофиза называются фолликулостеллатными клетками. Передняя часть гипофиза включает в себя следующие структуры:

Pars Distalis: Он расположен в дистальной части железы, и большая часть гормонов секретируется из этой области. Он составляет основную часть передней доли гипофиза.Он состоит из фолликулов разного размера. На основании используемых методов окрашивания клетки, продуцирующие гормоны, классифицируются ниже:

Ацидофилы: они состоят из полипептидных гормонов, и их цитоплазма окрашивается от красного до оранжевого цвета. Соматотрофы и лактотрофы — это ацидофилы.

Базофилы: они состоят из гликопротеиновых гормонов, и их цитоплазма окрашивается от синего до пурпурного цвета. Тиротрофы, гонадотрофы и кортикотрофы — это базофилы.

Хромофобы: плохо окрашиваются.Они могут представлять собой стволовые клетки, которым еще предстоит дифференцироваться в зрелые клетки, продуцирующие гормоны.

Pars Tuberalis: Трубчатая ножка спереди и сзади делится на pars tuberalis. Он простирается от дистальной части. Pars tuberalis окружает воронкообразный ствол, который состоит из немиелинизированных аксонов от ядер гипоталамуса. Гормоны окситоцин и вазопрессин накапливаются в этих аксонах, образуя яйцевидные эозинофильные вздутия вдоль воронкообразного ствола.Они составляют «тела сельди».

Pars Intermedia: Он находится между дистальной частью и задней долей гипофиза. Он состоит из фолликулов, содержащих коллоидный матрикс, и включает оставшуюся часть расщелины сумки Ратке. Хотя он в основном не функционирует, они производят меланоцит-стимулирующий гормон, эндорфины и имеют некоторые стволовые клетки гипофиза.

Гипоталамус — это место, где синтезируются первичные гормоны первичного сигнала для стимуляции гипофиза.Их синтез происходит в клеточном теле нейронов, после чего аксоны проецируются и заканчиваются на железе в окончатых портальных капиллярах. Затем они перемещаются по кровотоку в гипофиз, чтобы стимулировать определенные клетки или подавлять их.

ФУНКЦИЯ

Ниже приведены гормоны, вырабатываемые и секретируемые передней долей гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ): Высвобождение этого гормона железой происходит в ответ на выработку кортикотропин-рилизинг-гормона (CRH) из гипоталамуса.CRH достигает целевого местоположения через портальную систему и расщепляет проопиомеланокортин (POMC) на три основных вещества, которые являются АКТГ, гормоном, стимулирующим меланоциты, и бета-эндорфинами. Затем они путешествуют, чтобы достичь коры надпочечников через кровоток, чтобы облегчить высвобождение кортизола. Отрицательная обратная связь от кортизола регулирует CRH и ACTH. Они способствуют секреции глюкокортикоидов во время стресса.

Пролактин (PRL): Этот гормон находится под прямым контролем гипоталамуса.Дофамин подавляет высвобождение пролактина. Кормление ребенка грудью в послеродовом периоде будет препятствовать высвобождению дофамина, тем самым подавляя высвобождение пролактина. Когда уровень дофамина падает из-за болезни или лекарств, у пациента развивается галакторея. Их основная функция — стимулировать рост молочных желез и участвовать в производстве молока.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ): Гонадотропин-высвобождающий гормон (ГнРГ), который секретируется гипоталамусом, действует на клетки гонадотропина, секретируя ЛГ и ФСГ.У мужчин ЛГ действует на клетки Лейдига и секретирует тестостерон из яичек. ФСГ действует на клетки Сертоли и секретирует ингибин В для сперматогенеза. У женщин ЛГ воздействует на яичники, инициируя выработку стероидного гормона, и его выброс вызывает овуляцию. ФСГ действует на клетки гранулезы и инициирует развитие фолликулов для овуляции зрелым фолликулом Граафа. Стероидные половые гормоны регулируют ЛГ и ФСГ посредством отрицательной обратной связи.

Гормон роста или соматотропин (GH): GH секретируется соматотрофами в ответ на высвобождающий гормон роста гормон, высвобождаемый из гипоталамуса.GH обладает анаболическими свойствами и стимулирует рост клеток в организме. Высвобождение GH регулируется отрицательной обратной связью от повышенных уровней GH и IGF-1 в крови.

Тиреотропный гормон (ТТГ): Секреция ТТГ тиреотрофами железы происходит в ответ на тиреотропин-рилизинг-гормон гипоталамуса. Этот ТТГ действует на щитовидную железу, стимулируя высвобождение Т3 и Т4. ТТГ регулируется уровнями Т3 и Т4 в крови.[4] [5] [6] [7]

ПОСТЕРИАЛЬНАЯ ПИТУИТАРНАЯ ЖЕЛЕЗА

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

Эта часть железы представляет собой специализированную нейроэндокринную структуру. Задний гипофиз представляет собой комбинацию нервной части и инфундибулярной ножки. Они содержат аксоны, которые произошли от нейронов гипоталамуса, в частности окончания аксонов магноцеллюлярных нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер. Глиальные клетки, называемые питуицитами, окружают аксоны.Питуициты имеют удлиненные отростки, которые проходят вместе с аксонами; они отсутствуют в типичных астроцитах и ​​обусловлены экспрессией фактора транскрипции TTF-1. Аксоны вместе образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, который заканчивается около синусоидов задней доли. Терминалы аксонов расположены близко к кровеносным сосудам, что способствует секреции гормонов. Гормоны-предшественники упакованы в секреторные гранулы, называемые тельцами сельди. Эти гормоны-предшественники затем расщепляются во время транспортировки в задний гипофиз.Нейрофизины — это белки, которые необходимы для посттрансляционной обработки гормонов. Задний гипофиз не железистый, как передний гипофиз. Таким образом, они не синтезируют гормоны.

ФУНКЦИЯ

Ниже приведены два гормона, выделяемые задней долей гипофиза.

Окситоцин: Они участвуют в выработке молока или рефлексе выброса молока во время лактации, сокращении миоэпителиальных и гладких мышц, сокращении матки.Этот гормон доступен для экзогенного введения пациентам с послеродовым кровотечением. Пять МЕ окситоцина — это рекомендуемая доза для внутривенной инъекции для предотвращения послеродового кровотечения, она вводится после родов в переднюю часть плеча плода [8].

Аргинин вазопрессин (AVP) или антидиуретический гормон (ADH): Эти гормоны помогают регулировать содержание воды и предотвращают ее истощение. Он поддерживает тонус крови и кровяное давление во время потери объема.Гладкие мышцы сосудов экспрессируют рецепторы V1, которые в ответ на AVP вызывают сокращение артериол. Почечный собирающий проток и эпителий канальцев экспрессируют рецепторы V2, которые в ответ на AVP активируют два канала аквапорина и увеличивают обратный захват свободной воды. [2] [6] [9] [10]

Эмбриология

Гипофиз имеет двойное происхождение. Оральная эктодерма дает начало аденогипофизу, а нервная эктодерма дает начало нейрогипофизу. Задняя доля меньше по размеру и возникает в результате выхода нервных зачатков третьего желудочка.Таким образом, это продолжение центральной нервной системы. Органогенез начинается примерно на 4-й неделе внутриутробного развития плода. Гипофизарная плакода образуется в ротовой эктодерме и дает начало мешочку Ратке; это развивается как выпячивание ротовой эктодермы вверх по направлению к нервной эктодерме с образованием передней доли. Вентральный промежуточный мозг расширяется вниз, образуя заднюю долю. Примерно через 6-8 недель в основании мешочка Ратке образуется сужение, которое полностью закрывается, отделяя его от орального эпителия.Гипоталамус сообщается с аденогипофизом через сосудистую связь, называемую портальной системой гипоталамогипофиза. Тщательная координация между сигналами регуляторных факторов транскрипции является требованием для правильного развития гипофиза. Существует несколько факторов транскрипции, таких как костный морфогенный белок 4 и фактор роста фибробластов 8, которые необходимы для развития. Путь передачи сигналов notch играет жизненно важную роль в приверженности клеточных клонов эпигенетической регуляции.SOX2 и SOC3 участвуют в морфогенезе гипофиза. Мутация факторов транскрипции, таких как Rpx, Prop-1 и Pit-1, может привести к ряду заболеваний гипофиза, поскольку они являются ранними факторами, которые помогают в органогенезе. [2] [5]

Кровоснабжение и лимфатика

Гипофиз представляет собой ткань с хорошей васкуляризацией, кровоснабжение которой соединяется с гипоталамусом через систему воротного канала гипоталамогипофиза.

Верхняя гипофизарная артерия кровоснабжает переднюю долю.Он берет начало от внутренней сонной артерии или задней соединительной артерии. Вместе эти две артерии образуют первичное сплетение и снабжают кровью срединное возвышение. Клетки гипоталамуса оканчиваются на среднем возвышении. Первичные сплетения получают регуляторные факторы. Капилляры образуют венулы, которые приводят к образованию портальных гипофизарных вен. Вторичные сплетения впадают в кавернозный синус. Кровоснабжение промежуточной доли осуществляется за счет анастомозов между капиллярами передней и задней доли.Небольшие ответвления от верхней гипофизарной артерии кровоснабжают ножку гипофиза, части зрительного нерва и хиазму.

Нижняя гипофизарная артерия снабжает заднюю долю главным образом нервной частью и берет начало от менингогипофизарного ствола, который является ветвью внутренней сонной артерии. Задняя доля впадает в кавернозный синус. [4] [11]

Хирургические аспекты

Существует несколько хирургических подходов к лечению новообразований гипофиза.Не функционирующая аденома хирургически удаляется только тогда, когда опухоль вызывает сдавление или массовый эффект на соседние структуры, такие как перекрест зрительных нервов, вызывающий дефект поля битемпоральной гемианопсии. Этот специфический дефект поля зрения возникает из-за сжатия носовых волокон сетчатки, которые пересекаются внутри зрительного перекреста. Хирургическое удаление пролактиномы происходит только в том случае, если не удается лечить дофаминергическими препаратами. Транссфеноидальная хирургия — это часто выбираемая процедура резекции, особенно при болезни Кушинга.

Транскраниальный, микроскопический транссфеноидальный и эндоскопический эндоназальный доступ — это разные методы хирургии. Микроскопическая транссфеноидальная хирургия — широко используемый метод резекции гипофиза. Тем не менее, эндоскопический подход более предпочтителен, так как продолжительность операции сокращается, более короткое пребывание в больнице, минимально инвазивное, имеет меньшую вероятность развития осложнений и пациенты испытывают меньшую послеоперационную боль. Исследователи изучают новые методы визуализации для лучшей визуализации аденом с использованием интраоперационной магнитно-резонансной томографии (МРТ) с высоким полем, поскольку они могут обеспечить лучшее пространственное разрешение.Стереотаксическая радиохирургия может иметь значение у пациентов, которые не желают повторять хирургическое лечение рецидивирующих или остаточных аденом [13].

Клиническая значимость

Ниже приведены некоторые из критических состояний, связанных с гипофизом.

Аденома гипофиза

Самая частая патология в области седла — опухоль гипофиза. Они подразделяются на микроаденомы (менее 10 мм) и макроаденомы (более 10 мм).Эти макроаденомы могут сдавливать соседние структуры. Когда он расширяется в стороны, кавернозный синус сжимается, вызывая офтальмоплегию. Пациенты будут иметь диплопию из-за сдавления черепных нервов. Они также могут проявляться бессимптомно или сопровождаться головными болями. Все клеточные линии способны вызывать аденому.

Пролактинома: Это наиболее распространенный тип функционирующей секреторной аденомы. Они остаются бессимптомными в течение длительного периода, пока не вызовут сдавление или массовое воздействие на нормальные окружающие ткани, вызывающие гормональную дисфункцию, визуальные изменения, гидроцефалию и гипогонадизм.

Болезнь Иценко-Кушинга: Возникает в результате аденомы гипофиза, секретирующей АКТГ. Они проявляются такими симптомами, как проксимальная миопатия, психические расстройства, ожирение, фиолетовые полосы на животе, лишний жир на шее, называемый буйволиным горбом, и гипертония. Стандартным методом удаления опухоли является транссфеноидальная аденэктомия. Путь проходит через заднюю стенку клиновидной пазухи, которая образует нижнюю границу гипофиза.

GH, секретирующая аденома: Эта аденома производит много GH, что может вызвать акромегалию или гигантизм.У пациента может быть синдром запястного канала, проксимальная миопатия и, в редких случаях, гипертония или сахарный диабет.

Синдром компрессии стебля: У пациента наблюдаются симптомы гиперпролактинемии с повышенной концентрацией пролактина в присутствии седларной или супраселлярной массы, сдавливающей стебель.

Апоплексия гипофиза: Аденомы гипофиза, которые часто протекают бессимптомно, могут увеличиваться в размерах и напрямую приобретать дополнительное артериальное кровоснабжение и подвергаться геморрагическому инфаркту.Клиническая картина включает резкую головную боль, визуальные симптомы, такие как диплопия из-за компрессии кавернозного синуса, пангипопитуитаризм с низким артериальным давлением, очаговые неврологические нарушения. Триада апоплексии включает головные боли, визуальные изменения и рвоту. Клиницисты могут ошибочно диагностировать это состояние как субарахноидальное кровоизлияние. Экстренная компьютерная томография покажет увеличенную гипофизарную ямку с небольшим количеством крови, а МРТ подтвердит диагноз.

Синдром Шихана: Это связано с инфарктом и некрозом гипофиза.Его можно охарактеризовать как послеродовой гипопитуитаризм, поскольку послеродовое кровотечение тесно связано с его этиологией. Во время беременности железа увеличивается в размерах, что приводит к сдавливанию верхней гипофизарной артерии. Если у пациентки во время родов падает артериальное давление, это вызывает инфаркт и некроз железы. У пациента обычно наблюдается недостаточность лактации в послеродовом периоде, что в конечном итоге приводит к дефициту гормонов передней доли гипофиза.

Лимфоцитарный гипофизит: Это состояние обычно связано с беременностью. Это аутоиммунное заболевание с диффузной лимфоцитарной инфильтрацией, при котором нормальные ткани разрушаются. Визуализация с помощью МРТ показывает однородно увеличивающиеся и увеличенные железы.

Гранулематозный гипофизит: Это неказеозная гранулема с гигантскими клетками типа Лангерганса. Когда он присутствует в задней доле, это может быть связано с нейросаркоидозом.

Синдром пустого седла: Существует два типа синдрома пустого седла, которые различают в зависимости от причины.Синдром первичного пустого турецкого седла — это дефект турецкой диафрагмы, который позволяет содержимому, находящемуся выше, попадать в турецкое седло, таким образом сдавливая железу. Вторичный синдром пустого турецкого седла возникает по таким причинам, как опухоли или хирургическое вмешательство. Этот синдром связан с повторнородящими женщинами, ожирением и доброкачественной внутричерепной гипертензией. У повторнородящих женщин это может быть связано с многократным увеличением и инволюцией железы, приводящим к ее уплощению. Это состояние следует дифференцировать от краниофарингиомы и кисты расщелины Ратке, поскольку они также могут проявляться кистой в том же месте.

Синдром несоответствующего антидиуретического гормона (SIADH): Это состояние с чрезмерной выработкой антидиуретического гормона, которое может быть результатом различных состояний, таких как расстройства нервной системы, опухоли, эктопические источники, такие как паранеопластические синдромы, травмы головы и лекарства . Пациенты будут иметь измененное психическое состояние, судороги или даже более тяжелые случаи с комой. Будет гипонатриемия из-за разведения свободной водой. Анализ мочи покажет повышенную концентрацию и осмоляльность.

Краниофарингиомы: Два варианта классифицируются на основе клинических и генетических особенностей: адамантиноматозная (АЦП) и папиллярная (ПКП) краниофарингиома. БКП встречается у детей, а ПЦП — только у взрослых. Предлагаемая эмбриональная теория утверждает, что он развивается из эктопических эмбриональных остатков сумки Ратке. Метапластическая теория утверждает, что плоский эпителий, входящий в состав железы, претерпевает метаплазию и трансформируется.

Киста расщелины Ратке: Это доброкачественная киста, которая возникает из муцинозных веществ в остатках сумки Ратке.Киста содержит розовое эозинофильное вещество. Из-за хронического воспаления у них могут развиться ксантогранулемы или кристаллы холестерина.

Множественная эндокринная неоплазия-1 (MEN-1): Это генетический эндокринный неопластический синдром. Наблюдается аномальный рост гипофиза, паращитовидной железы и поджелудочной железы. [14] [15] [16] [17]

Железистая ткань: Руководство по гистологии

На этом изображении гипофиза с низким увеличением вы можете идентифицировать
более бледное окрашивание задней доли гипофиза и более темное окрашивание
передний гипофиз.Задний гипофиз связан с
гипоталамус у ножки гипофиза.

Обнаружен гипофиз (также известный как гипофиз).
у основания мозга, около 1 см в диаметре, лежит под
третий желудочек в костной полости (турецкое седло) в основании
череп. Имеет сложную структуру. Эта диаграмма гипофиза
показывает его основные особенности.

Передняя и задняя части гипофиза имеют разное эмбриологическое происхождение.

Этот снимок гипофиза окрашен PAS и оранжевым.
G. Вы должны уметь идентифицировать переднюю и заднюю доли гипофиза.
(Ярко окрашенная часть — передняя). Мешочек Ратке (остатки
из) окрашен этим пятном в ярко-фиолетовый цвет.

Задняя часть гипофиза
эмбриологическое происхождение нервной ткани .это
сформированный из понижения промежуточного мозга, который формирует
дно третьего желудочка.

Передняя часть происходит от выроста из оральной эктодермы примитивного
полость рта называется Мешочек Ратке .

Вдоль задней части передней доли узкая
регион под названием pars intermedia , который также имеет
его эмбриологическое происхождение — в сумке Ратке.Промежуточный раздел
у человека развит слабо. Железисто-эпителиальная часть
гипофиз также называют аденогипофизом — (передний гипофиз,
pars intermedia и pars tuberalis).

Это различное происхождение отражено в гистологической структуре
переднего и заднего отделов гипофиза.

Это увеличенное изображение передней доли гипофиза, окрашенного H&E, на котором видны два
типы хромофилов; розовый — ацидофилов , которые
встречаются чаще, а пурпурные — базофилов .(Изредка,
вы можете определить третий тип, который плохо окрашен,
это покоящиеся / дегранулированные хромофилы)

Передний гипофиз

Вы также должны увидеть два типа хромофилов (клеток
которые поглощают пятно), называемые ацидофилами и базофилами .

Ацидофилы и базофилы являются
разделены на разные классы клеток, которые имеют разные секреторные
продукты и органы-мишени.Подтипы ацидофилов и базофилов,
описаны в таблице ниже. Их нельзя отличить
окрашиванием H&E или другими гистологическими окрашиваниями, но может быть окрашен специально
иммуногистохимическими методами.

Передняя доля гипофиза секретирует пять различных типов гормонов.
См. Таблицу ниже.

Капилляры в этой железе имеют отверстия для прохождения
гормонов из секреторных клеток в кровоток.

Заболевания и поражения желез

Передняя доля гипофиза также содержит один тип хромофобов.
(клетки, которые слабо окрашиваются) Это покоящиеся / дегранулированные хромофилы.

Тип хромофила

Класс

Секреторный продукт

Орган-мишень

Ацидофил

Соматотрофы (около 50%)

гормон роста (GH, также известный как соматотропин,
STH)

Общее, но главной мишенью являются хондроциты эпифизов.
пластины роста.Способствует росту (вместе с инсулино-подобным ростом
факторов)
Маммотрофы (около 20%) пролактин (PRL) Ткань, вырабатывающая молоко (альвеолярные клетки) в груди
Базофилы Кортикотрофы (около 20%)

АКТГ (адренокортикотропный гормон), также известный как кортикотропин.

Меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ)

Трофический (трофический — от греч. — питать) —
общее действие — способствует росту и секреторной активности других
эндокринные железы.

Мишень АКТГ — кортикостероидные клетки коры надпочечников.

Мишень MSH — меланоциты.

Мишенью

ТТГ являются фолликулярные эпителиальные клетки щитовидной железы.

Мишень ФСГ — это фолликулярные клетки яичников, способствующие росту
фолликулов или клеток Сертоли яичек, способствующих сперматогенезу.

Целью

LH является развитие фолликулов — способствует овуляции или
Клетки Лейдига яичек — они способствуют секреции адрогенов,
способствуя сперматогенезу.

Три из этих трофических гормонов (ТТГ, ФСГ и ЛГ) являются гликопротеинами,
так они могут быть окрашены методом PAS.

Тиротрофы (около 5%) ТТГ (тиреотропный гормон), также известный как тиреотрофин
Гонадотрофы (около 5%) гонадотропинов: ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) и ЛГ (лютенизирующий гормон).
гормон).

Задний гипофиз.

Задний гипофиз сильно отличается от переднего гипофиза (см. Изображение рядом).
Он содержит немиелинизированные аксоны, которые являются нейросекреторными клетками.
Тела этих клеток расположены в гипоталамусе.

Он выделяет только два гормона:

Антидиуретический гормон (АДГ), действующий на
почки, и окситоцин , , действующий на матку.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *