Биология виды клеток: Клетка — все статьи и новости

Клетки представителей разных царств — методическая рекомендация. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Задания Турнира юных биологов | bioturnir.ru

Для обсуждения на Турнире юных биологов используется заранее опубликованный список заданий. Это задания открытого типа: не имеющие окончательного и однозначного ответа, допускающие использование разнообразных подходов для их решения. Условия заданий сформулированы максимально кратко и не содержат всех необходимых для решения данных, поэтому часто необходимо самостоятельно сделать определенные допущения, выбрать модель для построения ответа. Задания выполняются коллективно. Решение задач предполагает проведение самостоятельных теоретических исследований с использованием различных информационных источников. Разрешается помощь при подготовке решений со стороны наставников команд, а также различные консультации со специалистами.

1. «Бесхребетный друг» Человеком было одомашнено немало позвоночных животных, однако среди беспозвоночных доместицированными считаются лишь медоносная пчела и тутовый шелкопряд. Сформулируйте критерии одомашнивания. Будут ли они различаться для позвоночных и беспозвоночных животных? Предложите список из пяти беспозвоночных животных, которых было бы выгодно одомашнить современному человеку. Опишите поэтапно стратегию одомашнивания для одного из предложенных вами беспозвоночных животных, доместикация которого была бы наиболее выгодна.

2. «Сантилюди» У микронасекомых размеры тела составляют сотни микрометров, тогда как у других насекомых средний размер тела — порядка сантиметра. Предположите, какие биологические проблемы могли бы возникнуть, если бы размеры человека уменьшились до 1 — 2 сантиметров. Изменение каких анатомических, физиологических и биохимических параметров могло бы разрешить эти проблемы?

3. «Встань и иди!» Жизненная форма животного обычно предполагает активное передвижение, однако существуют и сидячие животные. Какими могут быть предпосылки эволюционного перехода к активному передвижению на взрослой стадии у сидячих животных? Предложите три класса многоклеточных животных, представители которых не способны к активному передвижению на взрослой стадии, но, вероятнее всего, могли бы приобрести эту способность. Предложите эволюционный сценарий перехода от сидячей формы к активному передвижению для наиболее перспективного представителя одного из предложенных вами классов.

4. «Метапаразит» У современных паразитов редко бывает больше трех смен хозяев на протяжении жизненного цикла. С какими проблемами сталкиваются паразиты с большим числом смен хозяев и как им удается их разрешить? Предложите модель паразита с максимальным числом смен хозяев, принадлежащих при этом к разным классам животных. Какими экологическими и физиологическими особенностями будет обладать такой паразит? К какой систематической группе он, скорее всего, будет относиться?

5. «Ихтиандр 2.0» В эволюции позвоночных у вторичноводных животных жабры не образуются, а легкие не пригодны для дыхания в воде. С чем это может быть связано? Предложите, как могло бы быть устроено «жабролегкое» млекопитающих, способное к эффективному газообмену в водной и воздушной средах одновременно. Какими недостатками будет обладать предложенная вами модель «жабролегкого» и как их можно было бы преодолеть?

6. «Самый неприступный» Растения значительно уступают в подвижности животным, поэтому они разрабатывают системы пассивной защиты от паразитов и хищников. Предложите критерии оценки защищенности растения и приведите соответствующие примеры. Предположите, какими анатомическими и физиолого-биохимическими особенностями должно обладать максимально защищенное растение. С какими проблемами столкнется этот организм и как он может их преодолеть?

7. «От винта!» Способность к полёту возникала многократно в различных группах многоклеточных животных. Какие анатомические, физиологические и экологические особенности благоприятствуют приобретению способности к полету? В каких трех классах беспозвоночных, в которых сейчас нет летающих организмов, было бы вероятно возникновение «летунов»? Какой из выбранных вами классов был бы наиболее перспективен с этой точки зрения?

8. «Играй, гормонь!» Развитие цивилизации довольно сильно изменило условия жизни человека, причем скорость изменений часто превышает скорость адаптации в ходе биологической эволюции. Системный ответ на ключевые стимулы у позвоночных обеспечивают гормоны. Составьте список особенностей образа жизни и среды обитания современного человека, для приспособления к которым был бы полезен системный ответ с участием нового гормона. Предложите механизм работы для наиболее актуальной системы эндокринной регуляции, основанной на введении новой пары гормон-рецептор: опишите ключевые стимулы, запускающие ответ, и физиологические эффекты данного гормона. В результате модификации какой уже существующей пары гормон-рецептор данная система могла бы возникнуть в ходе эволюции?

9. «Древотравы» Человек выращивает растения, находящиеся в различных жизненных формах: травы, кустарники, деревья. Какими факторами определяется жизненная форма растения? С точки зрения сельского хозяйства, каковы могут быть преимущества и недостатки выращивания растений в необычной для них жизненной форме? Какие важные для человека растения наиболее выгодно было бы перевести из травянистой формы в древесную и наоборот?

10. «Клептоман» Известно, что организмы разных видов могут «воровать» друг у друга клетки или части клеток (например, клептокниды). С какими преимуществами и недостатками связана стратегия приобретения организмом целых чужеродных клеток? Каковы могут быть механизмы захвата и интеграции таких клеток? Предположите, как мог бы быть устроен самый «вороватый» многоклеточный организм, использующий максимальное число типов клеток из организмов других видов.

11. «ДНКлинер» В клетке существуют системы, которые уничтожают РНК и белки, не способные выполнять свои функции. Почему системы, позволяющие элиминировать нефункциональные участки ДНК (к примеру, псевдогены, некоторые повторы и интроны), не распространены? Предположите, как мог бы быть устроен молекулярно-биологический механизм, осуществляющий такой процесс. Что в предложенном вами механизме будет ключевым признаком, позволяющим распознавать нефункциональные участки ДНК?

12. «Чужой среди своих» Методы генетической инженерии позволяют создавать организмы с новыми свойствами гораздо проще и быстрее, чем с помощью методов классической селекции. Для сельского хозяйства польза от применения этих методов очевидна, однако интродукция генетически-модифицированных организмов в естественные экосистемы может представлять опасность. Предложите три гипотетических или существующих генетически-модифицированных животных или растений, которые можно было бы интродуцировать в естественные экосистемы. Какую пользу человек может извлечь из интродукции этих организмов? Какие потенциальные риски связаны с такой интродукцией и как их можно минимизировать?

13. «Оборотни в мембранах» Многие одноклеточные организмы способны к горизонтальному переносу генов, в том числе между разными видами. Как мог бы быть устроен механизм передачи из клетки одного вида в клетку другого вида не отдельных генов, а генома целиком с целью замены хозяйского генома и «захвата» клетки? Какими преимуществами мог бы обладать этот механизм перед размножением делением? С какими трудностями столкнется одноклеточный организм, использующий такой механизм «захвата» клеток?

14. «Химера и Беллерофонт» Одним из актуальных способов борьбы с бактериальными инфекциями является использование бактериофагов, однако аналогичные биологические способы борьбы с вирусными инфекциями не распространены. С чем это может быть связано? Предложите пару из вируса человека и биологического агента (вируса, прокариота или одноклеточного эукариота), который мог бы использоваться в качестве эффективного лекарства против данного вируса. Какие модификации данного агента позволили бы повысить его успешность в борьбе с вирусом?

15. «Будильник на все времена» Биологические процессы могут иметь различную периодичность: к примеру, раз в минуту, раз в сутки, раз в год и т.д. В основе каждого из них лежит своеобразный биологический «будильник», который срабатывает с заданной частотой. Какие биохимические и физиологические механизмы лежат в основе работы биологических «будильников» и как они влияют на частоту их срабатывания? Предложите конструкцию биологического «будильника», которая позволяет задавать максимальный диапазон срабатывания без ущерба для точности.

Авторы задач: А.А. Агапов, Н.А. Алкин, Н.С. Бизяев, В.С. Вьюшков, Ю.И. Есин, В.А. Катруха, А.И. Костюк, И.А. Кузин, Д.В. Кузьмин, Н.А. Ломов, А.В. Олина, Д.В. Пупов, Р.И. Раевский, Д.Ю. Трушников, М.А. Черных, Е.С. Шилов, О.Н. Шилова.

Универсанты нашли способ превращения стволовых клеток в донорские ткани с максимальной приживаемостью

Одна из проблем современной трансплантологии — в низкой приживаемости тканей. Если донорная ткань получена не от реципиента или его родственника, высока вероятность отторжения клеток иммунной системой организма. Решение этой задачи отыскивается в природе: организм матери, когда в нем зарождается новая жизнь, не отторгает плаценту — хотя наполовину она состоит из чужеродных клеток.

Плацента, как мозаика, образована частично клетками плода и частично клетками матери. Но иммунная система матери умерщвляла бы половину клеток, если бы не было механизма, который помогал бы им приживаться. Однако такой механизм есть. Есть белок HLA-G, который обеспечивает толерантность генетически чужеродным клеткам.

Капитан команды проекта, магистрант направления «Биология» Иван Воропаев

Для создания донорских тканей сегодня используют плюрипотентные стволовые клетки, которые при соблюдении определенных условий могут дифференцироваться во все виды клеток организма. Говоря иначе, это клетки, потенциально способные превращаться в любые другие. Однако полученный из плюрипотентных клеток материал с высокой долей вероятности будет отторгаться реципиентом. Чтобы этого не происходило, студенты встроили в геном плюрипотентных клеток ген HLA-G c конститутивным промотором — регуляторным участком в цепочке нуклеотидов, позволяющим гену экспрессироваться в любом типе ткани. Это значит, что белковый продукт гена HLA-G сможет проявляться во всех тканях взрослого организма. «Любые типы клеток, которые мы получим, будут защищены от иммунной системы», — подчеркивает Иван Воропаев.

Другая проблема, которая сегодня возникает при донорском использовании плюрипотентных клеток, — в опасности образования опухоли у реципиента. Дело в том, что не все стволовые клетки дифференцируются. Часть может остаться стволовыми и впоследствии — уже в организме — «превратиться» совершенно непредсказуемо. То есть, например, в коже могут образоваться клетки печени, а в поджелудочной железе — мышцы. Если такое произойдет, в организме образуется тератома, опухоль, фактически это первая стадия онкологического заболевания.

Команда предлагает решить проблему, добавив в структуру клеток еще один ген — тимидинкиназы. После дифференциации клетки нужно поместить в среду с противовирусным препаратом ганцикловиром: он делает тимидинкиназу токсичной для клеток, в которых она содержится. Таким образом, недифференцировавшиеся стволовые клетки с тимидинкиназой на такой среде убьют себя сами, и риск возникновения в организме тератомы исчезнет. Такой способ, как говорит Иван Воропаев, позволяет значительно быстрее и дешевле отделить дифференцированные клетки от плюрипотентных, что в перспективе позволит сделать донорские ткани доступными для большего числа людей.

Замысел студентов заключается в том, чтобы создать линию универсальных индуцированных плюрипотентных клеток, которая позволила бы поставить «на поток» создание донорских тканей.

«Если мы получаем универсальную донорную линию, которая позволит создать ряд дифференцированных клеток — нейроны, мышцы, клетки поджелудочной железы, клетки печени, — их можно будет трансплантировать каждому человеку, не задумываясь о том, подойдут они ему или нет. Это в перспективе сильно унифицирует технологию, сделает ее более дешевой. То есть мы получим конвейерное производство вместо индивидуального», — объяснил капитан команды проекта Иван Воропаев.

В перспективе полученную донорную линию плюрипотентных клеток можно будет использовать для помощи людям с диабетом 1 типа. Это заболевание характеризуется гибелью бета-клеток поджелудочной железы, которая вырабатывает в организме инсулин. Причина — в иммунной атаке организма. Внедренный студентами в геном клеток донорной линии ген HLA-G позволит получить клетки поджелудочной, способные отражать сопротивление иммунитета пациента.

Первые этапы работы уже пройдены, получены клетки универсальной донорной линии, и до финала планируется доказать у них наличие мРНК гена HLA-G. Это позволит косвенно доказать наличие белкового продукта гена HLA-G. В дальнейшем студенты рассчитывают, что проектом заинтересуются большие фармкомпании, которые помогут проведению крупных лабораторных, доклинических и клинических исследований технологии.

Вместе с капитаном команды Иваном Воропаевым над проектом работают еще два студента магистратуры направления «Биология», Дмитрий Грехнев и Михаил Гордеев, а также студентка направления «Лечебное дело» Татьяна Кощеева и магистрант направления «Медиакоммуникации» Алина Соколова. Научный руководитель проекта — Алексей Томилин, заведующий лабораторией клеточной и молекулярной биологии, профессор, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН. Работа по проекту осуществляется на базе лаборатории молекулярной биологии стволовых клеток Института цитологии РАН.

Клеточная биология

Типы ячеек

Вид клеток, которые Мендель видел в свой микроскоп, принадлежал к классу, который мы теперь называем эукариот , что означает «истинное ядро». Это были одни из первых клеток, замеченных исследователями, такими как Роберт Гук и Антон ван Левенгук, с увеличением степени увеличения на субструктуру живого мира. Но с самого начала в экспериментальных бульонах также плавали более мелкие и простые типы клеток.Эти клетки были более примитивными и не имели явных субклеточных компонентов, поэтому их назвали prokayote , что означает «до ядра».

В настоящее время признано, что эти два типа клеток составляют первое и наиболее фундаментальное деление жизни на нашей планете. Королевство monera содержит более 3000 отдельных видов одноклеточных примитивных организмов (многие из которых — бактерии), которые, хотя и имеют простую физическую структуру, тем не менее могут демонстрировать удивительное разнообразие химического метаболизма и образа жизни.Некоторые члены этого Королевства населяют кипящие горячие источники Йеллоустонского парка или живут в скалах на тысячи метров ниже поверхности земли. Они могут жить в концентрированных кислотах или внутри вас, где несут ответственность за многие-многие болезни.

Прокариотические клетки маленькие и имеют мембрану, отделяющую их от внешней среды. Именно через эту мембрану они обмениваются материалами и общаются. Защищает эту нежную поверхность клеточная стенка (не у всех прокариот есть стенка, но у большинства она есть), которая может быть жесткой или гибкой и придает форму и опору клетке.Внутри стенки и мембраны цитоплазма обычно не делится на компартменты, однако некоторые из более сложных прокариот имеют удивительно сложную внутреннюю структуру.

Генетический материал прокариот — это ДНК, которую часто можно увидеть как темную область нуклеоида , окрашенную в темный цвет, часто связанную с мембраной. Эта ДНК не отделена от механизма синтеза белков мембраной, и способы и методы передачи информации от этой ДНК к системам сборки гораздо более прямолинейны, чем в других основных типах клеток.

Все оставшиеся на Земле клетки, которые составляют все другие основные царства организмов, относятся ко второму типу; эукариотический. Эти клетки образуют все, от одноклеточных простейших (например, амеб), грибов (например, грибов) до гигантских красных деревьев и китов. Они гораздо более ограничены, чем прокариоты, в диапазоне условий окружающей среды, которые они могут переносить (ни один эукариот не может выжить при температурах, намного превышающих температуру человеческого тела), но они компенсируют эти ограничения способностью образовывать многоклеточные сообщества, в которых различные клетки могут специализироваться на поразительное разнообразие способов.

Хотя специализированные эукариотические клетки демонстрируют огромный диапазон внутренней структуры, общая картина эукариотической клетки состоит из мембраносвязанной глобулы цитоплазмы, в которой можно найти ряд мембран, окружающих везикулы и органеллы. Каждая из этих органелл — специалист в своей задаче. Ядра хранят и контролируют действия генетического материала ДНК: митохондрии принимают молекулы пищи с высокой энергией и безопасно выделяют эту энергию в пригодной для использования форме: эндоплазматический ретикулум является местом синтеза и модификации белка.Таким образом, эукариотическая клетка представляет собой совокупность интегрированных компонентов, которые вместе производят продукт, который является чем-то большим, чем сумма его частей.

Структур жизни — Подготовка к тесту Каплана

Помните, что экзамен AP по биологии проверяет вас на глубину ваших знаний, а не только на вашу способность вспоминать факты. Хотя мы привели здесь краткие определения, вам нужно будет знать эти термины еще глубже для экзамена по биологии AP.

Прокариоты в сравнении с эукариотами

• Прокариот: Одноклеточный организм без органелл, в частности ядра
• Эукариот: Организм, состоящий из одной или нескольких клеток с генетическим материалом в мембраносвязанных ядрах

• Ядро: Органелла, регулирующая функции клетки и содержащая генетический материал клетки
• Цитоплазма: Живое вещество клетки, расположенное между клеточной мембраной и ядром
• Рибосома: Органелла в цитоплазме, содержащая РНК; служит местом синтеза белка
• Эндоплазматический ретикулум: Сеть замкнутых мембран пространств, связанных с ядерной мембраной; транспортирует материалы через камеру; может быть гладким или шероховатым
• Аппарат Гольджи: Мембранные органеллы, участвующие в хранении и модификации секреторных продуктов
• Лизосома: Органелла, содержащая ферменты, способствующие внутриклеточному пищеварению
• Митохондрии: Цитоплазматические органеллы, которые служат местами дыхания; палочковидные тела в цитоплазме, которые, как известно, являются центром клеточного дыхания
• Кристы: Внутренние складки митохондриальной мембраны
• Хлоропласт: Пластида, содержащая хлорофилл
• Вакуоль: Пространство в цитоплазме клетки, содержащее жидкость

• Плазменная мембрана: Клеточная мембрана
• Липид: Органическое соединение, которое содержит углеводороды и включает жиры, масла, воски и стероиды
• Гидрофобный: Отталкивает воду, «водобоязнь»
• Фосфолипиды: Фосфорсодержащие липиды, состоящие из двух жирных кислот и фосфатной группы, модифицированной простыми органическими молекулами
• Гидрофильный: Имеет склонность к воде, «любит воду»
• Белок: Органическое соединение, состоящее из многих аминокислот; содержит C, H, O и N
• Углеводы: Органическое соединение, к которому присоединены водород и кислород; водород и кислород находятся в соотношении 2: 1; примеры включают сахара, крахмалы и целлюлозу
• Стерины: Полициклические соединения (липиды), такие как холестерин, которые играют важную роль в метаболизме липидов

Клеточная биология — органеллы, циклы и деление, сигналы и методы

Органеллы, циклы и деление, сигналы и методы

Как раздел биологии, клеточная биология является
занимается изучением структуры и функций клеток.Таким образом, это
может объяснить строение разных типов ячеек, типов ячеек
компоненты, метаболические процессы клетки, жизненный цикл клетки и передача сигналов
пути, чтобы назвать несколько.

Здесь мы рассмотрим некоторые из основных областей клеточного
биология, включая некоторые из используемых инструментов.

Теория клетки — основной принцип в биологии
его сформулировали Тодор Шванн, Матиас Шлейден и Рудольф Вирхов.

Согласно теории клеток:

• Все живые существа
  (организмы) состоят из клеток
• Клетка является основной единицей
  жизни
• Живые клетки происходят из
  существующие / живые клетки

Недавно теория была изменена, чтобы включить
следующие идеи:

• Поток энергии имеет место
  внутри ячеек
• Передается информация о наследственности
  из одной ячейки в другую
• Все ячейки имеют одинаковые
  основной химический состав

Клеточная биология — Клетка

Клетка — основная единица жизни.Это просто
означает, что клетка — самая маленькая единица живого существа. Хотя некоторые организмы
состоят только из одной клетки (бактерии, дрожжи и т. д.), другие же
многоклеточные организмы, состоящие из многих
клетки.

Хотя есть явная разница между одноклеточными и многоклеточными
организмов, некоторые организмы могут перейти от одноклеточных организмов к
многоклеточные организмы при определенных условиях.

Хорошим примером этого является
слизистая плесень, которая имеет тенденцию переходить в многоклеточный организм при стрессе
условия.Однако их просто описывают как частично
многоклеточный. Следовательно, клетка является основным строительным блоком любого организма.

В многоклеточном организме клетки специализированы, что означает, что они имеют
дифференцированный для выполнения данных функций.

Ниже приведены примеры специализированных
клетки:

сперматозоиды — сперматозоиды служат для оплодотворения женской яйцеклетки
сформировать зародыш.

Красные кровяные тельца — Красные клетки содержат
молекула белка, известная как гемоглобин, и служит для транспортировки кислорода ко всем частям
тела и изгоняют углекислый газ из организма.

Белые кровяные тельца — Есть разные
типы лейкоцитов, которые служат для защиты организма от болезней, вызывающих
организмы.

— Базофилы, лимфоциты, нейтрофилы, моноциты, эозинофилы

Кардиомиоциты — Это клетки сердечной мышцы, которые составляют
сердечная мышца.

Нервные клетки (нейроны) — Это клетки
нервная система, передающая информацию в разные части тела и обратно
(информация передается в виде электрических и химических сигналов).См. Также Сенсорные клетки.

Любая данная ячейка будет состоять из трех основных компонентов.

К ним относятся:

Клеточная стенка

Клеточная стенка представляет собой сложную высокоорганизованную структуру, которая определяет форму растительной клетки (она также встречается у бактерий, грибов, водорослей и архей) .

Помимо определения формы растительных клеток, клеточная стенка выполняет несколько других функций, которые включают поддержание структурной целостности клетки, действие линии защиты от множества внешних факторов, а также размещение различных каналов и пор. и рецепторы, регулирующие различные функции клетки.Таким образом, это многофункциональная структура в клетках растений, которая также способствует росту растений.

См. Биология растений.

Клеточная мембрана

Также известная как плазматическая мембрана, клетка
мембрана — билипидный мембранный слой (это двухмембранная структура)
который также состоит из белков и углеводов. Эта флюидоподобная структура
окружает ячейку, таким образом, содержащую ее содержимое.

Это также
селективно проницаемый, что означает, что он позволяет использовать только определенные материалы
(питательные вещества и минералы и т. д.), которые проходят через клетку.Сотовый
мембрана также защищает клетку и обеспечивает стабильность.

Ядро

Ядро можно охарактеризовать как самое большое
органелла клетки. Само ядро ​​окружено двойной мембраной.
(ядерная оболочка) и содержит генетическую информацию (гены), что делает его
центр управления ячейкой. Таким образом, он контролирует метаболизм клеток.
и размножение.

Цитоплазма

Цитоплазма представляет собой жидкий матрикс (желеобразный)
находится внутри клетки (вне ядра).Различные виды
органеллы и минералы (соли) взвешены в этом постоянно текущем потоке.
жидкость. Цитоплазма не только содержит все клеточные органеллы, но и помогает
сохранить форму клетки.

См. Различия между цитозолем и цитоплазмой.

Органеллы клетки можно описать как клеточные
субъединицы, специализирующиеся на выполнении определенных функций внутри клетки. Есть
различные типы органелл в клетках, которые выполняют заданные функции.

The
Ниже приведены некоторые органеллы, которые можно найти в клетке (за исключением
клеточная мембрана, цитозоль и ядро, указанные выше):

Митохондрии — Митохондрии представляют собой органеллы в форме стержней
и сайты синтеза АТФ. Митохондрии также окружены двойным
мембрана (внутренняя мембрана сильно загнута, образуя кристы).

Это
органеллу обычно называют генератором энергии, поскольку она преобразует
кислород и питательные вещества превращаются в химическую энергию, известную как АТФ (аденозинтрифосфат)
который обеспечивает энергию, необходимую для различных видов деятельности клетки.

Апарт
митохондрия, являющаяся местом синтеза АТФ, также участвует в
самоуничтожение клетки в процессе, известном как апоптоз.

Рибосомы — Обнаружены в цитоплазме и на поверхности шероховатой эндоплазмы
reticulum рибосомы состоят из РНК и белков. Их можно описать как
«клеточные фабрики», учитывая, что они несут ответственность за синтез
белковых молекул.

Лизосомы — Это мешковидные структуры, окруженные
мембрана (одинарная мембрана).Лизосомы содержат пищеварительные ферменты, которые
отвечает за расщепление белков, липидов и нуклеиновых кислот. Кроме того,
лизосомы также участвуют в удалении молекул отходов, а также
рециклинг молекулярных субъединиц.

Тело Гольджи — Это уплощенные структуры в ячейке
отвечает за временное хранение белка в клетке.

Вакуоли — Вакуоли также имеют мембрану и служат для хранения
такие материалы, как продукты питания, вода, минералы и отходы среди прочего.

Некоторые другие
органеллы включают:

Клеточный цикл относится к последовательности в активно
делящиеся клетки, где клетки проходят несколько стадий, прежде чем в конечном итоге
разделение.

Этапы клеточного цикла включают:

• Две фазы перерыва (G1 и G2)
• S-фаза (синтез)
• M-фаза

В GI происходят метаболические изменения.
подготовка клетки к процессу деления.В данной точке, известной как
точка ограничения, клетка совершает деление клетки и переходит к следующему
фаза.

S — S-фаза включает синтез ДНК. это
на этом этапе репликация генетического материала начинается с каждого из
хромосома, имеющая двух хроматических сестер.

G2 — Во время этой фазы метаболические
изменения, которые собирают необходимые цитоплазматические материалы для митоза
процесс и расщепление материнской клетки.

M — На этапе M происходит ядерное разделение
с последующим делением клетки.

У большинства животных клетки могут делиться митозом или
мейоз. Хотя эти два процесса приводят к производству новых клеток, они
разные и производят разные дочерние клетки.

Митоз

Митоз — это тип деления клеток, которое происходит
во всех соматических клетках.Это типы клеток, из которых состоит тело
ткани (кроме гамет / половых клеток). Следовательно, первостепенная роль митоза
рост и замена изношенных клеток.

По сути, митоз приводит к диплоидным клеткам
из одной клетки. Здесь копируется хромосома с последующим разделением
копии на разных сторонах ячейки, прежде чем ячейка в конечном итоге разделится на
два. В конце концов, каждая из новых клеток имеет копию хромосомы.

Подробнее о хромосомах.

Митоз имеет 5 основных фаз, которые включают:

Интерфаза — Здесь цепь ДНК реплицируется / копируется в
производят так называемую двухвалентную хромосому (состоящую из двух хроматид или
Нити ДНК, которые являются точными копиями друг друга). На межфазной стадии
новая нить прикрепляется к исходной в точке, известной как центромера.

Профаза — Это вторая стадия митоза.Здесь двухвалентный
хромосомы, образующиеся во время интерфазной конденсации, образуют плотные упаковки.

Метафаза — Это третий этап, на котором каждая хромосома выстраивается в линию.
в центре клетки. Мембрана ядра уже начала растворяться
с каждым из митотических веретен, прикрепляющихся к каждому из
хроматиды. Здесь кажется, что хроматиды растягиваются в сторону
любой полюс клетки.

Анафаза — Во время анафазы, четвертой стадии митоза, хроматиды
прикрепленные к веретенам разделены (хроматиды разделены
со своих копий) и тянули к обеим сторонам камеры.Это приводит к двум
группы одновалентных хромосом.

Телофаза — В конце анафазы начинается другая стадия, когда ядерная
мембраны начинают формироваться вокруг двух сформированных групп хромосом. В
волокна веретена, прикрепленные к хроматидам, разбираются. Здесь
хромосомы также конденсируются.

В конце концов цитоплазма делится / расщепляется с клеткой
мембрана формируется на каждой из двух дочерних клеток. Этот процесс известен как
цитокинез.Каждая из новых ячеек
имеет 46 моновалентных хромосом и генетическую информацию, идентичную
Другие.

При митозе важно, чтобы
генетическая информация копируется при формировании новых клеток. Это потому, что хромосомы
иметь всю информацию о функциях клетки.

Успешно
копирование информации в новые ячейки гарантирует, что новая ячейка функционирует
должным образом. В случае возникновения проблемы новая ячейка не сможет
выполнять свою функцию так, как должно быть.Это приведет к осложнениям
в зависимости от функции клетки.

Мейоз

В отличие от митоза, мейоз производит гаплоидные клетки.

Диплоид — Две новые дочерние клетки из исходной клетки с тем же
количество хромосом.

Гаплоид — При мейозе (редуктивный тип деления клеток) возникающий
в клетках будет меньше хромосом.

Стадии

Мейоз также отличается от митоза тем, что
Есть две фазы деления клеток.Это мейоз I и мейоз II.

Профаза 1 — Здесь гомологичные хромосомы спариваются и обмениваются
ДНК образуют рекомбинантные хромосомы. Этот этап заканчивается волокнами веретена.
начинает формироваться, чтобы прикрепиться к хромосомам.

Метафаза 1 — Двухвалентные хромосомы образуют двойной ряд
прикрепив к веретену волокна.

Анафаза 1 — Гомологичные хромосомы (в каждом биваленте)
разделяются и переходят к противоположным полюсам ячейки.

Телофаза 1 — При разделении хромосом
ядерная мембрана начинает формироваться вокруг двух групп хромосом. Этот
за ним следует цитокинез, при котором клетка расщепляется с образованием двух новых клеток. Это
снова последовал мейоз II. Мейоз II следует тому же процессу, что и мейоз I.
Однако это уменьшает вдвое количество хромосом.

* Мейоз — важный процесс, который приводит к
генетическое разнообразие.

В чем разница между мейозом и митозом?

Все ячейки происходят из одной ячейки (одного
оплодотворенная яйцеклетка). При дифференцировке клеток клетки становятся специализированными как тело.
развивается. Помимо единственной исходной клетки (оплодотворенной яйцеклетки), стволовая
ячейки также неспециализированные. Однако при определенных условиях они могут
дифференцируются, чтобы стать специализированными клетками, которые выполняют определенные функции.

Хотя дифференцированные соматические клетки отличаются тем, что они выполняют
разные функции, они содержат один и тот же геном.Однако разные типы
клеток экспрессируют только некоторые из этих генов, что приводит к морфологическим и физиологическим различиям между
их.

Клеточная биология — передача сигналов / передача сигналов

В клетках передача сигналов включает
передача молекулярных сигналов. Это особенно заметно снаружи.
клетка в ее внутреннюю часть для соответствующего клеточного ответа. Сигналы (биохимические
изменения) могут происходить либо из среды, в которой находится клетка, либо из других
клетки, которые вызывают изменения.

Клетки имеют рецепторы на поверхности клетки,
который получает сигнал, требующий ответа. Чтобы ответ состоялся,
сигнал должен передаваться через клеточную мембрану.

Некоторые из распространенных внутриклеточных мессенджеров
включают:

• цАМФ,
• цГМФ,
• оксид азота,
• липиды
• ионы Ca2 +

Передача сигналов клетки очень важна, учитывая, что она
помогает контролировать и поддерживать нормальные физиологические процессы в организме.Различные процессы передачи сигналов приведут к различным ответам, включая клеточные
дифференциация, разрастание клеток, а также метаболизм среди прочего.

Методы клеточной биологии

Клеточная биология в значительной степени занимается изучением структуры и функций клеток (морфологических и физиологических). По этой причине необходимо использовать ряд методов.

Некоторые из основных методов клеточной биологии включают в себя:

• Культура ткани / культура клеток
• Микроскопическая визуализация
• Окрашивание

Клетки и ткани можно культивировать с использованием
сложные медиа.С клетками и тканями более сложных организмов культура
СМИ должны быть более сложными, чтобы обеспечивать ту же среду, что и
среда, из которой была получена клетка / ткань.

Что касается ткани, то
процесс культивирования также позволяет получать отдельные клетки из ткани
под вопросом для дополнительных исследований.

Для процесса культивирования необходимо следующее:

• Твердая среда — агаровая среда
• Ростовая среда — это
  содержит питательные вещества, такие как аминокислоты, витамины, соли, глюкоза и рост
  факторы среди прочего.

Культивирование клеток — важный метод.
что он позволяет использовать только образец (клетки или ткань), чтобы узнать больше
о клетках без необходимости использовать организм в целом. Это также
дает ученым прекрасную возможность изучать клетки при различных
условия.

См. Также: Культура клеток

Микроскопы

использовались с 1670-х годов для наблюдения
клетки. Сегодня микроскопы стали незаменимым инструментом в клеточной биологии. Сегодня существует гораздо больше методов микроскопии, которые позволили лучше рассмотреть клетки.

В последние годы мир микроскопии
опытные достижения в технологиях визуализации, позволяющие увеличивать объемы
информации для микроскопического анализа.

Некоторые из наиболее распространенных методов, используемых в клетках
биология включает:

Окрашивание идет рука об руку с микроскопией.
Хотя окрашивание может рассматриваться как важная часть микроскопии, окрашивание
сам по себе очень полезен в клеточной биологии. Это позволяет увеличить контраст
что, в свою очередь, позволяет ученым ясно видеть различные части клетки.

Хотя окрашивание очень полезно, когда дело доходит до просмотра образца под
микроскоп, его нельзя использовать, когда ученый хочет наблюдать живые клетки.

Заключение

Клеточная биология — важная дисциплина, имеющая
позволяет просматривать и изучать клетки уже несколько десятилетий. Стало особенно
важно дифференцировать и определять разные типы клеток, клетки
процессы, а также понимание различных заболеваний и болезней, связанных
с неисправной ячейкой.

С развитием различных методов клеточной биологии,
становится легче узнать больше о клетках и клеточных процессах для
эффективное вмешательство при необходимости.

Подробнее о клетках:

Эукариоты — клеточная структура и различия

Прокариоты — клеточная структура и различия

Протисты — открытие Kingdon Protista при микроскопии

Диатомовые водоросли — Классификация и характеристики грибов 9000i 9000i , Aspergillus type

Водоросли — размножение, идентификация и классификация

Простейшие — анатомия, классификация, жизненный цикл и микроскопия

Бактерии — морфология, типы, среда обитания, анализ анаэробов, эубактерии

Археи — определение и определение Классификация

Каковы функции липидов, белков и липосахаридов на клеточной мембране?

Узнайте о пассивной диффузии против активного транспорта

Взгляните на апоптоз

Узнайте о серотипах и антигенах

Дополнительная информация о одноклеточных организмах — обсуждение бактерий, простейших, грибов, водорослей и архей — здесь

и многоклеточные организмы. Процессы и взаимодействия

Эндоцитоз против экзоцитоза

Связанные и интересные статьи:

Окрашивание по Граму — цель, процедура и подготовка

Эндоспорное пятно — понимание определений, методов и процедур

Капсульное пятно — определения, методы и процедуры

Информация по микробиологии

Информация по цитохимии.

Ознакомьтесь с экспериментами с микроскопом для начинающих.

И более сложные микроскопические эксперименты, такие как трихомы и микроскопия, паразиты под микроскопом, костная ткань под микроскопом, культура ткани

В чем разница между клеткой растения и клеткой животного?

В чем разница между микробиологией и биохимией?

Возвращение из клеточной биологии в MicroscopeMaster Research Home

Источники

Хаусман, Джеффри М.Купер, Роберт Э. (2000).
«Сигнальные молекулы и их рецепторы».

Карл-Герман Нойман и Джафаргхоли Имани,
Ашвани Кумар (2009) Подразделение клеток, рост клеток, дифференциация клеток.

Лодиш, Харви (2013). Молекулярная клеточная биология.

Шай Шахам (2006) Методы клеточной биологии.

Ссылки

http://www.di.uq.edu.au/sparqcbecellintro

Идентификация типов клеток из наборов данных экспрессии отдельных клеток с пространственной привязкой

Abstract

Сложные ткани, такие как головной мозг, состоят из нескольких различных типов клеток, каждый из которых играет различные и важные роли, например, в нервной функции.Более того, недавно было установлено, что клетки, которые составляют эти субклеточные типы, сами по себе обладают значительной межклеточной гетерогенностью, в частности, на уровне экспрессии генов. Возможность изучения этой неоднородности была революционизирована благодаря достижениям в экспериментальных технологиях, таких как Wholemount in situ Hybridizations (WiSH) и секвенирование одноклеточной РНК. Следовательно, теперь можно изучать уровни экспрессии генов в тысячах клеток одного и того же типа ткани. После создания таких данных одной из ключевых целей является объединение ячеек в группы, которые соответствуют как известным, так и предположительно новым типам ячеек.Хотя существует множество алгоритмов кластеризации, они, как правило, не могут включить информацию о пространственной зависимости между клетками в исследуемой ткани. Когда такая информация существует, она дает важную информацию, которая должна быть непосредственно включена в схему кластеризации. С этой целью мы разработали метод кластеризации, который использует модель скрытого марковского случайного поля (HMRF) для использования как количественных мер выражения, так и пространственной информации. Чтобы точно отразить основную биологию, мы расширяем существующие подходы HMRF, позволяя степени пространственной когерентности различаться между кластерами.Мы демонстрируем полезность нашего метода с использованием смоделированных данных, прежде чем применять его для кластеризации данных экспрессии генов отдельных клеток, сгенерированных с помощью WiSH для изучения паттернов экспрессии в мозге морских кольчатых червей Platynereis dumereilii . Наш подход позволяет идентифицировать известные типы клеток, а также выявлять новые, ранее не исследованные типы клеток в мозге этой важной модельной системы.

Сведения об авторе

Ткани внутри сложных многоклеточных организмов исторически определялись с точки зрения их анатомии и функции.Совсем недавно экспериментальные подходы показали, что разные ткани экспрессируют разные батареи генов, что дает дополнительный показатель для их характеристики. Эти эксперименты проводились на уровне всей ткани, при этом измерения экспрессии генов «усреднялись» по миллионам клеток в ткани. Однако становится очевидным, что даже в предположительно однородных тканях существуют значительные различия в уровнях экспрессии генов между клетками, что позволяет предположить, что дополнительные подтипы клеток, определяемые различными профилями экспрессии, могут быть скрыты с помощью «массовых» экспериментальных подходов.Здесь мы разрабатываем вычислительный подход, основанный на моделях случайного поля Маркова, для кластеризации клеток в типы клеток, используя их профили экспрессии генов и расположение в исследуемой ткани. Мы демонстрируем эффективность нашего подхода с помощью моделирования, прежде чем применять его для идентификации известных и предположительно новых типов клеток в мозге тряпичного червя, Platynereis dumerilii , важной модели для понимания того, как эволюционировал мозг билатерального мозга.

Образец цитирования: Петтит Дж. Б., Томер Р., Ахим К., Ричардсон С., Азизи Л., Мариони Дж. (2014) Идентификация типов клеток из наборов данных экспрессии отдельных клеток с пространственной привязкой.PLoS Comput Biol 10 (9):
e1003824.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824

Редактор: Куэйд Моррис, Университет Торонто, Канада

Поступила: 24 марта 2014 г .; Одобрена: 26 июля 2014 г .; Опубликовано: 25 сентября 2014 г.

Авторские права: © 2014 Pettit et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Авторы подтверждают, что все данные, лежащие в основе выводов, полностью доступны без ограничений. Все данные доступны на странице проекта Github: https://github.com/jbogp/MRF_Platynereis_2014

Финансирование: Основное финансирование от EMBL (www.embl.de) для JBP, RT, KA и JM. Основное финансирование MRC для SR. Кембриджский центр биомедицинских исследований NIHR (http://www.cambridge-brc.org.uk/) в Лос-Анджелесе. Кроме того, спонсоры не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Сложные организмы неоднородны на нескольких уровнях. Например, можно разделить тело на функциональные органы: кожу, мозг, печень и так далее. Эта анатомическая и функциональная классификация подразумевает, что отдельные органы состоят из разных типов клеток. Интересно, что эти функциональные строительные блоки также не состоят из однородных типов клеток.Действительно, они состоят из нескольких тканей, которые вместе составляют сложный орган. Например, кожу млекопитающих можно описать как суперпозицию эпидермиса, дермы и гиподермы [1]. Однако даже при таком более точном описании каждая из этих тканей будет неоднородной. Например, в дерме клетки, составляющие потовые железы, не будут такими же, как клетки в волосяных фолликулах. Кроме того, эта неоднородность не ограничивается этой подклассификацией: неоднородность все еще присутствует, и при достаточно точных методах измерения это остается верным для уровня отдельной клетки [2].

При уменьшении масштаба исследования разделение клеток на отдельные группы перестает быть анатомическим. Вместо этого молекулярная биология позволила ученым определить молекулярные характеристики, которые отличают отдельные клетки. Наиболее широко используемой характеристикой является экспрессия мРНК, а сигнатуры экспрессии генов в настоящее время обычно используются для определения типов клеток [3], [4]. По идее, если набор ячеек имеет схожие профили экспрессии, эту информацию можно использовать для объединения этих ячеек в определенный тип клеток; мы сосредоточимся на этом, молекулярном, определении типа клетки в оставшейся части этой рукописи.

Для этого необходимы измерения экспрессии генов на уровне отдельных клеток в исследуемых тканях. Последние технологические разработки облегчили этот переход от тканевого к разрешению отдельных клеток: гибридизация in situ [5] в нескольких организмах, включая P. dumerilii , и анализ секвенирования одноклеточной РНК [6] являются одними из ряда методов, которые позволяют экспрессировать гены. быть измеренным на уровне отдельной клетки [7]. Учитывая это, одной из ключевых задач является разработка вычислительных методов, которые используют данные экспрессии для кластеризации отдельных клеток в устойчивые группы, которые затем могут быть исследованы для определения их вероятных функциональных ролей.

Многие популярные методы кластеризации (например, иерархическая кластеризация, k-средних и независимые модели смеси) существуют и могут применяться для решения этой проблемы [8] — [10]. Однако эти методы не учитывают пространственное расположение каждой клетки в исследуемой ткани — когда такая информация доступна [3], [11], [12], она чрезвычайно полезна и должна быть включена в последующий анализ. . В частности, мы можем предположить, что клетки, которые расположены близко друг к другу, с большей вероятностью принадлежат к одному типу клеток.Другими словами, если клетка имеет «немного» более «похожий» профиль экспрессии на типичную клетку в типе клеток b , чем в клетках типа a , но все окружающие клетки были классифицированы как принадлежащие к типу клеток a кажется разумным назначить эту ячейку типу ячейки и . Однако также важно отметить, что миграция клеток, которая происходит во время развития сложных тканей, может приводить к изолированным клеткам с очень разными профилями экспрессии, чем у их соседей, что также необходимо учитывать.

Для решения этих проблем и, в частности, для использования как пространственной, так и количественной информации, мы расширили теоретический графовый подход, разработанный для сегментации изображений, для восстановления зашумленных или размытых изображений [13], метод, который берет свое начало в области статистическая механика как модель Изинга [14] и ее обобщение, модель Поттса [15]. Основная концепция этого метода (рисунок 1) заключается в оценке параметров модели на основе марковского случайного поля с использованием приближений среднего поля для оценки трудноизлечимых значений, как описано в [16].Мы используем процедуру максимизации ожидания (EM), чтобы максимизировать параметры, как описано в [13], [16]. Насколько нам известно, такие методы ранее не применялись к данным трехмерной экспрессии генов. Кроме того, с теоретической точки зрения, мы расширили существующие модели, допустив разную степень пространственной сплоченности для каждого кластера, таким образом допуская возможность того, что некоторые типы клеток более когерентны в пространстве, чем другие. После проверки нашего подхода с использованием смоделированных данных мы продемонстрировали его полезность, применив его к данным, созданным с использованием методов, описанных в Tomer et al.[3], которые интересовались изучением мозга предков билатерального типа.

Рисунок 1. Схематическое изображение влияния пространственной когерентности при кластеризации зашумленных данных.

Панель A показывает пример зашумленных данных для экспрессии двух генов, а также результирующую бинаризованную таблицу экспрессии для четырех клеток в анализе. Панель B показывает ссылку, представленную 3 пространственно связанными типами ячеек внутри пустой области. Панель C показывает влияние параметра пространственной гладкости / когерентности на результаты кластеризации.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g001

Результаты

Мотивирующие данные: Гибридизация отдельных клеток in-situ у

Platynereis dumerilii

Tomer et al. [3] использовали Wholemount in situ Hybridisation (WiSH) для изучения пространственного паттерна экспрессии подмножества генов при разрешении одной клетки в мозге морских кольчатых червей Platynereis dumerilii через 48 часов после оплодотворения (hpf). P. dumerilii , представляет собой интересную биологическую модель, которую иногда считают «живым ископаемым», поскольку это медленно развивающийся протостом, который, как было показано, обладает типами предковых клеток и, таким образом, может обеспечить лучшее сравнение с позвоночными, чем быстро развивающиеся виды. такие как Drosophila и нематоды, у которых производные особенности могут скрывать эволюционный сигнал [17], [18].

Wholemount in-situ гибридизация (WiSH) — это экспериментальная методика, при которой практикующий врач использует меченые зонды, разработанные так, чтобы быть специфичными для данной мРНК, чтобы определить, в каких клетках исследуемой ткани выражается это сообщение. Для небольшого организма, такого как Platynereis , окрашивание можно применить ко всему животному, и трехмерное представление картины экспрессии гена можно вывести с помощью конфокальной микроскопии для изучения паттернов экспрессии гена срез за срезом.На практике после окрашивания, визуализации и совмещения объем мозга был разделен на 32 203 3 вокселя. Объем 3 был выбран немного меньше, чем средняя ячейка в мозгу Platynereis , но можно рассматривать эту сетку как простую сотовую модель, где каждый воксель примерно соответствует ячейке в мозге. В каждом вокселе измеряли световое излучение (предположительно коррелированное с уровнем экспрессии гена) (рис. 2). Теоретически эти люминесцентные данные являются количественными, но в таком маленьком масштабе световое загрязнение между вокселями означает, что количественные измерения следует интерпретировать с осторожностью (Рисунок 3).Кроме того, световая эффективность зондов может различаться, что приводит к большой вариативности от эксперимента к эксперименту. Следовательно, мы преобразовали набор данных в двоичную форму, установив значение экспрессии в вокселе равным 1 или 0, в зависимости от того, был или не экспрессирован ген, соответственно (см. Обсуждение).

Рисунок 2. Данные экспрессии гибридизации in-situ для 86 генов в полном мозге Platynereis.

Целых личинок гибридизуют с двумя окрашенными зондами, нацеленными на специфические мРНК, один соответствует эталонному гену, а другой — интересующему гену.С помощью конфокальной микроскопии целые личинки визуализируются срез за срезом, а окрашенные области регистрируются с помощью лазерного света, отражающегося обратно в детектор. Затем каждое изображение делится на большие квадраты с 1 ячейкой, что позволяет реконструировать трехмерную карту экспрессии двух генов в полном мозге. Этот процесс был повторен 86 раз для ключевых генов развития Platynereis [3].

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g002

Рис. 3. Световое загрязнение в данных люминесценции гибридизации in situ.

Панель A показывает необработанный снимок с флуоресцентной микроскопии экспрессии гена Ascl для одного слоя в головном мозге Platynereis. Панель B показывает интенсивность света, измеренную вдоль красной линии на панели A. Панель C показывает ожидаемый профиль интенсивности света без светового загрязнения. Из-за небольшого масштаба исследования воксели, окруженные другими вокселями, экспрессирующими конкретный ген, будут иметь более высокие значения интенсивности из-за близлежащего светового загрязнения. Панель D показывает ошибки, вносимые моделью воксельной ячейки.Путь a показывает, как области с высоко экспрессируемыми генами могут вносить ошибки из-за светового загрязнения. Путь b показывает, как некоторые воксели могут казаться искусственно лишенными экспрессии из-за неравномерного распределения транскриптов внутри цитоплазмы, особенно для больших клеток.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g003

Путем повторения этого процесса с разными зондами были картированы паттерны экспрессии 86 интересующих генов.Важно отметить, что из-за стереотипной природы раннего развития Platynereis [17], паттерны экспрессии могут накладываться друг на друга, что означает, что для каждых 3 вокселей можно определить, какой субнабор из 86 генов экспрессируется. Мы можем представить эту информацию в матрице бинарной экспрессии генов, где местоположение каждого вокселя, примерно представляющего клетку в мозгу, указывается в трехмерной системе координат. Учитывая эту систему координат, мы можем создать представление соседнего графа, где каждый узел в эквивалентном неориентированном графе соответствует вокселю в данных на месте.Ребра графа были вычислены в соответствии с простой системой соседей, взяв только 6 ближайших соседей, по одному в каждом направлении трехмерного пространства.

Метод кластеризации

Марковские случайные поля (MRF) — это статистические модели, которые предоставляют способ моделирования объектов, состоящих из нескольких дискретных участков, таких как изображения, где каждый участок является пикселем, или, в нашем случае, биологическая ткань, где каждый участок является одним вокселем, примерно соответствующим ячейка контекстно-зависимым образом [19].Методы, основанные на MRF, берут свое начало в области статистической механики как модель Изинга [14] и ее обобщение, модель Поттса [15]. С тех пор они использовались и до сих пор в основном используются в области анализа изображений, и количество литературы о них постоянно растет [20] — [22]. В частности, методы MRF используются в широком диапазоне приложений, таких как восстановление и сегментация изображений [23], реконструкция поверхности [24], обнаружение краев [25], анализ текстуры [26], оптический поток [27], активные контуры [ 28], деформируемые шаблоны [29], слияние данных [30] и перцептивная группировка [31].MRF также использовались в различных биологических приложениях от анализа данных медицинской визуализации [23], [32], [33] до анализа сетей геномных данных [34]. Кроме того, модель Cellular Potts [35] использовалась для моделирования развития тканей с субклеточным разрешением.

Математически модели MRF построены на основе двух дополнительных подмоделей. Поле представляет сайты и их пространственную структуру. Теорема Хаммерсли-Клиффорда (1971) утверждает, что распределение вероятностей марковского поля может быть представлено в виде меры Гиббса, которая включает функцию энергии, в которую включены параметры пространственной когерентности модели.Некоторые важные варианты выбора с точки зрения структуры моделирования — это структура системы соседства и энергетическая функция. Модель выбросов используется для описания базовых данных (в нашем случае измерения экспрессии генов), и необходимо сделать некоторые предположения о ее форме в зависимости от базовых данных.

В нашем исследовании цель состоит в том, чтобы распределить вокселы, описанные выше, в кластеры, где неизвестно, используя бинаризованную матрицу измерений экспрессии генов,.Чтобы включить пространственную информацию в нашу схему кластеризации, мы предполагаем, что (латентный) вектор длины, который описывает распределение вокселей по кластерам, удовлетворяет Марковскому случайному полю первого порядка (MRF), где вероятность того, что воксель назначен для данное состояние зависит только от состояний его ближайших соседей. Кроме того, внутри кластера мы предполагаем, что экспрессия гена следует распределению Бернулли с параметром; мы обозначаем полный набор параметров Бернулли с помощью матрицы.В типичном MRF степень пространственной сплоченности определяется одним параметром, который предполагается постоянным для всех кластеров [36], [37]. Однако в контексте организации ткани разумно ожидать, что степень пространственной сплоченности будет различаться между кластерами; следовательно, мы оцениваем отдельное значение для каждого из кластеров (методов). Для оценки параметров мы используем полностью факторизованный подход максимизации вариационного ожидания (EM) в сочетании с приближениями среднего поля для получения трудноразрешимых значений [16].Чтобы выбрать оптимальное количество кластеров, мы используем байесовский информационный критерий (BIC).

Проверка модели и сравнение с альтернативными подходами

Моделирование данных с пространственной составляющей — нетривиальная задача. Существующие методы основаны на подходах MCMC, описанных в [38]. Однако в нашем случае с относительно большим количеством узлов в графе () это требует больших вычислительных ресурсов. Чтобы преодолеть эту проблему, мы воспользовались тем фактом, что набор данных Platynereis уже обладает пространственной структурой, и использовали это в качестве синтетического примера, на котором основано наше моделирование.Как показано на рисунке 4, мы начинаем с кластеризации данных экспрессии генов с использованием различных значений и сохраняем соответствующие оценки параметров. Впоследствии оцененные параметры Бернулли были использованы для моделирования бинаризованных данных экспрессии генов из кластеров, где для каждого вокселя, содержащегося в кластере, экспрессия гена моделируется из распределения Бернулли с параметром (рис. 4).

Рисунок 4. Схема моделирования, используемая для генерации данных экспрессии генов с пространственным компонентом и известными параметрами.

Значения используются для создания набора данных кластеров с тем же профилем экспрессии генов, что и эталон. Затем каждому смоделированному вокселю присваивается соответствующая пространственная локализация, чтобы смоделированные данные сохраняли пространственный компонент биологических данных.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g004

Затем каждый смоделированный воксель был назначен в то же пространственное положение, что и соответствующий воксель в наборе биологических данных.В результате моделируемый и биологический наборы данных имеют один и тот же соседний граф. Затем мы можем сгруппировать эти смоделированные наборы данных, используя метод, описанный выше, и определить, насколько точно мы можем оценить параметры () и выбрать правильное количество кластеров,.

Наиболее важным критерием оценки эффективности нашего подхода является сходство между предполагаемыми и истинными кластерами. Это также неявно оценивает точность оценки: если предполагаемый и истинный кластеры идентичны, оценки должны быть равны истинным значениям.На практике мы использовали коэффициент Жаккара для сравнения предполагаемых и истинных кластеров (методы), где коэффициент Жаккара, равный 1, означает полное совпадение. Чтобы сравнить производительность нашего подхода, мы также оценили способность двух других моделей кластеризовать моделируемые данные: иерархическая кластеризация (hClust), очень широко используемый подход в геномике и других областях, и модель независимой смеси, которая позволяет относительное улучшение производительности. добавляется изучаемая пространственная составляющая.

Кроме того, функция правдоподобия, которую необходимо максимизировать, имеет множество стационарных точек различной природы. Таким образом, сходимость к глобальному максимуму с помощью алгоритма максимизации ожидания (см. Раздел «Методы») сильно зависит от инициализации параметра. Чтобы решить эту проблему, были предложены и исследованы различные стратегии инициализации (см., Например, [39] — [41]). Здесь мы сравниваем случайную схему инициализации с инициализацией, основанной на решении, полученном с применением hClust.

Результаты этих экспериментов показаны на рисунке 5 для. Наш метод, когда он используется со схемой случайной инициализации (Методы), имеет средний коэффициент Жаккара и явно демонстрирует лучшую производительность, чем другие методы. Второй наиболее эффективный метод — это модель независимой смеси со случайной инициализацией, которая имеет средний коэффициент Жаккара 0,7. Поскольку подход независимого смешивания эквивалентен MRF со всеми параметрами, установленными равными 0 (т.е.е., без пространственного компонента) это говорит о том, что учет пространственного аспекта дает улучшенные результаты. Учитывая это, возможно, неудивительно, что hClust также работает относительно плохо. Кроме того, мы отмечаем, что инициализация MRF с выходом hClust дает результаты, которые превосходят результаты, сгенерированные hClust, но все же хуже, чем модель случайно инициализированной независимой смеси или подход MRF. Вероятно, это объясняется тем, что в зависимости от инициализации алгоритм EM может сходиться к локальному максимуму.Следовательно, для остальной части этого исследования мы используем стратегию случайной инициализации для инициализации алгоритма EM.

Рис. 5. Коэффициент Жаккара между «истинным» и результирующим кластерами на смоделированных данных с различными методами и инициализациями.

Панель A сравнивает производительность метода MRF со случайной инициализацией с независимой моделью смеси, а также со случайной инициализацией, метод MRF инициализируется с помощью классификации hClust и только hClust для данных, смоделированных с пространственным компонентом.На панели B показан коэффициент Жаккара для метода MRF и модели независимой смеси со случайной инициализацией; в этом случае оба метода применяются к смоделированным данным, в которых отсутствует пространственная составляющая.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g005

Помимо прямого сравнения кластеров, мы также можем определить, насколько точно оцениваются параметры. С этой целью на рисунке 6 мы сравниваем истинные и предполагаемые средние значения для различных значений.Значения увеличения с, чего и следовало ожидать, поскольку большее количество кластеров подразумевает наличие большего количества переходных областей, что делает увеличение необходимым для поддержания оптимальной пространственной когерентности модели. На рисунке 6 также показано небольшое, но последовательное занижение. Это можно объяснить, отметив, что используемая схема моделирования может снизить пространственную когерентность внутри кластеров. В частности, как показано на рисунке 7, кластеры могут не отображать однородную экспрессию данного гена: вместо этого, в зависимости от значения, ген будет выражаться только в части вокселей.На самом деле воксели, в которых экспрессируются такие гены, могут иметь когерентную пространственную структуру внутри кластера, которая теряется при моделировании, что объясняет постоянно меньшие значения для этого оцениваемого. Чтобы подтвердить это, мы выполнили вторую симуляцию, используя в качестве эталона значения параметров, оцененные на основе первой симуляции. В этом контексте мы не ожидали дальнейшей потери пространственной когерентности, что действительно подтверждалось синей кривой на Рисунке 6.

Для дальнейшей проверки нашей оценки мы рандомизировали координаты вокселей, чтобы потерять любой пространственный компонент перед повторной кластеризацией данных.Как и ожидалось, мы заметили, что оценки были очень близки к для всех кластеров (рис. 6), а также были очень похожие значения коэффициента Жаккара (относительно истинных значений) для независимой смеси и модели MRF. Оба этих наблюдения подтверждают наше утверждение о том, что пространственный компонент играет важную роль в подгонке.

Наконец, мы оценили способность модели выбирать правильное количество кластеров,. Для этого мы отметили «истинное» количество кластеров, лежащих в основе смоделированных данных, и сравнили его с выбранным значением,.Результаты для двух репрезентативных вариантов показаны на рисунке 8 и демонстрируют, что наш подход к кластеризации в сочетании с BIC может точно определить оптимальное количество кластеров.

Рисунок 8. Оценка BIC на основе смоделированных данных.

BIC откладывается по оси ординат для различных значений K по оси абсцисс. Красная и серая точки соответствуют оценке BIC, когда базовые данные имеют 17 и 7 кластеров соответственно. Минимальное значение BIC составляет 18 и 7 соответственно, что позволяет предположить, что подход MRF в сочетании с BIC хорошо оценивает оптимальное количество кластеров.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g008

Биологическая интерпретация

После проверки нашего метода с использованием смоделированных данных мы затем изучили биологическое значение каждого из кластеров, созданных путем применения модели HMRF к реальным данным. Для этого мы объединили пространственное положение каждого кластера с соответствующим параметром выражения. Последний параметр позволяет связать стереотипное выражение «отпечаток пальца» с каждым кластером.

На практике не все из 86 генов могут дать представление о биологической функции данного кластера. Например, в случае повсеместно экспрессируемого гена значение будет высоким для всех кластеров. Чтобы решить эту проблему, мы разработали оценку для каждого гена и каждого кластера, где:

Для каждого гена, и кластера, является большим, если ген специфичен для кластера. Следовательно, 3 или 4 гена, набравшие наибольшее количество баллов для каждого кластера, будут представлять определенный стереотипный паттерн экспрессии, который поможет нам сделать вывод или подтвердить идентичность функциональной ткани, представленной каждым кластером.

Чтобы обеспечить уверенность в нашем подходе, мы сначала рассмотрели хорошо охарактеризованные области в мозге Platynereis . Пожалуй, наиболее изученными областями мозга у Platynereis являются глаза: в мозгу четыре глаза, два личиночных и два взрослых, и их расположение и отпечатки пальцев хорошо известны. Как показано на рисунке 9A, наш подход генерирует два пространственно когерентных кластера, которые соответствуют каждой из этих областей. Важно отметить, что гены, которые лучше всего характеризуют эти кластеры, являются биологически значимыми: rOpsin и rOpsin3 , оба члена хорошо описанного семейства светочувствительных молекул опсина [42], [43], лучше всего различают глаз взрослого и глаза личинки соответственно. , что согласуется с изображениями данных на месте, показанными на рисунке 10.Помимо глаз, вторая область мозга Platynereis , грибовидные тела (которые соответствуют pallium, слоям нейронов, покрывающих верхнюю поверхность головного мозга у позвоночных [3]), также четко идентифицированы нашими исследователями. подход (рисунок 9B).

Рис. 9. Глаза и грибовидные тела в мозге Platynereis, сгруппированные методом HMRF.

Панель A: Глаза взрослых и личинок в отдельных кластерах с их тремя наиболее репрезентативными генами. Панель B: грибовидные тела и их наиболее репрезентативные гены.Эта визуализация была получена с помощью программного обеспечения bioWeb3D [53].

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g009

Рис. 10. Изображение гибридизации in-situ для rOpsin и rOpsin3 в полном мозге при 48hpf (апикальный вид).

Z-проекция экспрессии rOpsin (красный) как в глазах взрослых, так и в глазах личинок, rOpsin3 (зеленый), особенно в глазах личинок и областях совместной экспрессии в некоторых областях глаз личинок в полном мозге Platynereis при 48 л.с.Это изображение было получено непосредственно из данных, полученных в [3]

.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g010

Помимо определения кластеров, соответствующих известным типам клеток, мы также определили кластеры, которые могут соответствовать менее изученным подтипам со специфическими биологическими функциями. На рисунке 11 зеленый кластер определяет область на базальной стороне личинок, которая может быть связана как по своей локализации, так и по наиболее репрезентативным генам ( MyoD [44], [45] и LDB3 [46], [47]) с отправной точкой развития мускулов взрослого животного.Действительно, MyoD , как было показано, играет ключевую роль в дифференцировке мышц во время развития у позвоночных и беспозвоночных [44], [45], а LDB3 кодирует белок LDB3, который взаимодействует с семейством генов миозенина, которое имеет вовлечены в развитие мышц у позвоночных [47].

Рис. 11. Предполагаемая ткань развивающихся нейронов между глазами и развивающимися мышцами личинок.

Желтые и красные кластеры — это глаза, как показано на рисунке 9.Зеленая группа представляет развивающиеся мышцы на базальной стороне личинок, что убедительно свидетельствует о местонахождении и наиболее специфичных генах. Розовый кластер — это предполагаемая ткань, которая создает интересную связь между глазами и мышцами. Наиболее представительным геном этой ткани является Phox2, гомеодоменный белок, необходимый для генерации висцеральных мотонейронов у Drosophila [49]

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g011

Учитывая расположение глаз и развивающихся мышц, расположение розового кластера на рисунке 11 представляет интерес.Этот кластер окружает глаза личинки, глаза взрослого человека и достигает гипотетически развивающихся мышц, описанных выше. Глядя на наиболее репрезентативные гены этого розового кластера, интересно отметить присутствие Phox2 , гомеодоменного белка, который, как было показано, необходим для генерации висцеральных мотонейронов (нейронов центральной нервной системы, которые проецируют их аксоны, чтобы прямо или косвенно контролировать мышцы), как в целом описано в [48] и в Drosophila [49].Второй наиболее репрезентативный ген, COE , также, как было показано, играет роль в развитии нервной ткани Platynereis и Drosophila [50]. В этом контексте, хотя нам не хватает биологической проверки, мы можем предположить, что клетки в этом конкретном кластере могут развиваться нейронами, которые связывают глаза с мышцами Platynereis . Хотя эта гипотеза остается чисто умозрительной и требует проверки в лаборатории, мы считаем, что этот пример является интересным доказательством концепции, которую наш метод кластеризации может оказаться полезным для генерации гипотез.Действительно, анализ значений параметров и пространственной локализации, связанной с кластерами, позволил нам с разумной степенью уверенности выдвинуть функциональную гипотезу о ткани, которая не была четко определена ни пространственно, ни функционально. Также интересно отметить, что hClust не разделяет ни одну из предполагаемых областей при кластеризации одних и тех же данных с одинаковым количеством кластеров.

Когда мы использовали подход независимой модели смеси (то есть без пространственного компонента) для кластеризации данных, результаты были более сопоставимы с результатами, полученными при использовании стратегии HMRF.Однако, как можно заметить при сравнении рисунков 12 и 11, кластеры, созданные с помощью независимого метода ЭМ, значительно более шумны и, как и ожидалось, менее когерентны в пространстве, чем кластеры, созданные с помощью модели HMRF. Кроме того, для развивающейся мышечной области этот шум связан с биологической неточностью. По сравнению с данными in situ, полученными Fischer et al . [17], которые использовали окраску фаллоидином in situ, чтобы исследовать расположение мышц на этой стадии развития, можно заметить, что мышцы ограничены областями, расположенными далеко от осей симметрии, что больше согласуется с результатом кластеризации HMRF.Точно так же метод независимой модели смеси связывает с предполагаемой областью развивающихся нейронов вокруг глаз некоторые вентральные области, которые вряд ли принадлежат одной и той же субткани. Следовательно, кажется вероятным, что HMRF не только работает лучше, чем модель независимой смеси на смоделированных данных, но также лучше отражает лежащую в основе биологию.

Рис. 12. Кластеры, полученные с помощью модели независимой смеси.

Глаза взрослого хорошо изолированы (красные).Глаза личинки (желтые). Также подбираются мышцы и область потенциальных развивающихся нейронов. Однако, если все области узнаваемы, они чрезвычайно плохо определены пространственно, с большим количеством шума и небольшой пространственной когерентностью. Этот шум приводит к объединению биологически некогерентных областей с известными типами клеток, особенно для потенциального пула развивающихся нейронов, а также развивающихся мышц.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g012

Обсуждение

Бинаризация данных

Как показано на рисунке 3, мы преодолели проблемы, связанные со световым загрязнением, путем преобразования в двоичную форму «количественной» информации о люминесценции. Для этого необходимо указать порог, выше которого ген считается экспрессированным. В идеале ко всем генам должен применяться один и тот же порог, однако, когда мы исследовали графики плотности света для каждого гена, мы обнаружили значительные различия, которые сделали такой подход невозможным.В частности, для некоторых генов плотность интенсивностей четко разделяла воксели на две группы, соответствующие тем, в которых ген экспрессируется и не экспрессируется, соответственно (Рисунок 13 (слева)). Для остальных генов, однако, график плотности был размытым, без четкого разделения вокселей на экспрессированные и невыраженные кластеры (Рисунок 13 (справа)). Следовательно, мы вручную бинаризовали каждый ген, выбирая оптимальный порог на основе анализа необработанных изображений флуоресцентной микроскопии.Это возможно, поскольку количество исследуемых генов относительно невелико. Однако по мере увеличения количества генов, по которым имеются данные (как, например, в случае исследований секвенирования одноклеточной РНК), автоматизированный метод, возможно, основанный на смесях гауссианцев в контексте данных WiSH , потребуется.

Рисунок 13. Плотность значений логарифмической люминесценции для двух генов (rOpsin, PRDM8) по вокселям.

Для rOpsin плотность показывает два четких пика, что упрощает выбор порога преобразования в двоичную форму.Напротив, для PRDM8 нет такого четкого порога, что затрудняет реализацию метода автоматической бинаризации.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g013

Важно отметить, что если уровень шума в наборах данных экспрессии отдельных ячеек уменьшается до такой степени, что мы можем безопасно рассматривать результаты как количественные, наш метод может быть легко преобразован. учитывать эту особенность. Общая схема модели останется прежней, изменение произойдет в распределении выбросов.Вместо того, чтобы представлять параметр Бернулли для каждого гена и каждого кластера, каждый мог бы вместо этого представлять параметр распределения Пуассона.

Справедливость гипотезы независимости модели

В нашей модели мы предполагаем, что при условии выделения вокселов кластеру уровни экспрессии генов могут быть описаны независимыми распределениями Бернулли. Это разумное предположение в контексте 86 генов, выбранных Tomer et al. [3], поскольку они были отобраны так, чтобы профили экспрессии в значительной степени ортогональны.Другими словами, они были выбраны, поскольку было известно, что они соответствуют отдельным и потенциально интересным областям мозга Platynereis . Однако во многих других условиях будет профилировано большее количество генов, многие из которых имеют коррелированные профили экспрессии (т. Е. Гены в одной и той же регуляторной сети), и это предположение будет неверным. Следовательно, расширение модели, чтобы учесть структуру зависимости в распределении выбросов, будет критической проблемой. Кроме того, по мере увеличения количества генов наш подход к выбору наиболее конкретных генов станет менее практичным.Вместо этого могут быть более подходящими подходы, основанные на энтропии, такие как расхождение Кульбака-Лейблера.

Сводка

Таким образом, мы продемонстрировали, используя как моделирование, так и реальные данные, что учет пространственной информации значительно улучшает нашу способность кластеризовать воксели, грубо представляющие клетки мозга, в согласованные и биологически релевантные наборы. Хотя наш подход очень быстро сходится (порядка минут) для набора мотивирующих данных, описанного здесь, по мере увеличения объема данных (т.е., анализируя уровни экспрессии тысяч генов в каждой клетке с помощью одноклеточного секвенирования РНК) будет важно тщательно исследовать, насколько легко масштабируется наша модель. Тем не менее, мы ожидаем, что наш метод будет играть важную роль в облегчении интерпретации данных разрешения отдельных ячеек, что будет становиться все более важной проблемой в следующие несколько лет.

Методы

В этом разделе мы описываем подход на основе скрытого марковского случайного поля, который мы разработали для кластеризации данных гибридизации на месте в кластеры ().В дальнейшем мы опишем наш подход к выбору.

Позвольте быть измерением экспрессии гена для каждого вокселя, где — количество рассматриваемых генов. Первоначально было создано 169 паттернов экспрессии генов, но из-за экспериментальных ограничений — артефактов конфокальной лазерной микроскопии и высокого фонового шума в некоторых образцах — мы отфильтровали 83 из этих генов, чтобы создать набор данных золотого стандарта с генами, проверенными вручную. Наша цель — назначить каждый воксель,, одному из возможных кластеров.Мы определяем набор дискретных случайных величин, который представляет кластер, которому назначен каждый воксель. Каждый принимает значение при обозначении возможных кластеров. Целью метода является восстановление неизвестной структуры кластеризации с учетом сходства экспрессии генов, а также пространственных зависимостей между вокселями. Для этого мы предполагаем, что переменные являются зависимыми, и кодируем пространственные отношения, используя систему соседства, определенную через граф.

В этой работе мы используем систему соседства первого порядка, т.е.е, 6 ближайших сайтов. Затем набор вокселей представляется в виде графа с ребрами, проецируемыми от каждого вокселя к его ближайшим соседям. Зависимости между соседними вокселями моделируются, предполагая, что совместное распределение является дискретным MRF :

, где — нормализующая константа, суммированная по всем возможным конфигурациям, которая вскоре становится неразрешимой по мере увеличения количества узлов. — набор параметров, — энергия поля. Эту энергию можно записать в виде суммы по всем возможным кликам графа.Мы ограничиваем это суммирование парными взаимодействиями, и предполагается, что функция имеет следующий вид:

(1) где представляет парные потенциалы, то есть зависимость между и для двух соседних вокселей и. Модель Поттса [15], традиционно используемая для сегментации изображений, является наиболее подходящим дискретным случайным полем формы (1) для кластеризации, поскольку она имеет тенденцию выделять соседей в один и тот же кластер, тем самым увеличивая пространственную когерентность. Модель Поттса определяется функцией Energy:

с параметром взаимодействия между двумя соседями.Обратите внимание, что чем больше значение, тем больший вес придается графу взаимодействия (т. Е. Больше пространственной сплоченности). Хотя эта функция привлекательна для кластеризации, стандартная модель Поттса штрафует силу взаимодействия в разных кластерах с одинаковым штрафом. На практике, учитывая природу и биологический контекст наших данных, может быть более подходящим позволить типам клеток, которые более пространственно согласованы, иметь более высокое значение (т.е. более сильное взаимодействие), чем другие типы клеток, другими словами, использовать адаптивные гладкость, связанная с типом ячеек в кластере.С этой целью мы предлагаем вариант модели Поттса, который мы определяем как:

Эта расширенная версия позволяет каждому кластеру иметь собственный параметр силы взаимодействия. Чтобы модель была полностью определена, нам необходимо указать, помимо ранее описанного выше для меток, модель выбросов. С этой целью в качестве выборочного распределения используется распределение Бернулли:

Отобранные гены можно рассматривать как независимые, поскольку все они являются ключевыми генами в развитии мозга P.dumerilii . Следовательно, мы можем предположить условную независимость наблюдаемых переменных с учетом кластеризации. Это приводит к:

Таким образом, логарифмическая вероятность полной модели определяется выражением:

Обозначим параметры модели как.

Как упоминалось ранее, наша цель — назначить каждый воксель одному из возможных кластеров. Для этого мы решили рассмотреть Максимальный задний край (MPM), который максимален, где неизвестны и должны быть оценены.Мы решили эту проблему, используя алгоритм EM [51]. Для HMRF, в отличие от независимых моделей смесей, точная EM не может быть применена напрямую из-за структуры зависимости, и требуются некоторые приближения [13]. Мы выбрали приближения, основанные на принципе среднего поля [16]. Мы использовали это для аппроксимации апостериорных вероятностей того, что воксель принадлежит кластеру на итерации. Мы также использовали приближение среднего поля для аппроксимации значения неразрешимой нормирующей постоянной (подробности приведены в Приложении).После вычисления ‘s мы назначаем каждый воксель кластеру, для которого эта апостериорная вероятность является самой высокой.

После шага E максимизировать относительно просто. Поскольку, как только были вычислены во время E-шага, мы используем эти вероятности для назначения каждого воксела его кластеру на итерации. После создания нового раздела максимизацию можно вычислить для кластера и гена с помощью количества вокселей, экспрессирующих ген в кластере, и общего количества вокселей в кластере.

Для максимизации мы итеративно применяли алгоритм градиентного подъема, положительную версию алгоритма градиентного спуска [22] к функции для каждого

Подробное описание алгоритма приведено в тексте S1.

Выбор K

Для выбора оптимального количества кластеров мы использовали BIC [45], который находит оптимальное количество кластеров, путем выбора значения, которое минимизирует его значение. Однако из-за симметрии мозга мы использовали несколько иной подход.Как показано на рисунке 14 (синие точки), BIC не достигает четкого минимума при применении ко всем вокселям в мозгу, а вместо этого достигает плато после заданного числа кластеров. Скорее всего, это связано с высокой, но не идеально симметричной природой мозга: с небольшой, одинаковой «тканью» как в левой, так и в правой части мозга, мозг будет принадлежать к одному кластеру. Однако, поскольку две стороны мозга не идеально симметричны, по мере увеличения левая и правая части одной и той же «ткани» будут сгруппированы отдельно.В результате вероятность продолжает увеличиваться в достаточной степени, чтобы объяснить сглаженную кривую BIC. Более того, эта гипотеза, по-видимому, подтверждается тем фактом, что при вычислении BIC отдельно для правой и левой части мозга кривая в обоих случаях имеет четкий минимум, как показано на рисунке 14 (красные и зеленые точки). Учитывая это, мы решили выбрать точку, в которой кривая BIC выходит на плато.

Рисунок 14. Результаты BIC по биологическим данным.

Результаты показаны для (ось x) с полным мозгом, а также для двух левой и правой половин отдельно.Ось y показывает значение BIC в% от наивысшего значения BIC для каждого набора данных.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.g014

Наличие данных и кода

Данные доступны в виде бинаризованного набора данных экспрессии генов одной клетки для 86 генов в мозге Platynereis dumerilii . Реализация алгоритма EM на языке программирования C также доступна на странице проекта Github [52].

Дополнительная информация

Текст S1.

Аппроксимация среднего поля и метод ЭМ. Мы предоставляем дополнительную информацию о приближении среднего поля, используемом для оценки как условных вероятностей принадлежности воксела к определенному кластеру с учетом значений параметров, так и неразрешимой нормирующей константы. Мы также представляем псевдокод для описания алгоритма среднего поля EM, используемого в нашей реализации HMRF.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003824.s001

(PDF)

Благодарности

Мы благодарим Стейна ван Донгена и Детлева Арендта за полезные комментарии к рукописи и всех сотрудников лаборатории Мариони за полезные предложения.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: JBP RT KA SR LA JM. Проведены эксперименты: RT. Проанализированы данные: JBP KA LA JM. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: RT. Участвовал в написании рукописи: JBP RT KA SR LA JM.

Список литературы

1. 1.
   Montagna W, Parakkal P (1974) Структура и функция кожи. Эльзевир.
2. 2.
   Elowitz MB, Levine AJ, Siggia ED, Swain PS (2002) Стохастическая экспрессия гена в одной клетке.Наука 297: 1183–1186.
3. 3.
   Томер Р., Денес А.С., Тессмар-Райбл К., Арендт Д. (2010) Профилирование путем совмещения изображений показывает общее происхождение тел кольчатых грибов и паллиума позвоночных. Ячейка 142: 800–809.
4. 4.
   Perou CM, Jeffrey SS, Van De Rijn M, Rees CA, Eisen MB, et al. (1999) Отличительные паттерны экспрессии генов в эпителиальных клетках молочной железы человека и раке молочной железы. Слушания Национальной академии наук США 96: 9212–9217.
5. 5.Tautz D, Pfeifle C (1989). Нерадиоактивный метод гибридизации in situ для локализации специфических РНК в эмбрионах дрозофилы выявляет трансляционный контроль горбатого гена сегментации. Хромосома 98: 81–85.
6. 6.
   Тан Ф., Барбачору С., Ван И, Нордман Э., Ли С. и др. (2009) анализ целого транскриптома mRNA-Seq отдельной клетки. Природные методы 6: 377–382.
7. 7.
   Shapiro E, Biezuner T, Linnarsson S (2013) Технологии, основанные на секвенировании отдельных клеток, произведут революцию в науке о целом организме.Nature Reviews Genetics 14: 618–630.
8. 8.
   Eisen MB, Spellman PT, Brown PO, Botstein D (1998) Кластерный анализ и отображение паттернов экспрессии в масштабе всего генома. Слушания Национальной академии наук США 95: 14863–14868.
9. 9.
   Tavazoie S, Hughes JD, Campbell MJ, Cho RJ, Church GM (1999) Систематическое определение архитектуры генетической сети. Природа Генетики 22: 281–285.
10. 10.
    Тамайо П., Слоним Д., Месиров Дж., Чжу К., Китареван С. и др.(1999) Интерпретация паттернов экспрессии генов с помощью самоорганизующихся карт: методы и применение для гемопоэтической дифференцировки. Слушания Национальной академии наук США 96: 2907–2912.
11. 11.
    Lein ES, Hawrylycz MJ, Ao N, Ayres M, Bensinger A и др. (2007) Полногеномный атлас экспрессии генов в мозге взрослой мыши. Природа 445: 168–176.
12. 12.
    Eberwine J, Sul JY, Bartfai T, Kim J (2014) Обещание секвенирования одной клетки. Природные методы 11: 25–27.
13. 13.
    Dang M, Govaert G (1998) Пространственная нечеткая кластеризация с использованием электромагнитных и марковских случайных полей. Международный журнал системных исследований и информатики 8: 183–202.
14. 14.
    Изинг Э. (1925) Beitrag zur Theorie des Ferromagnetismus. Zeitschrift für Physik A Адроны и ядра 31: 253–258.
15. 15.
    Wu FY (1982) Модель Поттса. Обзоры современной физики 54: 235.
16. 16.
    Celeux G, Forbes F, Peyrard N (2003) EM-процедуры с использованием приближений типа среднего поля для сегментации изображений на основе марковской модели.Распознавание образов 36: 131–144.
17. 17.
    Фишер А., Генрих Т., Арендт Д. (2010) Нормальное развитие Platynereis dumerilii (Nereididae, Annelida). Границы зоологии 7: 31
18. 18.
    Арендт Д. (2005) Platynereis dumerilii: живая окаменелость, объясняющая эволюцию геномов и ЦНС. Теория в биологических науках 124: 185–197.
19. 19.
    Ли С.З., Сингх С. (2009) Моделирование марковского случайного поля в анализе изображений, том 3. Springer.
20. 20.Розанов Ю.А. (1982) Марковские случайные поля. Springer.
21. 21.
    Ли Х, Каллерги М., Кларк Л., Джайн В., Кларк Р. (1995) Марковское случайное поле для обнаружения опухолей в цифровой маммографии. Протоколы IEEE по медицинской визуализации 14: 565–576.
22. 22.
    Епископ CM и др. (2006) Распознавание образов и машинное обучение, том 1. Нью-Йорк: Springer.
23. 23.
    Zhang Y, Brady M, Smith S (2001) Сегментация МРТ-изображений мозга с помощью модели скрытого марковского случайного поля и алгоритма максимизации ожидания.Протоколы IEEE по медицинской визуализации 20: 45–57.
24. 24.
    Паульсен Р. Р., Берентцен Дж. А., Ларсен Р. (2010) Реконструкция поверхности случайного поля Маркова. Транзакции IEEE по визуализации и компьютерной графике 16: 636–646.
25. 25.
    Zerubia J, Chellappa R (1993) Отжиг среднего поля с использованием составных случайных полей Гаусса-Маркова для обнаружения границ и оценки изображения. Транзакции IEEE в нейронных сетях 4: 703–709.
26. 26.
    Клаузи Д.А., Юэ Б. (2004) Сравнение вероятностей совпадения и марковских случайных полей для анализа текстуры изображений морского льда РСА.IEEE Transactions по наукам о Земле и дистанционному зондированию 42: 215–228.
27. 27.
    Heitz F, Bouthemy P (1993) Мультимодальная оценка прерывистого оптического потока с использованием марковских случайных полей. Транзакции IEEE по анализу шаблонов и машинному интеллекту 15: 1217–1232.
28. 28.
    Мартин-Фернандес М., Альберола Лопес С. (2005) Подход к обнаружению контура почек человека по ультразвуковым изображениям с использованием марковских случайных полей и активных контуров. Анализ медицинских изображений 9: 1–23.
29. 29.
    Mignotte M, Meunier J, Tardif JC (2001) Эндокардиальная граница и отслеживание на эхокардиографических изображениях с использованием деформируемого шаблона и марковских случайных полей. Анализ шаблонов и приложения 4: 256–271.
30. 30.
    Райт В. (1989) Марковский подход случайного поля к слиянию данных и цветовой сегментации. Вычисление изображений и зрения 7: 144–150.
31. 31.
    Поля SUMR (1997) Перцептивная группировка сегментов контура с использованием марковских случайных полей.Распознавание образов и анализ изображений 7: 11–17.
32. 32.
    Held K, Kops ER, Krause BJ, Wells W., Kikinis R, et al. (1997) Марковская случайная полевая сегментация МР-изображений головного мозга. Протоколы IEEE по медицинской визуализации 16: 878–886.
33. 33.
    Descombes X, Kruggel F, von Cramon DY (1998) Пространственно-временной анализ fMRI с использованием марковских случайных полей. Протоколы IEEE по медицинской визуализации 17: 1028–1039.
34. 34.
    Wei Z, Li H (2007) Марковская модель случайного поля для сетевого анализа геномных данных.Биоинформатика 23: 1537–1544.
35. 35.
    Voss-Bohme A (2012) Многоуровневое моделирование в морфогенезе: критический анализ модели клеточного Поттса. PLoS One 7: e42852.
36. 36.
    Субудхи Б.Н., Боволо Ф., Гош А., Бруззон Л. (2014) Пространственно-контекстная нечеткая кластеризация с марковской моделью случайного поля для обнаружения изменений в изображениях с дистанционным зондированием. Оптика и лазерные технологии 57: 284–292.
37. 37.
    Zhang H, Shi W, Wang Y, Hao M, Miao Z (2014) Подход марковского случайного поля на основе пространственного притяжения для классификации мультиспектральных изображений с высоким пространственным разрешением.Письма IEEE по наукам о Земле и дистанционному зондированию 11: 489–493.
38. 38.
    Chalmond B (1989) Итерационный метод Гиббса для реконструкции m-арных изображений. Распознавание образов 22: 747–761.
39. 39.
    Biernacki C, Celeux G, Govaert G (2003) Выбор начальных значений для алгоритма EM для получения наивысшего правдоподобия в многомерных моделях гауссовской смеси. Вычислительная статистика и анализ данных 41: 561–575.
40. 40.
    Карлис Д., Ксекалаки Э. (2003) Выбор начальных значений для алгоритма EM для конечных смесей.Вычислительная статистика и анализ данных 41: 577–590.
41. 41.
    McLachlan G, Peel D (2004) Модели конечных смесей. Джон Вили и сыновья.
42. 42.
    Теракита А (2005) Опсины. Геномная биология 6: 213.
43. 43.
    Randel N, Bezares-Calderón LA, Gühmann M, Shahidi R, Jékely G (2013) Динамика экспрессии и локализация белков рабдомерных опсинов у личинок Platynereis. Интегративная и сравнительная биология 53: 7–16.
44. 44.
    Вайнтрауб Х., Дэвис Р., Тапскотт С., Тайер М., Краузе М. и др.(1991) Семейство генов myoD: узловая точка во время спецификации клона мышечных клеток. Наука 251: 761–766.
45. 45.
    Михельсон А.М., Абмайр С.М., Бейт М., Ариас А.М., Маниатис Т. (1990) Экспрессия члена семьи MyoD является прототипом мышечного паттерна у эмбрионов дрозофилы. Гены и развитие 4: 2086–2097.
46. 46.
    Krcmery J, Camarata T, Kulisz A, Simon HG (2010) Нуклеоцитоплазматические функции семейства белков PDZ-LIM: новое понимание развития органов. Биологические исследования 32: 100–108.
47. 47.
    Марзилиано Н., Маннарино С., Несполи Л., Диеголи М., Пасотти М. и др. (2007) Синдром Барта, связанный с сложной гемизиготностью и гетерозиготностью генов TAZ и LDB3. Американский журнал медицинской генетики, часть A 143: 907–915.
48. 48.
    Брюнет Дж., Паттин А. (2002) Гены Phox2 — от формирования паттерна к связности. Текущее мнение в области генетики и развития 12: 435.
49. 49.
    Бриско Дж., Сассель Л., Серуп П., Хартиган-О’Коннор Д., Джессел Т. и др.(1999) Ген гомеобокса Nkx2. 2 и определение нейрональной идентичности с помощью дифференцированной передачи сигналов Sonic hedgehog. Природа 398: 622–627.
50. 50.
    Демилли А., Симионато Э., Охайон Д., Кернер П., Гарсес А. и др. (2011) Гены Coe экспрессируются в дифференцирующихся нейронах центральной нервной системы протостом. PLoS One 6: e21213.
51. 51.
    Демпстер А.П., Лэрд Н.М., Рубин Д.Б. и др. (1977) Максимальная вероятность неполных данных с помощью алгоритма EM. Журнал Королевского статистического общества 39: 1–38.
52. 52.
    Источник проекта на github. URL https://github.com/jbogp/MRF_Platynereis_2014.
53. 53.
    Петтит Дж. Б., Мариони Дж. К. (2013) bioWeb3D: онлайн-инструмент для визуализации трехмерных данных webGL. BMC Bioinformatics 14: 185

Введение в культуру клеток | Thermo Fisher Scientific

Что такое клеточная культура?

Клеточная культура означает удаление клеток из животного или растения и их последующий рост в благоприятной искусственной среде.Клетки могут быть непосредственно удалены из ткани и дезагрегированы ферментативными или механическими способами перед культивированием, или они могут быть получены из линии клеток или клеточного штамма, которые уже были созданы.

Первичная культура относится к стадии культивирования после того, как клетки изолированы от ткани и пролиферируют в соответствующих условиях, пока они не займут весь доступный субстрат (т.е. достигнут слияния ). На этом этапе клеток должны быть субкультивированы (т.е.е., пассированные) путем переноса их в новый сосуд со свежей питательной средой, чтобы обеспечить больше места для продолжения роста.

После первого пересева первичная культура становится известной как линия клеток или субклон . Клеточные линии, полученные из первичных культур, имеют ограниченную продолжительность жизни (т.е. их конечных ; см. Ниже), и по мере их пассирования преобладают клетки с самой высокой способностью к росту, что приводит к определенной степени генотипической и фенотипической однородности в популяции. .

Если субпопуляция клеточной линии положительно выбрана из культуры путем клонирования или каким-либо другим методом, эта клеточная линия становится клеточным штаммом . Штамм клеток часто приобретает дополнительные генетические изменения после инициирования родительской линии.

Конечная и непрерывная клеточная линия

Нормальные клетки обычно делятся лишь ограниченное количество раз, прежде чем теряют способность к пролиферации, что является генетически детерминированным событием, известным как старение ; эти клеточные линии известны как конечных .Однако некоторые клеточные линии становятся бессмертными в результате процесса, называемого трансформация , который может происходить спонтанно или может быть вызван химическим или вирусным воздействием. Когда конечная клеточная линия претерпевает трансформацию и приобретает способность неограниченно делиться, она становится непрерывной клеточной линией .

Условия культивирования

Условия культивирования сильно различаются для каждого типа клеток, но искусственная среда, в которой культивируются клетки, неизменно состоит из подходящего сосуда, содержащего следующее:

• Субстрат или среда, которые поставляют необходимые питательные вещества (аминокислоты, углеводы, витамины, минералы)
• Факторы роста
• Гормоны
• Газы (O ₂ , CO ₂ )
• Регулируемая физико-химическая среда (pH, осмотическое давление, температура)

Большинство клеток имеют якорных стеблей. зависимые и должны культивироваться, прикрепленные к твердому или полутвердому субстрату ( адгезивная или монослойная культура ), в то время как другие можно выращивать в плавающей культуральной среде (суспензионная культура ).

Криоконсервация

Если в результате субкультивирования имеется избыток клеток, их следует обработать подходящим защитным агентом (например, ДМСО или глицерином) и хранить при температуре ниже –130 ° C (криоконсервация ) до тех пор, пока они не понадобятся. Для получения дополнительной информации о субкультивировании и криоконсервировании клеток см. Руководство по содержанию культивируемых клеток .

Морфология клеток в культуре

Клетки в культуре можно разделить на три основные категории в зависимости от их формы и внешнего вида (т.э., морфология ).

Фибробластические (или подобные фибробластам) клетки бывают биполярными или мультиполярными, имеют удлиненную форму и растут прикрепленными к субстрату.

Эпителиально-подобные клетки имеют многоугольную форму с более правильными размерами и растут прикрепленными к субстрату дискретными участками.

Лимфобластоподобные клетки имеют сферическую форму и обычно растут в суспензии, не прикрепляясь к поверхности.

Применение клеточной культуры

Культура клеток — один из основных инструментов, используемых в клеточной и молекулярной биологии, обеспечивающий отличные модельные системы для изучения нормальной физиологии и биохимии клеток (например,g., метаболические исследования, старение), влияние лекарств и токсичных соединений на клетки, а также мутагенез и канцерогенез. Он также используется при скрининге и разработке лекарств, а также в крупномасштабном производстве биологических соединений (например, вакцин, терапевтических белков). Основным преимуществом использования клеточной культуры для любого из этих приложений является согласованность и воспроизводимость результатов, которые могут быть получены при использовании партии клональных клеток.

Связанные видеоролики по основам клеточной культуры

Видео 1: Введение в культуру клеток

В этом видео представлен обзор основного оборудования, используемого для культивирования клеток, и надлежащих лабораторных условий.Представлено и продемонстрировано руководство по безопасной и асептической работе в вытяжном шкафу для культивирования клеток.

Видео 2: Асептические методы

В этом видео рассказывается о шагах, которые следует предпринять, чтобы предотвратить заражение вашей клеточной культуры. Демонстрируются все основные действия, необходимые для культивирования клеток с использованием передовых методов стерилизации.

Клетка (Биология): Обзор прокариотических и эукариотических клеток

Растения и щенки выглядят совершенно по-разному, но клетки составляют оба этих организма.Клетки обнаруживаются как у прокариот, так и у эукариот, но структуры и различные функции прокариотических и эукариотических клеток заметно различаются.

Понимание клеточной биологии поможет вам понять основы живых существ.

Что такое ячейка?

Клетки — это основные строительные блоки, из которых состоят все живые организмы. Однако вы не можете увидеть большинство отдельных клеток без микроскопа. В 1660-х годах ученый Роберт Гук открыл клетки с помощью микроскопа, чтобы исследовать часть пробки.

Если вы посмотрите на общую организацию живых существ на Земле, вы увидите, что клетки являются основой. Клетки могут образовывать ткани, которые могут создавать органы и системы органов. Сама клетка состоит из разных молекул и структур.

Белки состоят из более мелких единиц, называемых аминокислотами. Структуры белков могут различаться в зависимости от их сложности, и вы можете классифицировать их как первичные, вторичные, третичные или четвертичные. Эта структура или форма определяет функцию белка.

Углеводы могут быть простыми углеводами, которые обеспечивают клетку энергией, или сложными углеводами, которые клетки могут хранить для дальнейшего использования. Клетки растений и животных содержат разные типы углеводов.

Липиды — это третий тип органических молекул внутри клеток. Жирные кислоты составляют липиды, и они могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Эти липиды включают стероиды, такие как холестерин и другие стерины.

Нуклеиновые кислоты — это четвертый тип органических молекул внутри клеток.Двумя основными типами нуклеиновых кислот являются дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Они содержат генетическую информацию клетки. Клетки могут организовывать ДНК в хромосомы.

Ученые считают, что клетки возникли 3,8 миллиарда лет назад после того, как образовались большие органические молекулы и окружили себя защитной мембраной. Некоторые думают, что первой образовалась РНК. Эукариотические клетки могли появиться после того, как прокариотические клетки объединились, чтобы сформировать более крупный организм.

Эукариотические клетки имеют заключенную в мембрану ДНК, но прокариотические клетки не имеют ее, а также лишены других органелл.

Регуляция и экспрессия генов

Гены кодируют белки внутри клеток. Затем эти белки могут влиять на функцию клетки и определять, что она делает.

Во время транскрипции ДНК , клетка декодирует информацию в ДНК и копирует ее, чтобы создать информационную РНК (мРНК). Основными этапами этого процесса являются инициирование , удлинение цепи , завершение и редактирование . Регуляция транскрипции позволяет клетке контролировать формирование генетического материала, такого как РНК, и экспрессию генов.

Во время трансляции клетка декодирует мРНК, чтобы создать аминокислотные цепи, которые могут стать белками. Процесс включает начало, удлинение и завершение. Регуляция трансляции позволяет клетке контролировать синтез белков.

Посттрансляционный процессинг позволяет клетке модифицировать белки, добавляя к ним функциональные группы.

Клетка контролирует экспрессию генов во время транскрипции и трансляции. Организация хроматина также помогает, потому что регуляторные белки могут связываться с ним и влиять на экспрессию генов.

Модификации ДНК, такие как ацетилирование и метилирование , обычно происходят после трансляции. Они также помогают контролировать экспрессию генов, что важно для развития клетки и ее поведения.

Структура прокариотических клеток

Прокариотические клетки имеют клеточную мембрану, клеточную стенку, цитоплазму и рибосомы. Однако прокариоты имеют нуклеоид вместо связанного с мембраной ядра. Грамотрицательные и грамположительные бактерии являются примерами прокариот, и вы можете отличить их друг от друга из-за различий в их клеточных стенках.

У большинства прокариот есть капсула для защиты. У некоторых есть пили или пили, которые представляют собой волосовидные структуры на поверхности, или жгутик, который представляет собой хлыстоподобную структуру.

Структура эукариотических клеток

Подобно прокариотическим клеткам, эукариотические клетки имеют плазматическую мембрану, цитоплазму и рибосомы. Однако эукариотические клетки также имеют мембраносвязанное ядро, мембраносвязанные органеллы и палочковидные хромосомы.

Вы также найдете эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи в эукариотических клетках.

Клеточный метаболизм

Клеточный метаболизм включает серию химических реакций, которые превращают энергию в топливо. Двумя основными процессами, которые используют клетки, являются клеточного дыхания и фотосинтез .

Два основных типа дыхания: аэробное (требуется кислород) и анаэробное (не требует кислорода). Молочно-кислотное брожение — это тип анаэробного дыхания, которое расщепляет глюкозу.

Фотосинтез — это процесс, который растения используют для производства энергии. Хлорофилл позволяет растению поглощать солнечный свет, необходимый растению для выработки энергии. Два основных типа процессов фотосинтеза — это светозависимые реакции и светонезависимые реакции.

Ферменты — это молекулы, такие как белки, которые помогают ускорить химические реакции в клетке. На функцию ферментов могут влиять различные факторы, например температура. Вот почему важен гомеостаз , или способность клетки поддерживать постоянные условия.Одна из ролей, которую фермент играет в метаболизме, включает расщепление более крупных молекул.

Рост клеток и деление клеток

Клетки могут расти и делиться внутри организмов. Клеточный цикл состоит из трех основных частей: интерфазы, митоза и цитокинеза. Митоз — это процесс, который позволяет клетке образовывать две идентичные дочерние клетки. Стадии митоза:

• Профаза: Хроматин конденсируется.
• Метафаза: Хромосомы выстраиваются в середину клетки.
• Анафаза: Центромеры разделяются на две и перемещаются к противоположным полюсам.
• Телофаза: Хромосомы конденсируются.

Во время цитокинеза цитоплазма делится, и образуются две идентичные дочерние клетки. Интерфаза — это когда клетка либо отдыхает, либо растет, и ее можно разбить на более мелкие фазы:

• Интерфаза: Клетка проводит большую часть своего времени в этой фазе и не делится.
• G1: Происходит рост клеток.
• S: Клетка реплицирует ДНК.
• G2: Клетка продолжает расти.
• M: Это фаза митоза.

Старение происходит у всех клеток. В конце концов, клетки перестают делиться. Проблемы с клеточным циклом могут вызывать такие заболевания, как рак.

Мейоз происходит, когда клетка делится и дает четыре новые клетки с половиной первоначальной ДНК. Вы можете разделить эту фазу на мейоз I и мейоз II.

Поведение клетки

Контроль экспрессии генов влияет на поведение клетки.

Межклеточная коммуникация позволяет информации распространяться внутри организма. Он включает передачу клеточных сигналов с помощью таких молекул, как рецепторы или лиганды. Оба щелевых соединения и плазмодесмы помогают клеткам общаться.

Между развитием и дифференцировкой клеток существуют важные различия. Рост клетки означает, что клетка увеличивается в размере и деляется, но дифференцировка означает, что клетка становится специализированной.Дифференциация важна для зрелых клеток и тканей, потому что это то, что позволяет организму иметь разные типы клеток, которые выполняют различные функции.

Подвижность или подвижность клеток может включать ползание, плавание, скольжение и другие движения. Часто реснички и жгутики помогают клетке двигаться. Подвижность позволяет клеткам занимать позиции для формирования тканей и органов.

Эпителиальные клетки

Эпителиальные клетки выстилают поверхности человеческого тела. Соединительная ткань, особенно внеклеточный матрикс, поддерживает эпителиальные клетки.

Восемь типов эпителиальных клеток:

• Простые кубовидные
• Простые столбчатые
• Многослойные плоские
• Многослойные кубовидные
• Многослойные столбчатые
• Псевдостратифицированные столбчатые
• Переходные

Другие специализированные генные типы

выражение может создавать разные типы ячеек. Дифференциация отвечает за особые типы клеток, наблюдаемые у развитых организмов.

Клетки кровеносной системы включают:

• Красные кровяные тельца
• Белые кровяные тельца
• Тромбоциты
• Плазма

Клетки нервной системы включают нейроны, которые помогают нервной коммуникации. В структуру нейрона входят сома, дендриты, аксон и синапс. Нейроны могут передавать сигналы.

Клетки нервной системы также включают глии . Глиальные клетки окружают нейроны и поддерживают их.К различным типам глии относятся:

• Олигодендроциты
• Астроциты
• Эпендимные клетки
• Микроглия
• Шванновские клетки
• Сателлитные клетки

Мышечные клетки — еще один пример клеточной дифференцировки. К различным типам относятся:

• Клетки скелетных мышц
• Клетки сердечной мышцы
• Клетки гладкой мускулатуры

3.2 Сравнение прокариотических и эукариотических клеток — концепции биологии

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете к:

• Назовите примеры прокариотических и эукариотических организмов
• Сравнить и сопоставить прокариотические клетки и эукариотические клетки
• Опишите относительные размеры различных типов ячеек

Клетки делятся на две большие категории: прокариотические и эукариотические.Преимущественно одноклеточные организмы из доменов Бактерии и Археи классифицируются как прокариоты ( про — = раньше; — карион — = ядро). Клетки животных, клетки растений, грибы и простейшие являются эукариотами ( eu — = верно).

Компоненты прокариотических клеток

Все клетки имеют четыре общих компонента: 1) плазматическую мембрану, внешнее покрытие, которое отделяет внутреннюю часть клетки от окружающей среды; 2) цитоплазма, состоящая из желеобразной области внутри клетки, в которой находятся другие клеточные компоненты; 3) ДНК, генетический материал клетки; и 4) рибосомы, частицы, синтезирующие белки.Однако прокариоты несколько отличаются от эукариотических клеток.

Прокариотическая клетка — это простой одноклеточный (одноклеточный) организм, в котором отсутствует ядро ​​или любая другая мембраносвязанная органелла. Вскоре мы увидим, что у эукариот это значительно отличается. Прокариотическая ДНК находится в центральной части клетки: затемненная область, называемая нуклеоидом (рис. 3.5).

Фигура
3.5

На этом рисунке показана обобщенная структура прокариотической клетки.

В отличие от архей и эукариот, бактерии имеют клеточную стенку из пептидогликана, состоящую из сахаров и аминокислот, а многие из них имеют полисахаридную капсулу (рис. 3.5). Клеточная стенка действует как дополнительный слой защиты, помогает клетке сохранять свою форму и предотвращает обезвоживание. Капсула позволяет клетке прикрепляться к поверхностям в окружающей среде. У некоторых прокариот есть жгутики, пили или фимбрии. Жгутики используются для передвижения, в то время как большинство пилей используются для обмена генетическим материалом во время типа воспроизводства, называемого конъюгацией.

Эукариотические клетки

В природе взаимосвязь между формой и функцией очевидна на всех уровнях, включая уровень клетки, и это станет ясно, когда мы исследуем эукариотические клетки. Принцип «форма следует за функцией» встречается во многих контекстах. Например, птицы и рыбы имеют обтекаемые тела, которые позволяют им быстро перемещаться в среде, в которой они живут, будь то воздух или вода. Это означает, что, в общем, можно вывести функцию структуры, глядя на ее форму, потому что они совпадают.

Эукариотическая клетка — это клетка, которая имеет связанное с мембраной ядро ​​и другие связанные с мембраной компартменты или мешочки, называемые органеллами, которые выполняют специализированные функции. Слово эукариотическое означает «истинное ядро» или «истинное ядро», имея в виду присутствие в этих клетках связанного с мембраной ядра. Слово «органелла» означает «маленький орган», и, как уже упоминалось, органеллы обладают специализированными клеточными функциями, так же как органы вашего тела имеют специализированные функции.

Размер ячейки

по адресу 0.1–5,0 мкм в диаметре, прокариотические клетки значительно меньше эукариотических клеток, диаметр которых варьируется от 10 до 100 мкм (рис. 3.6). Небольшой размер прокариот позволяет ионам и органическим молекулам, которые входят в них, быстро распространяться в другие части клетки. Точно так же любые отходы, образующиеся в прокариотической клетке, могут быстро уйти. Однако более крупные эукариотические клетки развили различные структурные адаптации для улучшения клеточного транспорта. Действительно, большой размер этих клеток был бы невозможен без этих приспособлений.В общем, размер ячейки ограничен, потому что объем увеличивается намного быстрее, чем площадь поверхности ячейки. По мере того, как ячейка становится больше, ячейке становится все труднее и труднее получать достаточное количество материалов для поддержки процессов внутри ячейки, потому что относительный размер площади поверхности, через которую должны транспортироваться материалы, уменьшается.

Фигура
3,6

На этом рисунке показаны относительные размеры различных типов клеток и клеточных компонентов. Взрослый человек показан для сравнения.

.