Закон физиологического электротона — Студопедия
| Действие постоянного электрического тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости |
Различают 3 вида физиологического электротона или изменения возбудимости:
Катэлектротон – изменение возбудимости под катодом.
В момент замыкания под катодом формируется деполяризация и возбудимость повышается.
По мере удаления от катода количество его «-» зарядов, а следовательно и выраженность деполяризации уменьшается.
В результате возбудимость уменьшается, но она остается выше, чем в состоянии покоя
Анэлектротон – изменение возбудимости под анодом.
В момент замыкания под анодом формируется гиперполяризация и возбудимость снижается.
По мере удаления от анода количество его «+» зарядов, а, следовательно, и гиперполяризация уменьшается.
В результате возбудимость увеличивается, но она остается ниже, чем в состоянии покоя
Периэлектротон – обратное изменение возбудимости вне электротонических областей.
В зоне прекращения действия катода возбудимость снижается.
В зоне прекращения влияний анода она, наоборот, увеличивается
При длительном прохождении постоянного тока через ткань происходит извращение измененной возбудимости
При длительном замыкании под катодом происходит Инактивация Na проницаемости
Повышение уровня критической деполяризации
Увеличение порога деполяризации
Снижение вначале повышенной возбудимости
Это явление получило название катодическая депрессия
При длительном замыкании под анодом происходит
Снижение К проницаемости
Уровень критической деполяризации снижается
Порог деполяризации уменьшается
Повышается вначале сниженная возбудимость
Это явление получило название анодическая экзальтация
Этот закон необходимо учитывать в медицинской практике
С одной стороны, он может быть использован, если требуется заблокировать проведение возбуждения по нервной или мышечной ткани (катодическая депрессия) или повысить возбудимость (анодическая экзальтация)
С другой стороны, необходимо помнить о возможности привыкания к длительному действию раздражителей, в частности, фармацевтических препаратов, влияющих на возбудимость мембраны
Основные законы раздражения возбудимых тканей. — Студопедия
-Закон силы:Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
-Закон «все или ничего»:Подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.
-Закон силы-длительности(времени):Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Зависимость силы-длительности имеет гиперболический характер. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой.
Хронаксия
• Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности.
• Кривая силы – длительности, или силы – времени, изученная при исследовании различных нервов и мышц Гарвегом , Вейсом и Лапиком свидетельствует о том, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он ни действовал.
• Минимальная сила постоянного тока, способная вызвать возбуждение (порог раздражения), названа реобазой.
Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражающий стимул, величиной в одну реобазу, называется полезным временем. При очень коротких стимулах кривая силы-времени становится параллельной оси ординат. Т.е. при таких кратковременных раздражениях возбуждение не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя.
• Хронаксия – это время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы, чтобы вызвать
возбуждение
-Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации) крутизны нарастания:Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени.
• При действии медленно нарастающегораздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации
Аккомодация возбудимых тканей
• Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т. е. градиентом.
• Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к повышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.
• Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения определена в
законе градиента: реакция живой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна
нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа
-Закон полярного действия постоянного тока:При замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а
при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя.
• Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение.
• В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровнями возникает возбуждение.
Особенности действия постоянного тока на ткани
• При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом. Открыт Пфлюгером в 1859 г.
• Было установлено, что если на нерв воздействовать слабым постоянным током, то его возбудимость под катодом повышается, а под анодом снижается.
• Впоследствии Б.Ф. Вериго (1883) показал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение под анодом характерно только для первоначального действия постоянного тока.
Физиологический электротон – изменения функциональных свойств мембраны при прохождении через нее постоянного электрического тока.
• Физиологический электротон проявляется по-разному (под анодом (+) заряд тока и катодом (-) заряд).
Различают
• А) катэлектротон – повышение функциональных свойств мембраны под катодом;
• Б) анэлектротон – понижение функциональных свойств мембраны под анодом (в медицине используется для электросна).
• При длительном действии под катодом развивается катодическая депрессия, и возбудимость снижается, становясь меньше исходной. А под анодом может возникнуть явление анодической экзальтации с повышением возбудимости.
• Изменение возбудимости клеток или ткани под действием постоянного электрического тока называется физиологическим электротоном. Соответственно различают катэлектрон и анэлектрон (изменение возбудимости под катодом и анодом).
Электротоническое действие постоянного тока на ткань — Студопедия
Под электротоническим действием понимают такое действие постоянного тока на ткань, которое приводит к изменению физических и физиологических свойств ткани. В связи с эти различают два вида электротона:
1. Физический электротон.
2. Физиологический электротон.
Под физическим электротоном понимают изменение физических свойств мембраны, возникающее под действием постоянного тока — изменение проницаемости мембраны, критического уровня деполяризации.
Под физиологическим электротоном понимают изменение физиологических свойств ткани. А именно — возбудимости, проводимости под действием электротока.
Кроме того, электротон разделяют на анэлектротон и катэлектротон.
Анэлектротон — изменения физических и физиологических свойств тканей под действием анода.
Каэлектротон — изменения физических и физиологических свойств тканей под действием катода.
Изменится проницаемость мембраны и это будет выражаться в гиперполяризации мембраны и под действием анода будет постепенно снижаться КУД.
Кроме того, под анодом при действии постоянного электрического тока развивается физиологический компонент электротона. Значит под действием анода изменяется возбудимость. Как изменяется возбудимость под действием анода? Включили электроток — КУД смещается вниз, мембрана гиперполяризовалась, резко сместился уровень потенциала покоя.
Разница меджду КУДом и потенциалом покоя увеличивается в начале действия электрического тока под анодом. Значит возбудимость под анодом в начале будет снижаться. Потенциал мембраны будет медленно смещаться вниз, а КУД — достаточно сильно. Это приведет к восстановлению возбудимости до исходного уровня, а при длительном действии постоянного тока под анодом возбудимость вырастет, так как разница между новым уровнем КУДа и потенциалом мембраны будет меньше, чем в покое.
10. Строение биомембран…
Строение биомембран
Организация всех мембран имеет много общего, они построены по одному и тому же принципу. Основу мембраны составляет липидный бислой (двойной слой амфифильных липидов), которые имеют гидрофильную «головку» и два гидрофобных «хвоста». В липидном слое липидные молекулы пространственно ориентированы, обращены друг к другу гидрофобными «хвостами», головки молекул обращены на наружную и внутреннюю поверхности мембраны.
10. Связь возбудимости с фазами потенциала действия
Уровень
возбудимости клетки зависит от фазы
ПД. В фазу локального ответа возбудимость
возрастает. Это фазу возбудимости
называют латентным
дополнением.
В
фазу реполяризации ПД, когда открываются
все натриевые каналы и ионы натрия
лавинообразно устремляются в клетку,
никакой даже сверхсильный раздражитель
не может стимулировать этот процесс.
Поэтому фазе деполяризации соответствует
фаза полной невозбудимости
или абсолютной рефрактерности.
В
фазе реполяризации все большая часть
натриевых каналов закрывается. Однако
они могут вновь открываться при действии
сверхпорогового раздражителя. Т.е.
возбудимость начинает вновь повышаться.
Этому соответствует фаза относительной
невозбудимости или относительной
рефрактерности.
Во
время следовой деполяризации МП находится
у критического уровня, поэтому даже
допороговые стимулы могут вызвать
возбуждение клетки. Следовательно в
этот момент ее возбудимость повышена.
Эта фаза называется фазой экзальтации
или супернормальной возбудимости.
В
момент следовой гиперполяризации МП
выше исходного уровня, т.е. дальше КУД
и ее возбудимость снижена. Она находится
в фазе субнормальной
возбудимости.
Следует отметить, что явление аккомодации
также связано с изменением проводимости
ионных каналов. Если деполяризующий
ток нарастает медленно, то это приводит
к частичной инактивации натриевых, и
активации калиевых каналов. Поэтому
развития ПД не происходит.
11. Полярный закон раздражения. Физиологический электротон.
Закон
полярного действия постоянного тока(закон
Пфлюгера):
при замыкании тока возбуждение возникает
под катодом, а при размыкании — под
анодом. Прохождение постоянного
электрического тока через нервное или
мышечное волокно вызывает изменение
мембранного потенциала покоя. Так, в
области приложения к возбудимой ткани
катода положительный потенциал на
наружной стороне мембраны уменьшается,
возникает деполяризация, которая быстро
достигает критического уровня и вызывает
возбуждение. В области же приложения
анода положительный потенциал на
наружной стороне мембраны возрастает,
происходит гиперполяризация мембраны
и возбуждение не возникает. Но при этом
под анодом критический уровень
деполяризации смещается к уровню
потенциала покоя. Поэтому при размыкании
цепи тока гиперполяризация на мембране
исчезает и потенциал покоя, возвращаясь
к исходной величине, достигает смещенного
критического уровнями возникает
возбуждение.
Закон
физиологического электротона:
действие постоянного тока на ткань
сопровождается изменением ее возбудимости.
При прохождении постоянного тока через
нерв или мышцу порог раздражения под
катодом и соседних с ним участках
понижается вследствие деполяризации
мембраны — возбудимость повышается. В
области приложения анода происходит
повышение порога раздражения, т. е.
снижение возбудимости вследствие
гиперполяризации мембраны. Эти изменения
возбудимости под катодом и анодом
получили название электротона (электротоническое
изменение возбудимости). Повышение
возбудимости под катодом
называется катэлектротоном, а
снижение возбудимости под анодом
— анэлектротоном.
При
дальнейшем действии постоянного тока
первоначальное повышение возбудимости
под катодом сменяется ее понижением,
развивается так называемая катодическая
депрессия. Первоначальное
же снижение возбудимости под анодом
сменяется ее повышением — анодная
экзальтация. При
этом в области приложения катода
происходит инактивация натриевых
каналов, а в области действия анода
происходит снижение калиевой проницаемости
и ослабление исходной инактивации
натриевой проницаемости.
Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика
Русский физиолог Н. Е. Введенский
в 1892 обосновал значение времени как
фактора, определяющего ход физиологической
реакции. Было также экспериментально
установлено (голландский физик Л.Горвег,
1892, французский физиолог Ж.Вейс, 1901), что
значение стимула, вызывающего возбуждающий
эффект в тканях, находится в обратной
зависимости от длительности его действия
и графически выражается гиперболой
(см. рис.809150447).
Хронаксия—
полезное время раздражения, сила которого
равна удвоенной реобазе минимальное
время.
Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику). Р —реобаза,Хр —хронаксиия.
При хронаксиметрии вначале
определяется реобаза, т.е.
пороговая сила раздражения при достаточно
большой его длительности. Время, в
течение которого действует или должен
действовать пороговый раздражитель,
равный значению реобазы, получило
названиеполезного времени.Определив реобазу, производится удвоение
найденного значения и находится
минимальная длительность, при которой
это электрическое раздражение
способно вызвать возбуждение и ответную
реакцию — хронаксия.
Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»
Процессы возбуждения могут
протекать по двум законам – «все или
ничего» и «силы».
Это эмпирические законы,
устанавливающие соответствие между
силой действующего стимула (раздражителя)
и силой ответной реакции возбудимой
структуры
Если с увеличением силы
стимула увеличивается сила ответной
реакции возбудимой структуры, говорят,
что возбуждение происходит по закону
«силы».
Если сила ответной реакции
возбудимой структуры при прочих равных
условиях даёт максимальную ответную
реакцию («всё») при любой силе порогового
или сверхпорогового раздражения и не
даёт никакого ответа («ничего») при
подпороговом раздражении, говорят, что
возбуждение происходит по закону «все
или ничего».
Как графически отображают
законы возбуждения? Рассмотрите рис. .
Для одиночных образований
(нерное волокно, мышечное волокно)
выполняется закон «всё или ничего».
Если речь идет о целом
образовании, например, нервном стволе,
содержащем отдельные аксоны, или о
скелетной мышце как совокупности
отдельных мышечных волокон, то в этом
случае каждое отдельное волокно тоже
отвечает на раздражитель по типу
«все или ничего», но если регистрируется
суммарная активность объекта (например,
внеклеточно отводимый ПД), то его
амплитуда в определенном диапазоне
находится в градуальной зависимости
от силы раздражителя: чем больше сила
раздражителя, тем больше ответ.
Рассмотрим как трактуется
закон силы для составных возбудимых
структур (мышцы, нерва). Исследования
зависимости ответной реакции от силы
раздражения как целого организма, так
и изолированного препарата показывают,
что чем больше сила раздражения, тем
сильнее ответная реакция. Если увеличивать
силу раздражения выше порогового, то
величина ответной реакции возрастает
вплоть до определенного для каждой
структуры предела. Как только ответная
реакция достигает наибольшего значения,
то дальнейшее увеличение силы раздражения
становится неэффективным или может
сопровождаться угнетением функции
(торможением — пессимум силы, по
Н.Е.Введенскому), необратимыми структурными
изменениями и даже гибелью объекта, на
который воздействуют сверхсильные
раздражители. Таким образом, если
говорить о законе силы в приложении к
нерву, мышце, можно выделить два порога
– минимальный и максимальный.
8.
Действия постоянного подпорогового
тока на возбудимые ткани (Пфлюгер,
Вериго).
В 1859 г. немецкий физиолог
Пфлюгер Э.Ф.В. установил, что если на
нерв воздействовать слабым (подпороговым)
постоянным током, то его возбудимость
под катодом повышается,
апод анодом снижается.
В 1883 г. российский (пермский)
физиолог Б.Ф.Вериго значительно дополнил
наблюдения Э.Пфлюгера и показал, что
как повышение возбудимости под катодом,
так и снижение её под анодом характерно
только для первоначального действия
постоянного подпорогового тока, т.е.
это явление временное. Если ток действует
достаточно долго, то под
катодомвозбудимостьснижается,
становясь меньше исходной (в состоянии
покоя), апод анодомможетповыситься.
Как это объясняют? Разберём
механизм действия постоянного
подпорогового тока на возбудимые
структуры в рамках мембранной теории
возбуждения.
Вначале выясним вопрос как
располагаются электроды, через которые
на возбудимую структуру подаётся
подпороговый ток.
Раздражающие электроды могут
быть расположены внеклеточно (рис.
209220945) и внутриклеточно (рис. 209220946).
Рис. 209220945. Схема опыта по
влиянию постоянного подпорогового тока
на возбудимость при внеклеточной
«аппликации тока».
Рис. 209220946. Схема опыта по
влиянию постоянного подпорогового тока
на возбудимость при внутриклеточной
«инъекции тока».
При внеклеточном расположении
электродов говорят об «аппликации
тока»,при внутриклеточном — об«инъекции тока».У одного и
другого способа воздействия есть
достоинства и недостатки.
При «инъекции тока» по
сравнению с «аппликацией тока» все
будет наоборот: то, что происходит при
аппликации под катодом, будет происходить
при инъекции анода, а то, что происходит
при аппликации под анодом, будет
происходить при инъекции катода.
Мы подробно рассмотрим
действие тока при его аппликации
(внеклеточном расположении электродов),
как это делали классики Э.Пфлюгер и
Б.Ф.Вериго.
Вначале
действия постоянного токапод
катодом происходит деполяризация
мембраны (физический
катэлектротон), а под анодом
— гиперполяризация (физический
анэлектротон) (рис.
209192100).
Для облегчения понимания
разбираемых явлений введём конкретные
числовые значения величин. На рис.
209192100 под
катодом
уровень
мембранного потенциала поднялся с
‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑70 мВ
(состояние деполяризации). Под анодом
катодом
уровень
мембранного потенциала снизился с
‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑90 мВ
(состояние гиперполяризации).
Не
будем забывать, что если уровень
мембранного потенциала изменился от
–80 до‑70 мВ говорят о его уменьшении,
а с –80 до –90 мВ — о его увеличении.
При этом вначале
действие постоянного тока уровень
критическойдеполяризации или не
изменяется, или его изменения малы по
сравнению со сдвигами мембранного
потенциала.
Следовательно, мембранный
потенциал под катодом приближается, а
под анодом удаляется от критического
уровня деполяризации. Значит под катодом
порог раздражения уменьшается на 10 мВ
и возбудимость растёт, а под катодом
увеличивается на 10 мВ и возбудимость
уменьшается.
Не
забыли, что такое порог раздражения?
Это критический уровень деполяризации
(критический потенциал) минус мембранный
потенциал (КУД-МП).
При длительном
действии постоянного тока,
как и при воздействии медленно
нарастающих по силе раздражителей,
происходитсдвиг
критического уровня деполяризации
(КУД). При этом направленность
сдвига критического уровня деполяризации
и под катодом и под анодом соответствует
изменению мембранного потенциала, а
абсолютная величина сдвига будет больше.
Это в конечном итоге приводит к снижению
возбудимости под катодом (катодическая
депрессия), а под анодом к
возможному её повышению (анодическая
экзальтация) (рис.
209192100).
Рис. .
Изменение электрофизиологических
параметров возбудимых структур при
действии постоянного подпорогового
тока. КУД – критический уровень
деполяризации, ПП – потенциал покоя,
МП – мембранный потенциал. Возбудимость
выражена в единицах преодоления порога
раздражения в состоянии покоя (КУД-ПП).
Стрелкой отмечено начало действия тока.
В нашем примере (рис. 209192100)
уровень КУД под катодом повышается с
–60 мВ до –40 мВ. Значит, порог
раздражения становится равным 30 мВ.
Т.е. он больше порога раздражения в
состоянии покоя клетки на 10 мВ.
Под
анодом внашем примере
(рис.209192100)
уровень КУД снижается с –60 мВ до
–80 мВ. Значит, порог раздражения
становится равным 10 мВ. Т.е. он меньше
порога раздражения в состоянии покоя
клетки на 10 мВ.
Ещё
раз повторим введенные выше понятия.
Физический
электротон— изменение значениямембранного
потенциала, создаваемое
пропусканием через данный участок
мембраны электрического тока от внешнего
(для данного участка мембраны) источника
подпороговой силы. Это «пассивное»
явление, определяемое внешним током ифизическимисвойствами покоящейся мембраны. Различают
физический катэлектротон (рис. 2091921001),
создаваемый выходящим током, и физический
анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый
входящим током.
Физиологический
электротон— это изменениевозбудимостимембраны, создаваемое пропусканием
через данный участок мембраны
электрического тока от внешнего (для
данного участка мембраны) источника
подпороговой силы. Это «активное»
явление, определяемое внешним током ифизиологическимисвойствами покоящейся мембраны. Различают
физиологиский катэлектротон (рис.
2091921001), создаваемый выходящим током, и
физиологический анэлектротон (рис.
2091921002), создаваемый входящим током.
Физиологический электротон
наблюдается в начале действия тока, при
длительном действии он сменяется
катодической депрессией и анодической
экзальтацией.
Рис. 2091921001. Электрофизиологические
феномены под катодом при действие
постоянного подпорогового тока на
возбудимые структуры. Элемент рис.
209192100.
Рис. 2091921002. Электрофизиологические
феномены под анодом при действие
постоянного подпорогового тока на
возбудимые структуры. Элемент рис.
209192100.
Приставки кат- и ан- указывают
на то, что такие токи и состояния возникают
в области приложения к возбудимой
структуре соответственно катода и
анода. Ещё раз подчеркнём, что приставки
кат‑ и ан‑ используются для случая
внеклеточного расположения электродов.
9.
Замыкательно-размыкательные законы
Пфлюгера.
При раздражении нерва или
мышцы постоянным током возбуждение
возникает в момент замыкания постоянного
тока только под катодом, а в момент
размыкания — только под анодом. Эту
закономерность открыл в 1859 г. Э.Пфлюгер.
Как это было сделано?
Умертвили участок нерва
(рис. 209231300). При этом электротоническое
проведение тока на поврежденном участке
сохранилось, а возбудимость этого
участка исчезла. Один из электродов
установили на поврежденном участке, а
второй — на неповрежденный.
Если с неповрежденным участком
соприкасается катод, возбуждение
возникало в момент замыкания тока. Если
же катод устанавливали на поврежденном
участке, а анод — на неповрежденном,
возбуждение возникает только при
размыкании тока.
2409002323
Рис. .
Анодно-размыкательное возбуждение. КУД
– критический уровень деполяризации,
ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал
действия, АЭТ – анэлектротон, АЭ –
анодическая экзальтация. Объяснение
в тексте.
Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы — Мегаобучалка
Лекция 2, часть 1 продолжение (14 сентября 2007 г.)
Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения
Лекция 2, часть 1 продолжение (14 сентября 2007 г.) 1
Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения. 1
Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры… 1
Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы.. 4
Тестирование возбудимости при электротоне 4
Изменение потенциала действия при электротонических воздействиях. 6
Замыкательно‑размыкательные законы (полярный закон) Пфлюгера Э.Ф.В. 7
Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур. 8
Ритмическая стимуляция при определении функциональной подвижности возбудимых структур. 9
Частотный оптимум и пессимум ритмической стимуляции. 10
Усвоения ритма стимуляции возбудимыми структурами. 12
Парабиоз Н.Е.Введенского.. 12
Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры[Б1] [a2]
В 1859 г. немецкий физиолог Пфлюгер Э.Ф.В. установил, что если на нерв воздействовать слабым (подпороговым) постоянным током, то его возбудимость под катодом повышается, а под анодом снижается.
Эдуард Ф.В.Пфлюгер (1829-1910) – подробнее см. [++512+С.374].
В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго значительно дополнил наблюдения Э.Пфлюгера и показал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение её под анодом характерно только для первоначального действия постоянного подпорогового тока, т.е. это явление временное. Если ток действует достаточно долго[Б3] , то под катодом возбудимость снижается, становясь меньше исходной (в состоянии покоя), а под анодом может повыситься.
Вериго Бронислав Фортунатович (1860-1925) – подробнее см. [++512+С.375].
Как это объясняют? Разберём механизм действия постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры в рамках мембранной теории возбуждения.
Вначале выясним вопрос как располагаются электроды, через которые на возбудимую структуру подаётся подпороговый ток. Электроды могут быть расположены внеклеточно (рис.209220945) и внутриклеточно (рис.209220945) [++501+C.40].
Рассмотрим рис. 209220945.
Рис. . Схема опыта по влиянию постоянного подпорогового тока на возбудимость при внеклеточной «аппликации тока».
Рис. . Схема опыта по влиянию постоянного подпорогового тока на возбудимость при внутриклеточной «инъекции тока».
При внеклеточном расположении электродов говорят об «аппликации тока», при внутриклеточном — об «инъекции тока» [++501+C.40]. У одного и другого способа воздействия есть достоинства и недостатки[V.G.4] .
При «инъекции тока» по сравнению с «аппликацией тока» все будет наоборот: то, что происходит при аппликации под катодом, будет происходить при инъекции анода, а то, что происходит при аппликации под анодом, будет происходить при инъекции катода.
Мы подробно рассмотрим действие тока при его аппликации (внеклеточном расположении электродов), как это делали классики Э.Пфлюгер и Б.Ф.Вериго.
Вначале действия постоянного тока под катодом происходит деполяризация мембраны (физический катэлектротон), а под анодом — гиперполяризация (физический анэлектротон) (рис. 209192100).
Для облегчения понимания разбираемых явлений введём конкретные числовые значения величин. На рис. 209192100 под катодом уровень мембранного потенциала поднялся с ‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑70 мВ (состояние деполяризации). Под анодом катодом уровень мембранного потенциала снизился с ‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑90 мВ (состояние гиперполяризации).
Не будем забывать, что если уровень мембранного потенциала изменился от –80 до‑70 мВ говорят о его уменьшении, а с –80 до –90 мВ — о его увеличении.
При этом вначале действие постоянного тока уровень критической деполяризации или не изменяется, или его изменения малы по сравнению со сдвигами мембранного потенциала.
Следовательно, мембранный потенциал под катодом приближается, а под анодом удаляется от критического уровня деполяризации. Значит под катодом порог раздражения уменьшается на 10 мВ и возбудимость растёт, а под катодом увеличивается на 10 мВ и возбудимость уменьшается.
Не забыли, что такое порог раздражения? Это критический уровень деполяризации (критический потенциал) минус мембранный потенциал (КУД-МП).
При длительном действии постоянного тока, как и при воздействии медленно нарастающих по силе раздражителей, происходит сдвиг критического уровня деполяризации (КУД). При этом направленность сдвига критического уровня деполяризации и под катодом и под анодом соответствует изменению мембранного потенциала, а абсолютная величина сдвига будет больше. Это в конечном итоге приводит к снижению возбудимости под катодом (катодическая депрессия), а под анодом к возможному её повышению (анодическая экзальтация) (рис. 209192100).
[V.G.5]
Рис. . Изменение электрофизиологических параметров возбудимых структур при действии постоянного подпорогового тока. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, МП – мембранный потенциал. Возбудимость выражена в единицах преодоления порога раздражения в состоянии покоя (КУД-ПП). Стрелкой отмечено начало действия тока.
В нашем примере (рис. 209192100) уровень КУД под катодом повышается с –60 мВ до –40 мВ. Значит, порог раздражения становится равным 30 мВ. Т.е. он больше порога раздражения в состоянии покоя клетки на 10 мВ.
Под анодом в нашем примере (рис. 209192100) уровень КУД снижается с –60 мВ до –80 мВ. Значит, порог раздражения становится равным 10 мВ. Т.е. он меньше порога раздражения в состоянии покоя клетки на 10 мВ.
Ещё раз повторим введенные выше понятия.
Физический электротон [Б6] — изменение значения мембранного потенциала, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «пассивное» явление, определяемое внешним током и физическими свойствами покоящейся мембраны. Различают физический катэлектротон (рис. 2091921001), создаваемый выходящим током, и физический анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый входящим током.
Физиологический электротон — это изменение возбудимости мембраны, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «активное» явление, определяемое внешним током и физиологическими свойствами покоящейся мембраны. Различают физиологиский катэлектротон (рис. 2091921001), создаваемый выходящим током, и физиологический анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый входящим током.
Физиологический электротон наблюдается в начале действия тока, при длительном действии он сменяется катодической депрессией и анодической экзальтацией.
Рис. 2091921001. Электрофизиологические феномены под катодом при действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Элемент рис. 209192100.
Рис. 2091921002. Электрофизиологические феномены под анодом при действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Элемент рис. 209192100.
Приставки кат- и ан- указывают на то, что такие токи и состояния возникают в области приложения к возбудимой структуре соответственно катода и анода. Ещё раз подчеркнём, что приставки кат‑ и ан‑ используются для случая внеклеточного расположения электродов.
Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы
Смотри ++501+С.41
Изменение возбудимость на протяжении возбудимой структуры вытянутой формы изображают, как показано на рис. 209201305 [++66+C.234].
Рис. 209201305. Выраженность катэлектротона и анэлектротона на разных участках нервного ствола вначале действия постоянного подпорогового тока.
Точнее эти изменения возбудимости показаны на рис. 2092013053 [++501+].
2092013053
Причём следует помнить, что приведенный рисунок отражает изменение возбудимости только в начале действия постоянного подпорогового тока. При длительном действии этого тока картина меняется радикально (рис. 2092013054)
Рис. . Выраженность катодической депрессии и анодической экзальтации на разных участках нервного ствола при длительном действии постоянного подпорогового тока.
Тестирование возбудимости при электротоне [V.G.7]
Как исследуется возбудимость? Применением на фоне действия постоянного тока дополнительных кратких деполяризующих стимулов. Причем полное характеристика возбудимости и её изменений при действии подпорогового постоянного тока возможно при проведение хронаксиметрии, т.е. исследовании зависимости пороговой силы раздражителя при разной длительности его действия (полезном времени).
На рисунках 209231145-48, показаны варианты упрощённого тестирования возбудимости.
Так мы можем наблюдать (рис. 209231145), что подпороговый стимул в состоянии покоя (А) вызывает возбуждение при физиологическом катэлектротоне (D), а пороговый стимул (B) при физиологическом катэлектротоне имеет меньшее значение полезного времени и становится сверхпороговым (E).
| Рис. 209231145. Физиологический катэлектротон: тестирование возбудимости.
| |
| А – подпороговая деполяризация мембраны в состоянии покоя при действии короткого импульса тока, B – пороговая стимуляция клетки в состоянии покоя, C – подпороговая стимуляции клетки на фоне физического катэлектротона, D – пороговая стимуляция клетки (подпороговым
| стимулом А для состояния покоя) на фоне физического катэлектротона,E – сверхпороговая стимуляция клетки (пороговым стимулом B для состояния покоя) на фоне физического катэлектротона.
КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия. |
В то же время под анодом (рис. 209231146) пороговый стимул в состоянии покоя (А) уже не вызывает возбуждение при физиологическом анэлектротоне (C), а для сверхпорогового стимула (B) увеличивается значение полезного времени. На рисунке показано, что он становится пороговым.
| Рис. 209231146. Физиологический анэлектротон: тестирование возбудимости.
А – пороговая деполяризация мембраны в состоянии покоя при действии короткого импульса тока, B – сверхпороговая стимуляция клетки в состоянии покоя, C – подпороговая стимуляции клетки (пороговым стимулом А для состояния покоя) на фоне физического анэлектротона, D – пороговая стимуляция клетки (сверхпороговым стимулом B для состояния покоя) на фоне физического анэлектротона. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия. |
При развитии катодической депрессии (рис
.
209231147) пороговый стимул в состоянии покоя (А) становится подпороговым (C), а для сверхпорогового стимула (B) увеличивается значение полезного времени и он становится пороговым.
| Рис. 209231147. Катодическая депрессия: тестирование возбудимости.
А – пороговая деполяризация мембраны в состоянии покоя при действии короткого импульса тока, B – сверхпороговая стимуляция клетки в состоянии покоя, C – подпороговая стимуляции клетки (пороговым стимулом А для состояния покоя) на фоне физического катэлектротона, D – пороговая стимуляция клетки (сверхпороговым стимулом B для состояния покоя) на фоне физического катэлектротона. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия, КЭТ – катэлектротон, КД – катодическая депрессия. |
При анодической экзальтации мы можем наблюдать (рис. 209231148), что подпороговый стимул в состоянии покоя (А) вызывает возбуждение (C), а пороговый стимул (B) при физиологическом катэлектротоне имеет меньшее значение полезного времени и становится в нашем примере сверхпороговым (D).
| Рис. 209231148. Анодическая экзальтация: тестирование возбудимости.
А – подпороговая деполяризация мембраны в состоянии покоя при действии короткого импульса тока, B – пороговая стимуляция клетки в состоянии покоя, C – пороговая стимуляции клетки (подпороговым стимулом А для состояния покоя) на фоне физического анэлектротона, D – сверхпороговая стимуляция клетки (пороговым стимулом B для состояния покоя) на фоне физического анэлектротона. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия, АЭТ – анэлектротон, АЭ – анодическая экзальтация. |
Физиологические эффекты электричества
2.1 Электролиз
Движение ионов противоположной полярности в противоположных направлениях через среду называется электролизом и может происходить путем пропускания постоянного тока через ткани или жидкости организма. Если постоянный ток пропускается через ткани тела в течение нескольких минут, начинается образование язв. Такие язвы, хотя обычно не приводят к летальному исходу, могут быть болезненными и зажить долго.
2.2 Ожоги
Когда электрический ток проходит через какое-либо вещество, имеющее электрическое сопротивление, выделяется тепло.Количество тепла зависит от рассеиваемой мощности (I2R). Вызывает ли тепло ожог или нет, зависит от плотности тока.
Ткани человека вполне могут переносить электрический ток. Кожа обычно имеет довольно высокое электрическое сопротивление, тогда как влажная ткань под кожей имеет гораздо меньшее сопротивление. Электрические ожоги часто вызывают наиболее заметные последствия вблизи кожи, хотя довольно часто возникают внутренние электрические ожоги, которые, если не смертельны, могут вызвать длительные и болезненные травмы.
2,3 Мышечные судороги
Когда электрический стимул применяется к двигательному нерву или мышце, мышца делает именно то, для чего она предназначена в присутствии такого стимула, то есть сокращается. Длительное непроизвольное сокращение мышц (столбняк), вызванное внешним электрическим стимулом, является причиной явления, когда человек, держащий в руках электрически живой объект, не может его отпустить.
2,4 Остановка дыхания
Мышцы между ребрами (межреберные мышцы) должны многократно сокращаться и расслабляться, чтобы облегчить дыхание.Поэтому длительный столбняк этих мышц может препятствовать дыханию.
2,5 Остановка сердца
Сердце — мышечный орган, который должен иметь возможность многократно сокращаться и расслабляться, чтобы выполнять свою функцию насоса для крови. Столбняк сердечной мускулатуры препятствует процессу откачивания крови.
2,6 Фибрилляция желудочков
Желудочки сердца — это камеры, отвечающие за откачку крови из сердца. Когда сердце находится в состоянии фибрилляции желудочков, мускулатура желудочков испытывает нерегулярные, нескоординированные подергивания, что приводит к отсутствию чистого кровотока.Состояние оказывается фатальным, если его не исправить в кратчайшие сроки.
Фибрилляция желудочков может быть вызвана очень слабыми электрическими раздражителями. Достаточно тока всего 70 мА, протекающего из руки в руку через грудь, или 20 мкА непосредственно через сердце. Именно по этой причине большинство смертей от поражения электрическим током связано с возникновением фибрилляции желудочков.
2.7 Влияние частоты на нервно-мышечную стимуляцию
Сила тока, необходимого для стимуляции мышц, в некоторой степени зависит от частоты.Обращаясь к фигуре 1, можно видеть, что наименьший ток, необходимый для предотвращения высвобождения электрически находящегося объекта, возникает при частоте около 50 Гц. Выше 10 кГц нервно-мышечный ответ на ток уменьшается почти экспоненциально.
Рисунок 1. Ток, необходимый для предотвращения высвобождения живого объекта.
2,8 Факторы естественной защиты
Многие люди получили поражение электрическим током от напряжения сети и выше и дожили до этого. Частично причиной этого является наличие определенных естественных защитных факторов.
Обычно человек, подвергающийся неожиданному электрическому раздражению, в некоторой степени защищен автоматическими и преднамеренными рефлекторными действиями. Автоматическое сокращение мышц при получении электрического стимула часто отключает человека от источника стимула. Преднамеренные реакции человека, получающего шок, обычно служат той же цели. Важно понимать, что пациент в клинической среде, к которому может быть намеренно подключено электрическое оборудование и который также может находиться под наркозом, относительно не защищен этими механизмами.
Обычно человек, подвергающийся поражению электрическим током, получает удар через кожу, которая имеет высокое электрическое сопротивление по сравнению с влажными тканями тела внизу и, следовательно, служит для уменьшения количества тока, который в противном случае мог бы протекать. Опять же, пациенту не обязательно пользоваться такой же степенью защиты. Сопротивление кожи могло быть снижено намеренно, чтобы обеспечить хорошее соединение электродов для мониторинга, или, в случае пациента, подвергающегося хирургическому вмешательству, на пути тока может отсутствовать кожа.
Отсутствие факторов естественной защиты, как описано выше, подчеркивает необходимость строгих требований к электробезопасности для медицинского электрооборудования, а также режимов текущих испытаний и проверок, направленных на проверку электробезопасности.
PPT — Физиологическая оптика 4-я лекция PowerPoint Presentation, скачать бесплатно
Физиологическая оптика 4-я лекция Доктор Мохаммад Шехадех
Тестирование остроты зрения • Острота зрения (VA) — это острота или четкость зрения, зависит от резкости фокуса сетчатки в глазу и чувствительности интерпретирующей способности мозга • Острота зрения является мерой пространственного разрешения системы обработки изображений и обычно проверяется таким образом, чтобы оптимизировать и стандартизировать условия .
Почему мы выбрали 6 метров для наших тестов? • Используются черные символы на белом фоне (для максимальной контрастности), а расстояние, достаточное для приближения к бесконечности, позволяет объективу фокусироваться. • Двадцать футов или шесть метров — это, по сути, бесконечность с оптической точки зрения (разница в оптической силе, необходимой для фокусировки с расстояния 20 футов (6,1 м) от бесконечности, составляет всего 0,164 диоптрии)
В термине «20/20 видение », • числитель указывает расстояние в футах между объектом и картой.• Знаменатель указывает расстояние, при котором линии, составляющие эти буквы, будут разделены углом обзора в 1 угловую минуту, который для самой нижней линии, которая читается глазом без ошибки рефракции (или с исправленными ошибками), обычно составляет 20 футов (6,1 м)
Это означает, что на высоте 20 футов или 6 метров обычный человеческий глаз, способный разделить 1 угловую минуту, может различать линии с интервалом около 1,75 мм
световое зрение, там низкое разрешение несмотря на высокую чувствительность ? •.Это происходит из-за пространственного суммирования стержней, поэтому 100 стержней могут слиться во множество биполяров, в свою очередь, сходиться на ганглиозных клетках, а единица разрешения очень велика, поэтому острота зрения мала
острота зрения или разрешающая способность, является собственностью конусов. [5] Чтобы разрешить детали, оптическая система глаза должна проецировать сфокусированное изображение на ямку, которая имеет самую высокую плотность конефоторецепторных клеток (единственный вид фоторецепторов, существующих в ямке), таким образом имея самое высокое разрешение и лучшее цветовое зрение.• Острота зрения и цветовое зрение, несмотря на то, что они опосредуются одними и теми же клетками, представляют собой разные физиологические функции, которые не взаимосвязаны, кроме положения. • Острота зрения и цветовое зрение могут изменяться независимо.
Максимальное разрешение составляет 30 угловых секунд, соответствует диаметру фовеального конуса или углу в узловой точке глаза.
На остроту зрения влияет размер зрачка. Оптические аберрации глаза, снижающие остроту зрения, максимальны, когда зрачок самый большой (около 8 мм), что происходит в условиях низкой освещенности.• При маленьком зрачке (1-2 мм) резкость изображения может быть ограничена дифракцией света на зрачке (см. Предел дифракции). • Между этими крайними значениями находится диаметр зрачка, который обычно лучше всего подходит для остроты зрения нормальных здоровых глаз; как правило, это около 3–4 мм.
Зрительная кора — это часть коры головного мозга в , задняя часть мозга, отвечающая за обработку зрительных стимулов, — это затылочная доля. • Центральные 10 ° поля (приблизительно расширение макулы) представлены не менее 60% зрительной коры.Считается, что многие из этих нейронов непосредственно участвуют в обработке остроты зрения.
Правильное развитие нормальной остроты зрения зависит от нормального зрительного восприятия в очень молодом возрасте. • Любая визуальная депривация, то есть все, что мешает такому входу в течение длительного периода, например, катаракта, сильный поворот глаз или косоглазие, закрытие глаза или наложение заплатки во время лечения, обычно приводит к серьезному и необратимому снижению зрения острота зрения в пораженном глазу, если не лечить в раннем возрасте.
Снижение остроты зрения отражается в различных аномалиях свойств клеток зрительной коры. Эти изменения включают: • заметное уменьшение количества клеток, связанных с пораженным глазом • а также небольшое количество клеток, соединенных с обоими глазами, что приводит к потере бинокулярного зрения и восприятия глубины или стереопсиса. • Период времени, в течение которого очень чувствительна к зрительной депривации, называется критическим периодом.
Тестирование остроты зрения вблизи • Острота зрения вблизи обычно проверяется на расстоянии 25-33 см.Таблицы близкой остроты зрения обычно содержат несвязанные слова или отрывки текста. • Каждая точка равна 1/72 дюйма, а размер блоков кратен этому, например блоки с буквами N5 имеют высоту 5/72 дюйма. • Times Roman используется в качестве стандартного шрифта, поскольку размер печатного текста зависит от выбранного шрифта.
Тестирование потенциальной остроты зрения • Эти тесты могут использоваться для оценки потенциальной остроты зрения глаз, в которой это невозможно чтобы увидеть пятно e.грамм. из-за катаракты. • Хорошая потенциальная острота зрения указывает на то, что операция по удалению катаракты может принести пользу. Самым простым клиническим тестом является точечный тест.
Тест точечного отверстия
Энтоптическое явление синего поля — это способность видеть движущихся белых точек, когда синий свет рассеянно освещает сетчатку. • Считается, что они представляют свет, передаваемый лейкоцитами в перифовеальные капилляры. Когда это явление присутствует, функция желтого пятна практически не нарушена.
Энтоптическое явление синего поля
Интерферометры проецируют лазерный свет от двух источников на сетчатку. Помехи возникают там, где встречаются два источника, и это видно как решетку синусоидальной волны, если макула функционирует.
Измеритель потенциальной остроты зрения проецирует буквенную диаграмму на сетчатку через маленькую апертуру
Контрастная чувствительность • Тесты остроты зрения не адекватно отражают способность глаза видеть малоконтрастные объекты например лица.• Во многих условиях, например катаракта, глаукома и неврит зрительного нерва, острота зрения может быть почти нормальной, в то время как контрастная чувствительность значительно снижена. • Контрастная чувствительность измеряется с помощью синусоидальной решетки. Это паттерн, в котором происходит постепенный переход между чередующимися светлыми и темными полосами, то есть края полос выглядят размытыми. Более узкие полосы описываются как имеющие более высокую пространственную частоту. • Кривая контрастной чувствительности строится путем построения диапазона различных пространственных частот против самой низкой степени контраста, при которой глаз все еще может обнаруживать решетку.• Низкие или очень высокие пространственные частоты должны иметь более высокий уровень контрастности, чтобы их можно было увидеть.
В клинической практике контрастная чувствительность измеряется с помощью телевизионного монитора или диаграммы. На диаграмме контраста Пелли-Робсона отображаются буквы, контрастность которых по сравнению с фоном уменьшается. • Диаграмма VISITECH состоит из 40 кругов с различными решетками синусоидальной волны и уровнями контрастности. Испытуемый должен указать ориентацию кругов.
Таблица контрастности Пелли-Робсона
Тестирование бликов • Рассеянный свет, который снижает зрительную функцию, называется бликами. • Блики могут быть преобладающим симптомом отека или рубцевания роговицы, катаракты или помутнения задней капсулы хрусталика. • Эффект источника яркого света зависит от его положения и интенсивности, а также от светорассеивающих свойств окулярных сред. • Тестирование бликов относится к измерению зрительной функции (например.грамм. острота зрения, контрастная чувствительность, цветовое зрение) при наличии источника яркого света.
Поляризация света • Ориентация плоскости волнового движения лучей, составляющих луч света, является случайной, если только свет не поляризован.
На рисунке 1.14a показан разрез луча и видимый конец горит: световой индикатор движется перпендикулярно странице. Напротив, на рис. 1.14b показано поперечное сечение светового пучка, в котором отдельные волновые движения лежат параллельно друг другу.Такой луч называется поляризованным.
Поляризованный свет получается из обычного света при столкновении с поляризующим веществом или агентом. • Поляризующие вещества, например Кристаллы кальцита пропускают только световые лучи, которые колеблются в одной конкретной плоскости. • Таким образом, вперед проходит только часть падающего света, а выходящий свет поляризован. • Поляризующая среда снижает интенсивность излучения, но не влияет на спектральный состав.
Свет поляризуется при отражении от плоской поверхности, такой как вода, если угол падения равен углу поляризации вещества.• Угол поляризации зависит от показателя преломления вещества, составляющего отражающую поверхность. • При других углах падения отраженный свет частично поляризован, т.е. смесь поляризованного и неполяризованного света.
Кроме того, плоскость поляризации отраженного света от такой поверхности параллельна поверхности. • Поскольку большинство отражающих поверхностей, встречающихся в повседневной жизни, являются горизонтальными, можно изготовить поляризованные солнцезащитные очки, чтобы выборочно исключить отраженный горизонтально поляризованный свет.• Такие очки отлично подходят для уменьшения бликов от моря или мокрых дорог.
Стереоскопическое зрение • Стереопсис — способность объединять слегка несходные изображения, которые стимулируют несопоставимые элементы сетчатки в фузионных областях Панума в двух глазах, с восприятием глубины. • Он оценивается в соответствии с наименьшим горизонтальным дисбалансом изображения сетчатки, вызывающим восприятие глубины, и измеряется в угловых секундах. • Нормальная стереочувствительность составляет приблизительно 60 угловых секунд или лучше (разные значения указаны разными специалистами).• Человек с очень хорошим стереоскопическим зрением может иметь стереоскопическую резкость лучше, чем 15 угловых секунд, что является наименьшим различием, предлагаемым в Frisbystereotest (диапазон 600–15 угловых секунд).
Клинические тесты стереоочности Titmustest, • который включает тест Wirt fly, представлен в виде вектографов. • Векторограф состоит из двух наложенных друг на друга видов, представленных таким образом, что свет, попадающий в каждый глаз, имеет плоскую поляризацию, причем свет из одного вида находится под прямым углом к свету из другого.• Составное изображение необходимо просматривать через поляризационный козырек или очки. • Муха Wirt — самая большая цель в тесте, который также включает в себя размеченные группы животных и круги, одна из которых несопоставима и, кажется, стоит впереди. Тест должен рассматриваться с расстояния 40 см и охватывает диапазон стереоочувствительности от примерно 3000 до 40 угловых секунд.
Тест Фрисби • состоит из трех прозрачных пластиковых пластин разной толщины. • На каждой тарелке четыре квадрата, заполненных случайными маленькими фигурами.• Один квадрат на каждой пластине содержит «скрытый» круг, который напечатан на обратной стороне пластины. • Случайные формы не дают визуального представления о краю «скрытого» круга, и тест является чисто трехмерным и не требует ношения поляризационных или цветных очков. • На расстоянии просмотра 40 см пластины показывают несоответствие в 340, 170 и 55 угловых секундах, • и, регулируя расстояние обзора, тест можно использовать для получения диапазона несоответствия от 600 до 15 угловых секунд.
Тест NTO • содержит сгенерированные компьютером анаглифы со случайными точками. • Анаглиф — это стереограмма, на которой два разных вида напечатаны красным и зеленым цветом соответственно на белом фоне. • Для просмотра анаглифа надевают красно-зеленые очки. Глаз, смотрящий через красный фильтр, видит только зеленое изображение как черное, а глаз, смотрящий через зеленый фильтр, видит красное изображение, опять же как черное, и два вида могут быть объединены для получения стереоскопического эффекта.• В тесте TNO отклонения колеблются от 480 до 15 угловых секунд.
Стереотест Lang • цели состоят из тонких вертикальных линий, которые попеременно видны каждым глазом • при фокусировке через встроенные цилиндрические линзы. • Смещение случайных точечных изображений создает несоответствие в диапазоне от 1200 до 550 угловых секунд. • Контрольную карту следует держать параллельно плоскости лица пациента, чтобы не давать однозначных подсказок. • Тест просматривается с нормального расстояния для чтения.
Механизм действия и физиологические эффекты гормонов щитовидной железы
Механизм действия и физиологические эффекты гормонов щитовидной железы
Рецепторы гормонов щитовидной железы и механизм действия
Рецепторы гормонов щитовидной железы — это внутриклеточные ДНК-связывающие белки, которые функционируют как гормонально-зависимые факторы транскрипции, концептуально очень похожие на рецепторы стероидных гормонов.
Гормоны щитовидной железы проникают в клетки через белки-переносчики мембран.Был идентифицирован ряд переносчиков плазматической мембраны, некоторые из которых требуют гидролиза АТФ; Относительная важность различных систем-носителей еще не ясна и может различаться для разных тканей. Попав внутрь ядра, гормон связывает свой рецептор, и комплекс гормон-рецептор взаимодействует со специфическими последовательностями ДНК в промоторах ответных генов. Эффект связывания комплекса гормон-рецептор с ДНК заключается в модуляции экспрессии гена , либо путем стимуляции, либо ингибирования транскрипции определенных генов.
В целях иллюстрации рассмотрим один механизм, с помощью которого гормоны щитовидной железы увеличивают силу сокращения сердца. Сократимость сердца частично зависит от относительного соотношения различных типов белков миозина в сердечной мышце. Транскрипция некоторых генов миозина стимулируется гормонами щитовидной железы, а транскрипция других ингибируется. Чистый эффект заключается в изменении соотношения в сторону увеличения сократимости.
Дополнительные сведения о механизме действия и о том, как эти рецепторы взаимодействуют с другими факторами транскрипции, см. В разделе «Рецепторы тироидных гормонов».
Физиологические эффекты гормонов щитовидной железы
Вероятно, все клетки организма являются мишенями для гормонов щитовидной железы. Хотя гормоны щитовидной железы и не являются строго необходимыми для жизни, они оказывают глубокое влияние на многие физиологические процессы «большого времени», такие как развитие, рост и метаболизм, а дефицит гормонов щитовидной железы несовместим с нормальным здоровьем. Кроме того, многие эффекты гормона щитовидной железы были выявлены путем изучения состояний дефицита и избытка, как это кратко обсуждается ниже.
Метаболизм : Гормоны щитовидной железы стимулируют различные метаболические процессы в большинстве тканей, что приводит к увеличению основной скорости метаболизма. Одним из следствий этой активности является увеличение производства тепла телом, что, по-видимому, является результатом, по крайней мере частично, повышенного потребления кислорода и скорости гидролиза АТФ. По аналогии действие гормонов щитовидной железы сродни дутью в тлеющий огонь. Вот несколько примеров специфических метаболических эффектов гормонов щитовидной железы:
- Липидный обмен : Повышенный уровень гормонов щитовидной железы стимулирует мобилизацию жира, что приводит к повышению концентрации жирных кислот в плазме.Они также усиливают окисление жирных кислот во многих тканях. Наконец, плазменные концентрации холестерина и триглицеридов обратно коррелируют с уровнями гормонов щитовидной железы — одним из диагностических признаков гипотиреоза является повышение концентрации холестерина в крови.
- Углеводный обмен : Гормоны щитовидной железы стимулируют почти все аспекты углеводного обмена, включая усиление инсулинозависимого поступления глюкозы в клетки и усиление глюконеогенеза и гликогенолиза с образованием свободной глюкозы.
Рост: Гормоны щитовидной железы явно необходимы для нормального роста детей и молодых животных, о чем свидетельствует задержка роста, наблюдаемая при недостаточности щитовидной железы. Неудивительно, что стимулирующий рост эффект гормонов щитовидной железы тесно связан с действием гормона роста, что является четким указанием на то, что сложные физиологические процессы, такие как рост, зависят от множества эндокринных механизмов контроля.
Разработка: Классический эксперимент в эндокринологии продемонстрировал, что головастики, лишенные гормона щитовидной железы, не претерпели метаморфоза в лягушек.Решающее значение для млекопитающих имеет тот факт, что нормальный уровень гормона щитовидной железы () необходим для развития мозга плода и новорожденного.
Другие эффекты: Как упоминалось выше, не существует органов и тканей, на которые не действуют гормоны щитовидной железы. Несколько дополнительных, хорошо задокументированных эффектов гормонов щитовидной железы включают:
- Сердечно-сосудистая система : Гормоны щитовидной железы увеличивают частоту сердечных сокращений, сократительную способность сердца и сердечный выброс.Они также способствуют расширению сосудов, что приводит к усилению притока крови ко многим органам.
- Центральная нервная система : Как снижение, так и повышение концентрации гормонов щитовидной железы приводят к изменениям психического состояния. Слишком мало гормона щитовидной железы, и человек обычно чувствует себя вялым, а слишком большое количество вызывает беспокойство и нервозность.
- Репродуктивная система : Нормальное репродуктивное поведение и физиология зависят от практически нормального уровня гормона щитовидной железы.В частности, гипотиреоз часто связан с бесплодием.
Заболевания щитовидной железы
Заболевание связано как с недостаточной выработкой, так и с перепроизводством гормонов щитовидной железы. Оба типа болезней относительно часто встречаются у людей и животных.
Гипотиреоз является результатом любого состояния, которое приводит к дефициту гормонов щитовидной железы. Два хорошо известных примера включают:
- Дефицит йода : Йодид абсолютно необходим для производства гормонов щитовидной железы; без достаточного количества йода синтез гормонов щитовидной железы невозможен.Исторически эта проблема наблюдалась особенно в районах с йододефицитными почвами, а явный недостаток йода практически устранялся добавлением йода в соль.
- Первичное заболевание щитовидной железы : Воспалительные заболевания щитовидной железы, которые разрушают части железы, несомненно, являются важной причиной гипотиреоза.
Общие симптомы гипотиреоза, возникающие после раннего детства, включают летаргию, усталость, непереносимость холода, слабость, выпадение волос и репродуктивную недостаточность.Если эти признаки серьезны, клиническое состояние называется микседемой , . В случае дефицита йодида щитовидная железа становится чрезмерно большой и называется зобом .
Самая тяжелая и опасная форма гипотиреоза наблюдается у маленьких детей с врожденной недостаточностью щитовидной железы. Если это состояние не исправить с помощью дополнительной терапии вскоре после рождения, ребенок будет страдать от кретинизма, формы необратимого роста и умственной отсталости.
В большинстве случаев гипотиреоз легко лечится пероральным приемом синтетического гормона щитовидной железы. В прошлом с той же целью использовалось потребление высушенной щитовидной железы животных.
Гипертиреоз возникает в результате секреции гормонов щитовидной железы. У большинства видов это заболевание встречается реже, чем гипотиреоз. У людей наиболее распространенной формой гипертиреоза является болезнь Грейвса , иммунное заболевание, при котором аутоантитела связываются и активируют рецептор тиреотропного гормона, что приводит к постоянной стимуляции синтеза гормона щитовидной железы.Еще одна интересная, но редкая причина гипертиреоза — это так называемый гамбургерный тиреотоксикоз.
Общие признаки гипертиреоза в основном противоположны тем, которые наблюдаются при гипотиреозе, и включают нервозность, бессонницу, учащенное сердцебиение, болезни глаз и беспокойство.
Болезнь Грейвса обычно лечится антитероидными препаратами (например, пропилтиомочевиной, метимазолом), которые подавляют синтез гормонов щитовидной железы, прежде всего, путем вмешательства в йодирование тиреоглобулина пероксидазой щитовидной железы.