Физиология и анатомия печени: Анатомия и физиология печени. Лекция № 40

Анатомия и физиология печени. Лекция № 40

1. Анатомия и физиология печени.

Лекция № 40

2. Печень (hepar)

• Крупный железистый
орган, с массой 1,5 кг,
располагается
преимущественно в
правом подреберье.
диафрагма
• Печень имеет
верхнюю и
нижнюю
поверхности.
• Верхняя –
диафрагмальная
– поверхность
выпуклая и
прилежит к
диафрагме,
• Нижняя –
висцеральная –
обращена вниз и
прилежит к
органам.
• Поверхности
отделены друг
от друга
острым
передним краем,
задний край –
тупой,
прилежит к
диафрагме.
• В печени выделяют 2
доли: большую
правую(1) и меньшую
левую(2).
• На диафрагмальной
поверхности
границей между
1
ними служит
серповидная
связка(3).
• В свободном крае
этой связки
заложена круглая
связка печени(4).
3
2
4
2
1
• На висцеральной поверхности границей между долями
является борозда, в которой спереди лежит круглая
связка печени(1), а сзади – венозная связка(2).
3
5
1
2
4
• Правая доля печени на висцеральной
поверхности двумя бороздами – правой
продольной (1) и поперечной (2)– разделяется
на квадратную(4), хвостатую(3) и правую
доли(5).
2
1
• В переднем отделе правой продольной
борозды лежит желчный пузырь(1), в
заднем – нижняя полая вена(2).
• Поперечная борозда
носит название ворот
печени.
• Через ворота в печень
входят печёночная
артерия(1), воротная
вена(2), нервы и
выходят
лимфатические
сосуды и общий
печёночный проток(3).
• Кпереди от ворот
печени лежит
квадратная доля(4),
кзади – хвостатая
доля(5).
5
2
3
1
4
• Большая часть печени покрыта
брюшиной, не покрыта лишь задняя
её поверхность, прилежащая к
диафрагме.
• Брюшина,
переходя с
диафрагмы на 1
печень,
образует
венечные
правую(1) и
левую(2),
треугольные
(правую и левую)
и серповидную
(3)связки.
3
2
• Под брюшиной, покрывающей печень,
находится тонкая фиброзная
оболочка, которая в области ворот
входит в вещество печени и делит
его на дольки.
• Функционально –
структурной единицей
печени является
печёночная долька,
Печёночная долька
• Печёночная долька
состоит из
печёночных клеток
(гепатоцитов)(1),
расположенных в
виде балок,
радиально идущих
от центра к
периферии дольки;
между балками
проходят широкие
капилляры(2).
1
2
Широкие капилляры
Центральная вена
Гепатоциты
Желчные капилляры
2
• В центре дольки
1
находится
центральная вена(1),
в которую впадают
широкие
капилляры(2).
• В стенках капилляров
имеются
эндотелиальные
клетки звёздчатой
формы (купферовские
клетки).
• Купферовские клетки поглощают из
крови циркулирующие в ней
вещества, захватывают и
переваривают бактерии, остатки
красных кровяных телец, капли жира
(фагоцитоз).
• Между печёночными клетками,
выделяющими желчь, проходят
желчные капилляры, которые
сливаются и образуют желчный
печёночный проток.
• Кровеносные капилляры сливаются,
образуя печёночные вены, выходящие
из ворот печени и впадающие в
нижнюю полую вену.
• В междольковой соединительной
ткани проходят так же нервы и
лимфатические сосуды.
• Сегментом печени
называют участок
печёночной
паренхимы, который
имеет обособленные
кровеносные сосуды и
желчные протоки.
• Всего выделяют 4
сегмента в каждой
доле.

21. Границы печени

• Верхняя и нижняя
границы
проецируются на
передней боковой
стенке туловища,
сходятся одна с
другой справа в 10
межреберье по
средней
подмышечной
линии.
• Верхняя граница
совпадает с
проекцией
диафрагмы.
• Нижняя граница идёт справа по 10 и
9 межрёберным промежуткам, не
выходя из-под рёберной дуги, затем, у
переднего конца этих рёбер
пересекает рёберную дугу, идёт косо
вверх, пересекает левую рёберную
дугу на уровне 7 рёберного хряща и у
левой среднеключичной линии
встречается с верхней границей.

24. Функции печени:

• Участвует во всех видах обмена:
белковом, жировом, углеводном,
минеральном, в обмене воды,
витаминов.
• Поддерживает гомеостаз.
• В эмбриональном периоде – это орган
кроветворения. В ней образуются
эритроциты.
• Образует желчь.

25. Функции печени:

• Обезвреживающая функция превращение ядовитых веществ в
менее ядовитые и выведение их из
организма (аммиак — в мочевину и
мочевую кислоту)
• Защитная функция печени – её
звёздчатые клетки способны к
фагоцитозу.

26. Функции печени:

• Депонирующая – содержит в виде
запаса в своих сосудах до 0,6 л крови.
• Гормональная – участвует в
образовании БАВ (простагландины).

27. Желчный пузырь.

• Это– мышечноперепончатый мешок
грушевидной формы,
расположен в
переднем отделе
правой продольной
борозды печени.
• Длина пузыря 8 – 10
см, объём 60 мл.
• В нём происходит
накопление и
концентрация желчи.
2
•Желчный
пузырь
имеет:
Дно(1),
Тело(2),
Шейку(3).
3
1
Стенка желчного пузыря состоит из
3-х оболочек:
Наружная (серозная) представлена
брюшиной,
Средняя образована гладкой
мышечной тканью,
Внутренняя (слизистая)
продолжается в оболочку желчных
протоков. Слизистая состоит из
эпителиальных клеток,
секретирующих слизь, адсорбирующих
воду, электролиты.
2
• Желчь из
желчного
пузыря
поступает в
желчепузырный
проток,
который
начинается от
шейки пузыря и
имеет длину 4
см,
• В области шейки
1
• Желчепузырный
проток(1)
соединяется с
общим
печёночным (2) и
образует общий
желчный
проток(3),
открывающийся
в 12-перстной
кишке в области
Фатерова соска.
2
1
3
12-пёрстная кишка
Поджелудочная железа
Общий желчный проток
Фатеров сосок
Фатеров сосок
12-пёрстная кишка

33. Желчь

• Имеет щелочную реакцию, окрашена
в золотисто-жёлтый цвет.
• В состав входят: желчные кислоты,
желчные пигменты, холестерин,
86% воды, соли желчных кислот,
слизь.

34. Желчь

• Желчный пигмент – билирубин
образуется в печени из продуктов
распада гемоглобина.
• Большая часть пигмента выводится
с калом в виде стеркобилина,
который придаёт окраску калу.
• Меньшая часть билирубина
всасывается в кровь и выводится с
мочой в виде уробилина, придавая ей
соломенно-жёлтый цвет цвет.
• За сутки у человека образуется 500 –
1200 мл желчи.

35. Функции желчи.

• Активизирует липазу
поджелудочного и кишечного сока.
• Эмульгирует жиры, то есть дробит
капли жира на мельчайшие шарики.
• Облегчает всасывание жиров,
витаминов К, А, Е, Д.
• Усиливает перистальтику
кишечника.
• Задерживает гнилостные процессы в
кишечнике, тк обладает
бактерицидными свойствами,

36. Регуляция желчеобразования.

• Выделение желчи начинается через
30 мин. после принятия пищи, при
этом желчный пузырь сокращается,
а сфинктер Одди (сфинктер
желчного пузыря) расслабляется.
• Выделение желчи происходит только
в те моменты, когда пища
поступает в 12-перстную кишку.

37. Регуляция выделения желчи.

• Процесс выделения желчи в 12пёрстную кишку регулируется двумя
путями:
Нервным и
Гуморальным
• Нервный путь.
• Возбуждение блуждающих нервов
приводит к сокращению мускулатуры
стенок желчного пузыря и
одновременному расслаблению
сфинктеров желчного пузыря, что
приводит к поступлению желчи в 12пёрстную кишку.
• Нервный путь.
• При раздражении симпатических
нервов наблюдается расслабление
мускулатуры желчного пузыря,
повышение тонуса названных
сфинктеров и их закрытие
(накопление желчи).
• Воспаление желчного пузыря
называется холецистит.
• Гуморальный путь.
• Гормоны секретин, гастрин,
экстрактивные вещества мяса,
продукты переваривания белков и
сама желчь стимулируют секрецию
желчи.
• Дуоденальный гормон
холецистокинин вызывает
сокращение желчного пузыря.
• Гуморальный путь.
• Вещества, увеличивающие секрецию
желчи, называются холеретиками.
• Вещества, вызывающие опорожнение
желчного пузыря называются
желчегонными.

Сегментарное строение и анатомия печеночных долей :: ГБУЗ МО Коломенская ЦРБ

Это средство с натуральным составом поможет печени даже в самых тяжелых случаях…

Печень является вторым самым крупным органом в человеческом организме. Она играет важную роль и влияет на обменные и пищеварительные процессы, иммунитет и накопление в организме необходимых веществ.

Печень способна быстро регенерировать и восстанавливать свое функционирование. Сегменты печени обладают сетью кровоснабжения. В каждой из них имеется центральный канал, выводящий желчь.

Важность печени

Печень относится к крупнейшим железистым органам. К ее основным функциям относится участие в пищеварении, общей жизнедеятельности и обменных процессах.

В человеческом организме она выполняет множество разнообразных функций, поэтому необходима для нормального существования. Ее размер и масса всех частей могут различаться у людей, в зависимости от возраста. Например, средний вес печени у взрослого человека составляет 1250-1700 г.

Данная железа ограничена следующими органами:

• снизу – желчный пузырь и кишечник;
• сверху – легкие и диафрагма;
• слева – артерии и вены брюшной полости;
• спереди – ребра;
• сзади – кишечник и желудок.

У грудных детей этот орган занимает в среднем 1/2 брюшной полости и 1/18 всей массы тела. У здорового взрослого человека железа не должна выступать за край ребер. Она обладает однородной структурой, для оценки которой применяется КТ и МРТ.

Практически вся печень закрыта брюшиной, за исключением задней поверхности и ворот. Ее паренхима покрыта прочной оболочкой, также называемой глиссоновой капсулой.

Анатомическое строение печени представлено:

1. Заостренным передним краем.
2. Выпирающей задней частью.
3. Слегка выпуклым верхним сектором, проходящим по куполу диафрагмы.
4. Вогнутым нижним краем с бороздами.

Кандидат медицинских наук, врач В. М. Савкин:Очистка печени поможет омолодить организм за несколько дней и подарит дополнительных 15 лет жизни…

Строение

Основная печеночная масса состоит из гепатоцитов, которые образуют дольки. В печени взрослого человека их число может достигать полумиллиона. Затем дольки собираются в сегмент, далее – в сектор, а уже потом в доли.

Орган представлен функциональными единицами, которые также называются печеночные доли. Состоят они из частиц – балок (два ряда соединенных гепатоцитов).

Все балки обладают центральными венами и расположенными вокруг них шестью артериями и шестью воротными венами. Они соединены между собой синусоидами – капиллярными трубками.

Печень состоит из клеток двух видов: клетки Купфера и гепатоциты. Первый тип клеток отвечает за разрушение непригодных эритроцитов. А гепатоцитами называют эпительные клетки кубовидной формы, являющиеся основным материалом органа. Они обеспечивают метаболизм, правильную работу системы ЖКТ и выработку желчи.

Печень подразделяется на сегменты, связанные системой протоков.

При их изучении принимаются во внимание артерии, сосуды, воротные вены и желчные протоки. Печеночные сегменты по форме напоминают пирамиду. Связывающие их сосуды формируют триаду.

Сегменты

Печень человека состоит из 8 сегментов. Они расположены около зоны ворот. Развиваются сегменты благодаря печеночным венам. Их формирование происходит еще в период внутриутробного развития до рождения, поэтому увидеть, сколько сегментов печени сформировано можно даже уже у плода.

Анатомическое строение печени состоит из правой, квадратной, левой и хвостатой доли. Спереди видны только правая и левая доля, причем размер правой превышает левую в несколько раз. Хвостатая доля находится сзади, а квадратная – около ворот печени.

На сегодняшний день чаще всего применяют деление печени по системе доктора Куино, которая была предложена им в 1957 году.

Структура левой доли, согласно этой системе, представлена 4 сегментами:

• Хвостатая часть, расположенная около спинного участка.
• Задняя часть, расположенная в составе левой латеральной зоны.
• Передняя часть, относящаяся к парамедианному сектору.
• Квадратный сегмент, входящий в состав парамедианного сектора.

Сегментарное строение же правой доли состоит из парамедианной и латеральной зон, включающих по 2 сегмента. В состав латеральной зоны входит верхне- и нижнезадние сегменты, а парамедианной зоны – средние передне-верхний и передне-нижний участки.

Сегментарное строение печени позволяет быстрее определить проблемную зону или новообразование.

К тому же анатомия печени влияет на ее активность. Благодаря наличию между сегментами оболочки снижается вероятность проявления осложнений, в том числе и после операций. Эти оболочки играют роль границ между секторами и сегментами печени, не имеющими протоков и крупных сосудов.

Схематичное строение сегментов

Схема структуры печени показывает сегментарное строение органа: хвостатая часть, левые латеральные и медиальные сегменты, правые задние и передние доли. У хвостатой части имеются четкие границы, отделяющие ее от других сегментов. Отделение левых латеральных и медиальных сегментов осуществляется венозной связкой, а последние сектора разделяют печеночные ворота.

Благодаря правой печеночной части и нижней полой вене происходит отделение 1-ого сегмента от 7-ого.

Для профилактики, а также лечения заболеваний печени наши читатели успешно используют эффективное средство…

В левой печеночной доле также имеются сегменты 2 и 3. Их размеры и границы должны располагаться в пределах участка. 4-ый сегмент – это квадратная доля без четких границ. 5-ый сегмент располагается за желчным пузырем, а 6-ой – под ним. Затем идет 7-ой сегмент, который доходит до диафрагмы. Последний, 8-ой сегмент, получил название «язычковый».

СегментОписание

1	Полностью соответствует хвостатой доле. На КТ можно заметить, что данный сегмент отграничен от соседствующих 2 и 3 участков венозной связкой, от 4 участка – печёночными воротами.
2 и 3	Эти сегменты находятся слева. Их границы совпадают с границами левой доли.
4	Этот сегмент соответствует квадратной доле. Он отделен от 3 участка круглой печёночной связкой и ее бороздой, от первого сегмента — воротами печени.
5	Он располагается около ложа желчного пузыря, чуть более латерально.
6	Этот сегмент может занимать 1/3 правой доли несколько ниже пятого сегмента.
7	Этот участок располагается еще ниже, доходя своими границами до диафрагмального контура.
8	Это язычковый сегментарный участок, переходящий на поверхность диафрагмы и слабо отличаемый от нее.

Кровоснабжение

Снабжение органа кровью осуществляется по печеночной артерии и воротной вене. Данная артерия качает только 1/3 часть крови, но при этом все равно крайне важна.

Помимо обеспечения печени кровью, она также насыщает ее кислородом, необходимым для функционирования. От печеночной артерии отходят междольковые артерии. Кровоснабжение помогает реализовать главные функции органа — защитную и детоксикационную.

Венозная кровь также важна для печени, так как она помогает устранять попавшие в нее вредные вещества. Вся проходящая через печень кровь подвержена «фильтрации».

Венозная кровь отвечает за очищение организма от шлаков и доставку дополнительных полезных веществ в другие органы. Данная воротная вена также затем разветвляется на небольшие междольковые вены. Гемокапилляры обеспечивают секторную, защитную и барьерно-биосинтетическую функции.

Найдено натуральное средство, вызывающее отвращение к алкоголю! Елена Малышева: «Наверняка вам известно, что до недавнего времени единственным действенным средством для борьбы с алкогольной зависимостью было…»

Все вышеперечисленные артерии обеспечивают кровоток к синусоидам, в которых протекает кровь смешанного типа. Таким образом обеспечивается своеобразный дренаж, который затем перемещается к центральной вене.

Согласно этому, можно сделать вывод, что все структуры печени одновременно снабжаются венозной и артериальной кровью.

Систему печеночного кровоснабжения подразделяют на два звена:

1. Кровоток к долькам железы.
2. Циркуляция крови внутри долек.

Кровообращение данного органа уникально, так как через него за короткий период времени проходит огромный объем крови как венозного, так и артериального типа. При этом происходит ее очищение от вредных веществ и обогащение необходимыми компонентами (глюкоза, белки и т.д.), которые затем разносятся по всему организму.

Желчные сосуды

Желчные капилляры играют роль транспортировщиков различных веществ через желчный пузырь и печень. Они представлены в виде трубчатых образований. Их главной задачей является перенос желчи. Из этих капилляров образуется желчно-проточная система.

Клетки печени вырабатывают желчь, а затем она вытекает по небольшим канальцам – капиллярам, которые потом перерастают в желчный проток. Затем эти протоки срастаются в ветки, по которым желчь отводится от долей печени. Ветки также соединяются в один общий проток.

Общий печеночный проток соединяется с протоком желчного пузыря, образуя тем самым большой проток, ответственный за перенос желчи к кишечнику. Перемещение желчи к протоку пузыря обеспечивается благодаря перистальтике. Там массы сохраняются до момента, пока не понадобятся для пищеварения.

Способы обследования органа

Деление печени на сегменты позволяет получить более точные данные при неинвазивном обследовании. Подобные процедуры позволяют осмотреть сосуды, найти нарушение и новообразование. Максимальное внимание на УЗИ уделяется крупным сосудам и протокам.

Данная методика диагностирования позволяет получить снимок подреберного, продольного и поперечного среза. Она определяет строения дольки, а также изменение параметров печени и появление вредных жировых соединений.

Также применяется МРТ, с помощью которого исследуется деление органы на зоны, обнаруживаются воспалительные процессы в паренхиме и оценивается кровоснабжение. Наиболее точные результаты МРТ дают портальные фазы, включающие паренхиму. Данный тип диагностики позволяет определить разницу в структуре паренхимы при нормальном и воспаленном состоянии.

Процедура КТ применяется для определения точного расположение новообразования, что снизит вероятность повреждений и осложнений при оперативном вмешательстве. Информативность и качество результатов при данном методе диагностики зависят от наличия жирового гепатоза.

Заключение

Печень обладает сложной структурой, основные представления о которой даны в этой статье. Так как эта железа многофункциональна и важна для всего организма, то не стоит забывать об ее регулярном очищении, поддержании здорового образа жизни и правильного питания. Только таким образом можно добиться ее бесперебойной и эффективной работы, столь важной для всего организма.

Судя по тому, что вы сейчас читаете эти строки — победа в борьбе с заболеваниями печени пока не на вашей стороне…

И вы уже думали о хирургическом вмешательстве? Оно и понятно, ведь печень — очень важный орган, а его правильное функционирование- залог здоровья и хорошего самочувствия. Тошнота и рвота, желтоватый оттенок кожи, горечь во рту и неприятный запах, потемнение мочи и диарея… Все эти симптомы знакомы вам не понаслышке.

Но возможно правильнее лечить не следствие, а причину?  Рекомендуем прочитать историю Ольги Кричевской, как она вылечила печень… Читать статью >>

Топография печени

Печень – это орган непарного типа, который является самой крупной железой в человеческом организме. Относится данный орган к пищеварительной системе. Его важность для функционирования всего организма обуславливается ее топографо-анатомическим расположением. Для начала следует отметить, что топография печени – это строение железы, то есть изучение его слоев и расположения в теле.

Еще к топографии печени относится изучение ее кровоснабжения и иннервации.

Топография печени очень важна в оперативной хирургии, так как она станет ориентиром для врачей. Ведь каждый человек индивидуален, и строение органа и сосудистой системы не идентично.

Печень очень важна для всего организма, ее дисфункция приводит к возникновению патологий всех систем. Главной ее функцией является чистка организма от токсинов и различных вредных веществ, которые находятся в крови. Кроме того, она выводит из организма излишки других веществ, например, гормонов, витаминов и других продуктов обмена.

А также:

• Вырабатывает желчь.
• Продуцирует белок.
• Сохраняет гликоген, витамины и различные микроэлементы, является так называемым хранилищем, и при их дефиците в организме выбрасывает нужное количество.
• Производит холестерин, и регуляцию жировых и углеводных обменных процессов.

Сегменты органа

Раньше печень разделяли только на доли. Сегодня же представление о строении печени очень изменилось и расширилось. Есть целая наука о сегментарном строении печени. Она имеет 5 трубчатых систем:

• Артериальные сосуды.
• Портальная система – ветви воротной вены.
• Кавальная система – вены печеной локализации.
• Желчные протоки.
• Сосуды лимфатического типа.

Портальная система и кавальная система никак не соприкасаются. В отличие от других сегментов, которые всегда параллельны друг другу. В результате такого соседства образуются пучки отдельных структур с иннервацией.

Расположение

Печень – это железа, которая располагается в брюшине. В области правого бока расположена большая часть органа, но также она локализуется и в эпигастральной части, а небольшая ее часть еще в левом подреберье.

Так как печень по форме напоминает треугольник, а края ее покатистые. Основание печени – это правая доля, а острый угол – это левая доля, которая намного меньше.

Такое расположение органа обусловлено сложной связочной системой.

Сверху грань железы прилегает к диафрагме. Справа вверху орган расположился на одном уровне с V-образным реберным хрящом. С левой стороны в верхнем краю левая доля органа расположена с VI реберным хрящом на одном уровне.

С правой стороны снизу грань соответствует расположению реберной дуги, далее устремляясь в левую сторону, орган выходит из-за реберной дуги, в месте где соединяются VII и X реберные хрящи. С левой стороны левая доля заходит за ребра, в зоне, где соединены VII и VIII реберные хрящи.

Правая граница органа расположена по срединной линии подмышечной области. Верхняя точка с правой стороны располагается на одной линии с VII ребром, а нижняя правая – на линии с XI ребром. Если рассматривать заднюю проекцию печени, то верхняя граница находится на одном уровне с IX грудным позвонком. А нижняя точка со спины расположена на линии XI грудного позвонка.

Печень меняет свое расположение в процессе дыхания, то есть при вдохе и выдохе она поднимается и опускается на 3 см. Снизу железа прилегает к другим органам, при этом на железе есть втискивания. А именно от ободочной кишки, почки, к левой части органа прилегает желудок, задняя часть граничит с пищеводом.

К задней плоскости органа прилегает двенадцатиперстная кишка. Еще отмечается углубление от желчного пузыря, которое расположилось между двумя долями печени. А дуоденальное вдавливание расположилось возле печеночных ворот. Сверху левая доля печени прилегает к сердцу, и образуется также вдавливание.

Анатомия печени

Печень – это орган паренхиматозного типа, мягкой консистенции. Весит от 1,5 до 2 кг у взрослого человека. Она имеет 2 поверхности:

1. Диафрагмальная — ровная, то есть она повторяет все очертания железы. Она разделена на 2 части серповидной связкой.
2. Висцеральная — находится снизу и сзади органа, и в отличие от диафрагмальной поверхности она неровная. Так как на ней есть ямки и борозды от других структур. Висцеральная часть включает 3 борозды, которые разделяют железу на 4 части. Они называются продольными и поперечной. Эти углубления образуют своеобразную Н.

Борозды:

• Продольная справа – углубление от желчного пузыря. В задней части этого углубления проходит нижняя полая вена. Справа от этого углубления находится правая доля органа.
• Продольная слева – в ней локализуется круглая связка и пупочная вена. Сзади в этом углублении размещен волокнистый тяж. В левую сторону от этого углубления располагается левая доля органа.
• Борозда поперечного расположения – это ворота печени. Именно в этом месте находится основной желчный проток, сосуды и нервы.

Между этими структурами находится квадратный сегмент печени. Также есть еще один сегмент, который называют хвостатой долей. Она локализуется между печеночными воротами, и углублениями с нижней полой веной и венозной связкой.

Структура печени

Печень состоит из 2 структур – правой и левой долей. Это структурно-функциональные единицы органа. Между ними есть соединительная ткань.

Правая и левая дольки выглядят как шестигранные призмы с плоским основанием, но с выпуклой вершиной. Печеночные дольки состоят из балок и дольчатых синусоидных гемокапиляров.

Эти структурные элементы расположены радиально, начиная от периферии органа и направляясь к центру, в место где проходит воротная вена. Балки складываются из 2 рядов гепатоцитов. А дольчатые сунусоидные гемокапилляры состоят из плоских эндотелиальных клеток.

Гепатоциты расположены рядами, а между ними есть еще желчные капилляры. Их диаметр не превышает 1 мкм.

Характерно, что они не имеют мембраны, а ограничиваются плазмолеммой гепатоцитов, которые расположены по соседству.

Желчные капилляры проходят вдоль печеночной балки и плавно переходят в другие структуры – холангиолы. Это трубочки, впадающие в желчевыводящие протоки, расположенные между долями железы.

Соединительная ткань, которая локализуется между двумя долями не развивается. Ее развитие и разрастание может происходить только вследствие различных патологий. Например, цирроза.

Связки печени

Связочный аппарат образован брюшиной. Данные связки переходят на печень с диафрагмы, а именно с ее нижней части. Связка, переходящая из диафрагмы, это венечная связка печени. На краях венечная связка имеет треугольные пластины.

Висцелярная поверхность печени имеет свой связочный аппарат. От нее отходят связки к органам, которые расположены поблизости.

Еще есть серповидная связка, которая расположена между выпуклой частью печени и диафрагмой. От этой связки отходит круглая связка печени. Она идет от пупка и до левого разветвления воротной вены.

Есть еще 2 треугольных связки – правая и левая. С правой стороны она идет от диафрагмы к правой доле органа.

Но у некоторых людей она вовсе может отсутствовать, а у большинства правая треугольная связка плохо развита.

Что касается треугольной связки с левой стороны, то она идет от низа диафрагмы к выпуклой поверхности левой доли.

Кровоснабжение

Печень – это орган, который чистит кровь от токсинов. Соответственно, и кровь в нее поступает как из артерий, так и из вен. А именно сосудами, снабжающими печень кровью, являются печеночная артерия и воротная вена. Это 2 самых крупных сосуда. При этом только 25% крови поступает из артерии, а остальные 75% приходится на венозную кровь, то есть это кровь из воротной вены.

Кровоснабжение печени разделяется на 2 части. И между этими частями находится граница, которая проходит через верх желчного пузыря, а также нижнюю полую вену. Такая граница является гипотетической плоскостью. Она немного наклонена влево.

То есть каждая половина органа автономно кровоснабжается и также имеет автономный друг от друга отток желчи и крови. А уже эти 2 половины делятся на 4 сегмента, схема кровоснабжения которых одинакова.

Допускаются небольшие отклонения от общей схемы.

Печеночная артерия и воротная вена

Печеночная артерия снабжает орган кровью с кислородом. Этот сосуд является ответвлением аорты. Далее, эти сосуды разветвляются по всему органу: дольчатые, сегментарные, междольковые и вены.

Еще снабжать печень кровью могут добавочные сосуды, которые есть только у 30% людей. Это сосуды, которые ответвляются от таких артерий:

• чревная;
• левая желудочная;
• верхняя брызжеечная;
• желудочно-двенадцатиперстная.

Иногда эти сосуды ответвляются от аорты или диафрагмальной артерии. Но это бывает в редких случаях.

Воротная вена несет кровь от других органов. Эта вена имеет от 2 до 4 корней, в том числе верхняя брыжеечная вена и селезеночная вена. В дополнение могут еще быть верхняя брыжеечная и левая желудочная. Но эти ветви достаточно редко наблюдаются как корни воротной вены.

Крупные сосуды входят в толщу органа в нижней его части по центру. Называется это место глиссоновы ворота. У большинства людей в этом месте идет раздел печеночной артерии и воротной вены.

Отток крови совершается 3 венами. Они сближаются на задней части печени и постепенно входят в нижнюю полую вену, которая проходит в нижней полой борозде. Есть и мелкие тонкостенные вены, которые в размере достигают от 2 до 8 мм, и проходят они вне железы.

Желчные протоки и лимфатические сосуды

В воротах печени идет основной проток для оттока желчи. В него впадают правый и левый протоки. Именно они дренируют желчь из правой и левой частей печени. По ним проходит около 75% всей желчи.

Желчь выполняет очень важную роль в организме человека. Она участвует в процессе терморегуляции, потоотделения, при этом она еще способствует очищению организма.

Еще желчь способствует пигментации кожных покровов.

При операциях хирурги особое внимание уделяют именно сосудисто-протоковым структурам, которые расположены близко к поверхности органа. Такие протоки располагаются в толще органа на 1,5 см. В глубине органа находятся только мелкие протоки (3 и 4 порядка), они расположены в области диафрагмальной поверхности.

Лимфоотток совершается через узлы, которые расположены возле печеночных ворот, а также лимфоузлы локализуются в печеночно-двенадцатиперстной связке и узлы забрюшинного пространства. Есть лимфоузлы поверхностного типа и глубокие.

Поверхностные лимфатические сосуды локализуются возле вен печени, они идут параллельно и направляются к задней части органа, и далее направляются к лимфоузлам, локализованным в грудной полости. При этом они проходят через диафрагму или же через щели, которые в ней есть.

Глубокие печеночные лимфососуды могут быть:

• Восходящими.
• Нисходящими. Они локализуются возле воротной вены и исходящих от нее ветвей, печеночной артерии и протоков. Они направлены к лимфоузлам, которые находятся возле печеночной артерии, и возле аорты и нижней полой вены.

Иннервация

Процесс иннервации печени проходит из-за действия в основном блуждающих нервов, а также локализующихся в чревном сплетении и правого диафрагмального нерва.

Чревные нервы отвечают за иннервацию симпатического типа, а нервы блуждающего типа в данном случае за парасимпатическую систему.

Блуждающие нервы, сплетения которых локализованы у печеночных ворот, разделяются на передние и задние печеночные сплетения. Ветви, которые исходят от диафрагмального нерва локализованы вдоль нижней полой вены. Волокна этого нерва есть в структуре печеночных сплетений и поэтому данные волокна становятся эффективными источниками при процессе иннервации как печени, так и желчного пузыря.

Строение печени по сегментам: схема Куино, анатомия левой и правой доли

Печень — орган, в котором происходит взаимопревращение белков, жиров и углеводов, обезвреживание ядов, образование различных веществ. Эта  железа есть у всех позвоночных и некоторых беспозвоночных животных.

Где находится печень?

Орган расположен под перегородкой, разделяющей грудную и брюшную полость, диафрагмой. Основная часть печени находится справа брюшной полости, за рёбрами. Прикреплена к диафрагме серповидной и венечной связками.

Печень окружена фиброзной оболочкой.  Болевые рецепторы расположены на этой оболочке, а не на самой железе. Ощутить боль можно только когда оболочка (капсула) растянется.

Железа  имеет 2 поверхности. Диафрагмальная обращена вверх и вперёд, выпуклая. Висцеральная вогнута, направлена вниз и назад, имеет борозды от лежащих рядом органов.

Сколько сегментов выделяют по Куино?

До появления схемы с сегментами в анатомии печени было принято  деление  органа по серповидной связке на 2 неравные по размерам доли, правую и левую.

На основании разделения кровеносных сосудов и желчных протоков и с учётом функциональности рядом исследователей была предложена классификация печени с делением на доли, секторы и сегменты. Наибольшее распространение получила схема деления, предложенная в конце 50—х годов прошлого века Куино (Couinaud).

Рассмотрение строения  печени по сегментам вполне оправдано.  Сегмент  имеет относительно автономные кровоснабжение и  отток желчи, достаточно обеспечен нервными волокнами для связи с центральной нервной системой.  В силу этого такую область  можно считать структурной единицей железы.

По классификации Куино печень делят на правую и левую доли, причём это деление не совпадает с ранее рассмотренным. Также железу разделяют на 8 сегментов. Промежуточной структурной единицей является сектор: их 5, каждый содержит 1 или 2 сегмента.

Как выглядит на УЗИ, КТ, МРТ?

Разделение печени на сегменты важно для диагностики очаговых изменений в её ткани. Определить на наружной поверхности, где расположены и сколько в печени сегментов нельзя, так как снаружи органа отсутствуют визуальные границы этих областей.

По схеме деления печени на сегменты проводится любое аппаратное исследование органа: УЗИ, КТ, МРТ.

При ультразвуковом исследовании важным ориентиром является воротная вена и её разветвления.

Используются и другие ориентиры:

• желчный пузырь;
• нижняя полая вена;
• впадающие в нижнюю полую вену 3 печёночные вены;
• борозды между сегментами.

• Для УЗИ всей железы требуется сделать несколько сканов разного направления: это связано с особенностями строения органа  пациента и возможностями  датчиков сканирующей аппаратуры.
• УЗИ— наиболее распространённый, безопасный и доступный метод обследования.
• УЗИ поможет выявить:

УЗИ является базовым методом исследования. При обнаружении серьёзной патологии на УЗИ пациенту могут быть назначены дальнейшие исследования: МРТ, КТ.

Магнитно-резонансная и компьютерная томография—более информативные методы диагностики по сравнению с УЗИ. Особенно это справедливо в отношении дифференциальной диагностики.

УЗИ поможет выявить различные заболевания печени
При проведении КТ и МРТ-исследований одна поверхность исследуется на нескольких уровнях.  Сканы разных уровней органа значительно отличаются.

Оба метода позволяют получить  трехмерную модель органа.  По множественным срезам на КТ и МРТ появляется возможность детального изучения сегментов печени, точность диагностики повышается.

Компьютерная томография – метод, основанный на рентгеновском излучении (и пациент получает определённую дозу облучения),  МРТ основан на  ядерном магнитном резонансе (безопасно, облучения нет).

МРТ предпочтительнее

• для выявления опухолей, в том числе злокачественных;
• при абсцессах;
• при паразитарных заболеваниях;
• для оценки состояния органа перед  операционным вмешательством.

При ряде заболеваний  предпочтительнее более быстрый метод диагностики—КТ.

Показания  к КТ печени:

• уточнение диагноза;
• сосудистые нарушения;
• травмы брюшной полости;
• инфекционные и воспалительные процессы.

При выборе МРТ или КТ врач учитывает и противопоказания: у компьютерной томографии их больше, поскольку метод связан с рентгеновским облучением.

Анатомия левой доли

По классификации Куино и в правой, и в левой доле печени расположено по 4 сегмента. Воротная вена делит доли печени на верхние и нижние, передние и задние сегменты.

Помимо Куино над классификацией работали и другие авторы, поэтому в разных источниках названия сегментов могут различаться, что не принципиально.

На диафрагмальной поверхности сегменты нумеруются  по часовой стрелке, а на висцеральной против часовой стрелке; на изображениях обычно римскими цифрами.  В медицинской терминологии крайние области принято называть латеральными, срединные—медиальными.

1

Между продольными бороздами висцеральной поверхности позади ворот печени (поперечной борозды, через которую входит воротная вена) находится 1-ый сегмент. Он не виден на диафрагмальной поверхности.

2

Сегмент II. Левый латеральный верхний. В некоторых источниках встречается другое название: левый латеральный задний. То, что один объект носит разные названия,  не свидетельствует о каком-то противоречии. Эти разночтения связаны с пространственной формой органа. Слова «задний», «передний», «латеральный» употребляются для уточнения положения сегмента.

3

Сегмент III. Левый латеральный нижний. В литературе иногда его называют левым средним передним.

4

4-ый сегмент печени. Левый медиальный. Бисмут (Н. Bismuth) в 1982 предложил делить сегмент IV  на IVa и IVb: левый медиальный верхний и нижний.

Схема правой доли

В правой доле сегменты нумеруются так же, как и в левой.

5

Сегмент V. Правый передний нижний. Может встретиться название «правый медиальный нижнепередний».

6

6-ой сегмент печени. Правый передний верхний. Он же правый крайний нижнезадний.

7

7-ой сегмент печени. Правый задний нижний. Или правый латеральный верхнезадний.

8

Сегмент VIII. Правый задний верхний. Висцеральная поверхность  даёт больше информации, поскольку там видны ворота печени и основные сосуды. Но где находится 8—ой сегмент печени, висцеральная поверхность не покажет. Он виден только на диафрагмальной поверхности.

Где находятся хвостатый и квадратный сегмент?

До появления схемы сегментарного строения печени, орган делили на доли. И их было 4. Правая, левая, хвостатая и квадратная. Две последние считались долями 2-го порядка в правой доле.  По Куино обе доли относятся к левой доле. Какой либо причины не считать хвостатую или квадратную долю печени сегментом  нет: полностью отвечают критериям классификации.

Хвостатая доля — это 1-ый, а квадратная — 4-ый сегменты.

Функции печени

Коротко о самых главных функциях печени. К ним  относятся:

1. Гомеостатическая. Обеспечивает постоянство состава крови, регулирует содержание веществ, поступающих в кровь из пищи.
2. Метаболическая. В печени человека синтезируются и распадаются важнейшие для жизнедеятельности белки, углеводы и жиры.
3. Выделительная. Экскреция обеспечивается секрецией желчи. С желчью из организма удаляются конечные продукты обмена, яды.
4. Защитная. Заключается в обезвреживании и недопущении поступления в кровь опасных для организма веществ.
5. Депонирующая. Печень— хранилище различных важных для организма веществ: гликогена, липидов, витаминов,  микроэлементов.

Нарушение любой из этих функций приводит к серьёзным заболеваниям.

Заключение

Подход к изучению  печени и её патологий с учётом сегментарного строения этого органа пищеварения стал уже классическим.

Схема, предложенная Куино, успешно применяется в гепатологии. В соответствии с ней печень делят на 2 доли, 5 секторов и 8 сегментов.

Хирургия и терапия печени должна базироваться на знаниях о физиологии этого органа.  Высокотехнологичная современная диагностика нуждается  в хорошо структурированных данных. Применение классификации Куино позволяет получать такие данные.

Анатомия Печени

Первым, кто додумался поделить печень на восемь, функционально независимых сегментов был французский хирург — Claude Couinaud.

Классификации Couinaud

По классификации Couinaud печень делится на восемь независимых сегментов. Каждый сегмент имеет свой собственный сосудистых приток, отток и желчный проток. В центре каждого сегмента есть ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока. На периферии каждого сегмента вены, собирающиеся в печеночную вену.

• Правая печеночная вена делит правую долю печени на передний и задний сегмент.
• Средняя печеночная вена делит печень на правую и левую доли. Эта плоскость проходит от нижней полой вены до ямки желчного пузыря.
• Серповидный связка отделяет левую долю с медиальной стороны — сегмент IV и с латеральной сторон — сегмент, II и III.
• Воротная вена делит печень на верхние и нижние сегменты. Левая и правая воротная вена делится на верхние и нижние ветви, устремляясь в центр каждого сегмента. Изображение представлено ниже.

На рисунке изображено печеночные сегменты, фронтальный вид.

• На нормальной фронтальной проекции VI и VII сегментов не видно, поскольку они расположены более кзади.
• Правая граница печени формируется из сегментов V и VIII.
• Хотя сегмент IV является часть левой доли, он расположен правее.

Couinaud решил разделить печень в функциональном плане на левую и правую печень по проекции средней печеночной вены (линия Кэнтли).

Линия Кэнтли проходит от середины ямки желчного пузыря кпереди до нижней полой вены кзади. Изображение представлено ниже.

Нумерация сегментов

Есть восемь сегментов печени. Сегмент IV — иногда делится на сегмент iva и ivb в соответствии Bismuth. Нумерация сегментов по часовой стрелке. Сегмент I (хвостатой доле) расположена кзади. Он не виден на фронтальной проекции. Изображение представлено ниже.

Аксиальная анатомия

Аксиальное изображение верхних сегментов печени, которые разделены правой и средней печеночной веной и серповидной связкой. Изображение представлено ниже.

Это поперечные изображения на уровне левой воротной вены.
На этом уровне левой воротной вены делит левую долю в верхних отделах (II и IVa) и нижних сегментов (III и IV в).

Левая воротная вена находится на более высоком уровне, чем в правая воротная вена. Изображение представлено ниже.

Сегментарное строение печени

Печень — это один из самых крупных паренхиматозных органов, вес которого может достигать 1,5 кг. Она играет важную роль в организме человека и выполняет несколько функций, основной из которых является секреция желчи. Благодаря этому свойству, печень считается железой наружной секреции.

Она локализуется в правой верхней части брюшной полости и скрыта за реберной дугой. Для удобства ее диагностики, а также из-за особенностей строения выделяют сегменты печени — ее функциональные составляющие.

Чтобы понимать принцип деления органа на сегменты, важно иметь представление о его анатомическом и гистологическом строении.

Локализация и функции печени

Печень расположена в брюшной печени, в ее правой верхней части. У взрослого человека вес органа составляет 1/50 часть общей массы тела, сразу после рождения — 1/20 часть. Это связано с более важным значением печени у новорожденных. В разные периоды жизни она выполняет ряд важных функций:

• секреторная — заключается в выработке желчи и ее выведении в полость желчного пузыря;
• барьерная — состоит в очищении крови от токсинов и ядов, а также от других вредных веществ, которые всасываются в кишечнике;
• метаболическая — печень участвует в обмене белков, жиров и углеводов;
• выделительная — выведение токсических соединений через почки;
• в период эмбрионального развития и у новорожденных детей здесь вырабатываются эритроциты.

Верхняя поверхность органа выпуклая и прилегает к диафрагме. Нижняя часть соприкасается с органами брюшной полости. Они соединены краями: острым передним и задним тупым. Исследование печени затрудняется тем, что она полностью скрыта за реберной дугой.

Ультразвуковой датчик улавливает только ее нижнюю часть, а остальные области остаются скрытыми. Единственный способ детально изучить строение и состояние органа — это магнитно-резонансная томография.

На снимках МРТ будет отчетливо видна структура органа и возможные патологии в нескольких проекциях.

Гистологическое строение

На УЗИ и МРТ можно определить только крупные участки печени. Более детально изучить строение органа можно только под микроскопом.

Для исследования подойдет тонкий срез ткани, который обрабатывается специальными препаратами и наносится на предметное стекло. В гистологической структуре печени выделяют несколько типов клеток. Первый из них — это гепатоциты.

Они выполняют все основные функции органа. Вторая разновидность — это Купферовские клетки, ответственные за разрушение эритроцитов, которые устарели.

Печень имеет сложное строение за счет огромного количества функций и задач, которые она должна выполнять

Доли печени

Анатомию печени стоит рассматривать, начиная с самых крупных ее единиц. В строении органа выделяют две доли. На верхней (диафрагмальной) поверхности находится участок их разделения в виде серповидной связки. Доли печени несимметричны и имеют свои особенности строения:

• правая доля (большая) — на ее внешней части находятся глубокие борозды, которые дополнительно отделяют еще хвостатую и квадратную доли;
• левая доля — значительно уступает правой в размерах.

Основная часть органа покрыта брюшиной — серозной оболочкой. Доли органа остаются самыми крупными его составляющими. Однако для более детального исследования пользуются другой схемой, которая разделяет печень на 8 отдельных участков.

Сегментарное строение печени разработано для упрощения ее диагностики. Сегментом называется часть ее паренхимы, которая расположена вокруг классической печеночной триады. В состав триады входит ответвление воротной вены 2-го порядка, ветви печеночной артерии и протока печени. Печеночные сегменты хорошо визуализируются на томограммах при ее обследовании методом МРТ или КТ.

1 сегмент находится на уровне хвостатой доли. У него четкие, визуально отличаемые границы с 2, 3 и 4 участками — от 2-го и 3-го сегментов он отделяется венозной связкой, а от 4-го— воротами печени. С 8 сегментом он частично соприкасается в области нахождения нижней полой вены и с устьем правой вены печени.

2 и 3 сегменты находятся с левой стороны. 2-й виден в нижне-задней части левой доли органа. 3-й занимает верхне-заднюю часть левой доли. При эхографии этого участка можно заметить, что границы сегментов совпадают с границами левой доли.

Особенности кровоснабжения печени

4 сегмент является проекцией квадратной доли органа. По его сторонам находятся ориентиры, которые отделяют его от других сегментов:

• от 3-го — круглая связка и ее борозда;
• от первого он отделен воротами печени.
• четкого отделения от сегментов правой доли нет, но есть косвенные признаки: ямка желчного пузыря (ложе) и средняя печеночная вена, которая частично проходит вдоль задней части 4-го сегмента.
• между 4 и 5 — ложе желчного пузыря,
• от седьмого — средняя печеночная вена.

Между некоторыми сегментами печени находятся четкие границы, которые невозможно не заметить при обследовании органа. В остальных случаях используются косвенные ориентиры, расположение которых сложно определить на анатомическом уровне.

Разделение органа на отдельные составляющие значительно облегчает работы персонала при исследовании методом КТ или МРТ

5, 6, 7 и 8 — это сегменты правой доли органа. Границы между ними неразличимы, их можно определить только на основании расположения основных сосудов органа. С 5-го по 8-й они расположены против часовой стрелки, по направлению от квадратной доли к хвостатой. Примерное расположение последних участков будет следующим:

• 5 сегмент находится за зоной ложа желчного пузыря и немного сбоку;
• 6 сегмент занимает область 1/3 части правой доли ниже и сбоку от 5-го;
• 7 сегмент находится еще ниже и достигает своими краями диафрагмы.
• 8 сегмент (его еще называют язычковым) занимает практически треть правой доли.

Особенность 8-го участка— это его расположение. Он переходит на диафрагмальную часть за квадратной долей, где его становится сложно отличить. Чтобы понять, сколько сегментов расположено в зоне проекции правой доли органа, необходимо знать их расположение. Они находятся без ориентиров или знаков разделения.

Печеночные сегменты принято объединять в более масштабные зоны. Они называются секторами и представляют собой отдельные самостоятельные зоны органа. Те секторы, которые находятся на уровне одного сегмента и соответствуют его размерам, называют моносегментарными.

В анатомическом строении органа принято выделять 5 основных секторов:

• левый латеральный образуется на уровне 2-го сегмента;
• левый парамедианный берет начало из 3-го и 4-го сегментов;
• правый парамедианный имеет составляющие в виде 5-го и 8-го сегментов;
• правый латеральный образован 6-м и 7-м сегментами;
• левый дорсальный находится на уровне 1-го сектора.

Секторы и сегменты печени образуются еще задолго до рождения человека, в период внутриутробного развития. Организм заботится о целостности органа, поэтому в его строении присутствует большое количество повторяющихся участков. Они показывают высокую способность к регенерации, поэтому даже при отсутствии или после резекции отдельных участков орган может полностью восстановиться.

Наиболее информативные способы обследования печени — это компьютерная и магнитно-резонансная терапия

Методы обследования печени

Деление печени на доли, сегменты и секторы изобретено для более быстрой и эффективной диагностики ее заболеваний.

На УЗИ большая ее часть скрыта за реберной дугой, поэтому стандартное ультразвуковое исследование не предполагает детального изучения печени.

При подозрении на какую-либо патологию пациента обследуют методами МРТ или КТ. Они проводятся при подозрении на серьезные патологии или на наличие новообразований:

• киста выглядит как округлое образование с четкими краями;
• патологическое образование при онкологии может иметь разную форму и локализацию;
• гемангиома визуализируется после введения контрастного вещества внутривенно и обследования методом МРТ и КТ.

Сегменты печени на КТ или МРТ — это основной способ обозначить локализацию патологического новообразования или любого другого заболевания. Строение органа сложное, а большинство его частей образуются еще в период внутриутробного развития.

Сегменты отделены друг от друга естественными преградами. Эта особенность позволяет одновременно фильтровать большое количество жидкости.

Даже при заболевании одного из участков остальная паренхима печени примет участие в метаболических процессах и компенсирует его отсутствие.

Сегменты печени

Невзрачный на вид красно-коричневый орган треугольной формы массой около 1500 г – это печень. Находится она в брюшной полости, проецируется на переднюю стенку живота от правого подреберья до хряща левой реберной дуги.

Но если внимательно изучить печень человека, ее строение и функции, то она выполняет разнообразные задачи и роли в организме. Есть мнения, что до полного понимания работы органа еще далеко. Достижения биохимии приоткрыли завесы над многими аспектами работы печени, но и в XXI веке нашлось место открытиям. Так, в 2000 году был открыт очередной гормон, вырабатываемый органом.

Строение органов изучает анатомия, тканей – гистология, функции органа – физиология (нормальная и патологическая).

Касательно печени, эти науки нужно рассматривать комплексно, чтобы иметь возможность представить важность и универсальность этой уникальной железы внешней и внутренней секреции.

Строение органа

Длительное время не было единой номенклатуры структур печени, у которой издавна признано наличие четырех отличающихся по размеру долей: правой, левой, хвостатой и квадратной. Только в 1957 году была принята предложенная французским анатомом Клодом Куино схема строения печени человека, в которой за структурную единицу был принят сегмент.

Принцип деления на сегменты основан на общности кровообращения, иннервации и выполняемой функции каждого элемента. То есть каждый сегмент включает в себя ответвление сосудов второго порядка как от портальной вены, так и от печеночной артерии, плюс веточка печеночного протока.

Начнем рассматривать строение печени с ее ворот.

Эта часть органа не покрыта брюшиной, поскольку здесь собираются в пучок сосуды, которые входят в печень и проходят в толще гепатодуоденальной связки (воротная вена и печеночная артерия), а также нервы парасимпатического и симпатического отдела вегетативной нервной системы. А выходят из ворот лимфатические сосуды и печеночный проток, который выносит печеночную желчь либо в просвет тонкого кишечника, либо в желчный пузырь. Все это «устройство» принято называть портальной системой печени.

Если следовать от большего к малому, то самыми крупными образованиями, из которых состоит орган, являются доли. Их четыре, и рассмотрим их подробнее:

1. Правая доля печени. Самая крупная, полностью заполняет правое подреберье. Наиболее доступна для объективного обследования методом перкуссии. Функционально наиболее активна, поэтому при патологии ее размеры существенно изменяются. Имеет высоту 200-220 мм. Кровоснабжается ветками приносящих сосудов первого порядка. Включает в себя 4 сегмента (SV- SVIII). Отток крови от этих сегментов происходит в общую печеночную вену;
2. Левая доля печени. Меньше, чем правая, ее высота составляет 150-160 мм. Соответствует проекции органа от эпигастрия и влево. Кровоснабжение происходит аналогично правой. Состоит из двух сегментов левой доли (SII- SIII) и дополнительно – квадратного и хвостатого сегментов. Отток крови от этих сегментов происходит в общую печеночную вену;
3. Квадратная доля печени – находится на нижней поверхности органа. Входит в сегментарный аппарат левой доли (SIV). Выделена анатомически, имеет свою печеночную вену;
4. Хвостатая доля печени. Находится сзади от квадратной, от которой отделена воротами печени. Входит в сегментарный аппарат левой доли (SI). Выделена анатомически, имеет свою печеночную вену. Представляет интерес хирургам, поскольку нередко является источником новообразований, а ее расположение затрудняет оперативное вмешательство.

Как видно, долевая структура печени привязана к оттоку жидкостей:

• крови – все доли печени имеют отток в собственную печеночную вену, которая изолированно впадает в нижнюю полую вену;
• желчи – сегменты не имеют анастомозов между печеночными протоками.

Строение ткани

Ветви второго порядка, как было указано выше, формируют сегменты. Дальнейшее ветвление выводит на более мелкую структуру – дольку печени. Она образована гепатоцитами – клетками печени. Эти клетки, как и вся печень, тоже уникальны: они формируют печеночную дольку толщиной в одну клетку(!).

Расположены в виде шестигранника, наружные полюса омываются смешанной кровью из печеночной артерии и портальной вены, центральные – выделяют очищенную кровь в центральную вену, а стороны, обращенные в междольковое пространство ­­– желчь, которая начинает свой путь по изолированным желчным канальцам.

Капилляры, омывающие наружную часть дольки печени, тоже имеют особое строение, из-за чего называются синусоидами.

В дальнейшем желчь из канальцев собирается в желчные протоки, которые от сегментарных частей сливаются в правую и левую долевую, и образуют общий печеночный проток.

Он в дальнейшем соединяется с пузырным, формируя общий желчный проток. В итоге достигается поступление необходимого элемента пищеварения (желчи) в тонкий кишечник.

Эта функция и сделала печень самой крупной пищеварительной железой. 

Педько Николай Васильевич

Морфологическое строение печени у кур (обзор) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

МОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ ЖИВОТНЫХ

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ У КУР

(обзор)

В.В. Курилкин, В.Е. Никитченко

Кафедра стандартизации, сертификации и ветсанэкспертизы Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8/2, Москва, Россия, 117198

Анализ отечественной и зарубежной научной литературы показывает, что сведения о морфологии печени у птиц малочисленны, носят разрозненный и фрагментарный характер и иногда противоречивы. Недостаточно полно раскрыт морфогенез печени у птиц в наиболее критические этапы и фазы постнатального онтогенеза. Особенности строения и развития печени в зависимости от интенсивности выращивания и откорма птицы малоизученны и требуют дальнейшего исследования.

Ключевые слова: птица, печень, возраст, масса, относительная масса, морфология.

Повышение продуктивных качеств и совершенствование полезных биологических свойств сельскохозяйственных животных невозможны без глубоких знаний закономерностей их индивидуального развития. Этому вопросу придают большое значение многие исследователи, посвятившую свою научную деятельность всестороннему изучению данной проблемы.

За время одомашнивания кур их эволюция проходила в разных направлениях, что дало нам огромное количество разнообразных форм кроссов.

Как описывает W.M. Мс. Indoe (1971), человек, создав и изменив условия содержания и кормления птиц, изменил не только экстерьер и поведение животных, но также морфологию и функции внутренних органов, в том числе и желез пищеварительного тракта.

Основной задачей птицеводства является выведение высокопродуктивной птицы с хорошим мясным качеством молодняка при невысоких затратах корма, при этом особое внимание уделяется повышению экономического эффекта от применения новых технологий и их внедрения в производство.

В настоящее время промышленное птицеводство предусматривает высокую плотность посадки птицы в сочетании с конвейерной системой технологии, что неизбежно приводит к непрерывному естественному пассированию микроорганизмов и усилению их вирулентных свойств. Концентрация значительного количе-

ства птицы на ограниченной территории закономерно ведет к часто возникающим стрессовым ситуациям, которые обуславливают повышенную чувствительность организма птиц к различным заболеваниям.

В этой связи важно исследование морфологии печени, как самой крупной полифункциональной железы аппарата пищеварения, и поджелудочной железы, являющейся источником выработки панкреатического сока, который, в свою очередь, занимает основную роль в гидролизе белков, жиров и углеводов. Вместе они образуют единый гепато-панкреатический комплекс двенадцатиперстной кишки, обладая многочисленными и разнообразными функциями, обеспечивая постоянство внутренней среды организма — его гомеостаз. Кроме того, у птиц печень вырабатывает желточный материал (вителлогенин) для формирования в яичнике желтка яйца (Кочиш и др., 2003).

По мнению Д.А. Ткачева и Н.С. Ткачевой (2010), раскрытие закономерностей структурной организации этих желез в возрастной динамике, анализ адаптационных их перестроек, а также выяснение их механизмов, обеспечивающих их прогрессивное и регрессивное развитие, выделение в сложной структуре систем, обеспечивающих внешнюю и внутреннюю их секрецию, является одной из актуальных проблем фундаментальной и прикладной биологии развития, а также ветеринарной медицины.

Макро- и микроморфология печени птиц. У птиц форма печени более постоянна, чем среди представителей любого другого класса позвоночных (Вракин, Сидорова, 1984, 1991). У птиц различают три доли печени: более крупную правую, левую латеральную и связывающую их левую медиальную. По данным А. Ромер, Т. Парсонс (1992), печень у птиц — это трубчатая железа, по своему строению чрезвычайно сходна с печенью рептилий, причем строение и подразделение на доли этого органа сильно различаются у разных форм позвоночных и даже у разных особей.

Печень (hepar) птиц — самая крупная железа в системе пищеварения (Селянский, 1980). А. Ромер, Т. Парсонс (1992), И.В. Хрусталева и др. (1993) отмечают, что печень представлена двумя крупными долями, которые выпуклыми поверхностями направлены вентрально к брюшной стенке, а вогнутыми прилежат к желудку и кишечнику, левая доля более крупная и раздвоена. С поверхности печень покрыта брюшиной; под ней лежит печеночная капсула из плотной соединительной ткани. Соединительная ткань печени вместе с заложенными в ней кровеносными сосудами и желчными протоками находится в неотъемлемой связи с паренхимой, не является пассивным образованием, а принимает участие во всех физиологических и патологических процессах органа. От капсулы вглубь органа отходят соединительнотканные перегородки, лежащие на границе соседних долек.

Долевое строение печени у сельскохозяйственной птицы изучено недостаточно полно, а имеющиеся сведения в научной литературе разрознены, фрагментарны и даже противоречивы. Как считают Д.А. Ткачев, Н.С. Ткачева (2010) и др., долей следует считать тот участок вещества печени, который четко отделяет вырезки, борозды и щели.

По данным Д.А. Ткачева, Н.С. Ткачевой (2010), печень у кур кросса «ИЗА-браун» имеет три вырезки: краниальную неглубокую, каудальную более глубокую и междолевую, что не согласуется с данными В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1984), которые отделяют и описывают в печени кур только краниальную и кау-дальную вырезки.

В работе Д.А. Ткачева, Н.С. Ткачевой (2010) установлено, что междолевая вырезка и париетальная сегментальная борозда разделяют левую долю печени на левую медиальную и левую латеральную доли, а париетальная срединная щель, проходящая в сагиттальной плоскости, делит печень на две половины (в 96,3% случаев печень имеет три доли), что не подтверждает данные, изложенные в учебнике «Анатомия и гистология домашней птицы» (Вракин, Сидорова, 1984): там указывается, что печень состоит из двух долей, а А.И. Акаевский и М.И. Лебедев (1971) констатируют наличие в печени птиц отдельных правой и левой больших главных долей.

По данным же И.В. Хрусталевой, Н.В. Михайлова, Я.И. Шнейберга (2002), печень у кур разделена на правую и левую доли.

По данным разных авторов (Хохлов, 2006; Косенкова, 2006; Кочиш и др., 2003; Ткачев, Ткачева, 2010), увеличение количества долей следует рассматривать, по-видимому, как аномалии, то есть незначительные анатомические отклонения, не влияющие на функцию печени (Жаров, Шишков, Жаков, 1999), но приводящие к вариантам анатомического строения органа.

З.М. Коган (1979) отмечает, что у мясных кур породы кохинхин встречаются аномалии долевого строения печени. Из их родословной вытекает наследственный и скорее всего доминантный характер этого признака, обусловленный нарушением биохимических реакций, протекающих под контролем соответствующих генных локусов.

В.Н. Жеденов (1965) связывает этот феномен с тем, что долевой характер печени у высших млекопитающих связан, по-видимому, с интенсивными движениями животных, подвижностью органов брюшной полости и диафрагмы. Он рассматривает это как прогрессивное развитие правой доли (вправо от желчного пузыря).

В работе В.М. Селянского (1980) описывается, что печень кур имеет правую (более крупную) и левую доли, которые соединены между собой перемычкой. По мнению Д.А. Ткачева, Н.С. Ткачевой (2010), эту структуру, расположенную кранио-дорсальнее ворот печени, лучше называть «междолевое сращение». Оно пластинчатой формы, соединяет правую и левую медиальную доли, гистологически имеет типичное для печени кур строение.

А. Ромер и Т. Парсонс (1992) отмечают, что строение печени и подразделение этого органа на доли сильно различаются у разных позвоночных и даже у разных особей.

Результаты исследований Д.А. Ткачева, Н.С. Ткачевой (2010) согласуются с данными В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1984) в том, что печень имеет две поверхности — переднюю (диафрагмальную) — гладкую, выпуклую — и заднюю (висцеральную). Д.А. Ткачев и Н.С. Ткачева (2010) полагают, что первую поверхность лучше называть париетальной, или грудинной, так как она располагается

на вогнутой поверхности грудины. Тем более, что диафрагмы как таковой у птиц не имеется, она представлена недоразвитым соединительнотканным образованием.

Печень получает кровь от воротной вены и печеночной артерии. Первая приносит от желудка и тонких кишок кровь, содержащую питательные вещества, вторая — артериальную кровь, необходимую для дыхания ткани печени. Капилляры — результат ветвления этих сосудов — сливаются в одну общую сеть. Кровь из печени выносится по печеночной вене в каудальную полую вену.

Печень удерживается в своем положении серповидной связкой, отходящей от внутренней поверхности грудной кости. У большинства птиц на правой доле имеется желчный пузырь — vesica fellea. При его наличии из левой доли берет начало самостоятельный выводной печеночный проток — ductus hepaticus (hepatoen-tericus), а из правой доли проток идет в желчный пузырь — ductus hepatocysticus. От последнего направляется в двенадцатиперстную кишку пузырный проток — ductus cysticus.

Желчный пузырь птиц весьма крупный. Он шарообразной формы или вытянут в виде кишки. Окраска его в зависимости от вида птиц различная, определенное значение при этом имеет возраст птиц. Желчь зеленого цвета, который ей обеспечивает пигмент билирубин. По данным В.М. Селянского (1980), птичья желчь содержит много твердых веществ, особенно желчно-кислых солей (до 20—22%).

По данным Б.Ф. Бессарабова и др. (2005), печень птиц более нежная и хрупкая, чем у млекопитающих, легко рвется при надавливании. В норме у взрослых птиц печень темно-коричневого цвета (Селянский, 1980), у только что вылупившихся птенцов — желтоватого, порой охряного, что связано с большим количеством в ней жира, поступающего в печень при рассасывании желтка. Гладкой поверхностью печень обращена к брюшной стенке. На вогнутой висцеральной поверхности находится углубление в виде бороздки — это ворота печени, через них проходят сосуды и желчные протоки. В целом печень птиц имеет неправильную форму, что связано с давлением расположенных под ней частей желудка, кишечных изгибов.

Печень у курицы и индейки темного красно-коричневого, у гуся — каштанового, у утки — желто-коричневого цвета. При откорме и интенсивной яйцекладке печень всех видов домашних птиц желтеет (Вракин, Сидорова, 1984).

Структурной единицей печени является долька, она состоит из балок, печеночных клеток, которые радиально отходят от центральной вены. Между балками пролегают синусоиды, которые воспринимают как артериальную, так и венозную кровь от разветвлений сосудов перипортальных областей, они выстланы синусоидальным эндотелием и звездчатыми ретикулоэндотелиоцитами. Дольку печени окружают примерно 5—6 перипортальных полей. В перипортальных полях находятся, наряду с конечными разветвлениями портальной вены и a. hepatica, небольшие желчные ходы, которые впадают в протекающие между печеночными клетками желчные капилляры. От располагающихся в перипортальных полях концевых разветвлений сосудистых систем v. portae и a. hepatica через синусоиды печени к центральной вене оттекает кровь. Между выстланным эндотелием и куп-

феровскими клетками синусоидами и балками печеночных клеток находится пространство Диссе.

Поскольку синусоиды характеризуются отсутствием базальной мембраны и пространство Диссе отграничено очень пористым синусоидальным эндотелием и купферовскими клетками, плазма крови вытекает из синусоидов в пространство Диссе через эти поры, так что гепатоциты непосредственно омываются кровью.

У 14-суточных цыплят и в последующие возрастные периоды гепатоциты объединены в балки, которые ветвятся и анастомозируют между собой, придавая паренхиме печени сетчатый вид.

В печени кур слабо развита внутриорганная соединительная ткань, поэтому дольчатость не видна. Трабекулы просматриваются вблизи ворот печени. Как пишут А.К. Макаров и В.Ю. Лебединская (1986), сходство и различия в конструкции стромы зависят от биомеханических факторов, межтканевых, или стромально-паренхиматозных, взаимоотношений, органоспецифичности и локальных особенностей формообразования. К фазе оптимальной яйценоскости происходит увеличение большого и малого диаметров центральной вены и диаметра лимфоид-ных фолликулов, расположенных только периваскулярно, которые, по данным Д.А. Ткачева и Н.С Ткачевой (2010), наблюдаются у птицы всех возрастов. Цитологически они состоят из малых и средних лимфоцитов, псевдоэозинофилов, гистиоцитов и плазматических клеток (Пилипенко, Мусиенко, Бырка, 1992). Лим-фоидные узелки создают высокую иммунную надежность организма, обуславливают способность противостоять антигенным воздействиям.

Таким образом, анализ опубликованных работ показывает, что большинство исследователей при изучении морфологии печени кур использовали комплекс традиционных и современных анатомических, гистологических, зоотехнических и статистических методов исследования. Однако их недостаточно, чтобы дать четкое разъяснение всех процессов, происходящих в органе при огромном множестве воздействий на организм за довольно короткий промежуток времени, который проживает птица при ее интенсивном использовании. В связи с этим необходимо проводить новые исследования по структурно-функциональной организации в постнатальном онтогенезе в связи с возрастной принадлежностью и индивидуальными особенностями птицы, а также с учетом этапов и фаз дефинитивного развития, определенных на основании данных литературы (Шнейберг, 1988; Косенкова, 2006; Хохлов, 2006; Ткачев, Ткачева, 2010; Кочиш, Петраш, Смирнов, 2003 и др.).

Исследователями установлено, что каждая фаза и этап постнатального дефинитивного развития птицы характеризуются присущими им массой, линейными промерами и морфологическими особенностями структуры. При этом, по данным Д.А. Ткачева и Н.С. Ткачевой (2010), каждой возрастной группе, фазе и этапу развития присуща морфологическая изменчивость всех изученных параметров. Эти приспособительные изменения (условия внешней среды) у кур являются стресс-факторами (пересадка и транспортировка птицы, дебикирование, смена рационов, продолжительность светового дня, температура, влажность воздуха, фронт кормления, система поения, ветеринарные мероприятия и др.), проявля-

ются в виде морфологической адаптации и носят компенсаторный характер — активное приспособление по типу резистентности, по которому все высшие животные адаптируются к условиям жизни (Никитченко, Плященко, Зеньков, 1988). Индивидуальная изменчивость всех количественных и качественных показателей экзокринных желез свидетельствует о лабильности их морфологии и постоянной адаптации экзокринных желез к изменяющимся внешним и внутренним факторам.

Стресс и адаптация тесно связаны друг с другом: сельскохозяйственные животные вынуждены постоянно приспосабливаться к воздействию различных факторов внешней среды. Незначительные и непродолжительные стрессовые воздействия служат тренирующим фактором, способствуют повышению устойчивости организма животных, укреплению их здоровья.

Увеличение живой массы кур, особенно в геронтологический этап развития, не следует рассматривать как их рост (Ткачев, Ткачева, 2010), так как оно происходит за счет жироотложения под кожей, полости тела и брыжейке — это адипозное ожирение, как об этом пишут Б.А. Никитюк и В.П. Митрофаненко (1987). Это связано, по-видимому, с затуханием яйценоскости и влиянием «жестких» условий клеточного содержания, ведущих к гиподинамии.

По мнению П.А. Ильина, Н.Н. Фабина, А.А. Симкина и др. (1986), индустриализация технологии содержания, кормления и эксплуатации животных приводит к адаптивной изменчивости органов пищеварительной системы и обуславливает особенности дифференциации тканей органов в основные периоды онтогенеза.

Анатомо-гистологическое исследование печени у кур различных кроссов практически не проводились. Хотя печень, кроме общеизвестных многочисленных функций, у птиц функционально тесно связана с репродукцией, поскольку в ней с 17-недельного возраста молодок синтезируется вителлогенин — экзогенный желточный материал, поступающий с током крови в ооциты фолликулов яичника, а атрофия поджелудочной железы вызывает патологию стенки кишечника.

На неровной висцеральной поверхности печени расположены ее ворота и вдавления. В.Ф. Вракин и М.В. Сидорова (1984) описывают два вдавления: от железистого желудка и от мышечного желудка. В работах многих авторов таких вдавлений упоминается значительно больше. Например, в работе Д.А. Ткачева и Н.С. Ткачевой (2010) таких вдавлений отмечалось шесть: от сердца, железистого и мышечного желудков, селезенки, желчного пузыря и нисходящей петли 12-ти-перстной кишки.

В.Ф. Вракин и М.В. Сидорова (1984) описывают на печени кур передний край тупой, задний и боковые края острые, что подтверждается и многими другими авторами.

Практически не изучен вопрос о наличии отростков в печени кур. Только у В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1984) встречаются данные о том, что на задней поверхности левой доли имеется удлиненный промежуточный отросток, который может и отсутствовать. Постоянные отростки генетически запрограммированы, так как они уже имеются в односуточных цыплят. Правая доля имеет три постоянных отростка — промежуточный, он находится слева от желчного пузыря. Определены

три его типа. Второй — сосцевидной и даже крючковидной формы, находится на кранио-дорсальном тупом крае. Третий — располагается медиальнее второго, имеет вдавление от сердца.

Левая медиальная доля имеет два постоянных отростка, один — промежуточный, описанный вышепоименованными авторами, но на наших препаратах он был всегда — второй отросток этой доли находится на тупом крае печени, слева от краниальной вырезки. Он имеет вдавление от сердца (Ткачев, Ткачева, 2010).

Таким образом, печень кур, по результатам изучения многими авторами, является полиморфным органом. По данным А. Ромер и Т. Парсонс (1992), печень у позвоночных не имеет устойчивой формы и не нуждается в ней. По существу, печень подстраивается по форме под другие внутренности.

Многие авторы соглашаются с мнением А. Ромера и Т. Парсонса (1992) и считают, что на внешнее строение печени кур оказывает влияние следующие факторы: недоразвитие диафрагмы, а следовательно, единая грудобрюшная полость и контакт этого органа с другими органами, расположенными в той же полости; сократительная деятельность сердца, желудочно-кишечного тракта и яйцевода, связь с селезенкой (Ткачев, Ткачева, 2010; Хохлов, 2006).

В связи с тем, что грудная кость (киль) у птиц служит для поддержания внутренних органов, в том числе печени, и характеризует их развитие (Арутюнян, Мхитарян, 1986; Кочиш, Петраш, Смирнов, 2003), авторы указывают на взаимосвязь между длиной этих органов. И по данным Д.А. Ткачева, Н.С. Ткачевой (2010), только у односуточных цыплят печень длиннее, чем киль. В последующие возрастные периоды длина киля значительно превышает длину печени.

Изучение массы печени. Установлено, что у односуточных цыплят абсолютная масса этого органа равна 1,08 г, а в последнюю, фазу биологической усталости (525 суток) — 50,75 г. По данным же В.М. Селянского (1980), этот параметр составляет 30,0—40,0 г, а по В.Ф. Вракину и М.В. Сидоровой (1984) — 30,0—60,0 г.

По данным Д.А. Ткачева, Н.С. Ткачевой (2010), самое интенсивное и статистически достоверное увеличение абсолютной массы печени и ее долей происходило до фазы оптимальной яйценоскости (280 суток) включительно, что связано, по-видимому, с биосинтезом желточного материала. На всех этапах и фазах дефинитивного развития печени наибольшую массу имеет правая доля, затем левая медиальная доля, и самой легкой является левая латеральная доля, что подтверждает данные Е.А. Исаенкова, В.В. Пронина, И.Р. Волкова и др. (2004), исследовавших печень мясных кур.

Следовательно, как отмечают Д.А. Ткачев, Н.С. Ткачева (2010), у кур всех возрастных групп, фаз и этапов постнатального дефинитивного развития печени правая доля, по сравнению с левыми долями, имеет большую абсолютную массу, большую относительную массу от массы тела, занимает больший удельный вес от массы всего органа, превосходит другие доли по длине, ширине и толщине, что свидетельствует об асимметрии в анатомическом строении печени. Явление асимметрии следует рассматривать как проявление индивидуальной изменчивости в строении печени.

Цифровые данные, полученные при расчете относительного прироста абсолютной массы печени и ее долей по Броди, свидетельствуют о снижении энергии, или интенсивности, роста этих структур. От фазы адаптации, в которую отмечена самая высокая интенсивность роста, происходило снижение этого параметра, а в фазе физиологической зрелости наблюдается его подъем (Ткачев, Ткачева, 2010; Косенкова, 2006 и др.).

Относительная масса печени и ее долей от живой массы кур является важным показателем, отражающим постнатальный морфогенез этого органа.

Этот параметр в возрастном отношении уменьшается, кроме цыплят 14-суточ-ного возраста, в котором он был наибольшим. Относительная масса самой печени, по данным И.В. Хрусталевой, Н.В. Михайлова, Я. И. Шнейберга и др. (2002) — 1,7—2,3%. Таким образом, все доли, входящие в состав печени птиц, растут со своей, присущей только им интенсивностью, что является отражением, по-видимому, той функции, в том числе и вителлогенной, которую они выполняют в том или ином возрасте.

Органометрические показатели печени. По данным разных авторов (Хру-сталева, Михайлов, Шнейберг и др., 2002; Кочиш и др., 2003; Хохлов, 2006; Ко-сенкова, 2006 и др.), органометрические показатели самой печени и ее структурных компонентов свидетельствуют о том, что с увеличением возраста птицы происходит их естественный рост.

Как пишут В.Ф. Вракин и М.В. Сидорова (1984), длина, ширина и толщина долей печени отражают ее постнатальный морфогенез.

Как считают многие авторы (Кочиш и др., 2003; Хохлов, 2006; Косенкова, 2006 и др.), во все возрастные периоды и этапы дефинитивного развития печени наибольшую длину, ширину и толщину имеет правая доля, затем левая медиальная и, наконец, левая латеральная доля.

Асимметрию в морфологических структурах сложных организмов многие исследователи (Огнев, 1955; Депенчук, 1963; Яблоков, 1966) рассматривают как прогрессивное явление, обеспечивающее возможность проявления адаптивных изменений.

В.Л. Казначеев (1973) рассматривает адаптацию как процесс самосохранения функции саморегулирующейся системы в адекватных и неадекватных условиях.

A.С. Кашин (1986) считает адаптацию перестройкой функций организма в новых условиях среды, обеспечивающей его сохранение, развитие и нормальную жизнедеятельность.

О.В. Александровская, Т.Н. Радостина и Н.А. Козлов (1987) пишут, что функциональная морфология печени птиц и млекопитающих сходна.

B.Ф. Вракин и М.В. Сидорова (1991) отмечают, что на 18-е сутки плод переходит на внутрикишечное питание желтком. В желтке куриного яйца содержится воды 49%, белка — 17%, жира — 33%, золы — 1% (Бессарабов, 2006). Таким образом, отмечается обильное поступление в печень и организм молодых цыплят органических веществ, выполняющих энергетическую и пластическую функции до перехода на питание кормом. В печени цыплят 14-, 35- и 85-суточного возраста

липиды практически не выявляются. У цыплят 120-суточного возраста впервые отмечается инфильтрация гепатоцитов жировыми каплями. У кур старших возрастов имеет место мелко- и крупнокапельная жировая дистрофия. Отдельные гепатоциты приобретают перстневидную форму. М.Е. Пилипенко, Н.А. Мусиенко, B.C. Бырка (1992) считают, что с возрастом, особенно в период яйцекладки, липо-генная функция печени кур усиливается, о чем свидетельствует инфильтрация цитоплазмы гепатоцитов жировыми каплями разного диаметра. У птиц геронтоло-гического этапа развития наблюдаются отложения жира и в интерстициальной ткани, в медии и адвентиции кровеносных сосудов, явления стаза. Имеет место увеличение стромально-трабекулярного остова печени как свидетельство развития цирротических процессов и возрастных инволютивных изменений, что согласуется с данными И.В. Хохлова (2004, 2006).

ЛИТЕРАТУРА

[1] Акаевский А.И., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных. Часть III. — М.: Высшая школа, 1971.

[2] Александровская О.В. Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология. — М.: Агропромиздат, 1987.

[3] Арутюнян П.И., Мхитарян Р.С. Скелетометрия кур клеточного содержания пород ереванской и леггорн / Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. — М.: Наука, 1986. — С. 80—82.

[4] БессарабовБ.Ф. Инкубация яиц с основами эмбриологии с.-х. птицы. — М.: КолосС, 2006.

[5] Бессарабов Б.Ф., Бондарев Э.И., Столяр Т.Д. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птиц. — СПб.: Лань, 2005.

[6] Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. — М.: Колос, 1984.

[7] Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология с.-х. животных. — М.: Агропромиздат, 1991.

[8] Депенчук Н.П. Симметрия и асимметрия в живой природе. — Киев, 1963.

[9] Жаров А.В. Функциональная морфология печени // Ветеринария. — 1974. — № 1. — С. 18.

[10] Жаров А.В., Шишков В.П., Жаков М.С. Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1999.

[11] Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных. Часть III. — М.: Высшая школа, 1965.

[12] Ильин П.А., Фабин Н.П., Симкин А.А. и др. Особенности структурно-функционального развития органов пищеварительной и мочеполовой систем крупного рогатого скота и кур промышленных комплексов в основные периоды онтогенеза / X Всесоюзный съезд АГЭ: Тез. докл. — Винница, 1986. — С. 144.

[13] Ильин П.А., Жабин Н.П., Шведов С.И. и др. Структурно-функциональное развитие органов и их систем у кур в онтогенезе и в эксперименте / III съезд АГЭ Российской Федерации: Материалы съезда. — Тюмень, 1994. — С. 87.

[14] Исаенков Е.А., Пронин В.В., Волков И.Р. и др. Возрастные изменения в росте массы органов пищеварения у мясных кур / Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина. — Улан-Удэ, 2004. — С. 80—82.

[15] Казначеев В.П. Биосистема и адаптация. — Новосибирск, 1973.

[16] Кашин А.С. Стресс животных и его фармакологическая регуляция. — Барнаул, 1986.

[17] Коган З.М. Признаки экстерьера и интерьера у кур (генетика и хозяйственное значение). — Новосибирск: Наука, 1979.

[18] Косенкова Д.А. Морфофункциональные изменения печени у кур кросса «Хайсекс браун» в возрастном аспекте: Автореф. дисс. … канд. вет. наук. — Брянск, 2006.

[19] Кочиш И.И., Петраш И.Г., Смирнов С.Б. Птицеводство. — М.: КолосС, 2003.

[20] Кочиш И.И., Сидоренко Л.И., Щербатов В.И. Биология сельскохозяйственной птицы. — М.: КолосС, 2005.

[21] Лебединская О.В., Гуляева Н.И., Лазукова Р.В. Реакция тканевых элементов печени некоторых позвоночных животных на различные антигенные воздействия / X съезд АГЭ: Тез. докл. — Винница, 1986. — C. 205.

[22] Макаров А.К., Лебединская В.Ю. Общность и различия строения и изменчивости соединительнотканного остова органов / X съезд АГЭ: Тез. докл. — Винница, 1986. — С. 223.

[23] Никитченко И.Н., Нлященко С.И., Зеньков А.С. Адаптация, стресс и продуктивность сельскохозяйственных животных. — Мн.: Ураджай, 1988.

[24] Никитюк Б.А., Митрофаненко В.Н. Потребность организма в движениях как наследуемая и воспитываемая характеристика / Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства. — Ульяновск, 1987. — С. 105—108.

[25] Огнев Б.В. К вопросу о влиянии внешней среды на состояние и функции организма человека и животных // Вестник АМН СССР. — 1955. — № 3. — С. 31—41.

[26] Петраш М.Г., Кочиш И.И., Егоров И.А. и др. Птицеводство России. История. Основные направления. Перспектива развития. — М.: КолосС, 2004.

[27] Пилипенко М.Е., Рябоконь Н.Г. Динамика микроструктуры печени помесных гусей в процессе принудительного откорма // Научно-технический бюллетень Украинского научно-исследовательского института птицеводства. — Харьков, 1986. — № 2. — С. 36—39.

[28] Пилипенко М.Е., Мусиенко П.А., Бырка B.C. Морфофункциональное состояние печени сельскохозяйственной птицы в норме и эксперименте / Материалы Всесоюзной научной конференции морфологов. — Часть II. — Омск, 1992. — С. 145—147.

[28] Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Т. 2. — М.: Мир, 1992.

[30] Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. — М.: Колос, 1980.

[31] ТкачевД.А., Ткачева Н.С. Морфогенез печени и поджелудочной железы кур в постинкубационном онтогенезе. — Брянск, 2010.

[32] Хохлов И.В. Морфологические изменения печени кур в возрастном аспекте / Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина. — Улан-Удэ, 2004. — С. 285—287.

[33] Хохлов И.В. Морфология изменения печени кур // Птицеводство. — 2006. — № 12. — С. 27—30.

[34] Хрусталева И.В., Оганов Э.О. Возрастные изменения органов пищеварительного аппарата кур в постнатальном онтогенезе / Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Материалы 2-й Всероссийской конференции. — Саратов, 1993. — Часть 4. — С. 89.

[35] Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И. и др. Анатомия домашних животных. — М.: Колосс, 2002.

[36] Шнейберг Я.И., Никодимова Т.В., Сулейманов Ф.И. и др. Изменения в корреляциях строения органов в онтогенезе кур и при воздействии эрготропиков / Возрастная и экологическая морфология животноводства: Сб. н. тр. Ульновского СХИ, 1987. — С. 161—163.

[37] Шнейберг Я.И. Морфофункциональная характеристика цыплят и кур по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза / Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц: Межвуз. сб. н. тр. — Воронеж, 1988. — С. 109—117.

[38] Яблоков А.Я. Изменчивость млекопитающих. — М., 1966.

[39] Mc Indoe W.M. Yolk synthesis // Physiology and Biochemistry of the domestic fowl. — 1971. — Vol. 3. — P. 1209—1224.

THE MORPHOLOGICAL CONSTRUCTION OF THE LIVER BESIDE HENS (Review)

V.V. Kurilkin, V.E. Nikitchenko

Department of standardization, certification and veterinary sanitary inspection Russian People’s Friendship University

Miklukho-Maklaya Str., 8/2, Moscow, Russia, 117198

The analysis of the literature of our country and of foreign literature shows that the information about the poultry’s lever morphology is little, of uncoordinated and fragmentary character and sometimes even conflicting. The morphogenesis of poultry’s lever in the most critical periods and phases of the postnatal ontogenesis is not fully revealed. The peculiarities of lever structure and development depending on the intensity of raising and fattening of poultry are little-studied and need further inquiry.

Key words: bird, liver, age, mass, relative mass, morphology.

Печень и поджелудочная железа.

Печень (hepar) – самая крупная железа пищеварительной системы массой 2 кг, у новорожденных – 150 гр. Функции:

1. пищеварительная (образование желчи)

2. обменная

3. барьерная (очищение крови от ЖКТ)

4. кроветворная (в эмбриональном периоде)

5. защитная (клетки печени способны к фагоцитозу)

6. гомеостатическая (поддерживает гомеостаз и функции крови)

7. синтетическая (образует белки плазмы, мочевину)

Внимание!

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к
профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные
корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

8. депонирующая (0,6 л крови)

9. гормональная (синтез кейлонов и простогландинов)

10. главная химическая лаборатория организма (основные химические реакции) – самый горячий орган (печь, печка), 38 градусов

Животные без печени погибают через 1 – 2 дня от общей интоксикации. Печень расположена в правом подреберье под куполом диафрагмы и крепится к ней при помощи связок:

• серповидная
• венечная
• круглая
• левая треугольная
• правая треугольная

Поверхности печени:

1. верхняя – диафрагмальная

2. нижняя – висцеральная

Края печени:

1.                                                      передний – острый

2.                                                      задний – тупой

На  висцеральной поверхности печени проходят 3 борозды (две продольные и одна поперечная), разделяющие печень на доли:

1.                                                      правая

2.                                                      левая

3.                                                      квадратная

4.                                                      хвостатая

В правой продольной борозде лежит спереди желчный пузырь – резервуар для желчи, 50 мл, сзади проходит нижняя полая вена. В поперечной борозде находятся ворота печени, через которые входят воротная вена, печеночная артерия, нервы и выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. В общий печеночный проток впадает пузырный проток, формируя общий желчный проток. Он вместе с протоком поджелудочной железы впадает в 12 – перстную кишку. регуляцию поступления желчи осуществляет сфинктер Одди. Большая часть печени покрыта брюшиной, под которой находится тонкая фиброзная оболочка – глиссонова капсула. Она срастается с веществом печени, а в области ворот печени проникает вовнутрь и образует выросты – трабекулы, которые делят паренхиму печени на дольки.

Внутреннее строение печени: доли – секторы – сегменты – дольки – морфо – функциональные единицы печени – наименьшая часть печени, выполняющие главные ее функции.  Количество долек – 500000. долька состоит из печеночных клеток – гепатоцитов, которые расположены в виде радиальных балок – печеночных пластинок, расположенных вокруг центральной вены. Каждая балка состоит из2 рядов гепатоцитов, между которыми имеется промежуток – желчный ход, куда оттекает желчь. Она образуется в гепатоцитах.  Желчные ходы объединяются в междольковые желчные проточки, затем в правый и левый желчные протоки, которые образуют общий печеночный проток (ворота). В печень притекает артериальная и венозная кровь по печеночной артерии и воротной вене. Внутри печени они разветвляются на долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые сосуды. От последних артериол  и венул в дольку  входят внутридольковые синусоидные капилляры, которые объединяются в центральную вену. Синусоидные сосуды контактируют между собой, образуя чудесную сеть печени, в которой происходит очистка крови и ее дезинтоксикация. Центральные вены объединяются в собирательные вены, а те в 3 – 4 печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Воспаление печени – гепатит.

Желчь –продукт секреции гепатоцитов. Она образуется в печени постоянно, а в 12 – перстную  кишку поступает только в момент пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь, где из нее всасывается вода, и концентрируются желчные кислоты (холевая, гликохолевая, таурохолевая), желчные пигменты (билирубин, биливердин, уробилиноген) и холестерин. Стенки желчного пузыря выделяют в желчь большое количество муцина. Различают желчь печеночную (золотисто – желтого цвета, более жидкая, не содержит муцина) и пузырную (темно — коричневого цвета, более концентрированная, густая, содержит муцин). Желчные пигменты –продукты распада эритроцитов.  Билирубин по крови в связи с альбуминами поступает к печени, где в гепатоцитах он образует водорастворимые соединения и выделяется с желчью в12 –перстную кишку (200 – 300 мл в сутки).

Некоторая его часть включается в печеночно — кишечную циркуляцию, остальная часть билирубина выделяется с калом, окрашивая его в соответствующий цвет. В печени также синтезируется холестерин. Наряду с холестерином, поступающим с пищей, он является предшественником половых гормонов, желчных кислот, витамина Д, повышает устойчивость эритроцитов к гемолизу, входит в состав клеточных мембран, обеспечивает проведение нервных импульсов. При патологии он играет большую роль в развитии атеросклероза и образовании желчных камней (90% их состоит из холестерина).

Функции желчи:

1.                                                      усиливает активность всех ферментов поджелудочного сока

2.                                                      дробит жиры

3.                                                      растворяет жирные кислоты и способствует их всасыванию

4.                                                      нейтрализует кислую среду химуса, поступающего из желудка

5.                                                      стимулирует перистальтику кишечника

6.                                                      участвует в обменных процессах

7.                                                      способствует всасыванию витаминов А, Д, Е, К, холестерина, аминокислот и солей кальция

8.                                                      усиливает отделение панкреатического сока

9.                                                      участвует в пристеночном пищеварении

Поступление желчи из желчного пузыря регулируется нервными и гуморальными механизмами. Возбуждение вагуса приводит к сокращению стенки желчного пузыря и расслаблению сфинктера желчного пузыря и печеночно – поджелудочной ампулы (сфинктер Одди), следовательно, это способствует попаданию желчи в 12 – перстную кишку. При раздражении симпатических нервов происходит расслабление мускулатуры желчного пузыря, сокращение сфинктеров и накопление желчи. Образующийся в 12 – перстной кишке гормон холецистокинин стимулирует поступление желчи в 12 – перстную кишку – гуморальная регуляция. Воспаление желчного пузыря — холецистит.

Поджелудочная железа (pancreas) – орган удлиненной формы дольчатого строения. Это вторая по величине железа смешанной функции. Удаление этой железы у животных приводит к гибели. Она вырабатывает панкреатический сок, поступающий в 12 – перстную кишку и гормоны, поступающие в кровь и регулирующие углеводный и жировой обмены.  Она расположена позади желудка на задней стенке полости живота в забрюшинном пространстве на уровне 1 – 2 поясничных позвонков. Масса – 60 – 80 гр, длина – 17 см. Части:

1.                                                      головка (справа)

2.                                                      тело

3.                                                      хвост

В толще железы проходит главный выводной проток,  который открывается вместе с желчным протоком в 12 – перстной кишке на ее большом сосочке. В головке железы формируется добавочный выводной проток, который открывается в 12 – перстной кишке на ее малом сосочке. Это сложная альвеолярно – трубчатая железа, покрытая соединительно – тканной капсулой,  через которую просматривается дольчатое строение. Экзокринная часть железы (99%) состоит из долек, эндокринная часть (1%) из островков Пауля Лангерганса (1869). Воспаление железы — панкреатит. 

Поджелудочный сок – бесцветная прозрачная жидкость щелочной среды (pH – 7,8 – 8,4). Суточное отделение – 2 литра. Он состоит на 98% изводы и 2% из сухого остатка: неорганические вещества (кальций, натрий, калий), органические вещества и ферменты. Ферменты:

1.                                                      белковые:

• профермент трипсиноген (он активизируется энтерокиназой кишечника в фермент трипсин и разрушает белковые молекулы пищи)
• профермент химотрипсиноген (активизируется трипсином в химотрипсин и расщепляет пептидные связи белков)
• панкреатопептидаза (активизируется трипсином)
• карбоксипептидазы А и В (активизируются трипсином)
• нуклеазы (расщепляют аминокислоты до нуклеотидов)

2.                                                      углеводные:

• амилаза (расщепляет полисахариды до дисахаридов – крахмал до мальтозы)
• мальтаза (расщепляет мальтозу до глюкозы)
• лактоза (расщепляет молочный сахар)

3.                                                      жировые:

• липаза (расщепляет жир на глицерин и жирные кислоты)
• фосфолипаза А (действует на продукты расщепления жиров)

В поджелудочном соке содержатся и ингибиторы этих ферментов, поэтому не происходит аутолиза железы.

Панкреатический сок начинает вырабатываться спустя 2 – 4 минуты после начала приема пищи. Его секреция имеет 3 фазы:

1.                                                      сложнорефлекторная

2.                                                      желудочная

3.                                                      кишечная

Нервные влияния при приеме пищи обеспечивают только пусковой механизм выделения сока, а ведущую роль играет гуморальная регуляция.

Поможем написать любую работу на аналогичную
тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему
учебному проекту

Узнать стоимость

Анатомия — Строение печени

Строение печени

Печень (hepar) – самая крупная железа пищеварительного тракта; располагается в основном в правом верхнем отделе брюшной полости поддиафрагмально; является сложной разветвленной трубчатой железой.

Печень участвует в процессах обмена веществ и кроветворения.

Печень имеет неправильную форму: верхнюю – выпуклую – и нижнюю – вогнутую – части; окружена со всех сторон брюшиной.

Верхняя часть печени называется диафрагмальной (facies diaphragmatica), а нижняя – висцеральной (facies visceralis).

Диафрагмальная поверхность печени соответствует по форме куполу диафрагмы. К этой поверхности от диафрагмы и передней брюшной стенки идет поддерживающая (серповидная) связка печени (lig. falcifor-mis). Она делит поверхность печени на две доли: правую (lobus hepatis dexter) и левую (lobus hepatis sinister), соединяясь сзади с венечной связкой (lig. coronarium), которая представляет собой дупликатуру брюшины.

На висцеральной поверхности печени проходят три борозды, делящие ее на четыре части. Средний участок между правой и левой сагиттальными бороздами делится поперечной бороздой на два участка. Передний называется квадратной долей (lobus quadratus), задний – хвостатой долей (lobus caudatus).

На своем протяжении печень имеет две щели: в передней части – для круглой связки (fissura ligamenti teretis), в задней – для венозной связки (fissura liga-menti venosi).

В ворота печени входят воротная вена, нервы, печеночная артерия, а выходят лимфатические сосуды и общий печеночный проток. На висцеральной поверхности печени имеются четыре основных вдавления: почечное (impressio renalis), надпочечни-ковое (impressio suprarenalis), ободочно-кишечное (impressio colica) и двенадцатиперстно-кишечное (im-pressio duodenalis).

Квадратная доля печени имеет небольшое углубление, образованное двенадцатиперстной кишкой (im-pressio duodenalis).

Хвостатая доля печени на своей передней поверхности образует сосочковый отросток (processus papil-laris), справа – хвостатый отросток (processus cauda-tus).

Левая доля печени имеет на висцеральной поверхности небольшое возвышение – сальниковый бугор, обращенный к малому сальнику. Снаружи печень покрыта серозной оболочкой (tunica serosa), которая лежит на подсерозной основе. Под ней лежит фиброзная оболочка (tunica fibrosa).

Внутри печени имеется соединительнотканный каркас, в ячейках которого располагаются структурно-функциональные единицы печени – печеночные дольки (lobulus hepatis).

Печеночные дольки состоят из гепатоцитов. В центре дольки проходит центральная вена, по периферии дольки проходят междольковые артерии и вены, из которых начинаются междольковые капилляры, переходящие в синусоидные сосуды.

Между гепатоцитами проходят желчные канальцы (ductulus bilifer), впадающие в желчные протоки, которые соединяются в междольковые желчные протоки.

где находится, строение, функции и профилактика заболеваний печени

Здоровая печень — залог отличного самочувствия и хорошего настроения. Узнайте о строении и функциях печени…Наша печень крайне чувствительна к внешним негативным воздействиям:Воспалительные процессы в печени приводят к разрушению гепатоцитов — клеток этого органа. Решить проблему можно, принимая комплексные препараты на основе глицирризиновой кислоты и фосфолипидов. Перейти к примеру…Положительного результата лечения можно добиться благодаря препаратам на основе действующих веществ, прошедших многочисленные клинические исследования. Посмотреть результаты исследований…«Фосфоглив» – пример современного комбинированного препарата, способного помочь на всех стадиях поражения печени:

• оптимальный состав активных компонентов;
• противовоспалительное действие;
• благоприятный профиль безопасности;
• безрецептурный отпуск из аптек.

Комплексный подход в лечении печени — это не только устранение причины повреждения гепатоцитов, но и их восстановление. Подробнее о комплексных препаратах…

Один из самых важных органов нашего организма — печень. Она выполняет множество функций. Потому и проявления заболеваний печени так разнообразны. При этом неспециалисты, как правило, слабо представляют себе роль органа и последствия сбоев в его работе. Сердце качает кровь, легкими мы дышим, в желудке переваривается еда, а чем в это время занята печень? Попробуем разобраться в задачах органа и понять, что может вывести его из строя.

Строение и расположение печени у человека

Печень — достаточно крупный орган: его вес составляет 1/40 массы тела взрослого человека и 1/20 — новорожденного. Печень находится под диафрагмой и занимает почти весь верхний правый отдел брюшной полости. Поэтому заболевания органа проявляют себя болью и дискомфортом в правом подреберье. Стоит сказать, что печень не имеет болевых рецепторов, так что все неприятные ощущения в области расположения органа связаны с увеличением его размера и растяжением капсулы печени, обусловленного различными поражениями.

Функции печени по выработке желчи тесно связаны с работой желчного пузыря — маленького мешочка, расположенного непосредственно под печенью. В нем хранится неиспользованная часть желчи.

Функции органа

Печень выполняет около 70 важных функций. Она участвует в 97% всех процессов в организме. Перечислить все в рамках одной статьи сложно, поэтому ограничимся основными:

• Защита организма от токсинов. Печень фильтрует кровь и нейтрализует все токсины, которые попадают в наш организм извне или образуются в результате реакций распада.
• Участие в регуляции гормонального фона. Печень человека участвует в синтезе гормонов, а также в ликвидации их избытка.
• Участие в пищеварении. Печень вырабатывает желчь, без которой невозможно пищеварение. Благодаря ей расщепляются жиры в кишечнике. Депонирование питательных веществ. Здоровая печень человека может накапливать витамины и минералы и пускать их в ход, когда возникнет такая потребность. Кроме того, она сама преобразует некоторые вещества в витамины — например, каротин — в витамин А.
• Защита организма от инфекций и бактерий. Печень — один из главных форпостов на пути патогенных микроорганизмов. Она пропускает через себя всю кровь нашего тела, и в процессе фильтрации особые клетки иммунной системы обезвреживают большинство бактерий.
• Участие в обменных процессах. Печень участвует в метаболизме жиров, белков и углеводов.

Это интересно
Печень — самая крупная железа человеческого организма, которая выполняет больше всего функций среди всех органов. Вес печени составляет около 2,5% от общей массы тела и может достигать в среднем 1,5 кг у мужчин и 1,2 кг у женщин.

Основные заболевания

К самым распространенным болезням печени относят гепатоз, гепатит (воспаление в печени) и цирроз.

Гепатоз, или, как его еще называют, жировая дистрофия, — болезнь, вызванная скоплением жира в печени. Чаще всего от этого заболевания страдают люди в возрасте от 40 до 56 лет. Очень часто гепатоз развивается на фоне ожирения и сахарного диабета. В группу риска также входят люди с лишним весом и те, кто не придерживаются здоровой диеты, налегая на жирное и жареное, а также любители выпить. Гепатоз развивается незаметно и может проявлять себя тяжестью в правом боку, тошнотой, изжогой, слабостью, проблемами со стулом. По статистике жировой гепатоз в 40% случаев переходит впоследствии в гепатит, фиброз и цирроз.

Гепатит — термин, который объединяет острые и хронические воспалительные заболевания печени различной этиологии. Чаще всего причиной гепатита становится вирусная инфекция (гепатит А, В и С) или токсическое поражение печени, в том числе и алкогольное. Самый опасный — гепатит С, который сложно вылечить полностью. Характерных признаков гепатита нет. Тем не менее он может сопровождаться болями в правом боку, желтым цветом кожи и белков глаз, изменением цвета мочи и кала. Минздрав России характеризует эпидемическую ситуацию в стране по вирусному гепатиту как неблагополучную.

Цирроз — заболевание еще более серьезное. При циррозе клетки печени гибнут и заменяются фиброзной соединительной тканью. Прогноз тревожный — печень увеличивается в размерах или, наоборот, сжимается, нарушается кровообращение и в конечном итоге печень перестает функционировать. По статистике от цирроза печени каждый год в разных странах погибает 15–40 человек на каждые 100 тысяч, а всего в мире от цирроза ежегодно умирает до 40 миллионов. Цирроз особенно опасен тем, что в 80% случаев он протекает бессимптомно и проявляет себя только тогда, когда ситуация становится критической.

В связи с плачевной ситуацией в части заболеваний печени медики полагают, что в ближайшие 10–20 лет число больных циррозом печени увеличится на 60%, раком печени – на 68%, а смертность от других печеночных заболеваний возрастет в 2 раза. И это еще относительно оптимистический прогноз, предполагающий, что темпы распространения болезней останутся на прежнем уровне или замедлятся.

Важно!
По статистике у людей с лишним весом в 5% случаев рано или поздно развивается цирроз, а в 65% — жировая дистрофия печени.

Причины патологических процессов

Разрушить печень (а заодно — и здоровье) могут самые разные факторы. Вот самые распространенные из них:

Алкоголь и токсины

На долю алкогольных и токсических поражений приходится, по разным оценкам, от 40 до 50% всех патологий печени человека. Алкоголь расщепляется в печени, но при неумеренном его потреблении этот орган просто не успевает справиться с объемом работ. Для клеток печени этиловый спирт — это яд повышенной токсичности. Он способствует росту соединительной ткани, что ведет к фиброзу печени. Чаще всего алкоголь является причиной жирового поражения печени, алкогольного гепатита и фиброза. Без своевременного лечения все эти заболевания могут перерастив цирроз — причем даже в том случае, если человек отказывается от выпивки.

Вокруг алкоголя и его воздействия на печень сложилось очень много мифов, и о них следует поговорить отдельно. Нередко от разных «экспертов» можно услышать, что главное — пить с умом, пить определенные напитки, или проводить после вечеринки «реабилитацию» рассолом, бульоном и стопочкой водки. Все это мифы и не более того. Для печени понятия «безопасная доза» не существует. ВОЗ высчитала условно безопасную дневную дозу, и она составляет примерно 20 граммов этилового спирта в сутки (±5 граммов в зависимости от роста, веса, возраста и даже национальности человека), при условии, что алкоголь — самого высокого качества, печень и все остальные системы организма идеально здоровы, человек ведет правильный образ жизни и как минимум 2 дня в неделю не употребляет спиртного вообще. Эта доза эквивалентна одной небольшой рюмке водки или коньяка, бокалу вина или маленькой бутылке пива. Для женщин условно безопасная доза вдвое меньше. «Условно безопасная» — ни в коем случае не значит «полезная». Для печени даже чайная ложка водки — это уже дополнительная работа и лишний вред. Но если с одной рюмкой она еще может справиться в обычном режиме, то две или три — это уже режим аврала, сверхнагрузка и как результат — гибель клеток печени. При этом совершенно неважно, чувствуете вы опьянение или нет.

Инфекции

Вирусный гепатит — широко распространенная причина вирусных болезней печени. Гепатит А передается через грязную воду или еду, этот тип гепатита легко лечится и не вызывает необратимых процессов в печени. Гепатиты В и С распространяются через кровь и другие жидкости организма, они нередко перетекают в хроническую форму и приводят к циррозу. В случае гепатита С основной задачей терапии является эррадикация (выведение) вируса из организма.

Неправильное питание

Фастфуд, обилие жирной и жареной пищи, пристрастие к острому и соленому, скудный рацион — все это приводит к набору лишнего веса и недостатку необходимых для печени витаминов группы В, С, Е, D и А. Навредить может не только лишний вес, но и его резкая потеря — организм рассматривает такую ситуацию как аварийную, и печень начинает накапливать углеводы и жиры, так как получает от мозга сигнал: «наступил голод! Запасаемся питательными веществами!».

Сахарный диабет

Обычные спутники диабета — жировой гепатоз и печеночная недостаточность. Ожирение печени при диабете вызвано тем, что процесс расщепления жиров выходит из-под контроля и провоцирует накопление жира в клетках печени.

Признаки больной печени

Определить наличие заболевания печени может только врач, причем лишь после анализа крови и проведения инструментальных исследований — например, УЗИ, КТ и МРТ. Но и сам больной по некоторым признакам может заподозрить поражение печени.

Астенические симптомы. Слабость, быстрая утомляемость, постоянная сонливость — первые «звоночки» от больной печени. Эти симптомы — следствие нарушения обезвреживания в печени продуктов азотистого обмена.

Боль. В печени нет нервных клеток, и сама по себе она болеть не может. Но при поражениях она увеличивается в размерах и давит на окружающую ее капсулу — а вот в этой капсуле болевые рецепторы уже есть. Поэтому нарушения в работе печени сопровождаются крайне неприятными ощущениями. Как болит печень у человека? Все начинается с чувства тяжести в правом подреберье, которое сменяется тупой ноющей болью. После еды дискомфорт усиливается. Боль, которая нарастает с каждым днем, — признак опухоли или кисты. Резкая, почти невыносимая боль, получившая название печеночной колики, означает, что какой-то из протоков перекрыт камнем. Нарушения пищеварения. Люди с больной печенью часто жалуются на метеоризм, диарею, тошноту или даже рвоту, снижение аппетита и горький привкус во рту.

Желтуха. Пожелтение кожи и белков глаз — верный признак больной печени. Это связано с нарушением транспорта желчи или обмена билирубина.

Плохая кожа. Больная печень человека не может как следует защищать организм от токсинов и бактерий. Атака ядов и патогенных микроорганизмов моментально отражается на коже — появляются прыщи и сыпь. Для болезней печени также характерно возникновение сосудистых звездочек — они появляются из-за того, что сосуды становятся хрупкими, а свертываемость крови нарушается.

Кстати
Количество людей в мире, страдающих заболеваниями печени, составляет 200 миллионов. Нарушения в работе печени входят в топ-10 наиболее частых причин смертности. В большинстве случаев печень страдает из-за вирусов и токсинов.

Профилактика болезней печени

Что можно сделать, чтобы защитить печень и помочь этому важнейшему органу справляться со своими обязанностями?

Во-первых, пересмотреть режим питания и отказаться от продуктов, негативно влияющих на работу печени — прежде всего, это жирное и жареное, трансжиры (маргарин и др.), острые специи, уксус, маринады, белый хлеб и выпечка, грибы, многие жирные молочные продукты. Большую часть рациона должны составлять разнообразные овощи, крупы и макароны, нежирное отварное или запеченное мясо и рыба, хлеб из муки грубого помола. Замечено, что азиатские народы, которые питаются в основном овощами и рисом с небольшой долей курятины или морепродуктов, страдают от болезней печени гораздо реже европейцев.. Стоит ли говорить о том, что алкоголь и здоровая печень несовместимы?

Во-вторых, следует следить за массой тела, не оправдывая свою лень тем, что «хорошего человека должно быть много». Стройность — это вопрос не только привлекательности, но и здоровья и, в конечном итоге, — продолжительности жизни.

В-третьих, никогда не принимайте медикаменты без назначения врача. Многие с виду безобидные таблетки от простуды, мигрени и прочих недомоганий создают серьезную нагрузку на печень, которая только возрастает, если вы принимаете несколько лекарств одновременно. С особенной осторожностью следует принимать антибиотики.

В-четвертых, защитите себя от воздействия токсинов. Источниками ядов могут быть самые обычные вещи — бытовая химия, низкокачественные ремонтные и отделочные материалы, синтетические ткани и пластиковые изделия. Покупайте только безопасную продукцию, у которой есть все необходимые сертификаты соответствия, не гуляйте вдоль автодорог и соблюдайте осторожность, работая с потенциально опасными химическими веществами — ацетоном, хлором, растворителями, красками и эмалями.

И, наконец, при наличии факторов риска, вы можете помогать своей печени, принимая препараты-гепатопротекторы. Это позволит укрепить клетки печени и свести к минимуму вред, который мы ежедневно наносим этому органу.

Профилактические препараты

Гепатопротекторы — средства для профилактики заболеваний печени и улучшения ее деятельности — сегодня распространены очень широко. Они доказали свою эффективность и сберегли здоровье многим людям. Рынок гепатопротекторов очень велик и включает в себя сотни наименований. Особенно популярны гепатопротекторы, в состав которых входят фосфолипиды — вещества растительного происхождения, которые в теле человека являются основной составляющей стенок клеток, в том числе и клеток печени. Лекарства с фосфолипидами помогают восстанавливать поврежденные клетки печени и стимулируют их регенерацию. Однако фосфолипиды сами по себе не могут справиться с воспалением, которое является частой причиной болезней печени. Именно поэтому фармацевты всего мира ищут комбинацию веществ, которая одновременно и остановила бы воспалительные процессы, и защитила клетки печени от разрушения. На сегодняшний день одно из самых эффективных сочетаний — фосфолипиды с глицирризиновой кислотой. Глицирризиновая кислота, которая в природе встречается в корне солодки, не только устраняет воспаление, но оказывает антиоксидантное и антифибротическое воздействие. Эффективность глицирризиновой кислоты и эссенциальных фосфолипидов доказана и в клинических исследованиях, и на практике. Именно поэтому комбинация на основе глицирризиновой кислоты и эссенциальных фосфолипидов является единственной, включенной в перечень жизненно необходимых и важнейших лекарственных средств в раздел «Препараты для лечения заболеваний печени», ежегодно утверждаемый Правительством РФ. Благодаря вхождению в данный перечень ее цена регулируется государством.

как она устроена, за что отвечает в организме и как проводить профилактику?

Среди факторов, негативно влияющих на состояние печени, специалисты выделяют:

Часто причиной повреждения клеток печени (гепатоцитов) является воспаление. В борьбе с ним способны помочь препараты, содержащие глицирризиновую кислоту (ГК) и эссенциальные фосфолипиды (ЭФ).

Перейти к примеру…

Имеются противопоказания. Необходимо проконсультироваться со специалистом.

«Фосфоглив» — комбинированный препарат, способный помочь на всех стадиях поражения печени:

• оптимальный состав активных компонентов;
• достоверное уменьшение воспаления в печени и степени фиброза;
• благоприятный профиль безопасности;
• широкий спектр применения;
• высокое качество производства.

Подробнее о препарате…Имеются противопоказания. Необходимо проконсультироваться со специалистом.

Заботьтесь о здоровье
без лишних расходов — выбирайте препараты, обладающие фиксированной доступной ценой.

Ознакомиться с примером…

«Вместилище души», «мать сердца», «источник жизненного начала» – как только не называли печень в древности. Представления о роли этой железы были достаточно смутными, однако даже на заре медицины первые исследователи интуитивно отмечали то огромное значение, которое печень имеет для организма. Сегодня ученые располагают богатым арсеналом знаний о строении, функциях и роли этой железы, а значит, имеют возможность разрабатывать методики поддержания ее здоровья на протяжении долгих лет.

Где находится печень у человека и какие у нее функции

Печень – это самая большая железа организма. Как правило, о печени говорят в связи с работой пищеварительной системы, однако она играет огромную роль в поддержании обмена веществ, в ней происходит обезвреживание токсинов. Такая вовлеченность печени в различные процессы, протекающие в организме, объясняет то большое внимание, которое обычно уделяется поддержанию ее здоровья.

Печень находится в брюшной полости под диафрагмой. Она расположена в районе правого подреберья, однако, так как ее размеры достаточно велики (масса здоровой печени может составлять до 1800 граммов), достигает и левого подреберья, где соприкасается с желудком.

Эта железа состоит из крупных долей, а ее ткань образует дольки. Долька – это совокупность печеночных клеток, имеющая форму многогранной призмы. Дольки буквально опутаны сетью сосудов и желчных протоков. Отделены дольки друг от друга соединительной тканью, которая в здоровой печени развита достаточно слабо. Клетки этой железы участвуют в обезвреживании токсинов, которые поступают с током крови, а также – в выработке желчи и образовании других необходимых организму соединений.

Основными функциями печени являются:

• Метаболизм. В печени происходит расщепление белков до аминокислот, синтез важнейшего соединения – гликогена, в который перерабатываются излишки глюкозы, а также протекает жировой обмен (печень иногда называют «депо жира»). Кроме того, в печени осуществляется метаболизм витаминов и гормонов.
• Детоксикация. Как мы упоминали, в печени происходит обезвреживание различных токсинов и бактерий, после чего продукты их распада выводятся почками.
• Синтез. В этой железе синтезируется желчь, состоящая из желчных кислот, пигментов и холестерина. Желчь участвует в переваривании жиров, усвоении витаминов, стимулирует перистальтику кишечника.

Причины развития патологий

Таким образом, нормальный обмен веществ (метаболизм) в организме невозможен без правильной работы печени. И именно поэтому необходимо знать, какие факторы вызывают заболевания печени, чтобы избежать их развития. Наиболее опасными являются следующие:

• Злоупотребление алкоголем
  В печени происходит основной метаболизм этанола – спирта, содержащегося в алкогольных напитках. При небольших объемах потребления алкоголя клетки печени успевают справиться с его переработкой. При превышении разумной дозы этанол способствует повреждению клеток печени – накоплению в них жира (жировой гепатоз, или жировая дистрофия), воспалению (алкогольный гепатит) и разрушению. Одновременно происходит избыточное образование в печени соединительной ткани (фиброз, а позже цирроз и даже рак).
  Пациент с алкогольным поражением печени может жаловаться на слабость, общее снижение тонуса и аппетита, расстройство пищеварения. Постепенно эти симптомы усугубляются, к ним присоединяется тахикардия, желтуха и другие. При этом очень часто на ранних стадиях алкогольной болезни печени может не возникать никаких болевых ощущений.
• Неправильное питание
  Обилие жирной пищи и сниженная двигательная активность приводят к тому, что в организме нарушается жировой обмен. В результате жир начинает скапливаться в клетках печени, вызывая их дистрофию (стеатоз). Это приводит к тому, что начинается активное образование свободных радикалов – частиц, несущих электрический заряд и представляющих опасность для клеток. В печени возникают очаги воспаления и некроза, разрастается соединительная ткань, в итоге может развиться цирроз.
  Неправильное питание становится причиной таких заболеваний, как неалкогольная жировая болезнь, цирроз, рак печени.
• Нарушение правил приема лекарственных средств и действие токсических веществ
  Бесконтрольный прием лекарств приводит к повышенной нагрузке на печень, ведь в ней перерабатывается основная часть препаратов. Считается, что лекарственное поражение печени составляет до 10% от всех побочных эффектов, которые препараты оказывают на организм, причем его симптомы могут появиться и через 90 дней после завершения приема. Есть и другие вещества, которые являются для печени опасными токсинами, например, промышленные и растительные яды.
  Вещества, оказывающие на печень токсическое действие, вызывают разрушение клеточных мембран, приводят к сбоям в работе гепатоцитов (клеток печени), могут служить причиной гепатита и печеночной недостаточности. Пациенты жалуются на боли в области печени, слабость, общее недомогание; может развиться желтуха.
• Вирусная атака
  Воздействие вирусов на печень опасно в первую очередь развитием вирусного гепатита. Это воспалительное заболевание печени, которое, в зависимости от разновидности вируса, вызвавшего его, может привести даже к летальному исходу. Нередко заболевание протекает бессимптомно. Иногда больные жалуются на недомогание, лихорадку, боли в правом подреберье, желтуху. В случае тяжелого гепатита может начаться некроз тканей печени.

Основные заболевания печени

В связи с большой нагрузкой, которая ложится на печень, эта железа достаточно уязвима: мы перечислили лишь основные негативные факторы, оказывающие на нее воздействие, на самом же деле их намного больше. Всего насчитывается около 50 патологий этой железы, и, как отмечают в Европейской ассоциации по изучению печени, около 30 миллионов европейцев страдают в настоящее время от ее хронических заболеваний.

Перечислим еще раз основные виды патологических изменений печени:

• гепатоз (жировая дистрофия печени, стеатоз)
• гепатит;
• фиброз
• цирроз;
• печеночная недостаточность;
• рак и другие.

Обратите внимание!
По имеющимся у исследователей данным, в России около 40% больных с заболеваниями печени имеют факторы риска алкогольного поражения этого органа.

Признаки нарушения работы железы и диагностика заболеваний

Нарушения работы печени могут характеризовать неспецифические симптомы (характерные и для других заболеваний), поэтому не всегда можно сделать однозначный вывод о том, что пациент столкнулся именно с заболеванием печени. Больные отмечают плохое самочувствие, снижение аппетита, вялость, нарушения стула, частые простудные заболевания, повышение склонности к аллергическим реакциям, кожный зуд, раздражительность (токсины, которые не обезвреживаются в печени, оказывают негативное влияние на мозг).

Среди специфических признаков нарушения можно выделить:

• боли в правом подреберье;
• ощущение тяжести, дискомфорта в животе, тошнота;
• чувство горечи во рту.

Ярчайшим признаком, указывающим на наличие заболевания печени, безусловно, является желтуха – изменение цвета кожных покровов и слизистых. Это связано с накоплением в крови билирубина.

Так как симптомы заболевания печени не всегда специфичны, при появлении перечисленных признаков необходимо пройти обследование. Ранняя диагностика поможет врачу назначить эффективное лечение и максимально восстановить функцию печени.

Лечением патологий занимается врач-гастроэнтеролог. Для точной диагностики он направляет пациента на биохимический анализ крови для выявления в ней уровня АЛТ (аланинаминотрансферазы), ЛДГ (лактатдегидрогеназы) и АСТ (аспартатаминотрансферазы). Эти показатели позволяют судить о наличии воспаления в печени. По содержанию в крови других веществ: ГГТ (гамма-глутамилтранспептидазы), билирубина, ЩФ (щелочной фосфатазы), – можно судить о наличии застоя желчи.

Также пациент должен сдать анализ мочи, в ходе которого измеряется содержание билирубина.

На УЗИ печени врач оценивает ее размеры: при наличии стеатоза и воспаления железа увеличивается, а ткани приобретают неоднородную структуру. Современная ультразвуковая диагностическая технология – эластография – дает возможность измерить так называемую эластичность тканей печени и позволяет определить степень фиброза. Помимо УЗИ для диагностики может быть назначена магнитно-резонансная или компьютерная томография.

Если врачу нужно точно установить стадию заболевания (например, цирроза или фиброза), выполняется биопсия печени – забор тканей для изучения.

Профилактика заболеваний печени

Одним из первых шагов на пути к поддержанию здоровья печени является контроль рациона: наличие большого количества жирных продуктов, алкоголь, жареные и рафинированные блюда негативно сказываются на здоровье железы. Приемы пищи не должны быть обильными, лучше есть 4–5 раз в день умеренными порциями.

Все эти меры эффективны, однако не всегда достаточны. Именно поэтому в ряде случаев врачи могут посоветовать прием препаратов, которые поддерживают работу печени и помогают восстанавливать пострадавшие клетки.

Анатомия и физиология печени

Анатомия и физиология печени

Анатомия и физиология
печени

---

Развитие печени человека начинается на третьей неделе беременности и достигает зрелой архитектуры примерно до 15 лет. Наибольшего относительного размера, 10% от веса плода, он достигает примерно на девятой неделе. У здорового новорожденного это около 5% массы тела. Печень составляет около 2% веса тела взрослого человека.Он весит около 1400 г у взрослой женщины и около 1800 г. у мужчины. *

Печень расположена в правом подреберье.
брюшной полости, чуть ниже диафрагмы. Он почти полностью находится за грудной клеткой, но нижний край можно прощупать по правому реберному краю во время вдоха. Соединительная ткань
слой, называемый капсулой Глиссона, покрывает поверхность печени. Капсула охватывает все сосуды печени, кроме самых мелких. * Серповидная связка прикрепляет печень к брюшной стенке и диафрагме и разделяет печень на большую правую долю и меньшую левую долю.

В 1957 году французский хирург Клод Куино описал 8 сегментов печени. С тех пор радиографические исследования описывают в среднем двадцать сегментов на основе распределения кровоснабжения *. Каждый сегмент имеет свои независимые сосудистые и желчные ветви. Хирурги используют эти независимые сегменты при резекции печени по поводу опухоли или трансплантации. Существует как минимум три причины, по которым сегментарная резекция превосходит простую клиновидную резекцию. Во-первых, сегментарная резекция сводит к минимуму кровопотерю, поскольку плотность сосудов снижается на границах между сегментами.Во-вторых, это приводит к более эффективному удалению опухолей для тех видов рака, которые распространяются через внутрисегментарные ветви воротной вены. В-третьих, сегментарная резекция сохраняет нормальную печень, позволяя повторить частичную гепатэктомию *.

Каждый сегмент печени делится на дольки. Дольки обычно представляют собой дискретные гексагональные скопления гепатоцитов. Гепатоциты собираются в виде пластинок, исходящих от центральной вены. Дольки на своей периферии обслуживаются артериальными, венозными и желчными сосудами.Эта модель полезна для учебных целей, но больше напоминает дольку взрослой свиньи, чем человеческую. В дольках человека есть небольшая соединительная ткань, отделяющая одну дольку от другой. Малочисленность соединительной ткани затрудняет идентификацию портальных триад и границ отдельных долек. Центральные вены легче идентифицировать из-за их большого просвета и отсутствия соединительной ткани, которая покрывает сосуды портальной триады.

Дольки состоят из гепатоцитов и промежутков между ними.Синусоиды — это промежутки между пластинками гепатоцитов. Синусоиды получают кровь от портальных триад. Около 25% общего сердечного выброса попадает в синусоиды через портальные и артериальные сосуды. Семьдесят пять процентов крови, поступающей в печень, поступает
через воротную вену; оставшиеся 25% — это насыщенная кислородом кровь
который переносится печеночной артерией. Кровь смешивается, проходит через синусоиды, омывает гепатоциты и стекает в центральную вену.
Около 1.Каждую минуту из печени выходит 5 литров крови.

Печень занимает центральное место во многих физиологических
функций, в том числе:

• Удаление поврежденных эритроцитов и бактерий путем фагоцитоза
• Управление питательными веществами
• Синтез белков плазмы, таких как
  альбумин, глобулин, протеин С, инсулиноподобный фактор роста, факторы свертывания крови и т. д.
• Биотрансформация
  токсины, гормоны и лекарства
• Хранение витаминов и минералов

Фагоцитоз

Продолжительность жизни красных кровяных телец (эритроцитов) составляет около 120 дней.Ретикулоэндотелиальные (макрофагальные) клетки в селезенке, печени и костном мозге в первую очередь отвечают за удаление патогенов и мусора. Клетки Купфера — это ретикулоэндотелиальные клетки, расположенные в синусоидах печени, которые поглощают поврежденные эритроциты и бактерии по мере их прохождения. Сотни миллионов эритроцитов удаляются ретикулоэндотелиальной системой каждую минуту. Клетки Купфера, как и другие ретикулоэндотелиальные макрофаги, лизируют эритроциты на гем и глобин. Глобин далее катаболизируется до полипептидных компонентов для повторного использования.Гем расщепляется на биливердин и железо. Биливердин превращается в билирубин. Железо транспортируется трансферрином в печень и селезенку для хранения и в кости для кроветворения.

Около 85% билирубина образуется в результате лизиса эритроцитов, остальное — в результате распада других гемопротеинов, таких как миоглобин, цитохромы и пероксидазы. Клетки Купфера, как и другие ретикулоэндотелиальные макрофаги, выделяют билирубин в кровь. В крови билирубин связывается с альбумином. Соединение альбумин / билирубин достаточно мало, чтобы проходить через эндотелиальные отверстия в пространство Диссе, где оно контактирует с гепатоцитом.

Гепатоциты отщепляют билирубин от альбумина и поглощают билирубин. В цитоплазме гепатоцитов билирубин конъюгирован с глюкуроновой кислотой. Билирубин-уридиндифосфатглюкуронилтрансфераза (UDPGT) катализирует связывание глюкуроновой кислоты и билирубина с образованием водорастворимого билирубина. Водорастворимый конъюгированный билирубин секретируется в канальцы вместе с водой, электролитами, бикарбонатом, желчными кислотами, солями, холестерином и фосфолипидами. Эта комбинация называется желчью и служит детергентом, удерживающим желчь растворимой в желчных путях.Желчные оттоки из канала > канал Геринга> желчные протоки> общий печеночный проток> желчный пузырь> общий желчный проток> ампула ватера> двенадцатиперстная кишка . *

.

В двенадцатиперстной кишке соли желчных кислот присоединяются к жировым шарикам, образуя более мелкие мицеллы, которые собирают жирные кислоты и глицерин. Мицеллы перемещаются в тощую кишку, где доставляют свой груз к кишечному эпителию. Внутри эпителиальных клеток глицерин и жирные кислоты соединяются с образованием триглицеридов. Наконец, триглицериды присоединяются к холестерину, а к поверхности добавляются белки; создание хиломикрона.

Липидный менеджмент *

Печень получает различные липидные формы, включая остатки хиломикронов, липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеины низкой плотности (ЛПНП), липопротеины высокой плотности (ЛПВП) и жирные кислоты. Большие молекулы липопротеинов разбиваются на более мелкие единицы литическим действием липопротеинлипазы (ЛПЛ), экспрессируемой на эндотелии сосудов. Циркулирующие липопротеины, достаточно мелкие, чтобы попасть в пространство Диссе, прикрепляются к рецепторам гепатоцита.Эти остатки липопротеинов удерживаются возле поверхности гептоцита и подвергаются воздействию соединений липазы печени. Рецепторы липопротеинов низкой плотности переносят фрагменты липопротеинов в гепатоцит в процессе эндоцитоза.

• Хиломикроны — продукт кишечной упаковки пищевых жиров. Хиломикроны продуцируются в ворсинах двенадцатиперстной кишки и секретируются в молочные лимфатические сосуды для доставки в грудной проток > подключичная вена> верхняя полая вена> правый желудочек> легкие> левый желудочек> аорта> печеночная артерия> синусоид. Хиломикроны в диаметре от 75 до 1200 нм. Они содержат 98% липидов и 2% белка. Хиломикроны разлагаются в крови при контакте с LPL. Хиломикроны становятся меньше и плотнее по мере удаления жирных кислот. Потеря жирных кислот приводит к образованию остатков хиломикронов различного размера и плотности, когда они, наконец, достигают печени. Печеночная липаза, экспрессируемая синусоидальным эндотелием печени и гепатоцитами, продолжает деградацию остатка.
• Липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП) синтезируются в основном в гепатоцитах.ЛПОНП колеблются от 30 до 80 нм. Они содержат 90% липидов и 10% белка. Их цель — транспортировать триглицериды, вырабатываемые в печени, в плазму для использования или хранения за пределами печени.
• Липопротеины низкой плотности (ЛПНП) образуются из ЛПОНП в плазме под действием липазы. Диаметр ЛПНП составляет около 20 нм. Они содержат 70% липидов и 30% белков. ЛПНП распределяют холестерин по всему телу. Холестерин является важным компонентом: ЛПОНП, клеточных мембран, гормонов, желчи и т. Д.
• Липопротеины высокой плотности (ЛПВП) — это небольшие липопротеиновые частицы (5-15 нм), образующиеся в печени и кишечнике.Их диаметр колеблется от 5 до 15 нм. Они содержат 50% липидов и 50% белков. ЛПВП собирают фрагменты холестерина и липопротеинов из крови и бляшек кровеносных сосудов и возвращают их в печень для повторного использования.
• Жирные кислоты представляют собой линейные углеводородные цепи, которые являются основными составляющими пищевых липопротеинов (триглицеридов). Печень расщепляет липопротеины липазой печени или синтезирует жирные кислоты из источников углеводов. Когда углеводные источники энергии являются низкими, жирные кислоты окисляются для получения энергии.

Управление углеводами:

Когда потребление энергии превышает выработку энергии, печень сохраняет избыток глюкозы в виде гликогена. Когда выработка энергии превышает потребление энергии, печень реагирует высвобождением накопленной энергии в виде глюкозы.

Глюкоза является предпочтительным источником энергии для большинства тканей, но организм поддерживает очень ограниченные запасы свободно циркулирующей глюкозы. Некоторые ткани, такие как мозг, эритроциты, хрусталик и роговица, почти исключительно используют глюкозу.Чтобы обеспечить эти ткани, когда уровень глюкозы в крови падает, печень лизирует гликоген. Гликоген — это сложная молекула, состоящая из тысяч единиц глюкозы. Гепатоциты и миоциты хранят глюкозу в виде гранул внутриклеточного гликогена.

Печень играет центральную роль в управлении уровнем глюкозы в крови, потому что печень — единственный орган, который может накапливать и выделять глюкозу в кровь для использования другими органами. После еды печень удаляет избыток глюкозы в крови и сохраняет до 8% своего веса в виде гликогена.Миоциты могут хранить около 1-2% общей мышечной массы в виде гликогена, но как только глюкоза попадает в миоцит, она должна быть использована или сохранена этим миоцитом. В миоцитах отсутствует фермент, необходимый для выпуска глюкозы в кровоток.

Печень использует три метаболических процесса для управления углеводами и обеспечения адекватного уровня глюкозы в крови:

• Гликогенез — избыток глюкозы, фруктозы и галактозы
  превращается в гликоген и хранится в печени.
• Гликогенолиз — когда уровень глюкозы в крови падает,
  печень расщепляет запасенный гликоген, чтобы поднять кровь
  уровень глюкозы
• Глюконеогенез — печень может синтезировать глюкозу из молочной кислоты, некоторых аминокислот и глицерина.Когда уровень глюкозы низкий, печень может получать энергию за счет метаболизма жирных кислот, которые могут сохранять доступную глюкозу.

Управление белками:

Пищевой белок денатурируется желудочными кислотами и переваривается в аминокислоты в тонком кишечнике. Аминокислоты абсорбируются тонким кишечником и доставляются в печень через портальную систему кровообращения. До 50% потребности печени в энергии можно удовлетворить за счет окисления аминокислот. Окислительное дезаминирование расщепляет аминокислоты на кетокислоту и молекулу аммиака.Кетокислота используется в цикле Креба для производства АТФ. Печень объединяет аммиак с CO ₂ с образованием мочевины и H ₂ O.

Печень также использует пищевые аминокислоты и аминокислоты, высвобождаемые при катаболизме нормальной ткани, для синтеза собственных белков и ферментов, а также белков плазмы. Белки плазмы, продуцируемые гепатоцитами, включают: альбумин, фибриноген, протромбин, α-фетопротеин, α2-макроглобин, гемопексин, трансферрин, компоненты комплемента C ₃ , C ₆ и C ₁ , a ₁ -антитрипсин, церулоплазмин, церулоплазмин и т.п. •

• Альбумин вырабатывается только печенью и составляет около 50% от общего синтеза белка. В нормальной печени ежедневно синтезируется около 12 граммов альбумина. * У пациентов с декомпенсированным циррозом печени вырабатывается только около 4 граммов в день. Около 40% общего альбумина находится внутри глаза.
• a-фетопротеин достигает пика примерно на 16 неделе беременности и исчезает через несколько недель после рождения. Он может появиться снова в связи с хроническим гепатитом и рядом карцином
• Дефицит a1-антитрипсина передается по наследству
• a2-макроглобин действует как ингибитор протеазы.Он активен в ингибировании тромбина и плазмина.

Гемопексин

• транспортирует гем в плазме, защищая ткани от окислительного действия гема.

Трансферрин

• — это глобулин, который транспортирует гем в костный мозг для включения в предшественники эритроидов.

Компоненты комплемента

• помогают иммунной системе поднять иммунный ответ.

Церулоплазмин

• является основным белком плазмы, несущим медь.

Детоксикация и метаболизм лекарств

Гепатоциты помогают организму выводить ксенобиотики (токсины), превращая их в более выводимые полярные соединения в ходе двухэтапного процесса.В ФАЗЕ I (биотрансформация) ферменты печени цитохрома p450 и НАДФН-цитохром с редуктаза катализируют гидролиз, восстановление и гидроксилирование ксенобиотика. Эти химические реакции добавляют или открывают функциональные группы, такие как -OH, -SH, -Nh3 или -COOH на веществе. Это подготавливает его к конъюгации с полярным водорастворимым веществом. ФАЗА II (конъюгация) печеночные ферменты, такие как глюкуронозилтрансфераза, сульфотрансфераза, глутатион-S-трансфераза и ацетилтрансфераза, добавляют аддукты глюкуронида, сульфата, глутатиона или ацетила к функциональной группе, делая конъюгат более водорастворимым и более легко выводимым с мочой.

В общем, реакции Фазы I и Фазы II служат для минимизации накопления инородных веществ за счет увеличения их растворимости в воде и их выведения. Однако эти реакции могут также преобразовать некоторые ксенобиотики из нетоксичного вещества в токсичный метаболит. Ацетаминофен является примером биотрансформации нетоксичного лекарственного средства в гепатотоксический метаболит N-ацетил-п-бензохинонимин под действием цитохрома P. Производство токсичных метаболитов в печени может вызвать повреждение печени.

Витамины

Печень также играет
важную роль в хранении витаминов и минералов (железо и медь ). Около 80%
Запасы витамина А в организме сосредоточены в каплях жира в звездчатых клетках печени. При патологических состояниях, таких как фиброз или цирроз печени, звездчатые клетки теряют витамин А, трансформируются в фибробласты или миофибробласты и начинают продуцировать большое количество коллагена и адгезивных гликопротеинов.* Нормальных запасов витамина А достаточно, чтобы предотвратить его дефицит примерно на 10 месяцев. Печень
также содержит годовой запас B12. Запасы витамина D составляют примерно 3-4 месяца. Небольшие количества витаминов E и K и витамина C накапливаются в печени для облегчения функций печени.

---

© RnCeus.com

Анатомия печени

Печень — самый большой и, возможно, самый сложный орган в организме.

Ваша печень состоит из двух основных долей или частей, но это только начало.Есть много частей, работающих вместе, что позволяет печени выполнять более 300 функций.

Части, из которых состоит печень

Дольки

У печени две доли — правая и левая.

• Каждая доля состоит из тысяч долек шестиугольной формы. Эти дольки очень маленькие.
• Каждая долька состоит из множества клеток печени, называемых гепатоцитами, которые выстраиваются в радиальные ряды.
• Между каждым рядом синусоиды.Эти маленькие кровеносные сосуды распространяют кислород и питательные вещества через стенки капилляров в клетки печени.

Дольки соединены с небольшими желчными протоками, которые соединяются с более крупными протоками, образуя в конечном итоге печеночный проток.

Печеночный проток

Печеночный проток транспортирует желчь, продуцируемую клетками печени, в желчный пузырь и двенадцатиперстную кишку (первая часть тонкой кишки).

Желчный пузырь, отдельный орган, который тесно связан с печенью, прикреплен к желчному протоку.Хоть желчный пузырь и невелик, он растяжимый, что означает, что при необходимости он может растягиваться (или расширяться).

Желчный пузырь накапливает желчь и выпускает ее обратно в проток по сигналам желудка.

Портальная вена и печеночная артерия

В любой момент печень обеспечивает около 13 процентов кровоснабжения организма.

В вашу печень поступает кровь из двух разных источников: воротной вены и печеночной артерии.

Портальная вена

• Первичный источник крови печени
• Переносит богатую питательными веществами кровь из кишечника в печень

Печеночная артерия

• вторичный источник крови печени
• Доставляет богатую кислородом кровь от сердца к печени

Вот как синусоиды получают всю эту богатую питательными веществами и кислородом кровь.

Нижняя полая вена

Нижняя полая вена — это большая главная вена, по которой кровь проходит через печень и обратно к сердцу.

• Кровь покидает вашу печень через центральную вену в каждой доле, а затем через печеночную вену, одну из нескольких коротких вен, берущих начало в долях печени в виде небольших ветвей.
• Они объединяются в сеть печеночных вен, которые ведут непосредственно к нижней полой вене.
• Нижняя полая вена собирает кровь из частей тела под диафрагмой и передает ее сердцу.

Другие органы: желчный пузырь и поджелудочная железа

Желчный пузырь

Под правой долей печени находится желчный пузырь — полый мешковидный орган грушевидной формы.

В желчном пузыре хранится желчь — зеленовато-коричневая жидкость, вырабатываемая печенью, чтобы помочь организму расщеплять и использовать жиры. Когда человек ест, желчный пузырь выводит желчь в кишечник, чтобы помочь переваривать пищу.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа, расположенная ниже печени и желчного пузыря:

• Вырабатывает ферменты, способствующие пищеварению
• Вырабатывает инсулин, чтобы сбалансировать уровень сахара в крови
• Выбрасывает необходимые гормоны в кровь

Печень — анатомия и функции печени человека

Нажмите, чтобы просмотреть большое изображение

Продолжение сверху…

Анатомия печени

Общая анатомия

Печень — это орган примерно треугольной формы, который проходит через всю брюшную полость чуть ниже диафрагмы. Большая часть массы печени расположена на правой стороне тела, где она спускается снизу к правой почке . Печень состоит из очень мягких розовато-коричневых тканей, заключенных в капсулу из соединительной ткани. Эта капсула дополнительно покрыта и укреплена брюшиной брюшной полости, которая защищает печень и удерживает ее на месте в брюшной полости.

Брюшина соединяет печень в 4 местах: коронарная связка, левая и правая треугольные связки и серповидная связка. Эти соединения не являются настоящими связками в анатомическом смысле; скорее, они представляют собой уплотненные области перитонеальной мембраны, поддерживающие печень.

• Широкая коронарная связка соединяет центральную верхнюю часть печени с диафрагмой.
• Расположены на боковых границах левой и правой долей соответственно, левая и правая треугольные связки соединяют верхние концы печени с диафрагмой.
• Серповидная связка проходит снизу от диафрагмы через передний край печени к ее нижнему краю. На нижнем конце печени серповидная связка образует круглую связку (ligamentum teres) печени и соединяет печень с пупком. Круглая связка — это остаток пупочной вены, по которой кровь попадает в организм во время внутриутробного развития.

Печень состоит из 4 отдельных долей — левой, правой, хвостатой и квадратной долей.

• Левая и правая доли являются самыми большими долями и разделены серповидной связкой. Правая доля примерно в 5-6 раз больше конической левой доли.
• Маленькая хвостатая доля проходит от задней стороны правой доли и огибает нижнюю полую вену.
• Маленькая квадратная доля находится ниже хвостатой доли и простирается от задней стороны правой доли и огибает желчный пузырь.

Желчные протоки

Трубки, по которым желчь проходит через печень и желчный пузырь , известны как желчные протоки и образуют разветвленную структуру, известную как желчное дерево. Желчь, вырабатываемая клетками печени, стекает в микроскопические каналы, известные как желчные каналы. Бесчисленные желчные каналы соединяются во множество более крупных желчных протоков, расположенных по всей печени.

Эти желчные протоки затем соединяются, образуя большие левый и правый печеночные протоки , которые переносят желчь из левой и правой долей печени.Эти два печеночных протока соединяются, образуя общий печеночный проток, по которому вся желчь выводится из печени. Общий печеночный проток, наконец, соединяется с пузырным протоком от желчного пузыря, образуя общий желчный проток , по которому желчь попадает в двенадцатиперстную кишку тонкой кишки. Большая часть желчи, вырабатываемой печенью, выталкивается через перистальтику обратно по пузырному протоку и попадает в желчный пузырь для хранения, пока не понадобится для пищеварения.

Кровеносные сосуды

Кровоснабжение печени уникально среди всех органов тела благодаря системе воротной вены печени.Кровь, идущая к селезенке , желудку , поджелудочной железе , желчному пузырю и кишечнику , проходит через капилляры в этих органах и собирается в воротную вену печени . Затем печеночная воротная вена доставляет эту кровь к тканям печени, где содержимое крови разделяется на более мелкие сосуды и обрабатывается перед передачей остальному телу. Кровь, покидающая ткани печени, собирается в печеночных вен , которые ведут к полой вене и возвращаются в сердце .Печень также имеет свою собственную систему артерий и артериол, которые снабжают ее ткани насыщенной кислородом кровью, как и любой другой орган.

Дольки

Внутренняя структура печени состоит из примерно 100 000 небольших шестиугольных функциональных единиц, известных как дольки. Каждая долька состоит из центральной вены, окруженной 6 воротными венами печени и 6 печеночными артериями. Эти кровеносные сосуды связаны множеством капиллярно-подобных трубок, называемых синусоидами , которые отходят от воротных вен и артерий до центральной вены, как спицы на колесе.

Каждая синусоида проходит через ткань печени, содержащую 2 основных типа клеток: клетки Купфера и гепатоциты.

• Клетки Купфера — это тип макрофагов, которые захватывают и разрушают старые, изношенные эритроциты, проходящие через синусоиды.
• Гепатоциты представляют собой кубовидные эпителиальные клетки, выстилающие синусоиды и составляющие большинство клеток печени. Гепатоциты выполняют большинство функций печени — метаболизм, хранение, пищеварение и производство желчи.Крошечные сосуды для сбора желчи, известные как желчные канальцы, проходят параллельно синусоидам на другой стороне гепатоцитов и стекают в желчные протоки печени.

Физиология печени

Пищеварение

Печень играет активную роль в процессе пищеварения за счет производства желчи . Желчь представляет собой смесь воды, солей желчных кислот, холестерина и пигмента билирубина. Гепатоциты в печени производят желчь, которая затем проходит через желчные протоки и хранится в желчном пузыре.Когда пища, содержащая жиры, достигает двенадцатиперстной кишки , клетки двенадцатиперстной кишки выделяют гормон холецистокинин, стимулирующий выделение желчи из желчного пузыря. Желчь проходит по желчным протокам и попадает в двенадцатиперстную кишку, где эмульгирует большие массы жира. Эмульгирование жиров желчью превращает большие комки жира в более мелкие кусочки, которые имеют большую площадь поверхности и, следовательно, легче усваиваются организмом.

Билирубин, присутствующий в желчи, является продуктом переваривания печенью изношенных эритроцитов.Клетки Купфера в печени улавливают и разрушают старые, изношенные эритроциты и передают их компоненты гепатоцитам. Гепатоциты метаболизируют гемоглобин, красный кислородсодержащий пигмент красных кровяных телец, в компоненты гем и глобин . Далее белок глобин расщепляется и используется в качестве источника энергии для организма. Железосодержащая гемовая группа не может быть переработана организмом и преобразуется в пигмент билирубин и добавляется к желчи, которая выводится из организма.Билирубин придает желчи характерный зеленоватый цвет. Кишечные бактерии также превращают билирубин в коричневый пигмент стеркобилин, который придает фекалию коричневый цвет.

Метаболизм

Гепатоциты печени выполняют многие важные метаболические функции, которые поддерживают клетки тела. Поскольку вся кровь, покидающая пищеварительную систему, проходит через воротную вену печени, печень отвечает за метаболизм углеводов, липидов и белков в биологически полезные материалы.

Наша пищеварительная система расщепляет углеводы на моносахарид глюкозу, который клетки используют в качестве основного источника энергии. Кровь, поступающая в печень через воротную вену печени, чрезвычайно богата глюкозой из переваренной пищи. Гепатоциты поглощают большую часть этой глюкозы и хранят ее в виде макромолекул гликогена, разветвленного полисахарида, который позволяет гепатоцитам накапливать большое количество глюкозы и быстро выделять глюкозу между приемами пищи. Поглощение и высвобождение глюкозы гепатоцитами помогает поддерживать гомеостаз и защищает остальное тело от опасных скачков и падений уровня глюкозы в крови.(См. Больше о глюкозы в организме .)

Жирные кислоты в крови, проходящей через печень, абсорбируются гепатоцитами и метаболизируются с образованием энергии в форме АТФ. Глицерин, еще один липидный компонент, превращается гепатоцитами в глюкозу в процессе глюконеогенеза. Гепатоциты также могут производить липиды, такие как холестерин, фосфолипиды и липопротеины, которые используются другими клетками по всему телу. Большая часть холестерина, производимого гепатоцитами, выводится из организма как компонент желчи.

Пищевые белки расщепляются пищеварительной системой на составляющие их аминокислоты перед тем, как попасть в воротную вену печени. Аминокислоты, попадающие в печень, требуют метаболической обработки, прежде чем их можно будет использовать в качестве источника энергии. Гепатоциты сначала удаляют аминогруппы аминокислот и превращают их в аммиак и, в конечном итоге, в мочевину. Мочевина менее токсична, чем аммиак, и может выделяться с мочой в качестве побочного продукта пищеварения. Остальные части аминокислот могут быть расщеплены на АТФ или преобразованы в новые молекулы глюкозы в процессе глюконеогенеза.

Детоксикация

Когда кровь из органов пищеварения проходит через печеночный портал, гепатоциты печени контролируют содержимое крови и удаляют многие потенциально токсичные вещества, прежде чем они достигнут остального тела. Ферменты в гепатоцитах метаболизируют многие из этих токсинов, такие как алкоголь и наркотики, в их неактивные метаболиты. А чтобы поддерживать уровень гормонов в гомеостатических пределах, печень также метаболизирует и удаляет из кровообращения гормоны, вырабатываемые собственными железами организма.

Хранилище

В печени хранятся многие важные питательные вещества, витамины и минералы, полученные из крови, проходящей через печеночную портальную систему. Глюкоза транспортируется в гепатоциты под действием гормона инсулина и сохраняется в виде полисахаридного гликогена. Гепатоциты также поглощают и хранят жирные кислоты из переваренных триглицеридов. Хранение этих питательных веществ позволяет печени поддерживать гомеостаз глюкозы в крови. Наша печень также хранит витаминов и минералов, таких как витамины A, D, E, K и B12, а также минералы железо и медь, чтобы обеспечить постоянное снабжение тканей организма этими важными веществами.

К сожалению, одно распространенное наследственное заболевание, называемое гемохроматозом, заставляет печень накапливать слишком много железа, что может привести к ее заболеванию. Современные тесты на состояние здоровья ДНК могут помочь вам выяснить, есть ли у вас генетически более высокий риск развития этого или других заболеваний, таких как болезнь Гоше и дефицит антитрипсина альфа-1, все из которых увеличивают риск развития заболевания печени.

Производство

Печень отвечает за производство нескольких жизненно важных белковых компонентов плазмы крови: протромбина, фибриногена и альбуминов.Белки протромбин и фибриноген являются факторами свертывания крови, участвующими в образовании тромбов. Альбумины — это белки, которые поддерживают изотоническую среду крови, чтобы клетки тела не набирали и не теряли воду в присутствии жидкостей организма.

Иммунитет

Печень функционирует как орган иммунной системы посредством функции клеток Купфера, выстилающих синусоиды. Клетки Купфера представляют собой тип фиксированных макрофагов, которые образуют часть мононуклеарной системы фагоцитов вместе с макрофагами в селезенке и лимфатических узлах .Клетки Купфера играют важную роль, улавливая и переваривая бактерии, грибки, паразитов, изношенные клетки крови и клеточный мусор. Большой объем крови, проходящей через печеночную портальную систему и печень, позволяет клеткам Купфера очень быстро очищать большие объемы крови.

XXIX. Анатомия и физиология печени

Маленькие тела, из которых состоит печень, были известны анатомам со времен Мальпиги под различными названиями ацинусов, долек, корпускул, железистых зерен и грануляций. обнаружил Вепфер в печени свиньи примерно за два года до появления знаменитой работы Мальпиги De Viscerum Structurâ Exercitatio Anatomica.Вепфер ограничился указанием на существование долек у одного животного *. Мальпиги, казалось бы, не знакомый с открытием Вепфера, начал свои исследования низших животных и, проводя их через все классы, убедился, что подобное устройство структуры существует во всех. У моллюсков, говорит он †, дольки напоминают грозди винограда и состоят из небольших конглобатных тел, похожих на виноградные косточки, которые соединены между собой центральными сосудами. Он наблюдал подобное строение у ящериц, у которых края и промежутки долек обозначены темными точками.Описав печень хорька, мыши, белки и быка, он сообщает нам, что человеческая печень также состоит из долек, которые представляют собой скопления скоплений и могут быть обнаружены путем вскипания органа и снятия его внешней оболочки. По его словам, дольки прикреплены к концам сосудов, содержащихся в капсуле Глиссона, и помещены в перепончатые оболочки, соединенные вместе поперечными лентами. У разных животных они различаются по форме: у рыб они напоминают лист трилистника; у некоторых животных они гороховидные; у кошки они имеют шесть и более сторон; и они принимают гексагональную форму в печени человека.По мнению Мальпиги, желчные камни, обнаруженные в печени, представляют собой окаменевшие дольки. Относительно строения долек Мальпиги сообщает нам, что железистые ацинусы, из которых состоят эти тела, имеют шесть или более сторон; что они связаны своими сосудами и связаны между собой собственными мембранами, причем промежутки между ними очень заметны у низших животных и у рыб, но не видны у высших животных. Мальпиги, убедившись таким образом в существовании железистых ацинусов в печени, подобных тем, которые уже известны в поджелудочной железе и тимусе, отнес этот орган к конгломератным железам *; но поскольку он не представил на пластинах важных открытий, которые он сделал, возникли некоторые трудности в понимании его описаний †.Таким образом, он говорит о двух типах тел: дольках и ацинусах: анатомы, однако, использовав эти термины безразлично для обозначения одних и тех же объектов, не поняли их в том смысле, в котором они использовались Мальпиги. Открытия Мальпиги в области анатомии печени почти сводятся к выяснению ее дольчатой ​​структуры: он не был знаком с формой долек, их необычным расположением вокруг печеночных вен и способом распределения сосудов; Исследования более современных анатомов не пролили много света на эти вопросы, хотя в последнее время к нашим знаниям об окончательной структуре печени и других желез были внесены важные открытия Мюллера *.

Печень и ее функции | Центр болезней печени и трансплантации

Печень — самый большой твердый орган в организме. Он выводит токсины из кровоснабжения организма, поддерживает здоровый уровень сахара в крови, регулирует свертывание крови и выполняет сотни других жизненно важных функций. Он расположен под грудной клеткой в ​​правой верхней части живота.

Ключевые факты

• Печень фильтрует всю кровь в организме и расщепляет ядовитые вещества, такие как алкоголь и наркотики.
• Печень также производит желчь — жидкость, которая помогает переваривать жиры и выводить отходы.
• Печень состоит из четырех долей, каждая из которых состоит из восьми секций и тысяч долек (или маленьких долей).

Функции печени

Печень — важный орган организма, выполняющий более 500 жизненно важных функций. К ним относятся удаление продуктов жизнедеятельности и посторонних веществ из кровотока, регулирование уровня сахара в крови и создание необходимых питательных веществ.Вот некоторые из его наиболее важных функций:

• Производство альбумина : Альбумин — это белок, который предотвращает попадание жидкостей из кровотока в окружающие ткани. Он также переносит гормоны, витамины и ферменты через организм.
• Производство желчи : Желчь — это жидкость, которая имеет решающее значение для переваривания и всасывания жиров в тонком кишечнике.
• Фильтрует кровь : Вся кровь, покидающая желудок и кишечник, проходит через печень, которая удаляет токсины, побочные продукты и другие вредные вещества.
• Регулирует аминокислоты : Производство белков зависит от аминокислот. Печень обеспечивает здоровый уровень аминокислот в кровотоке.
• Регулирует свертывание крови : Коагулянты свертывания крови создаются с использованием витамина К, который может всасываться только с помощью желчи, жидкости, производимой печенью.
• Противостоит инфекциям : В рамках процесса фильтрации печень также удаляет бактерии из кровотока.
• Хранит витамины и минералы : Печень хранит значительное количество витаминов A, D, E, K и B12, а также железа и меди.
• Обрабатывает глюкозу : Печень удаляет избыток глюкозы (сахара) из кровотока и сохраняет ее в виде гликогена. При необходимости он может преобразовывать гликоген обратно в глюкозу.

Анатомия печени

Печень красновато-коричневая, имеет форму конуса или клина, с маленьким концом над селезенкой и желудком, а большим концом над тонкой кишкой. Весь орган расположен ниже легких в правой верхней части живота. Он весит от 3 до 3.5 фунтов.

Конструкция

Печень состоит из четырех долей: большей правой доли и левой доли, а также меньшей хвостатой доли и квадратной доли. Левая и правая доли разделены серповидной («серповидной» по латыни) связкой, которая соединяет печень с брюшной стенкой. Доли печени можно разделить на восемь сегментов, которые состоят из тысяч долек (маленьких долей). Каждая из этих долек имеет проток, идущий к общему печеночному протоку, по которому желчь выводится из печени.

Детали

Ниже приведены некоторые из наиболее важных отдельных частей печени:

• Общий печеночный проток : трубка, по которой желчь выводится из печени. Он образуется от пересечения правого и левого печеночных протоков.
• Ложкообразная связка : Тонкая фиброзная связка, разделяющая две доли печени и соединяющая их с брюшной стенкой.
• Капсула Глиссона : слой рыхлой соединительной ткани, окружающей печень и связанные с ней артерии и протоки.
• Печеночная артерия : Главный кровеносный сосуд, снабжающий печень насыщенной кислородом кровью.
• Печеночная воротная вена : кровеносный сосуд, по которому кровь из желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря, поджелудочной железы и селезенки поступает в печень.
• Доли : анатомические отделы печени.
• Дольки : микроскопические строительные блоки печени.
• Брюшина : Оболочка, покрывающая печень, которая образует внешнюю оболочку.

Поддержание здоровья печени

Лучший способ избежать заболеваний печени — это активно вести здоровый образ жизни. Ниже приведены некоторые рекомендации, которые помогут сохранить нормальную работу печени:

• Избегайте незаконных наркотиков : Незаконные наркотики — это токсины, которые печень должна отфильтровывать. Прием этих препаратов может нанести долговременный вред.
• Пейте алкоголь умеренно : Алкоголь должен расщепляться печенью. Хотя печень может умерять количество, чрезмерное употребление алкоголя может вызвать повреждение.
• Регулярно выполняйте физические упражнения : Регулярные упражнения помогут улучшить общее состояние здоровья всех органов, включая печень.
• Ешьте здоровую пищу : Избыточное потребление жиров может затруднить работу печени и привести к ожирению печени.
• Практикуйте безопасный секс : Используйте средства защиты, чтобы избежать заболеваний, передающихся половым путем, таких как гепатит C.
• Вакцинация : особенно во время путешествий сделайте соответствующие прививки от гепатита A и B, а также от таких болезней, как малярия и желтая лихорадка, которые растут в печени.

Следующие шаги

Если вам нужна помощь при заболевании печени, позвоните нам по телефону (877) LIVER MD / (877) 548-3763 или свяжитесь с нами, используя нашу онлайн-форму.

Сегменты печени человека: роль скрытых долей печени и физиология сосудов в развитии печеночных вен и лево-правой асимметрии.

1.

Couinaud, C. (Masson, Paris, 1957).

2.

Ганс, Х. Введение в хирургию печени . (Эльзевир, 1955).

3.

Голдсмит Н. А. и Вудберн Р. Т. Хирургическая анатомия, относящаяся к резекции печени. Хирургический гинекологический акушерский аппарат
105 , 310–318 (1957).

CAS
PubMed

Google ученый

4.

Хили, Дж. Э. Мл. И Шрой, П. С. Анатомия желчных протоков в печени человека; анализ преобладающего типа разветвлений и основных вариаций желчных протоков. AMA Arch Surg
66 , 599–616 (1953).

Артикул
PubMed

Google ученый

5.

Hjortsjö, C.H. Топография систем внутрипеченочных протоков. Акта Анат
11 , 599–615 (1951).

Артикул
PubMed

Google ученый

6.

Терминологический комитет IHPBA и терминология Брисбена 2000 по анатомии и резекциям печени. Surg
2 , 333–339 (2000).

7.

Cantlie, J. О новом расположении правой и левой долей печени. Труды Анатомического общества Великобритании и Ирландии
32 , 4–9 (1897).

Google ученый

8.

Когуре, К., Кувано, Х., Фуджимаки, Н., Исикава, Х. и Такада, К. Репродукция сегментарной анатомии Хьортджо на переднем сегменте печени человека. Arch Surg
137 , 1118–1124 (2002).

Артикул
PubMed

Google ученый

9.

Висмут Х. Хирургическая анатомия и анатомическая хирургия печени. Мир J Surg
6 , 3–9 (1982).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

10.

Висмут, H.Возвращение к анатомии печени и терминологии гепатэктомий. Энн Сург
257 , 383–386, https://doi.org/10.1097/SLA.0b013e31827f171f (2013).

Артикул
PubMed

Google ученый

11.

Фазель, Дж. Х. и др. . Сегментарная анатомия печени: плохая корреляция с КТ. Радиология
206 , 151–156, https://doi.org/10.1148 / radiology.206.1.9423665 (1998).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

12.

Platzer, W. & Maurer, H. Zur segmenteinteilung der leber. Акта Анат
63 , 8–31 (1966).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

13.

van Leeuwen, M. S. et al. . Портальная венозная и сегментарная анатомия правого полушария: наблюдения на основе трехмерной спиральной компьютерной томографии. Am J Рентгенол
163 , 1395–1404, https://doi.org/10.2214/ajr.163.6.7992736 (1994).

Артикул

Google ученый

14.

Фазель, Дж. Х. и Шенк, А. Концепции классификации сегментов печени: ни старые, ни новые, а всеобъемлющая. J Clin Imaging Sci
3 , 48, https://doi.org/10.4103/2156-7514.120803 (2013).

Артикул
PubMed
PubMed Central

Google ученый

15.

Фазель, Дж. Х. Портальные венозные территории в печени человека: анатомическая переоценка. Анат Рек.
291 , 636–642, https://doi.org/10.1002/ar.20658 (2008).

Артикул

Google ученый

16.

Страсберг, С. М. Терминология анатомии печени и резекций печени: вступая в схватку с печеночным Бабелем. J Am Coll Surgeons
184 , 413–434 (1997).

CAS

Google ученый

17.

Такасаки, К. Метод пересечения ножки Глиссонеана для резекции печени: новая концепция сегментации печени. J Гепато-желчный поддон
5 , 286–291 (1998).

CAS
Статья

Google ученый

18.

Чо, А. и др. . Предложение о реклассификации анатомии печени по разветвлениям портала. Am J Surg
189 , 195–199, https://doi.org/10.1016/j.amjsurg.2004.04.014 (2005).

Артикул
PubMed

Google ученый

19.

Солер, Л., Муттер, Д., Пессо, П. и Мареско, Дж. Анатомия пациента: новая область анатомии, основанная на информатике, проиллюстрированная на примере печени. J Vis Surg
1 , 1–12 (2015).

Google ученый

20.

Bismuth, H. Новый взгляд на анатомию печени: потребности и средства выхода за рамки схемы Куино. Дж Гепатол
60 , 480–481, https://doi.org/10.1016/j.jhep.2013.12.010 (2014).

Артикул
PubMed

Google ученый

21.

Majno, P. et al . Анатомия печени: схема с тремя уровнями сложности — еще один шаг к индивидуальной территориальной резекции печени. Дж Гепатол
60 , 654–662, https://doi.org/10.1016/j.jhep.2013.10.026 (2014).

Артикул
PubMed

Google ученый

22.

Элиас, Х. и Петти, Д. Общая анатомия кровеносных сосудов и протоков в печени человека. Am J Anat
90 , 59–111, https://doi.org/10.1002/aja.1000

4 (1952).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

23.

Лассау, Дж. П. и Бастиан, Д. Органогенез венозных структур печени человека: гемодинамическая теория. анатомическая клиника
5 , 97–102 (1983).

Артикул

Google ученый

24.

Nettelblad, S. C. Die lobierung und innere topographie der saugerleber. Акта Анат
21 (приложение 20), 7–246 (1954).

Google ученый

25.

Хикспурс, Дж. П. Дж. М. и др. . Судьба желточных и пупочных вен в процессе развития печени человека. J Anat , н / д-н / д, https://doi.org/10.1111/joa.12671 (2017).

26.

Бенко Т. и др. . Портальное снабжение и венозный дренаж хвостатой доли в печени здорового человека: объемное исследование виртуальной трехмерной компьютерной томографии. Мир J Surg
41 , 817–824, https://doi.org/10.1007/s00268-016-3791-8 (2017).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

27.

Thompson, P. Развитие квадратной доли печени с особым упором на необычную аномалию этой доли у взрослых. J Анат Физиол
48 , 222–237 (1914).

CAS
PubMed
PubMed Central

Google ученый

28.

Фанг, К. Х. и др. . Анатомические вариации печеночных вен: трехмерные компьютерные томографии 200 человек. Мир J Surg
36 , 120–124, https://doi.org/10.1007/s00268-011-1297-y (2012).

Артикул
PubMed

Google ученый

29.

Lhuaire, M. et al. . Анатомия развития печени на основе компьютеризированных трехмерных реконструкций четырех человеческих эмбрионов (от 14 до 23 стадии Карнеги). Анн Анат
200 , 105–113, https://doi.org/10.1016/j.aanat.2015.02.012 (2015).

Артикул
PubMed

Google ученый

30.

Замир М. Распределительные и доставочные сосуды человеческого сердца. J Gen Physiol
91 , 725–735 (1988).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

31.

Текин, Э., Хант, Д., Ньюберри, М. Г. и Сэвидж, В. М. Разветвляются ли сосудистые сети оптимальным или случайным образом в пространственных масштабах? PLoS Comput Biol
12 , e1005223, https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005223 (2016).

ADS
Статья
PubMed
PubMed Central

Google ученый

32.

Браммер А. Б., Сэвидж В. М. и Энквист Б. Дж. Общая модель метаболического масштабирования в самоподобных асимметричных сетях. PLoS Comput Biol
13 , e1005394, https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005394 (2017).

ADS
Статья
PubMed
PubMed Central

Google ученый

33.

Кесслер, Дж., Расмуссен, С., Годфри, К., Хансон, М. и Кисеруд, Т. Венозный кровоток в печени и регуляция роста плода человека: данные макросомных плодов. Am J Obstet Gynecol
204 (429), e421–427, https://doi.org/10.1016/j.ajog.2010.12.038 (2011).

Google ученый

34.

Germain, T. et al. . Сегментация печени: практические советы. Диагностика интервальной визуализации
95 , 1003–1016, https://doi.org/10.1016/j.diii.2013.11.004 (2014).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

35.

Шиндох, Дж. и др. . Сосудистая архитектура аномальной правой круглой связки: трехмерный анализ у 35 пациентов. HPB (Оксфорд)
14 , 32–41, https://doi.org/10.1111/j.1477-2574.2011.00398.x (2012).

Артикул

Google ученый

36.

Kogure, K., Kuwano, H., Fujimaki, N. & Makuuchi, M. Связь между портальной сегментацией, собственно печеночной веной и внешней выемкой хвостатой доли в печени человека. Энн Сург
231 , 223–228 (2000).

CAS
Статья
PubMed
PubMed Central

Google ученый

37.

Bartsch, F., Ackermann, M., Lang, H. & Heinrich, S. Не слитые сегменты печени: клинический случай неизвестного фенотипа синдрома Конради-Хунерманна-Хаппла. J Желудочно-кишечный тракт печени
25 , 547–549, https: // doi.org / 10.15403 / jgld.2014.1121.254.sch (2016).

PubMed

Google ученый

38.

Oishi, Y. et al. . Анатомическая оценка сосудистой системы печени у здоровых гончих с помощью рентгеноконтрастной компьютерной томографии. J Vet Med Sci
77 , 925–929, https://doi.org/10.1292/jvms.14-0469 (2015).

CAS
Статья
PubMed
PubMed Central

Google ученый

39.

Couinaud, C. Анатомия печени: портальная (и надпеченочная) или сегментация желчных протоков. Dig Surg
16 , 459–467 (1999).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

40.

Когуре, К., Ишизаки, М., Немото, М., Кувано, Х. и Макуучи, М. Сравнительное исследование анатомии печени крысы и человека. J Хирургия гепатобилиарной поджелудочной железы
6 , 171–175 (1999).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

41.

Gouysse, G. et al. . Взаимосвязь между развитием сосудов и дифференцировкой сосудов во время органогенеза печени у человека. Дж Гепатол
37 , 730–740 (2002).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

42.

Наканума, Ю., Хосо, М., Санзен, Т. и Сасаки, М. Микроструктура и развитие нормальных и патологических желчных путей у людей, включая кровоснабжение. Microsc Res Tech
38 , 552–570, https://doi.org/10.1002/(SICI) 1097-0029 (19970915) 38: 6 <552 :: AID-JEMT2> 3.0.CO; 2-H (1997).

43.

Роскамс Т. и Десмет В. Эмбриология экстра- и внутрипеченочных желчных протоков, протоковая пластинка. Анат Рек (Хобокен)
291 , 628–635, https: // doi.org / 10.1002 / ar.20710 (2008).

CAS
Статья

Google ученый

44.

Коста А. М., Пегадо С. и Порто Л. С. Количественная оценка внутрипеченочного желчного дерева во время внутриутробного развития плода человека. Анат Рек.
251 , 297–302 (1998).

CAS
Статья
PubMed

Google ученый

45.

Tani, K. et al. .Карта венозного дренажа печени при сложных гепатобилиарных операциях и трансплантации печени. HPB (Оксфорд)
18 , 1031–1038, https://doi.org/10.1016/j.hpb.2016.08.007 (2016).

Артикул

Google ученый

46.

Lee, J. H., Jin, G. Y., Jin, Z. W., Yu, H. C. & Cho, B. H. Разветвление периферических ветвей оболочки Глиссона и клинические последствия в эпоху местной абляционной терапии. Хирургическая радиология Анат
32 , 911–917, https://doi.org/10.1007/s00276-010-0643-3 (2010).

Артикул
PubMed

Google ученый

47.

О’Рахилли Р. и Мюллер Ф. Стадии развития человеческих эмбрионов: пересмотренные и новые измерения. Клетки Ткани Органов
192 , 73–84, https://doi.org/10.1159/000289817 (2010).

Артикул
PubMed

Google ученый

48.

Байер С. А. и Альтман Дж. Человеческий мозг в начале первого триместра . (CRC Press, 2007).

49.

Софферс, Дж. Х., Хикспурс, Дж. П., Меконен, Х. К., Кёлер, С. Э. и Ламерс, В. Х. Характер роста кишечника человека и его брыжейки. BMC Dev Biol
15 , 31, https://doi.org/10.1186/s12861-015-0081-x (2015).

Артикул
PubMed
PubMed Central

Google ученый

50.

Hikspoors, J. P. et al. . Развитие надпеченочной нижней полой и непарнокопытной венозной системы человека. Дж Анат
226 , 113–125, https://doi.org/10.1111/joa.12266 (2015).

Артикул
PubMed

Google ученый

Визуализация анатомии, физиологии и фармакологии печени с помощью многофотонной микроскопии — Ван — 2017 — Журнал биофотоники

Введение

Печень — один из важнейших органов обмена веществ позвоночных, выполняющий множество функций.Он получает насыщенную кислородом кровь из сердца через печеночную артерию и богатую питательными веществами кровь из желудочно-кишечного тракта через воротную вену (рис. 1а). Кровь течет через синусоиды печени (рис. 1b, терминальные сосуды между тяжами гепатоцитов и выстланы клетками Купфера и эндотелиальными клетками), впадает в центральную вену и выходит из печени из печеночных вен. Гепатоциты составляют 70–85% популяции клеток печени. Они являются ключевыми функциональными клетками печени, играющими важную роль в метаболических, секреторных и эндокринных функциях 1, 2.Клетки Купфера, другой тип клеток печени, представляют собой специализированные макрофаги в печени, расположенные на стенках синусоидов печени 3. Звездчатые клетки печени (HSC) — это перициты, расположенные в пространстве Диссе, которое находится между гепатоцитами и синусоидальным эндотелием. Покоящиеся HSC могут активироваться в ответ на повреждение печени, что приводит к образованию коллагена, фиброзу или циррозу [4]. Желчь секретируется гепатоцитами и отводится в желчные протоки, которые выстланы эпителиальными клетками, а затем покидает печень из желчных протоков 3.

Строение печени. ( a ) Макроструктура печени. ( b ) Микроскопическая структура синусоиды печени в долках печени. ( c ) Типичное изображение TPEF печени, записанное при λ _Exc / λ _Em : от 740/350 нм до 650 нм. ( d ) Типичный FLIM печени, зарегистрированный при λ _Exc / λ _Em : от 740/350 нм до 450 нм.A: печеночная артерия; P: воротная вена; V: печеночные вены; H: гепатоцит; E: эндотелиальная клетка; S: синусоида; K: ячейка Купфера; D: Пространство Диссе; HSC: звездчатые клетки печени (стрелка). Воспроизведено с разрешения 2. 2015, Королевское химическое общество.

Обычных методов оптического освещения недостаточно для точного описания сложной внутренней трехмерной структуры, гетерогенных популяций клеток и динамики биологических процессов в печени. Потребность в более совершенных инструментах визуализации вызвала возрождение в развитии приборов для оптической микроскопии за последние три десятилетия.В 1990 году двухфотонная микроскопия, позже также известная как многофотонная микроскопия (MPM), была впервые предложена Denk et al. в Корнельском университете 5. Это важное изобретение позволило получить беспрецедентную количественную глубокую визуализацию печени вплоть до молекулярного уровня. Визуализация времени жизни флуоресценции (FLIM), впервые разработанная в 1989 году, вскоре была использована в MPM в 1990-х 6. Этот метод визуализации может предоставить подробную информацию о микросреде печени, которую невозможно выявить с помощью микроскопии с использованием интенсивности флуоресценции.Применение MPM и FLIM в гепатологии обсуждалось в нескольких обзорных статьях. Эти документы были сосредоточены на конкретных областях MPM, таких как определение функций печени 7, визуализация рака печени 8 или просто предоставили общее описание прижизненной визуализации печени 9. Хотя были предложены многочисленные методы, флуоресцентные красители и белки, которые благоприятствуют MPM, там представляют собой лишь разрозненные отчеты о подробных приложениях и ограничениях MPM и FLIM в гепатологии. Задача этого всестороннего обзора состоит в том, чтобы сначала обобщить принципы и преимущества MPM для систематической визуализации печени.Впоследствии мы оценим применение MPM для визуализации анатомии, определения функций и изучения фармакологии печени, а также выделим использование FLIM. Информация, обсуждаемая в этом обзоре, будет полезна для разработки in vivo стратегий визуализации печени, как указано в последнем разделе.

Принципы и преимущества MPM
для визуализации печени

МПМ

Флуоресценция — это испускание света веществом после поглощения света или другого электромагнитного излучения.Обычно поглощенный свет имеет более короткую длину волны и большую энергию, чем излучаемый свет. Это известно как однофотонная флуоресценция, которая применяется в традиционной флуоресцентной микроскопии. Напротив, MPM использует импульсный длинноволновый свет для возбуждения флуорофоров в образце 5, 10. Два фотона должны встретиться с флуорофорами одновременно (в пределах 10 9 1099–18 9 1100 с), чтобы возбудить флуорофор для излучения фотона флуоресценции с более короткой длиной волны. и более высокая энергия. Типичный оптический принцип MPM показан на рисунке 2a.MPM считается революционным достижением в области биологической визуализации, поскольку более длинноволновый и более низкоэнергетический возбуждающий свет снижает фотоповреждение и увеличивает глубину проникновения, позволяя получать изображения живых образцов 11. В отличие от конфокальных микроскопов, MPM не содержит отверстий-точечных отверстий, что позволяет детектору работать с отверстиями. быть размещенным ближе к объективу, чтобы оптимизировать сбор рассеянного света и еще больше увеличить глубину изображения.

Типовой оптический принцип многофотонных систем и способов построения изображений.( a ) Типичный MPM использует систему растрового сканирования для управления лучом, а дихроичный режим используется для отделения TPEF от возбуждающего света и направления этой флуоресценции на одноэлементный детектор, такой как фотоумножитель (ФЭУ). ( b ) Диаграммы уровней энергии в модальностях TPEF, SHG и CARS. L: линза; SM: зеркало сканирования; О: цель; S ₀ : основное энергетическое состояние; S ₁ : возбужденное состояние; S _h : более высокое виртуальное состояние. Воспроизведено с разрешения 10, 12.2013, Издательская группа «Природа». 2010, Эльзевьер.

Модель изображения MPM

Как показано на рисунке 2b, MPM может возбуждать и обнаруживать нелинейные сигналы, включая двухфотонную возбуждаемую флуоресценцию (TPEF), генерацию второй гармоники (SHG) и когерентное антистоксово комбинационное рассеяние (CARS) 13. Концепция TPEF основана на Идея, упомянутая выше, заключается в том, что два фотона с более низкой энергией могут возбуждать электрон в состояние с более высокой энергией, из которого он может распадаться и излучать свет с более короткой длиной волны.Каждый фотон несет примерно половину энергии, необходимой для возбуждения флуорофора 5. Наиболее часто используемые флуорофоры в MPM имеют спектры возбуждения в диапазоне 400-500 нм, тогда как лазер, используемый для возбуждения TPEF, находится в диапазоне 700-1000 нм. Как показано в Таблице 1, ряд эндогенных молекул в печени может генерировать флуоресценцию, которая является препятствием для традиционной флуоресцентной микроскопии, но все же используется в качестве преимущества при визуализации TPEF 14. Метаболические коферменты никотинамида адениндинуклеотидгидрид (НАДН) представляют собой дыхательный субстрат для комплекса I митохондриальной цепи переноса электронов, который является эндогенным флуорофором в цитоплазме гепатоцитов.Поскольку возбуждение флуоресценции, испускание и время жизни NADH и NADPH перекрываются, эти две молекулы обычно измеряются вместе с помощью MPM в сочетании с FLIM (MPM-FLIM) и обозначаются как NAD (P) H 15. Изображения TPEF NAD (P) H в печени может предоставить основную информацию о структуре печени. Поскольку NAD ⁺ , окисленная форма NAD (P) H, не имеет флуоресценции, изменения интенсивности флуоресценции NAD (P) H могут предоставить ценную информацию о метаболизме клеток. Флавинадениндинуклеотид (FAD) флуоресцирует только в окислительных состояниях и может предоставить дополнительную информацию о окислительно-восстановительном состоянии клеток 14, 16.Наиболее распространенным оптическим методом метаболической визуализации является «окислительно-восстановительное соотношение», которое представляет собой отношение интенсивности флуоресценции FAD и NAD (P) H. Окислительно-восстановительное отношение чувствительно к изменениям скорости клеточного метаболизма и поступления кислорода в сосуды 14, 16. Уменьшение окислительно-восстановительного отношения или интенсивности флуоресценции НАД (Ф) Н обычно наблюдается в раковых клетках или поврежденных клетках.

Таблица 1.
Характеристики основных эндогенных флуорофоров и ГВГ коллагена в нормальной печени

Флуорофор	Образец	Возбуждение длина волны * (нм)	Эмиссия длина волны (нм)	Флуоресценция срок службы (нс)	Номер ссылки
NAD (P) H	Мышь и крыса in vivo , человек ex vivo	740–800	350–490	0.3–0,7 (граница), 2,5–3,0 (бесплатно)	21, 22, 31, 47
FAD	Крыса in vivo , человек ex vivo	800	500–620	0.04–0,4 (связка), 2.3–2.8 (бесплатно)	31, 47, 75
Эластин	Человек ex vivo	850	500–550	1.96	25, 43
Витамин А	Мышь и крыса in vivo	700–830	∼500	1.7–2,2	21
Порфирин / биливердин / билирубин	Человек ex vivo	1230	670	0.4–1	32
Коллаген SHG	Человек и крыса ex vivo	800–1230	1/2 лазер длина волны	Без срока службы	25, 31, 32, 76

В ГВГ фотоны с одинаковой частотой взаимодействуют с нелинейным веществом и генерируют новые фотоны с половиной длины волны исходных фотонов 17.Поскольку ГВГ представляет собой нелинейный неабсорбционный процесс четного порядка, флуорофор в образце не требуется. Только высокоупорядоченные структуры без инверсионной симметрии способны излучать свет ГВГ. Коллаген, чувствительный индикатор фиброза печени, является одной из таких структур.

CARS — это нелинейный оптический процесс третьего порядка, включающий несколько типов фотонов: фотон накачки, фотон Стокса и фотон зонда. Эти три фотона взаимодействуют с образцом и генерируют когерентный оптический сигнал на антистоксовой частоте.Этот сигнал будет усилен, когда разность частот между накачивающим и стоксовым фотонами совпадает с частотой рамановского резонанса 18. CARS-изображение является внутренним и специфическим для молекулярных колебаний, таких как алифатические связи C-H липидов. Таким образом, он идеально подходит для обнаружения внутриклеточных жировых вакуолей в жировых тканях печени.

FLIM

Время жизни флуоресценции — это среднее время, в течение которого флуорофор остается в возбужденном состоянии перед испусканием фотона (флуоресценция) и возвращением в исходное основное энергетическое состояние.FLIM использовался в качестве важного метода визуализации в MPM, который строит карту пространственного распределения времен жизни флуоресценции флуоресцентного образца 19. Для создания изображения используется время жизни сигнала флуорофора, а не его интенсивность. На рисунке 1d показан пример FLIM-изображения нормальной печени мыши. Преимущество этого метода заключается в том, что он дифференцирует различные эндогенные и экзогенные флуорофоры в ткани печени на основе их уникального времени жизни. В таблице 1 показано время жизни основных эндогенных флуорофоров в нормальной печени.Изменения в течение жизни экзогенных флуорофоров обычно отражают лекарственные взаимодействия или взаимодействия белков, в то время как эти изменения эндогенных флуорофоров отражают изменения в микросреде печени, которые не могут быть обнаружены с помощью микроскопии с использованием интенсивности флуоресценции.

Обычно FLIM в печени используется для измерения времени жизни флуоресценции NAD (P) H. НАД (Ф) Н может существовать в виде свободных или связанных с белком молекул, которые имеют сходные длины волн возбуждения и излучения, но могут различаться по разным временам жизни флуоресценции.Связанный с белком НАД (Ф) Н в основном находится в митохондриальной мембране и продуцирует аденозинтрифосфат (АТФ) в аэробных условиях, в то время как свободный НАД (Ф) Н находится в цитоплазме, участвуя в синтезе АТФ без кислорода при гликолизе. Относительный вклад связанного с белком НАД (Ф) Н снижается при гипоксии, главным образом потому, что клеточное дыхание смещается в сторону гликолиза, производящего АТФ в анаэробных условиях 20, 21. Изменения продолжительности жизни свободного и связанного с белком НАД (Ф) Н также указывают на измененное метаболическое состояние, которое обычно наблюдается при дифференцировке клеток, апоптозе и некрозе 20.

Визуализация анатомии печени и диагностика
болезни печени

MPM применяется для диагностики почти всех типов заболеваний печени у людей и животных. Фиброз, рак и стеатоз печени являются наиболее широко изученными заболеваниями печени с использованием МПМ, которые будут подробно обсуждены ниже. Кроме того, оптические диагностические особенности MPM для повреждения печени ишемией-реперфузией (I / R) включают снижение флуоресценции и клеточную вакуолизацию гепатоцитов, а также гетерогенное распространение повреждения по печени 22.Вызванное ацетаминофеном (APAP) повреждение печени23 и вирусные инфекции гепатита C 24 также были визуализированы с использованием флуоресцентных красителей или сенсоров для MPM.

Печень нормальная

Капсула печени, известная как капсула Глиссона, представляет собой волокнистую соединительную мембрану, состоящую в основном из волокон коллагена и эластина. Он охватывает паренхиму печени и вносит значительный вклад в общее механическое поведение печени. MPM был использован для характеристики формы, геометрии и расположения микроструктуры капсулы с использованием TPEF и SHG 25, 26.Полученные изображения показали, что соотношение коллаген / эластин увеличивается от внутренней к внешней поверхности капсулы печени. Поля микроструктуры и деформации капсулы неоднородны между различными слоями. Переориентация происходит в слоях волокон с внутренней на внешнюю поверхность капсулы печени.

С помощью MPM можно визуализировать клеточную структуру печени на глубине 250 мкм ниже капсулы печени. Как показано на рисунках 1, 3 и 4, тяжи гепатоцитов с яркой автофлуоресценцией NAD (P) H разделены заполненными кровью темными синусоидами при визуализации TPEF.Звездчатые клетки меньше по размеру, но имеют сильную аутофлуоресценцию, связанную с витамином А, и более продолжительное время жизни, чем у НАД (Ф) Н 21. Фенестрации — это трансцеллюлярные поры в эндотелиальных клетках, которые облегчают перенос субстратов между кровью и внесосудистым компартментом. Синусоидальные эндотелиальные клетки печени могут быть окрашены 6-лауроил-2-диметиламинонафталином (LAURDAN) для визуализации количества и размера фенестрации с использованием MPM 27. В последнее время появились более специфические флуоресцентно-конъюгированные антитела (такие как анти-PECAM1 / CD31 или анти-VCAM). -1 / CD106) были разработаны для окрашивания жизнеспособного синусоидального эндотелия печени 9,28.

MPM-FLIM и обычные гистопатологические изображения печени у здоровых мышей, Mdr2 — / — мышей и мышей с CCl ₄ , индуцированным фиброзом печени при малом увеличении (10 ×) (масштабная линейка: 80 мкм). Изображение интенсивности автофлуоресценции было записано при λ _Exc / λ _Em : от 740/350 нм до 650 нм. Изображение автофлуоресценции и интенсивности ГВГ регистрировали при λ _Exc / λ _Em : от 800/350 нм до 650 нм.Псевдоцветное изображение времени жизни флуоресценции для НАДН ( τ _м : 0–2500 пс; сине-зеленый-красный) было записано при λ _Exc / λ _Em : от 740/350 до 450 нм. Псевдоцветное изображение времени жизни флуоресценции для НАДН и коллагена ( τ _м : 0–2500 пс; сине-зеленый-красный) было зарегистрировано при λ _Exc / λ _Em : от 800/350 нм до 450 нм. Обычные гистологические изображения были получены на окрашенных по Ван Гизону срезах.Открытые стрелки указывают на коллаген; звездочки обозначают желчный проток; изогнутая стрелка указывает мосты, образованные звездчатыми ячейками; закрашенные стрелки указывают постсинусоидальные венулы; а острие стрелки указывает на повреждение гепатоцитов. MPM-FLIM-изображения незафиксированной живой печени были получены в течение 30 минут после начала хирургических процедур и через 2 дня после последней инъекции CCl ₄ . Воспроизведено с разрешения 21. 2015. OSA Publishing.

Фиброз печени

При фиброзе печени повреждение гепатоцитов может наблюдаться по снижению флуоресценции NAD (P) H при визуализации TPEF (Рисунки 3 и 4) 21.Более того, FLIM показывает изменения в клеточных метаболических путях, на что указывает уменьшение времени жизни свободного и связанного с белком НАД (Ф) Н, а также вклад связанного с белком НАД (Ф) Н (рис. 4). В печени мышей, получавших CCl ₄ в течение 5 недель, наблюдались признаки постсинусоидальных венул. HSC могут быть обнаружены с помощью гистологии в реальном времени по их отличительной аутофлуоресценции, связанной с витамином A. Неоднородное распределение звездчатых клеток было обнаружено на модели мышей с хроническим химическим повреждением печени и развитым фиброзом печени 21.Звездчатые клетки накапливались в центрилобулярной области вокруг центральных жилок и уменьшались в среднезональных областях. Региональное перераспределение звездчатых клеток формирует мосты между постсинусоидальными венулами в некоторых долях печени. Морфология и распределение звездчатых клеток, отображаемых с помощью MPM, предоставляют ценную информацию о клеточном микроокружении во время развития фиброза печени, которую нельзя получить с помощью традиционной гистологии.

MPM-FLIM и обычные гистопатологические изображения печени мыши в состоянии здоровья и болезни при большом увеличении (40 ×) (шкала: 20 мкм.). Изображение интенсивности автофлуоресценции было записано при λ _Exc / λ _Em : от 740/350 нм до 650 нм. Псевдоцветное изображение времени жизни флуоресценции ( τ _м : 0–2500 пс; сине-зеленый-красный) было зарегистрировано при λ _Exc / λ _Em : от 740/350 нм до 450 нм. Черная стрелка указывает звездчатые клетки, связанные с автофлуоресценцией; белые стрелки указывают на некроз клеток; открытая стрелка указывает внутриклеточную жировую вакуоль.MPM-FLIM изображения незафиксированной живой печени были получены в течение 30 минут после начала хирургических вмешательств. Обычные гистологические изображения были получены на срезах, окрашенных H&E. Воспроизведено с разрешения 21. 2015. OSA Publishing.

ГВГ-визуализация была выполнена на биопсиях печени, взятых у пациентов с фиброзом или циррозом печени 21, 29, грызунов с хроническим повреждением и фиброзом, вызванным CCl ₄ , а также холангитом и фиброзом желчных путей ( Mdr2 — / — и перевязкой желчных протоков). ) 21, 29.MPM может четко выявить увеличение количества коллагена во время прогрессирования фиброза и предложить возможность точной характеристики фиброза без специфического окрашивания. Как показано на Фигуре 3, отложение коллагена было очевидным в центрилобулярной области, а псевдолобулярное образование было очевидно в CCl ₄ индуцированной фиброзной печени. В то время как печень с билиарным фиброзом 20-недельных мышей Mdr2 — / — обнаружила межклеточный фиброз, особенно вокруг желчных протоков среднего и большого размера в перипортальной области.Две системы количественной оценки, Fibro-C-Index [29] и Fibrosis-SHG index (Рисунок 5) 12, были разработаны для оценки фиброза печени с использованием MPM. Обе системы были сравнены и подтверждены патологическим исследованием, что указывает на высокую надежность и чувствительность для потенциального применения MPM в клинической диагностике фиброза печени. Поскольку ответ коллагена SHG является фактически мгновенным 30, среднее время жизни значительно уменьшилось в фиброзной печени при возбуждении 800 нм (содержащем как NAD (P) H, так и сигналы коллагена), что позволяет отличить нормальную печень (Рисунок 3).MPM-FLIM мог бы стать мощным инструментом, обеспечивающим гистологию в реальном времени, которая одновременно сочетает морфологию и количественную оценку фиброза печени.

Количественная оценка коллагена при фиброзе печени человека с использованием MPM. ( a — d ) TPEF / SHG изображения фиброзных (степень F0-Metavir) и циррозных (F4-Metavir) образцов печени из хирургических ( a ) и игольчатых биопсий ( b ). Степень F-Metavir была определена патологом с использованием балльной системы Metavir из традиционной гистологии.Красный цвет представляет сигнал TPEF гепатоцитов, а зеленый цвет представляет сигнал SHG коллагеновых волокон. Интенсивность лазера была установлена ​​на уровне 100 мВт, а длина волны — на уровне 810 нм. Шкала шкалы: 1 мм. ( e ) Стандартизированные индексы фиброза-SHG, определенные для каждой стадии F-Metavir в 46 хирургических и 73 пункционных биопсиях. Гистограммы показывают средние показатели ± SEM после нормализации. Воспроизведено с разрешения 12. 2010, Elsevier.

Рак печени

Наиболее распространенным типом первичного рака печени является гепатоцеллюлярная карцинома (ГЦК).Оптические диагностические функции MPM для HCC были установлены и подтверждены в различных исследованиях 21, 31. Изображения MPM с высоким разрешением четко продемонстрировали обширную клеточную гетерогенность, характеризующуюся неправильным размером и формой, повышенным соотношением ядер к цитоплазме, пониженной автофлуоресценцией NAD (P) H, центральный некроз и межклеточный коллаген при ГЦК (рис. 4). Ян и др. провела пилотное доклиническое исследование, исследуя 224 хирургических образца, включая доброкачественные и злокачественные поражения печени, такие как гемангиома, очаговая узловая гиперплазия, ГЦК, холангиокарцинома и метастазы колоректального рака в печени.Они обнаружили, что MPM способен диагностировать рак печени и дифференцировать доброкачественные и злокачественные поражения печени с высокой чувствительностью, специфичностью и точностью 31.

На изображениях FLIM время жизни в клетках свободного и связанного с белком НАД (Ф) Н и вклад связанного с белком НАД (Ф) Н значительно снизились при ГЦК, что согласуется с гипоксией и повышенным уровнем гликолиза в неопластических клетках. (Рисунок 4). В низкодифференцированных срезах HCC увеличенное время жизни красных флуоресцентных пигментов, включая порфирины, биливердины и билирубины, а также рассеянные пятна с коротким временем жизни также могут быть обнаружены неравномерно, что может представлять собой инфильтрированные лейкоциты, вызванные воспалением 32.Таким образом, MPM-FLIM может стать в будущем мощным клиническим инструментом для диагностики рака печени в реальном времени и дифференциации доброкачественных и злокачественных поражений печени.

Стеатоз печени

В печени со стеатозом черная внутриклеточная жировая вакуоль может быть обнаружена как пятна со значительно сниженной флуоресценцией NAD (P) H (темнее ядер) на изображениях TPEF (Рисунок 4) 21. Цитоплазма гепатоцитов имеет губчатый вид. из-за многочисленных мелких черных включений внутриклеточного жира у мышей после 14-дневного кормления жирной пищей (рис. 4).По сравнению с визуализацией TPEF, визуализация CARS позволяет визуализировать капли жира в свежих образцах печени и извлекать содержание жира с помощью анализа изображений 33. Подобно способу использования SHG для количественного определения количества коллагена в фиброзной печени, визуализация CARS использовалась для количественной оценки жир в печени крыс со стеатозом 33. Содержание жира в печени, измеренное с помощью MPM, хорошо коррелировало с содержанием, определенным биохимическим анализом. Этот метод без окрашивания может быть использован для ранней диагностики и быстрого выявления стеатоза печени.

Визуализация и определение физиологии печени
функция печени

За последние два десятилетия развитие МПМ привело к взрывному росту механистических исследований физиологии печени вплоть до молекулярного уровня. По сравнению с традиционной микроскопией, MPM имеет важное преимущество прижизненной визуализации, которая может улучшить наше понимание физиологии и функции печени и дать новое понимание патогенеза и механизмов контроля заболеваний.В таблице 2 показаны характеристики и функции флуоресцентных зондов, обычно используемых в MPM-визуализации физиологии печени.

Таблица 2.
Характеристики и функции флуоресцентных зондов, обычно используемых при визуализации печени с помощью TPEF

Зонд	Молекулярный вес (г / моль)	Возбуждение длина волны (нм)	Эмиссия длина волны (нм)	Функция	Список литературы
правая 123	380.82	820	500–550	Обозначает митохондриальную поляризация Указывает на функцию P-gp	23, 35, 37, 38, 47 42, 44, 67
Кальцеин	622.53	720	500–550	Обозначает MPT	38
Флуоресцеин натрия	332.31	920	515–620	Указывает на печеночные микроэлементы. тираж и Oatp функция	42, 62
RITC-декстран	70 000	920	573	Этикетки синусоиды Маркирует патологическое гепато cytes	23, 50, 77 51, 67
CFDA	460.39	780	520	Указывает на гепатобилиарный экскреционная функция	48, 50, 51, 77
Альбумин, меченный ТРИТЦ	443.52	488 *	561	Этикетки синусоиды	57
Родамин 6G	479,02	530 *	556	Обозначает митохондрии	50
TMRM	500.93	548 *	574	Обозначает митохондриальную поляризация	50
FITC-декстран	70 000	920	518	Этикетки синусоиды	50, 54, 67
DAPI	277.32	720	461	Маркирует ядра клеток	78
AlexaFluor488	570.48	496 *	519	Обозначает антитела	54, 78
PI	668	920	608	Указывает на жизнеспособность клеток	35
ЛОРДАН	353.54	800	423–483	Этикетки печени синусоидальные эндотелиальные клетки	27
PE-связанный анти-PECAM-1	–	565 или 498 *	573	Этикетки печени синусоидальные эндотелиальные клетки	28
Техас красный декстран	70 000	596 *	615	Маркирует макрофаги	54
Наночастицы PD	–	545 *	575	Маркирует макрофаги	55
Карбоксилированные частицы латекса	–	580 *	605	Маркирует макрофаги	53

• * однофотонное возбуждение, RH 123: Родамин 123, RITC-декстран: Родамин B, изотиоцианат-декстран,
  CFDA: диацетат карбоксифлуоресцеина, TRITC: изотиоцианат тетраметилродамина, TMRM: метиловый эфир тетраметилродамина, FITC-декстран: флюоресцеин изотиоцианат-декстран, DAPI: 4 ‘, 6-диамидино-2-фенилиндол: PI-диамидино-2-фенилиндол: PI диметиламинонафталин, PE: фикоэритрин, PECAM-1: адгезия тромбоцитов и эндотелиальных клеток
  молекула-1, MPT: переход проницаемости митохондрий.

Митохондриальная физиология

Митохондрия — это органелла с двойной мембраной, обнаруженная в большинстве эукариотических клеток. Переход митохондриальной проницаемости (MPT) определяется как увеличение проницаемости митохондриальных мембран для молекул менее 1500 Дальтон 34. MPT возникает в результате открытия пор MPT, расположенных во внутренней мембране митохондрий при определенных патологических состояниях, таких как печеночные Повреждение I / R, ведущее к деполяризации и набуханию митохондрий, а также к гибели клеток в результате апоптоза или некроза.MPM применялся для визуализации физиологии митохондрий с использованием различных флуоресцентных зондов. Иодид пропидия (PI) маркирует ядра нежизнеспособных клеток и может использоваться для визуализации общей жизнеспособности клеток 35. Открытие пор MPT ​​можно было оценить с помощью ацетоксиметилового эфира кальцеина при визуализации TPEF. Кальцеин — это флуоресцентная молекула, которая не может быть поглощена митохондриями после внутривенной инъекции, в результате чего митохондрии выглядят как темные пустоты в гепатоцитах в нормальной печени 36.У мышей с повреждением I / R печени или перевязкой желчных протоков открытие пор MPT ​​в гепатоцитах может быть обнаружено по появлению флуоресценции кальцеина в матричном пространстве митохондрий, которые представляют собой темные пустоты в нормальных гепатоцитах 37, 38. Родамин 123 (Rh223) ) — еще один широко используемый флуоресцентный краситель при визуализации TPEF для визуализации поляризованных митохондрий 35. После внутривенной инъекции Rh223 избирательно накапливается в поляризованных митохондриях здоровой печени, что приводит к яркой точечной флуоресценции Rh223 в гепатоцитах.В то время как печень с повреждением I / R печени 38, 39 или обструктивным холестазом 37 демонстрирует слабую диффузную флуоресценцию Rh223, указывая на то, что многие митохондрии не поглощают Rh223 из-за деполяризации. Таким образом, MPM можно использовать для исследования эффективности лекарственного средства. Как показано на рисунке 6, эффект NIM811, ингибитора MPT, оценивался с использованием флуоресцентных зондов PI и Rh223 для визуализации ослабления митохондриальной деполяризации и начала MPT при повреждении печени, вызванном APAP 40.

In vivo визуализация митохондриальной деполяризации и гибели клеток в печени мышей с использованием MPM.( a ) NIM811 снижает гибель гепатоцеллюлярных клеток и / или митохондриальную деполяризацию после применения как низких, так и высоких доз APAP. NIM811 (10 мг / кг) вводили через желудочный зонд за 1 час до APAP. Верхний и нижний ряды показывают прижизненные MPM и обычные гистопатологические изображения соответственно. Точечное мечение Rh223 означает митохондриальную поляризацию, тогда как тусклое диффузное окрашивание Rh223 означает митохондриальную деполяризацию (пунктирная линия). Мечение ядерных PI означает гибель клеток (белые стрелки).Обычные гистологические изображения были получены на срезах, окрашенных H&E. Черные стрелки обозначают участки некроза. ( b и c ): защита с помощью NIM811 от деполяризации и гибели клеток, индуцированных APAP. Процентная площадь митохондриальной деполяризации нанесена на график для различных групп лечения ( b ). Также подсчитывали ядра, меченные PI ( c ). N.D., не обнаруживается; * P <0,05. Воспроизведено с разрешения 40. 2016, Oxford University Press.

Функции печеночных ферментов
и транспортеры

Печеночные ферменты и переносчики играют важную роль в метаболизме лекарств и выведение с желчью. В большинстве исследований функции печеночных транспортеров оцениваются в системе культивируемых клеток или изолированной перфузируемой печени 41. Однако оба метода имеют очевидные недостатки, такие как ограниченная биологическая значимость в клеточных линиях и косвенный анализ транспортных процессов в моделях перфузируемой печени 42.Используя специальные флуоресцентные зонды, MPM позволяет напрямую измерять функции ферментов и транспортеров. Недавно был разработан ратиометрический флуоресцентный зонд с двухфотонным возбуждением для чувствительного и селективного обнаружения CYP1A, одного из наиболее важных ферментов фазы I. Кинетика распределения специфических флуоресцентных субстратов в печени 42-44. Напр., Функции билиарного канальцевого транспортера MDR1 (P-гликопротеин, P-gp) и базолатерального транспортера органического анион-транспортирующего полипептида (Oatp) были оценены с использованием их специфических субстратов Rh223 45 и натрия флуоресцеина 46.При повреждении I / R печени поглощение и клиренс флуоресцеина задерживаются, вероятно, из-за нарушения микроциркуляции в печени и дисфункции транспортеров оттока 47. Нарушение функции P-gp может быть обнаружено по повышенной интенсивности флуоресценции Rh223 в гепатоцитах с повреждением I / R по сравнению с имитацией 7, 44.

Экскреторная функция гепатобилиарной системы

Выведение с желчью является частью гепатобилиарной функции. Печень отвечает за захват, переработку и выведение многих экзогенных или эндогенных веществ в желчь гепатоцитами 48.Карбоксифлуоресцеина диацетат (CFDA) использовался для определения выделительной функции гепатобилиарной системы у здоровых мышей, мышей с APAP-индуцированным повреждением печени и с обструктивным холестазом 48-50. CFDA является нефлуорогенным веществом и может гидролизоваться эстеразой до флуорогенного карбоксифлуоресцеина (CF) после поглощения гепатоцитами. Кинетика CF может быть определена в гепатоцитах и ​​синусоидах отдельно на основе интенсивности его флуоресценции. Отсроченный клиренс CF из гепатоцитов в желчные каналы наблюдался у мышей с перевязкой желчных протоков.Активный механизм, управляющий обратным потоком желчи, содержащей CF, из гепатоцитов в синусоиды, был обнаружен у мышей с обструктивным холестазом и повреждением печени, вызванным APAP 48, 50, 51.

Кроме того, флуоресцеин также использовался для отражения выделительной функции гепатобилиарной системы. Поглощение и клиренс флуоресцеина также задерживаются у мышей со стеатозом печени и повреждением I / R печени с использованием изображений TPEF, и это подтверждается FLIM 47, 52. Обычные методы изучения выделительной функции гепатобилиарной системы обычно включают биохимический анализ содержимого. в желчи, печени, крови или моче, в то время как MPM позволяет прижизненно визуализировать флуоресцентные зонды в печени на субклеточном уровне.Этот метод визуализации может обеспечить дальнейшие количественные измерения метаболической и гепатобилиарной выделительной функции и, следовательно, расширить доступные в настоящее время качественные функциональные тесты печени.

Клеточная физиология и миграция

MPM применялся для изучения миграции и функции клеток в печени при различных болезненных состояниях, включая HCC, метастазы рака прямой кишки в печень, повреждение I / R печени, паразитарные инфекции и регенерацию печени.Клетки Купфера могут быть помечены как in vivo посредством внутривенной инъекции красных флуоресцентных карбоксилированных латексных частиц 53, техасского красного декстрана 54 массой 70 кДа и наночастиц PD (545 маркированных) 55 благодаря их фагоцитарной способности макрофагов. После маркировки TPEF-изображение печени показывает, что клетки Купфера являются основным клеточным поглотителем циркулирующих ассоциированных с частицами антигенов в гомеостазе 53. Эти клетки являются единственной выявляемой популяцией мононуклеарных фагоцитов в гранулемах, индуцированных инфекцией Leishmania donovani 55.Клетки Купфера не мигрируют для взаимодействия с сосудами, в то время как инфильтрирующие моноциты напрямую взаимодействуют с синусоидами после частичной гепатэктомии 54.

Лейкоциты — это клетки иммунной системы, которые участвуют в защите организма как от болезней, так и от чужеродных захватчиков. Эти клетки можно далее разделить на пять основных типов: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты и моноциты 56. Лейкоциты, экспрессирующие зеленый флуоресцентный белок (GFP), использовались для визуализации MPM почти во всех исследованиях, поскольку большинство лейкоцитов не обладают фагоцитарной способностью. и их трудно пометить флуоресцентными красителями 53, 57-59.Адгезия и миграция GFP-экспрессирующих инфильтрирующих опухоль лейкоцитов в HCC были визуализированы in vivo, на уровне отдельных клеток 57. Их миграция была обнаружена случайным образом с часто изменяющимися направлениями инфильтрации. При повреждении I / R печени MPM успешно обнаружил количество, скорость и морфологию рекрутированных нейтрофилов in vivo и имеет потенциал для широкого спектра приложений для исследования механизма повреждения I / R 58.

Недавно MPM был использован для обнаружения метастазов колоректального рака в печень у живых мышей, используя его преимущества визуализации органов-мишеней в течение длительного периода при большом увеличении и на больших глубинах от поверхности 8, 60.Животная модель метастазов колоректального рака в печень была разработана путем инокуляции красного флуоресцентного белка (RFP), экспрессирующего клетки колоректального рака, в селезенки трансгенных мышей GFP. Как показано на рисунке 7, на этой мышиной модели были визуализированы многоступенчатые метастатические процессы опухоли, включая остановку опухолевых клеток, взаимодействие опухолевых клеток с тромбоцитами, взаимодействие опухолевых клеток и лейкоцитов и метастатическую колонизацию в печени 8, 61. Эти исследования являются хорошими примерами применения MPM в качестве инструмента для базового исследования.

Визуализация метастатического процесса раковых клеток толстой кишки в печень. ( a ) Раковые клетки толстой кишки задерживаются в синусоиде. ( b ) Взаимодействие опухолевых клеток и тромбоцитов. ( c ) Агрегация тромбоцитов в опухолевую клетку. ( d ) Взаимодействие опухолевых клеток и лейкоцитов. ( e ) Экстравазация опухолевых клеток. ( f ) Метастатическая колонизация клеток рака толстой кишки в печени. Красный цвет представляет раковые клетки толстой кишки, а зеленый цвет представляет структуру печени и кровеносных сосудов.Воспроизведено с разрешения 8, 61. 2014. e-Century Publishing Corporation. 2012. Коджи Танака и др.

Фармакокинетическая визуализация печени

Точный метод понимания и анализа фармакокинетических событий — это прямое наблюдение за распределением, метаболизмом и выделением диагностических или терапевтических агентов в пространстве и во времени. MPM представляет собой мощный инструмент для пространственно-временного мониторинга транспорта молекул, наночастиц и биологических агентов в печени на клеточном уровне для фармакокинетического анализа.

Визуализация молекул

Фармакокинетика флуоресцеина и Rh223 была исследована с помощью MPM в печени крыс 43, 44, 62. Поскольку MPM позволяет одновременно визуализировать аутофлуоресценцию органа и флуоресценцию молекул, он может определять уровни флуоресцентных молекул в синусоидах, гепатоцитах и желчи соответственно (рис. 8а), что позволяет разделить печень на подкомпартменты для фармакокинетического моделирования, как показано на рис. 8b.Фармакокинетическая модель, основанная на физиологии (PBPK), была разработана для характеристики кинетики флуоресцеина при разрешении отдельных клеток в здоровой и больной печени in vivo 52. Используя тот же метод прижизненной визуализации, период полувыведения Rh223 рассчитывается путем подбора. спад интенсивности флуоресценции в гепатоцитах в зависимости от профиля времени в экспоненциальном уравнении 44.

Фармакокинетическая визуализация флюоресцеина в печени на клеточном уровне.( a ) Изображения TPEF флуоресцеина в нормальной печени крысы в ​​различные моменты времени после болюсной инъекции через яремную вену с большим увеличением (40 ×) (масштабная линейка: 20 мкм). Символ S обозначает синусоиду, H обозначает гепатоцит, а B обозначает желчный проток. Красный цвет представляет собой автофлуоресценцию печени, а зеленый цвет — флуоресцеин. ( b ) Схематический обзор компартментальной модели, описывающей печеночную кинетику поглощения и выведения флуоресцеина. ( c и d ) Профили зависимости концентрации флуоресцеина от времени в компартментах синусоиды и гепатоцитов.Воспроизведено с разрешения 52, 63. 2015. Американское общество фармакологии и экспериментальной терапии. 2014. Джон Уайли и сыновья.

Кроме того, визуализация FLIM добавляет возможность отличать флуоресцентные молекулы от биологических тканей на основе их времени жизни флуоресценции. Например, флуоресцеин и его метаболит флуоресцеин моноглюкуронид (FG) имеют перекрывающиеся спектры возбуждения и испускания 62, из-за чего их трудно различить с помощью визуализации TPEF.Однако сообщается, что время жизни флуоресценции флуоресцеина и метаболита FG составляет от 3,8 нс до 4,1 нс и 2,3 нс соответственно 62, что может быть дифференцировано с помощью FLIM. Распределение in vivo и метаболизм флуоресцеина было изучено на основе изменения продолжительности жизни в различной зональности печени крыс с использованием MPM-FLIM, показав среднее время жизни флуоресцеина и FG, снижающееся с течением времени после инъекции 62. Следовательно, комбинация MPM FLIM предоставляет новую технику для изучения распределения и метаболизма флуоресцентных молекул в печени в режиме реального времени с высоким разрешением.

MPM также использовался для оценки в реальном времени реакции на химиотерапию метастазов колоректального рака в печени 64. После введения 5-фторурацила или иринотекана фрагментация опухолевых клеток, конденсация, набухание и внутриклеточные вакуоли наблюдались во временном ряду при прижизненной визуализации TPEF. . На основании этих наблюдений можно разработать фармакокинетическую / фармакодинамическую модель.

Визуализация наночастиц

Наночастицы (НЧ) определяются как сферические (или квазисферические) частицы диаметром менее 100 нм, но часто относятся к диапазону до 300–500 нм 65.Поскольку НЧ обладают уникальными физико-химическими свойствами и интенсивно применяются для доставки лекарств и генов, визуализации и диагностики 66, важно исследовать их фармакокинетику для клинического применения. Хотя во многих исследованиях сообщалось о распределении НЧ на уровне органов, очень немногие из них касались их расположения в органах на клеточном уровне 63. Поглощение, распределение и выведение флуоресцентных или флуоресцентно меченых НЧ можно исследовать с помощью визуализации TPEF при разрешении отдельных клеток. 67-70.Полимерные наночастицы с высокой частотой повторения связей очень подходят для визуализации CARS, поскольку сигнал CARS масштабируется квадратично с концентрацией связи 70.

Пространственно-временное расположение квантовых точек (КТ) in vivo , типичный пример долго циркулирующих НЧ, интенсивно исследуется в печени на уровне отдельных клеток с использованием MPM 63,71. Профиль концентрации КТ определяется из Интенсивность флуоресценции QD в синусоидах хорошо коррелирует с интенсивностью флуоресценции в плазме, измеренной с помощью масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой (ICP-MS) 63.Это говорит о том, что MPM можно использовать в качестве полуколичественного метода для исследования распределения флуоресцентных НЧ в живых организмах, особенно на начальной фазе распределения (от 0,5 до 5 минут), когда сбор образцов крови затруднен. Более того, обогащенные количественные данные, полученные из изображений MPM, особенно на ранних этапах, позволяют более сложное фармакокинетическое моделирование для выявления более подробной информации о расположении NP, в то время как забор образцов крови и анализ ICP-MS могут предоставить только ограниченные данные для моделирования 63.Как показано на рисунке 9, распределение подорганов QD, визуализированное с помощью TPEF-визуализации, было дополнительно подтверждено визуализацией FLIM на основе изменения среднего времени жизни флуоресценции. Поскольку время жизни флуоресценции квантовых точек намного больше, чем у клеток печени, увеличенное время жизни флуоресценции в синусоиде, но не в гепатоцитах после инъекции квантовых точек, подтвердило, что эти отрицательно заряженные квантовые точки преимущественно распределяются в синусоидах 63. Таким образом, даже если возбуждение и излучение спектры флуорофора перекрываются со спектрами фона, его все же можно различить по разным временам жизни флуоресценции.

FLIM-изображения репрезентативной печени крысы до, 60 мин и 180 мин после болюсной инъекции QD в канал эмиссии 350–450 нм ( a ) и 515–620 нм ( c ). Псевдоцвет основан на среднем времени жизни флуоресценции τ _м (0–2000 пс; сине-зеленый-красный). (Символ S обозначает синусоиду, H обозначает гепатоцит, масштабная линейка: 20 мкм). Средние значения τ _м в разные моменты времени до и после введения квантовых точек отображаются в ( b ) (в канале 350–450 нм) и ( d ) (в канале 515–620 нм) .Шкала ошибок указывает стандартное отклонение ( n = 3). Воспроизведено с разрешения 63. 2014. John Wiley and Sons.

Терапевтическая визуализация клеток

Клеточная терапия возникла как эволюционная терапевтическая сила, особенно для болезней, не излечимых традиционными методами лечения. Мезенхимальные стволовые клетки (МСК) являются одними из наиболее многообещающих и широко используемых терапевтических клеток при многих изнурительных заболеваниях, включая цирроз печени, диабет, повреждение спинного мозга и инфаркт миокарда.Недавно была разработана модель PBPK всего тела, основанная на расположении органов и взаимодействиях клеток-тканей GFP-экспрессирующих МСК, визуализированных с помощью MPM 72. Этот метод визуализации открывает новое окно для более глубокого исследования расположения молекул, наночастицы и биологические агенты в печени и других органах, чтобы понять их in vivo, фармакокинетику и фармакодинамику.

Резюме, ограничения и будущее направление

Лучшее понимание анатомии, физиологии и фармакологии печени необходимо для разработки новых диагностических и терапевтических стратегий при заболеваниях печени.Эти фундаментальные знания могут быть получены с помощью различных методов, среди которых инструменты динамического построения изображений, предоставляемые MPM, оказались очень мощным вариантом для исследователей. FLIM добавляет возможности MPM обнаруживать изменения окружающей среды и отличать флуорофоры от биологического фона в соответствии с их сроками жизни. Как обобщено в этом обзоре, MPM-FLIM использовался как для визуализации печени ex vivo, и in vivo, . Прижизненный MPM более точно сохраняет физиологические условия, но это сложная методика, требующая специального персонала.Хотя большинство вышеупомянутых исследований основано на исследованиях на животных, MPM уже применялся в клинических условиях для диагностики и оценки заболеваний печени.

Ограниченная глубина инфильтрации — одно из наиболее существенных ограничений MPM. Обычно глубина изображения составляет сотни микрометров в MPM. Таким образом, с помощью этого метода трудно диагностировать ранние заболевания, возникающие глубоко в тканях печени. Мы ожидаем, что в ближайшем будущем глубина проникновения MPM будет еще больше увеличена, и будут разработаны новые инфракрасные красители с более длинными длинами волн возбуждения, которые проникают более глубоко из-за меньшего поглощения и рассеяния.Другое ограничение заключается в том, что визуализация печени in vivo и MPM может быть достигнута только после хирургического воздействия, что существенно затрудняет ее применение у людей. Был разработан миниатюрный лазерный сканирующий микроскоп, который позволяет минимально инвазивную визуализацию печени через разрезы замочной скважины 73. Также был разработан эндоскоп в сочетании с MPM 74, который может отображать печень через небольшой хирургический разрез или внутрипеченочный желчный проток в качестве эндоскопической ретроградной холангиопанкреатографии. Эти минимально инвазивные методы визуализации предоставили возможность in vivo визуализации печени человека.Поэтому мы ожидаем, что в ближайшем будущем MPM будет оцениваться от кабинета до постели больного и, в частности, будет применяться к эндоскопическим или лапароскопическим системам, что приведет к глубокому пониманию анатомии, физиологии и фармакологии печени человека.

Благодарности

Эта работа была поддержана международной премией аспирантуры университета Квинсленда, грантами Австралийской трансляционной программы клинической токсикологии (TACT) и Национального совета здравоохранения и медицинских исследований (APP1049979 и APP1055176).