Гиалиновый хрящ вид клеток и ядра: Помогите, пожалуйста с лаб. работой по биологии. Даны препараты: гиалиновый хрящ. Нужно

Клетки хрящевой ткани

Хондробласты
— малодифференцированные молодые клетки,
способные к пролиферации и синтезу
межклеточного вещества.

Форма
— неправильная, вытянутая, уплощенная.

Развитие
— из полустволовых клеток (перехондробласт),
которые происходят из стволовых клеток.
Стволовые клетки, полустволовые,
хондробласты и хондроциты образуют
дифферон (гистогенетический ряд).

Цитоплазма
— содержит хорошо развитую эндоплазматическую
сеть (гранулярную и агранулярную) и
элементы комплекса Гольджи, много РНК.
Окрашивается базофильно.

В
процессе развития хряща хондробласты
превращаются в хондроцит. Хондробласты
осуществляют периферический (аппозиционный)
рост хряща.

Хондроциты

— основные клетки хрящевой ткани.

Форма
— овальная, округлая или полигональная.

Локализация
— расположены в особых полостях
межклеточного вещества (лакунах). Эти
группы клеток называются (изогенными).

Происходят

— вследствие деления одной клетки. В
изогенной группе есть три типа хондроцитов:

I
тип клеток преобладает в молодом
развивающемся хряще, в этих клетках
нередко наблюдается деление, что
позволяет рассматривать их как источник
репродукции изогенных групп.

Характерным
для этих клеток является наличие высокого
ядерно — цитоплазматического индекса.

Цитоплазма
— имеет хорошо развитые вакуолярные
элементы, пластинчатый комплекс,
митохондрии и свободные рибосомы.

II
тип
клеток — характеризуется снижением
ядерно – цитоплазматического индекс
, ослаблением синтеза ДНК, но синтез РНК
повышен, интенсивно развита гранулярная
эндоплазматическая сеть, комплекс
Гольджи, обеспечивающий образование и
секрецию гликозаминогликанов и
протеогликанов в межклеточное вещество.
Цитолемма и кариолемма обычно извилисты.

III
тип хондроцитов. Эти клетки характеризуются
низким ядерно — цитоплазматическим
индексом, сильным развитием и упорядоченным
расположением гранулярной эндоплазматической
сети. Данный тип клеток сохраняет
способность к образованию и секреции
белка, на фоне снижения синтез
гликозаминогликанов.

Межклеточное
вещество хряща представлено
органическим компонентом — белками,
липидами, гликозаминогликанами и
протеогликанами. Концентрация
протеогликанов в этой ткани наибольшая.
В большом количестве содержатся
фибриллярные белки, главным образом
коллаген II типа.

Ориентация
волокон
определяется направлением силовых
линий.

Слой
межклеточного вещества, прилегающий к
клеточной полости и образующий ее
стенку, отличается большим светопреломлением,
содержит войлокообразующую сеть фибрилл.
Его иногда называют капсулой хрящевой
клетки.

Гиалиновая хрящевая ткань.

Локализация
—
в стенке трахеи, бронхов, в местах
соединения ребер и грудины, суставных
поверхностях и в метаэпифизарных
пластинках.

Строение.
Гиалиновая хрящевая ткань снаружи
покрыта надхрящницей
(perichondrium).

Надхрящница
состоит из двух слоев: 1) наружного; 2)
внутреннего;

*Наружный
— образован волокнистой соединительной
тканью с кровеносными сосудами.

*Внутренний
— образован преимущественно клетками
прехондробластами
и хондробластами.

Под
надхрящницей в поверхностном слое
собственно хряща расположены молодые
хондроциты
веретенообразной формы, длинная ось
которых направлена вдоль поверхности
хряща.

В
более глубоких слоях хондроциты
приобретают овальную и округлую форму,
располагаясь по несколько групп,
образуют изогенные группы. Молодые
хондроциты и изогенные группы окружены
хондромукоидом и коллагеновыми волокнами
(коллаген II типа).

·
Однако не все гиалиновые хрящи имеют
одинаковое строение.

Гиалиновый
хрящ суставной поверхности не имеют
надхрящницы на поверхности обращенной
внутрь сустава. Суставной хрящ состоит
из трех зон, которые нечетко очерчены:
а) наружной; б) средней; в) глубокой;

В
наружной зоне
расположены мелкие уплощенные малоспециа-
лизированные клетки.

В
средней
— клетки более крупные, овальные, округлые,
располагаются в виде колонок перпендикулярно
поверхности.

Глубокая
зона
состоит из кальцинированного хряща;
только в этой зоне обнаружены кровеносные
сосуды.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ — КОСТЬ — ХРЯЩ



СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ — КОСТЬ — ХРЯЩ — ГИСТОЛОГИЯ

ГИСТОЛОГИЯ В ТАБЛИЦАХ И СХЕМАХ

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ОСОБЕННОСТЬ СТРОЕНИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ — НАЛИЧИЕ КЛЕТОК И МЕЖКЛЕТОЧНОГО ВЕЩЕСТВА

ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

ИМЕЕТСЯ 3 ВИДА ХРЯЩА: ГИАЛИНОВЫЙ, ЭЛАСТИЧЕСКИЙ И ВОЛОКНИСТЫЙ

все 3 вида хряща отличаются друг от друга, в основном, по строению межклеточного вещества

КЛЕТКИ

• хондробласты — менее дифференцированные клетки хрящевой ткани,
  образуются из недифференцированных клеток мезенхимы; имеют уплощенную форму,
  в цитоплазме хорошо развит гранулярный эндоплазматический ретикулум;
  цитоплазма окрашивается базофильно;
  функция — синтез межклеточного вещества хряща; при определенных
  обстоятельствах способны вырабатывать ферменты, разрушающие межклеточное
  вещество — коллагеназу, элластазу, гиалуронидазу
  располагаются во внутреннем слое надхрящницы и в толще межклеточного вещества в полостях — лакунах
  хондробласты превращаются в хондроциты
• хондроциты — дифференцированные клетки хряща; клетки округлых
  или угловатых форм, по мере старения в них уменьшается количество
  гранулярного эндоплазматического ретикулума;
  функция — синтез межклеточного вещества хряща; при определенных
  обстоятельствах способны вырабатывать ферменты, разрушающие межклеточное
  вещество — коллагеназу, элластазу, гиалуронидазу
  располагаются в толще межклеточного вещества в специальных полостях —
  лакунах

  иногда в одной лакуне имеется несколько хрящевых клеток, которые образовались
  в результате деления одной клетки; часто деление идет путем амитоза;
  такие группы клеток называются изогенными группами

НАДХРЯЩНИЦА имеет 2 слоя:
наружный — соединительнотканный — образован плотной
волокнистой неоформленной соединительной тканью

внутренний — клеточный (хондрогенный) — образован рыхлой соединительной
тканью, в которой имеется много хондробластов, много сосудов

функции: трофика, аппозиционный рост хряща, регенерация хряща

в хрящевой ткани нет кровеносных сосудов

© A Gunin; [email protected]

Гиалиновый хрящ: определение, функция, викторина

Определение гиалинового хряща

Гиалиновый хрящ это тип соединительного ткань встречается в таких областях, как нос, уши и трахея человеческого тела. Слово «гиалин» означает «подобный стеклу», а гиалиновый хрящ представляет собой глянцевую, серовато-белую ткань с однородным внешним видом. Это один из трех типов хряща; два других типа эластичный хрящ и фиброзно-хрящевой ткани. Гиалиновый хрящ является наиболее распространенным типом хряща в организме.

Функция гиалинового хряща

Гиалиновый хрящ с высоким содержанием коллагена, белка, который содержится не только в соединительной ткани, но и в кожа и кости, и помогает удерживать тело вместе. Гиалиновый хрящ обеспечивает поддержку и гибкость различным частям тела. Он обнаружен в таких структурах, как нос, уши и области, где концы ребер прикреплены к грудине, и в некоторых частях дыхательная система как трахея и гортань, где это помогает придать этим частям их форму, но также дает им некоторую гибкость.

Когда гиалиновый хрящ находится на суставных поверхностях костей (поверхности в суставах), это называется суставной хрящ, Суставной хрящ выполняет функцию амортизатора, а также уменьшает трение между костями, где они встречаются в суставах. Когда человек стареет, этот хрящ может стираться, что приводит к боли в суставах и отечности, которая иногда облегчается только хирургическим путем.

Структура гиалинового хряща

Как упоминалось ранее, гиалиновый хрящ содержит много коллагена; он содержит тип II, в частности. Тип I обнаруживается в костях, органах, коже и сухожилиях, и большая часть коллагена в организме человека относится к типу I. Однако хрящ состоит из типа II. Гиалиновый хрящ также содержит молекула сульфат хондроитина, который помогает ему сопротивляться сжатию. Тем не менее, это самый слабый из трех типов хряща, потому что его коллагеновые волокна очень тонкие.

Хрящевая ткань не имеет нервов или кровь судов. Вместо этого он имеет простую структуру, которая в основном состоит из групп клеток, называемых хондроцитами, встроенными во внутриклеточный матрикс. протоплазма (внутри содержание клетка ) ясно, и клетки имеют одно или два ядра. Хондроциты обнаруживаются �� лакунах, которые представляют собой небольшие полости, которые окружают хондроциты. Основной лакуной является лакуна, содержащая один хондроцит. Когда эта клетка делится, дочерние клетки образуют новые пограничные слои, называемые вторичными лакунами, а группа клеток с лакунами называется клеточным гнездом.

Гиалиновый хрящ очень однороден по внешнему виду. Он окружен мембраной, называемой перихондрием, которая обеспечивает питательные вещества для хряща, поскольку хрящевая ткань не имеет собственных кровеносных сосудов.

Другие виды хряща

Эластичный хрящ

Эластичный хрящ, также называемый желтым хрящом, обнаруживается в наружном ухе, евстахиевой (слуховой) трубке и надгортаннике, который является тканью, разделяющей трахею и пищевод, Он похож на гиалиновый хрящ и имеет желтые эластичные волокна, которые делают его очень гибким. Его роль заключается в придании формы и поддержки этим областям.

волокнистый хрящ

Fibrocartilage находится в таких областях, как лобковый симфиз (где встречаются лобковые кости), диски между позвонки позвоночника и височно-нижнечелюстного (челюстного) сустава. Содержит хрящевую ткань и белую волокнистую ткань. Кроме того, это единственный тип хряща с коллагеном как I, так и II типа. Это гибкий, жесткий и эластичный.

• хрящ – Прочная, но гибкая соединительная ткань, обнаруженная в таких местах, как нос, ухо, суставы и дыхательная система.
• коллаген – белок, который содержится в коже и соединительной ткани; это самый распространенный белок в организме человека.
• Волокно (анатомия ) – удлиненная нить, обнаруженная в соединительной ткани.
• надхрящница – слой соединительной ткани, который окружает гиалиновый хрящ и эластичный хрящ; он играет роль в росте, восстановлении и доставке питательных веществ в хрящ.

викторина

1. Когда гиалиновый хрящ называется суставным хрящом?A. Когда он окружен перихондриемB. Когда он содержит хондроцитыC. Когда это найдено на гортаниD. Когда это найдено в суставах, где кости встречаются

Ответ на вопрос № 1

верно. Суставной хрящ – это гиалиновый хрящ, который находится на суставных поверхностях кости, где кости встречаются и образуют суставы. Гиалиновый хрящ также обнаружен на гортани, но там нет суставного хряща, так как гортань не является костью.

2. Какой НЕ является одним из трех типов хряща?A. ЭластичныйB. ГиалиновыйC. MesocartilageD. волокнистый хрящ

Ответ на вопрос № 2

С верно. Три типа хряща: гиалиновый хрящ, эластичный хрящ и фиброзный хрящ. Мезокартиж не существует.

3. Какой тип коллагена находится в гиалиновом хряще?A. Тип IB. Тип IIC. Тип IIID. Тип IV

Ответ на вопрос № 3

В верно. Гиалиновый хрящ содержит коллаген типа II. Весь хрящ содержит коллаген типа II; только фиброкартиаг имеет как тип I, так и тип II коллагена. Тип I встречается в органах, коже, сухожилиях и костях. Тип III является основным компонентом ретикулярных волокон в мягких тканях, таких как печень в то время как тип IV составляет базальную пластинку. Существует 28 типов коллагена, но типы I, II и III составляют большую часть коллагена в организме.

функции, особенности строения, виды, восстановление

Хрящевая ткань является разновидностью твердой соединительной ткани. Из названия понятно, что состоит она из хрящевых клеток и межклеточного вещества. Основная функция хрящевой ткани – опорная.

Хрящевая ткань обладает высокой упругостью и эластичностью. Для суставов хрящевая ткань очень важна – она исключает трение за счет выделения жидкости и смазывания суставов. Благодаря этому нагрузка на суставы существенно снижается.

К сожалению, с возрастом хрящевая ткань утрачивает свои свойства. Нередко хрящевая ткань повреждается и в молодом возрасте. Все потому, что хрящевая ткань очень склонна к разрушению. Очень важно вовремя заняться своим здоровьем, поскольку поврежденная хрящевая ткань – одна из основных причин заболеваний опорно-двигательного аппарата.

Виды хрящевой ткани

1. Гиалиновый хрящ
2. Эластический хрящ
3. Волокнистый хрящ

Гиалиновая хрящевая ткань
встречается в составе хрящей гортани, бронхов, костных темафизов, в области присоединения ребер к грудине.

Из эластичной хрящевой ткани
состоят ушные раковины, бронхи, гортань.

Волокнистая хрящевая ткань
находится в области перехода связок и сухожилий в гиалиновую хрящевую ткань.

Однако все три вида хрящевой ткани схожи по своему составу – они состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества. Последнее обладает высокой обводностью, примерно 60-80 процентов воды. Кроме этого, межклеточное вещество занимает больше пространства, нежели клетки. Химический состав довольно сложный. Межклеточное вещество хрящевой ткани разделяют на аморфное вещество и фибриллярный компонент, в состав которого входит около сорока процентов сухого вещества — коллагена. Выработкой матрикса (межклеточного вещества) занимаются хондробласты и молодые хондроциты.

Хондробласты и хондроциты

Хондробласты

представляют собой клетки округлой или овоидной формы. Основная задача: продуцирование компонентов межклеточного вещества, такие как коллаген, эластин, гликопротеины, протеогликаны.

Хондроцитами

принять считать зрелые клетки хрящевой ткани крупного размера. Форма может быть округлая, овальная, полигональная. Где находятся хондроциты? В лакунах. Окружает хондроциты межклеточное вещество. Стенки лакун представляют собой два слоя – наружный (из коллагенновых волокон) и внутреннего (из агрегатов протеогликанов).

Сочетает в себе не только коллагеновые фибриллы, но и эластические волокна, которые состоят из белка эластина. Его выработка – также задача хрящевых клеток. Эластическая хрящевая ткань отличается повышенной гибкостью.

В состав волокнистой хрящевой ткани входят пучки коллагеновых волокон. Волокнистая хрящевая ткань очень прочная. Фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски состоят из волокнистой хрящевой ткани. Кроме этого, волокнистая хрящевая ткань покрывает суставные поверхности височно-нижнечелюстного, а также грудино-ключичного суставов.

36.Скелетные
ткани.общая характеристика.Хрящевые
ткани,локализация в организме.Клеточный
состав,особенности организации
межклеточного вещества у разных видов
хряща.Структурно-функциональная
характеристика клеток и межклеточного
вещества.понятие об изогенной группе
клеток.

Скелетные
ткани

Общая
характеристика
костной
и
хрящевой
тканей

Скелетные
ткани
(textus skeletales) —
это
разновидность
соединительных
тканей
с
выраженной
опорной,
механической
функцией,
обусловленной
наличием
плотного
межклеточного
вещества.
К
скелетным
тканям
относят:

хрящевые
ткани
,

костные
ткани
,

дентин
зуба

цемент
зуба
.

Помимо
главной
опорной
функции,
эти
ткани
принимают
участие
в
водно-солевом
обмене,
— в
основном,
солей
кальция
и
фосфатов.

Как
и
все
прочие
ткани
внутренней
среды
организма,
скелетные
ткани
развиваются
из
мезенхимы,
— точнее
из
той
мезенхимы,
что
выселяется
из
склеротомов
мезодермы.

Хрящевые
ткани

Хрящевые
ткани
(textus cartilaginei) отличаются
упругостью
и
прочностью,
что
связано
с
положением
этой
ткани
в
организме.
Хрящевая
ткань
входят
в
состав
органов
дыхательной
системы,
суставов,
межпозвоночных
дисков.

Как
и
в
других
тканях,
в
хрящевой
ткани
выделяют
клетки
и
межклеточное
вещество.
Главные
клеточные
элементы
–
хондробласты
и
хондроциты.
Межклеточного
вещества
в
хрящевой
ткани
больше,
чем
клеток.
Оно
отличается
гидрофильностью
и
упругостью.
Именно
с
упругостью
межклеточного
вещества
связана
опорная
функция
хрящевых
тканей.

Хрящевая
ткань
значительно
гидратирована,
— в
свежей
ткани
содержится
до
80% воды.
Более
половины
объема
«сухого»
вещества
хрящевой
ткани
составляет
фибриллярный
белок
коллаген.
В
хрящевой
ткани
остутствуют
сосуды
–
питательные
вещества
диффундируют
из
окружающих
тканей.

Классификация

Различают
три
вида
хрящевой
ткани
:

гиалиновую,

эластическую,

волокнистую.

Такое
подразделение
хрящевых
тканей
основано
на
структурно-функциональных
особенностях
строения
их
межклеточного
вещества,
степени
содержания
и
соотношения
коллагеновых
и
эластических
волокон.

Краткая
характеристика
клеток
хрящевой
ткани

Хондробласты
–
небольшие
уплощенные
клетки,
способные
делиться
и
синтезировать
межклеточное
вещество.
Выделяя
компоненты
межклеточного
вещества,
ходробласты
как
бы
«замуровывают»
себя
в
нем,
— превращаются
в
хондроциты.
Происходящий
при
этом
рост
хряща
называется
периферическим,
или
аппозиционным,
— т.е.
путем
«наложения»
новых
слоев
хряща.

Хондроциты
— имеют
больший
размер
и
овальную
форму.
Они
лежат
в
особых
полостях
межклеточного
вещества
–
лакунах.
Хондроциты
часто
образуют
т.н.
изогенные
группы
из
2-6 клеток,
которые
произошли
из
одной
клетки.
При
этом
некоторые
хондроциты
сохраняют
способность
к
делению,
а
другие
активно
синтезируют
компоненты
межклеточного
вещества.
За
счёт
деятельности
хондроцитов
происходит
увеличение
массы
хряща
изнутри
— интерстициальный
рост.

виды
хрящевой ткани, возрастные изменения
и регенерация хряща

Исходя
из особенностей строения межклеточного
вещества, хрящевые ткани делят на три
вида – гиалиновую, эластическую и
волокнистую, или фиброзную.

Гиалиновая
хрящевая ткань

Гиалиновая
хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus),
называемая еще стекловидной (от греч.
hyalos — стекло) — в связи с ее прозрачностью
и голубовато-белым цветом, является
наиболее распространенной разновидностью
хрящевой ткани. Во взрослом организме
гиалиновая ткань встречается на суставных
поверхностях костей, в местах соединения
ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных
путях.

Большая
часть встречающейся в организме у
человека гиалиновой хрящевой ткани
покрыта надхрящницей (perichondrium) и
представляет собой вместе с пластинкой
хрящевой ткани анатомические образования
— хрящи.

В
надхрящнице выделяют два слоя: наружный,
состоящий из волокнистой соединительной
ткани с кровеносными сосудами; и
внутренний, преимущественно клеточный,
содержащий хондробласты и их предшественники
— прехондробласты. Под надхрящницей в
поверхностном слое хряща располагаются
молодые хондроциты веретенообразной
уплощенной формы. В более глубоких слоях
хрящевые клетки приобретают овальную
или округлую форму. В связи с тем что
синтетические и секреторные процессы
у этих клеток ослабляются, они после
деления далеко не расходятся, а лежат
компактно, образуя изогенные группы от
2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.

Эластическая
хрящевая ткань

Второй
вид хрящевой ткани — эластическая
хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus)
встречается в тех органах, где хрящевая
основа подвергается изгибам (в ушной
раковине, рожковидных и клиновидных
хрящах гортани и др.). В свежем,
нефиксированном состоянии эластическая
хрящевая ткань бывает желтоватого цвета
и не такая прозрачная, как гиалиновая.
По общему плану строения эластический
хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он
покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки
(молодые и специализированные хондроциты)
располагаются в лакунах поодиночке или
образуют изогенные группы.

Одним
из главных отличительных признаков
эластического хряща является наличие
эластических волкон в его межклеточном
веществе, наряду с коллагеновыми
волокнами. Эластические волокна
пронизывают межклеточное вещество во
всех направлениях.

В
слоях, прилежащих к надхрящнице,
эластические волокна без перерыва
переходят в эластические волокна
надхрящницы. Липидов, гликогена и
хондроитинсульфатов в эластическом
хряще меньше, чем в гиалиновом.

Волокнистая
хрящевая ткань

Третий
вид хрящевой ткани — волокнистая, или
фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous
fibrosa) находится в межпозвоночных дисках,
полуподвижных сочленениях, в местах
перехода плотной волокнистой соединительной
ткани сухожилий и связок в гиалиновый
хрящ, где ограниченные движения
сопровождаются сильными натяжениями.
Межклеточное вещество содержит
параллельно направленные коллагеновые
пучки, постепенно разрыхляющиеся и
переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще
имеются полости, в которые заключены
хрящевые клетки. Хондроциты располагаются
поодиночке или образуют небольшие
изогенные группы. Цитоплазма клеток
часто бывает вакуолизированной. По
направлению от гиалинового хряща к
сухожилию волокнистый хрящ становится
все более похожим на сухожилие. На
границе хряща и сухожилия между
коллагеновыми пучками лежат столбиками
сдавленные хрящевые клетки, которые
без какой-либо границы переходят в
сухожильные клетки, расположенные в
плотной оформленной волокнистой
соединительной ткани сухожилия.

Возрастные
изменения и регенерация

По
мере старения организма в хрящевой
ткани уменьшаются концентрация
протеогликанов и связанная с ними
гидрофильность ткани. Ослабляются
процессы размножения хондробластов и
молодых хондроцитов.

В
резорбции дистрофически измененных
клеток и межклеточного вещества участвуют
хондрокласты. Часть лакун после гибели
хондроцитов заполняется аморфным
веществом и коллагеновыми фибриллами.
Местами в межклеточном веществе
обнаруживаются отложения солей кальция
(«омеление хряща»), вследствие чего хрящ
становится мутным, непрозрачным,
приобретает твердость и ломкость. В
результате появляющееся нарушение
трофики центральных участков хряща
может привести к врастанию в них
кровеносных сосудов с последующим
костеобразованием.

Физиологическая
регенерация хрящевой ткани осуществляется
за счет малоспециализированных клеток
надхрящницы и хряща путем размножения
и дифференцировки прехондробластов и
хондробластов. Однако этот процесс идет
очень медленно. Посттравматическая
регенерация хрящевой ткани внесуставной
локализации осуществляется за счет
надхрящницы. Восстановление может
происходить за счет клеток окружающей
соединительной ткани, не потерявших
способности к метаплазии (т.е. превращения
фибробластов в хондробласты).

В
суставном хряще в зависимости от глубины
травмы регенерация происходит как за
счет размножения клеток в изогенных
группах (при неглубоком повреждении),
так и за счет второго источника регенерации
— камбиальных клеток субхондральной
костной ткани (при глубоком повреждении
хряща).

Хрящевая ткань
, как и костная, относится к скелетным тканям с опорно-механической функцией. По классификации выделяют три разновидности хрящевой ткани — гиалиновую, эластическую и волокнистую. Особенности строения различных видов хрящевой ткани зависят от места расположения ее в организме, механических условий, возраста индивидуума.

Виды хрящевой ткани:
1 — гиалиновый хрящ; 2 — эластический хрящ; 3 — волокнистый хрящ

Наиболее широкое распространение у человека получила
гиалиновая хрящевая ткань
.

Она входит в состав трахеи, некоторых хрящей гортани, крупных бронхов, темафизов костей, встречается в местах соединения ребер с грудиной и в некоторых других областях тела. Эластическая хрящевая ткань входит в состав ушной раковины, бронхов среднего калибра, некоторых хрящей гортани. Волокнистый хрящ обычно встречается в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, например в составе межпозвоночных дисков.

Строение всех видов хрящевой ткани в общих чертах сходно: они имеют в своем составе клетки и межклеточное вещество (матрикс). Одной из особенностей межклеточного вещества хрящевой ткани является его высокая обводненность: содержание воды в норме колеблется от 60 д 80 %. Площадь, занимаемая межклеточным веществом, значительно больше площади, занятой клетками. Межклеточное вещество хрящевой ткани вырабатывается клетками (хондробластами и молодыми хондроцитами) и имеет сложный химический состав. Оно подразделяется на основное аморфное вещество и фибриллярный компонент, который составляет примерно 40 % сухой массы межклеточного вещества и представлен в гиалиновой хрящевой ткани коллагеновыми фибриллами, образованными коллагеном II типа, идущими диффузно в различных направлениях. На гистологических препаратах фибриллы незаметны, так как имеют одинаковый с аморфным веществом показатель преломления. В эластической хрящевой ткани наряду с коллагеновыми фибриллами имеются многочисленные эластические волокна, состоящие из белка эластина, который тоже продуцируется хрящевыми клетками. Волокнистая хрящевая ткань содержит большое количество пучков коллагеновых волокон, состоящих из коллагена I и II типа.

Ведущими химическими соединениями, образующими основное аморфное вещество хрящевых тканей (хондромукоид), являются сульфатированные гликозаминогликаны (кератосульфаты и хондроитинсульфаты А и С) и нейтральные мукополисахариды, большинство из которых представлено сложными надмолекулярными комплексами. В хрящах получили широкое распространение соединения молекул гиалуроновой кислоты с протеогликанами и со специфическими сульфатированными гликозаминогликанами. Этим обеспечиваются особые свойства хрящевых тканей — механическая прочность и в то же время проницаемость для органических соединений, воды и других веществ, необходимых для обеспечения жизнедеятельности клеточных элементов. Маркерными, наиболее специфичными для межклеточного вещества хряща соединениями являются кератосульфаты и определенные разновидности хондроитинсульфатов. Они составляют около 30 % сухой массы хряща.

Основные клетки хрящевой ткани —
хондробласты и хондроциты
.

Хондробласты
представляют собой молодые, малодифференцированные клетки. Они располагаются вблизи надхрящницы, лежат поодиночке и характеризуются округлой или овальной формой с неровными краями. Крупное ядро занимает значительную часть цитоплазмы. Среди клеточных органелл преобладают органеллы синтеза — рибосомы и полисомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии; характерны включения гликогена. При общегистологической окраске препаратов гематоксилином и эозином хондробласты слабобазофильны. Структура хондробластов указывает на то, что эти клетки обнаруживают высокую метаболическую активность, в частности, связанную с синтезом межклеточного вещества. Показано, что в хондробластах синтез коллагеновых и неколлагеновых белков пространственно разделен. Весь цикл синтеза и выведения высокомолекулярных компонентов межклеточного вещества в функционально активных хондробластах у человека занимает менее суток. Новообразованные белки, протеогликаны и гликозаминогликаны не располагаются непосредственно вблизи поверхности клетки, а распространяются диффузно на значительном расстоянии от клетки в образовавшемся ранее межклеточном веществе. Среди хондробластов встречаются и функционально неактивные клетки, строение которых характеризуется слабым развитием синтетического аппарата. Кроме того, часть хондробластов, находящаяся сразу под надхрящницей, не утратила способность к делению.

Хондроциты
— зрелые клетки хрящевой ткани — занимают, главным образом, центральные участки хряща. Синтетические способности этих клеток значительно ниже, чем у хондробластов. Дифференцированные хондроциты чаще всего лежат в хрящевых тканях не поодиночке, а группами, включающими по 2, 4, 8 клеток. Это так называемые изогенные группы клеток, которые образовались в результате деления одной хрящевой клетки. Структура зрелых хондроцитов указывает на то, что они не способны к делению и заметному синтезу межклеточного вещества. Но некоторые исследователи считают, что при определенных условиях митотическая активность в этих клетках все же возможна. Функция хондроцитов заключается в поддержании на определенном уровне обменных метаболических процессов в хрящевых тканях.

Изогенные группы клеток находятся в хрящевых полостях, окруженных матриксом. Форма хрящевых клеток в изогенных группах может быть различной — округлой, овальной, веретеновидной, треугольной — в зависимости от положения на том или ином участке хряща. Хрящевые полости окружены узкой, более светлой, чем основное вещество, полоской, образующей как бы оболочку хрящевой полости. Эта оболочка, отличающаяся оксифильностью, называется клеточной территорией, или территориальным матриксом. Более удаленные участки межклеточного вещества называются интерстициальным матриксом. Территориальный и интерстициальный матриксы — участки межклеточного вещества с различными структурно-функциональными свойствами. В пределах территориального матрикса коллагеновые фибриллы ориентированы вокруг поверхности изогенных клеточных групп. Переплетения коллагеновых фибрилл образуют стенку лакун. Пространства между клетками внутри лакун заполнены протеогликанами. Интерстициальный матрикс характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской и соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества.

Таким образом, дефинитивная хрящевая ткань характеризуется строго поляризованным распределением клеток в зависимости от степени их дифференцировки. Вблизи надхрящницы находятся наименее дифференцированные клетки — хондробласты, имеющие вид вытянутых параллельно надхрящнице клеток. Они активно синтезируют межклеточное вещество и сохраняют митотическую способность. Чем ближе к центру хряща, тем клетки более дифференцированы, они располагаются изогенными группами и характеризуются резким снижением синтеза компонентов межклеточного вещества и отсутствием митотической активности.

В современной научной литературе описан еще один тип клеток хрящевой ткани —
хондрокласты
. Они встречаются только при разрушении хрящевой ткани, а в условиях ее нормальной жизнедеятельности не обнаруживаются. По своим размерам хондрокласты значительно крупнее, чем хондроциты и хондробласты, так как содержат в цитоплазме несколько ядер. Функция хондрокластов связана с активацией процессов дегенерации хряща и участием в фагоцитозе и лизисе фрагментов разрушенных хрящевых клеток и компонентов хрящевого матрикса. Иными словами, хондрокласты — это макрофаги хрящевой ткани, входящие в единую макрофагально-фагоцитарную систему организма.

Болезни суставов

В.И. Мазуров

Не секрет, что спортсмены даже в хорошей физической форме и в сравнительно раннем возрасте часто бросают тренировки из-за травм. Большая доля их проблем — связки. Наиболее слабая их часть — хрящевая ткань. Функции поврежденных суставов, оказывается, можно восстанавливать, если вовремя обратить внимание на проблему и создать подходящие условия для лечения и регенерации их клеток.

Ткани в организме человека

Человеческий организм — это сложная и гибкая система, способная к саморегулированию. Состоит она из различных по строению и выполняемым функциям клеток. В них происходит основной обмен веществ. Вместе с неклеточными структурами они объединены в ткани: эпителиальная, мышечная, нервная, соединительная.

Эпителиальные клетки составляют основу кожного покрова. Они выстилают внутренние полости (брюшную, грудную, верхние дыхательные пути, кишечный тракт). Мышечная ткань дает возможность человеку двигаться. Также она обеспечивает перемещение внутренних сред во всех органах и системах. Мускулатура подразделяется на виды: гладкая (стенки полостных органов и сосудов), сердечная, скелетная (поперечнополосатая). Нервная ткань обеспечивает передачу импульсов от мозга. Некоторые клетки способны расти и размножаться, часть из них способны к регенерации.

Соединительная ткань является внутренней средой организма. Она различна по структуре, строению и свойствам. Из нее состоят прочные кости скелета, подкожная жировая клетчатка, жидкие среды: кровь и лимфа. К ней также относится и хрящевая ткань. Функции ее — формирующая, амортизационная, поддерживающая и опорная. Все они играют важную роль и являются необходимыми в сложной системе организма.

строение и функции

Ее характерная черта — рыхлость в расположении клеток. Рассматривая их по отдельности, можно заметить, как четко отделены они друг от друга. Связкой между ними выступает межклеточное вещество — матрикс. Причем у разных видов хрящей оно образовано кроме основного аморфного вещества различными волокнами (эластичными и коллагеновыми). Хотя они имеют общее белковое происхождение, но различаются по свойствам и в зависимости от этого выполняют различные функции.

Все кости организма сформировались из хрящей. Но по мере роста их межклеточное вещество заполнилось кристаллами солей (в основном кальция). В результате кости приобрели прочность и стали частью скелета. Хрящи также выполняют опорные функции. В позвоночнике, находясь между сегментами, они воспринимают постоянные нагрузки (статические и динамические). Ушные раковины, нос, трахея, бронхи — в этих участках ткань играет больше формирующую роль.

Рост и питание хряща осуществляются через надхрящницу. Она в ткани является обязательной частью, кроме суставов. В них между трущимися поверхностями присутствует синовиальная жидкость. Она омывает, смазывает и питает их, отводит продукты обмена.

Структура

В хряще мало клеток, способных к делению, и много пространства вокруг них, заполненного различным по свойствам белковым веществом. Из-за такой особенности процессы регенерации часто в большей мере идут именно в матриксе.

Выделяют два вида клеток ткани: ходнроциты (зрелые) и хондробласты (молодые). Различаются они размерами, местом и способом расположения. Хондроциты имеют округлую форму, и они крупнее. Располагаются парами или в группах до 10 клеток. Хондробласты обычно мельче и находятся в ткани по периферии или же одиночно.

В цитоплазме клеток под оболочкой накапливается вода, имеются включения гликогена. Кислород и питательные вещества поступают в клетки диффузно. Там происходит синтез коллагена и эластина. Они необходимы для формирования межклеточного вещества. От его специфики зависит, какого типа это будет хрящевая ткань. Особенности строения и отличаются от межпозвоночных дисков, в том числе и содержанием коллагена. В в хряще носа межклеточное вещество состоит на 30 % из эластина.

Виды

Как классифицируется Функции ее зависят от преобладания в матриксе специфических волокон. Если в межклеточном веществе больше эластина, то хрящевая ткань будет более пластична. Она почти такая же прочная, но пучки волокон в ней тоньше. Они хорошо выдерживают нагрузки не только на сжатие, но и на растяжение, способны к деформациям без критических последствий. Такие хрящи называют эластическими. Их ткани формируют гортань, ушные раковины, нос.

Если в матриксе вокруг клеток большое содержание коллагена со сложной структурой построения полипептидных цепей, такой хрящ называют гиалиновым. Он чаще всего покрывает внутренние поверхности суставов. Наибольшее количество коллагена сосредоточено в поверхностной зоне. Он играет роль каркаса. Пучки волокон в нем по структуре напоминают трехмерные переплетенные сети спиралевидной формы.

Есть еще одна группа: фиброзные, или волокнистые, хрящи. Они, как и гиалиновые, содержат в межклеточном веществе большое количество коллагена, но он имеет особую структуру. Пучки их волокон не имеют сложного переплетения и расположены вдоль оси наибольших нагрузок. Они более толстые, имеют особую прочность на сжатие, плохо восстанавливаются при деформации. Из такой ткани сформированы межпозвоночные диски, места стыка сухожилий с костями.

Функции

Благодаря особенным биомеханическим свойствам ткань хряща идеально подходит для связывания составляющих опорно-двигательного аппарата. Она способна принимать воздействие сил сжатия и растяжения при движениях, перераспределять их равномерно нагрузке, до некоторой степени поглощать или рассеивать.

Хрящи образуют устойчивые к истиранию поверхности. В совокупности с синовиальной жидкостью такие суставы при допустимых нагрузках способны продолжительное время нормально выполнять свои функции.

Сухожилия — это не хрящевая ткань. Функции их также заключаются в связывании в общую аппарата. Они также состоят из пучков коллагеновых волокон, но их структура и происхождение другие. органов дыхания, ушных раковин кроме того что выполняют формирующую и опорную функции являются местом крепления мягких тканей. Но в отличие от сухожилий мышцы рядом с ними не имеют такой нагрузки.

Особые свойства

В эластических хрящах очень мало сосудов. И это объяснимо, ведь сильная динамическая нагрузка способна их повредить. Как же питается хрящевая соединительная ткань? Функции эти берет на себя межклеточное вещество. В гиалиновом хряще вообще нет сосудов. Их трущиеся поверхности довольно жесткие и плотные. Питание их осуществляется за счет синовиальной жидкости сустава.

В матриксе вода перемещается свободно. Она содержит все необходимые вещества для обменных процессов. Протеогликановые компоненты в хрящах идеально связывают воду. Она как несжимаемая субстанция обеспечивает жесткость и дополнительную амортизацию. При нагрузках вода принимает на себя воздействие, растекается по всему межклеточному пространству и плавно снимает напряжение, препятствуя необратимым критическим деформациям.

Развитие

В теле взрослого человека до 2 % массы приходится на хрящевую ткань. Где она сосредоточена и какие функции выполняет? Хрящевая и костная ткань в эмбриональном периоде не дифференцируется. У зародышей костей нет. Они развиваются из хрящевой ткани и образуются к моменту рождения. Но часть ее так и не окостеневает. Из нее образуются уши, нос, гортань, бронхи. Также она присутствует в суставах рук и ног, сочленениях межпозвоночных дисках, менисках коленей.

Развитие хряща происходит в несколько этапов. Сначала клетки мезенхимы насыщаются водой, округляются, утрачивают отростки и начинают продуцировать вещества для матрикса. После этого происходит их дифференцировка на хондроциты и хондробласты. Первые оказываются плотно окруженными межклеточным веществом. В таком состоянии они могут делиться ограниченное количество раз. После таких процессов образуется изогенная группа. Клетки, оставшиеся на поверхности ткани, становятся хондробластами. В процессе продуцирования веществ матрикса происходит окончательная дифференцировка, формируется структура с отчетливым делением на тонкую кайму и основу ткани.

Возрастные изменения

Функции хрящевой в процессе жизни не меняются. Однако со временем можно заметить признаки старения: ослабевают мышцы и сухожилия суставов, теряется гибкость, беспокоят боли на перемену погоды или при непривычной нагрузке. Такой процесс считается физиологической нормой. К возрасту 30-40 лет симптомы изменений могут в большей или меньшей степени уже начинать причинять неудобства. Старение ткани суставного хряща происходит из-за потери его эластичности. Теряется упругость волокон. Ткань высыхает, разрыхляется.

На гладкой поверхности появляются трещинки, она становится шероховатой. Плавность и легкость скольжения уже невозможна. Поврежденные края разрастаются, в них образуются отложения, в ткани формируются остеофиты. Эластические хрящи стареют с накоплением в межклеточном веществе кальция, но на их функциях (нос, ушные раковины) это почти не отражается.

Нарушение функции хрящевой и костной ткани

Когда и как это может произойти? В большой степени это зависит от того, какую функцию выполняет хрящевая ткань. В межпозвоночных дисках, основная функция которых стабилизирующая и опорная, чаще всего нарушение работы происходит при развитии дистрофических или дегенеративных процессов. Ситуация может привести к смещениям, что, в свою очередь, повлечет сдавливание окружающих тканей. Неизбежен отек, ущемление нервов, сдавливание сосудов.

Чтобы восстановить стабильность, организм пытается бороться с проблемой. Позвонок в месте деформации «подстраивается» под ситуацию, разрастается в виде своеобразных костных выростов (усов). Это также не идет на пользу окружающим тканям: снова отек, ущемление, сжатие. Такая проблема имеет комплексный характер. Нарушения функционирования костно-хрящевого аппарата принято называть остеохондрозом.

Длительное ограничение движения (гипс при травмах) также негативно сказывается на хрящах. Если при чрезмерных нагрузках эластические волокна перерождаются в грубые фиброзные пучки, то при низкой активности хрящи перестают нормально питаться. Синовиальная жидкость плохо перемешивается, хондроциты недополучают питательные вещества, в результате не вырабатывается необходимое количество коллагена и эластина для матрикса.

Вывод напрашивается сам: для нормальной работы суставов хрящи должны получать достаточную нагрузку на растяжение и сжатие. Чтобы это обеспечить, нужно заниматься физическими упражнениями, вести здоровый и активный образ жизни.

В теле человека хрящевые ткани служат опорой и связью между структурами скелета. Выделяют несколько типов хрящевых структур, каждый из которых имеет свое местоположение и выполняет свои задачи. Скелетная ткань подвергается патологическим изменениям вследствие интенсивных физических нагрузок, врожденных патологий, возраста и других факторов. Чтобы уберечь себя от травм и заболеваний, нужно принимать витамины, препараты кальция и не травмироваться.

Значение хрящевых структур

Суставной хрящ скрепляет скелетные кости, связки, мышцы и сухожилия в единую опорно-двигательную систему. Именно этот тип соединительной ткани обеспечивает амортизацию во время движения, уберегая позвоночник от повреждений, предотвращая переломы и ушибы. Функция хрящей — делать скелет упругим, эластичным и гибким.
Кроме того, хрящи составляют опорный каркас для многих органов, оберегая их от механических повреждений.

Особенности строения хрящевой ткани

Удельный вес матрикса превышает суммарную массу всех клеток. Общий план строения хряща состоит из 2-х ключевых элементов: межклеточного вещества и клеток. Во время гистологического изучения образца под линзами микроскопа клетки располагаются на сравнительно меньшем проценте площади пространства. Межклеточное вещество содержит порядка 80% воды в составе. Строение гиалинового хряща обеспечивает его главную роль в росте и движении сочленений.

Межклеточное вещество

Прочность хряща определяется его строением.

Матрикс, как орган хрящевой ткани, неоднороден и содержит до 60% аморфной массы и 40% волокон хондрина. Фибриллы по гистологии напоминают коллаген кожи человека, однако отличаются более хаотичным размещением. Основное вещество хряща состоит из комплексов белка, глюкозаминогликанов, соединений гиалуронана и мукополисахаридов. Эти компоненты обеспечивают прочные свойства хрящевой ткани, сохраняя ее проницаемой для необходимых нутриентов. Есть капсула, ее название — надхрящница, это источник элементов регенерации хряща.

Клеточный состав

Хондроциты расположены в межклеточном веществе довольно хаотично. Классификация делит клетки на недифференцированные хондробласты и зрелые хондроциты. Предшественники образовываются надхрящницей, а по мере продвижения в глубже расположенные шары ткани клетки дифференцируются. В хондробластах вырабатываются ингредиенты матрикса, к которым относятся белки, протеогликаны и глюкозаминогликаны. Молодые клетки путем деления обеспечивают интерстициальный рост хряща.

Хондроциты, расположенные в глубинных шарах ткани, группируются по 3-9 клеток, известные как «изогенные группы». Этот зрелый тип клеток имеет небольшое ядро. Они не делятся, а скорость их обмена веществ сильно снижена. Изогенная группа охвачена переплетенными коллагеновыми волокнами. Клетки в этой капсуле разделены молекулами протеинов и имеют многообразную форму.

При дегенеративно-дистрофических процессах появляются многоядерные клетки хондрокласты, которые разрушают и поглощают ткани.

Таблица представляет основные отличия структуры типов хрящевых тканей:

Кровоснабжение и нервы

Ткань не снабжается кровью из собственных сосудов, а получает ее методом диффузии из рядом расположенных.

Благодаря очень плотной структуре хрящи не имеют кровеносных сосудов даже самого мелкого диаметра. Кислород и все необходимые для жизнедеятельности и функционирования питательные вещества поступают методом диффузии из рядом расположенных артерий, надхрящницы или кости, а также извлекаются из синовиальной жидкости. Продукты распада также выводятся диффузно.

В верхних шарах надхрящницы находится только небольшое количество отдельных ответвлений нервных волокон. Таким образом, нервный импульс не формируется и не распространяется при патологиях. Локализация болевого синдрома определяется только тогда, когда болезнь разрушает кость, а структуры хрящевой ткани в суставах практически полностью уничтожены.

Разновидности и функции

В зависимости от типа и взаиморасположения фибрилл гистология выделяет такие виды хрящевой ткани:

• гиалиновую;
• эластическую;
• волокнистую.

Каждый вид характеризуется определенным уровнем упругости, устойчивости и плотности. Местонахождение хряща определяет его задачи. Основная функция хрящей — обеспечение прочности и стабильности соединений частей скелета. Гладкий гиалиновый хрящ, который встречается в суставах, делает возможным совершать движения костей. Благодаря своему внешнему виду он называется стекловидным. Физиологическое соответствие поверхностей гарантирует плавное скольжение. Особенности строения гиалинового хряща и его толщина делают его составной частью ребер, колец верхних дыхательных путей.

Форма носа образуется эластичным типом хрящевой ткани.

Эластический хрящ образовывает внешность, голос, слух и дыхание. Это относится к структурам, которые находятся в остове бронхов малого и среднего калибра, ушных раковин и кончике носа. Элементы гортани участвуют в образовании личного и неповторимого тембра голоса. Волокнистый хрящ связывает скелетные мышцы, сухожилия и связки со стекловидным хрящом. Из фиброзных структур построены межпозвоночные и внутрисуставные диски и мениски, ими покрыты височно-нижнечелюстное и грудино-ключичное сочленения.

Классификация — Студопедия

Хрящевые ткани

Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.

Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.

Хрящевая ткань значительно гидратирована, — в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.

Классификация

Различают три вида хрящевой ткани:

гиалиновую,

эластическую,

волокнистую.

Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

Хрящевая ткань — разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.

В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).

Патология хрящевой ткани — см. Хондрит, Хондродистрофия.

Хрящевая ткань (tela cartilaginea)— разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100—150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).

Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань — надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки — хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани

Известны следующие виды хрящевой ткани.

Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани — хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).

Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.

Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).

Патология хрящевой ткани — см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.

Наиболее широкое распространение у человека получила гиалиновая хрящевая ткань.

Она входит в состав трахеи, некоторых хрящей гортани, крупных бронхов, темафизов костей, встречается в местах соединения ребер с грудиной и в некоторых других областях тела. Эластическая хрящевая ткань входит в состав ушной раковины, бронхов среднего калибра, некоторых хрящей гортани. Волокнистый хрящ обычно встречается в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, например в составе межпозвоночных дисков.

Строение всех видов хрящевой ткани в общих чертах сходно: они имеют в своем составе клетки и межклеточное вещество (матрикс). Одной из особенностей межклеточного вещества хрящевой ткани является его высокая обводненность: содержание воды в норме колеблется от 60 д© 80 %. Площадь, занимаемая межклеточным веществом, значительно больше площади, занятой клетками. Межклеточное вещество хрящевой ткани вырабатывается клетками (хондробластами и молодыми хондроцитами) и имеет сложный химический состав. Оно подразделяется на основное аморфное вещество и фибриллярный компонент, который составляет примерно 40 % сухой массы межклеточного вещества и представлен в гиалиновой хрящевой ткани коллагеновыми фибриллами, образованными коллагеном II типа, идущими диффузно в различных направлениях. На гистологических препаратах фибриллы незаметны, так как имеют одинаковый с аморфным веществом показатель преломления. В эластической хрящевой ткани наряду с коллагеновыми фибриллами имеются многочисленные эластические волокна, состоящие из белка эластина, который тоже продуцируется хрящевыми клетками. Волокнистая хрящевая ткань содержит большое количество пучков коллагеновых волокон, состоящих из коллагена I и II типа.

Ведущими химическими соединениями, образующими основное аморфное вещество хрящевых тканей (хондромукоид), являются сульфатированные гликозаминогликаны (кератосульфаты и хондроитинсульфаты А и С) и нейтральные мукополисахариды, большинство из которых представлено сложными надмолекулярными комплексами. В хрящах получили широкое распространение соединения молекул гиалуроновой кислоты с протеогликанами и со специфическими сульфатированными гликозаминогликанами. Этим обеспечиваются особые свойства хрящевых тканей — механическая прочность и в то же время проницаемость для органических соединений, воды и других веществ, необходимых для обеспечения жизнедеятельности клеточных элементов. Маркерными, наиболее специфичными для межклеточного вещества хряща соединениями являются кератосульфаты и определенные разновидности хондроитинсульфатов. Они составляют около 30 % сухой массы хряща.

2. Краткая характеристика клеток хрящевой ткани

Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» себя в нем, — превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща называется периферическим, или аппозиционным, — т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.

Хондроциты — имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри — интерстициальный рост.

Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани

Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.

Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП). В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты. С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein). В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ). Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название – протеогликаны (ПГ).

Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.

Хрящевой дифферон и хондрогистогенез

Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:

стволовые клетки,

полустволовые (прехондробласты),

хондробласты (хондробластоциты),

хондроциты.

Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.

Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.

Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов.

Эмбриональный хондрогистогенез

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.

В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

Хондробласты представляют собой молодые, малодифференцированные клетки. Они располагаются вблизи надхрящницы, лежат поодиночке и характеризуются округлой или овальной формой с неровными краями. Крупное ядро занимает значительную часть цитоплазмы. Среди клеточных органелл преобладают органеллы синтеза — рибосомы и полисомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии; характерны включения гликогена. При общегистологической окраске препаратов гематоксилином и эозином хондробласты слабобазофильны. Структура хондробластов указывает на то, что эти клетки обнаруживают высокую метаболическую активность, в частности, связанную с синтезом межклеточного вещества. Показано, что в хондробластах синтез коллагеновых и неколлагеновых белков пространственно разделен. Весь цикл синтеза и выведения высокомолекулярных компонентов межклеточного вещества в функционально активных хондробластах у человека занимает менее суток. Новообразованные белки, протеогликаны и гликозаминогликаны не располагаются непосредственно вблизи поверхности клетки, а распространяются диффузно на значительном расстоянии от клетки в образовавшемся ранее межклеточном веществе. Среди хондробластов встречаются и функционально неактивные клетки, строение которых характеризуется слабым развитием синтетического аппарата. Кроме того, часть хондробластов, находящаяся сразу под надхрящницей, не утратила способность к делению.

Хондроциты — зрелые клетки хрящевой ткани — занимают, главным образом, центральные участки хряща. Синтетические способности этих клеток значительно ниже, чем у хондробластов. Дифференцированные хондроциты чаще всего лежат в хрящевых тканях не поодиночке, а группами, включающими по 2, 4, 8 клеток. Это так называемые изогенные группы клеток, которые образовались в результате деления одной хрящевой клетки. Структура зрелых хондроцитов указывает на то, что они не способны к делению и заметному синтезу межклеточного вещества. Но некоторые исследователи считают, что при определенных условиях митотическая активность в этих клетках все же возможна. Функция хондроцитов заключается в поддержании на определенном уровне обменных метаболических процессов в хрящевых тканях.

Изогенные группы клеток находятся в хрящевых полостях, окруженных матриксом. Форма хрящевых клеток в изогенных группах может быть различной — округлой, овальной, веретеновидной, треугольной — в зависимости от положения на том или ином участке хряща. Хрящевые полости окружены узкой, более светлой, чем основное вещество, полоской, образующей как бы оболочку хрящевой полости. Эта оболочка, отличающаяся оксифильностью, называется клеточной территорией, или территориальным матриксом. Более удаленные участки межклеточного вещества называются интерстициальным матриксом. Территориальный и интерстициальный матриксы — участки межклеточного вещества с различными структурно-функциональными свойствами. В пределах территориального матрикса коллагеновые фибриллы ориентированы вокруг поверхности изогенных клеточных групп. Переплетения коллагеновых фибрилл образуют стенку лакун. Пространства между клетками внутри лакун заполнены протеогликанами. Интерстициальный матрикс характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской и соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества.

Таким образом, дефинитивная хрящевая ткань характеризуется строго поляризованным распределением клеток в зависимости от степени их дифференцировки. Вблизи надхрящницы находятся наименее дифференцированные клетки — хондробласты, имеющие вид вытянутых параллельно надхрящнице клеток. Они активно синтезируют межклеточное вещество и сохраняют митотическую способность. Чем ближе к центру хряща, тем клетки более дифференцированы, они располагаются изогенными группами и характеризуются резким снижением синтеза компонентов межклеточного вещества и отсутствием митотической активности.

В современной научной литературе описан еще один тип клеток хрящевой ткани — хондрокласты. Они встречаются только при разрушении хрящевой ткани, а в условиях ее нормальной жизнедеятельности не обнаруживаются. По своим размерам хондрокласты значительно крупнее, чем хондроциты и хондробласты, так как содержат в цитоплазме несколько ядер. Функция хондрокластов связана с активацией процессов дегенерации хряща и участием в фагоцитозе и лизисе фрагментов разрушенных хрящевых клеток и компонентов хрящевого матрикса. Иными словами, хондрокласты — это макрофаги хрящевой ткани, входящие в единую макрофагально-фагоцитарную систему организма.

3. По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.

4. Гиалиновый хрящ (textus cartilagineus hyalinus) локализован в стенках трахеи, бронхов, в местах соединения ребер с грудиной, на суставных поверхностях и в метаэпифизарных пластинках роста костей. В эмбриональный период гиалиновый хрящ зачатков составляет основу подавляющего большинства костей скелета. С возрастом происходит его замена костной тканью.

В нативном состоянии гиалиновый хрящ светло-голубого цвета, полупрозрачный. Гистологически в его составе различают перихондрий (охрястя) и собственно хрящ. Перихондрий состоит из поверхностного волокнистого слоя (преобладают коллагеновые волокна) и глубокого клеточного слоя (в нем содержатся хондробласты и прехондробласты). Поверхностный слой перихондрию имеет много сосудов, обеспечивающих трофику хряща. За счет глубокого клеточного слоя охрястя происходит физиологическая регенерация и аппозиционный (периферийный) рост хряща. Собственно хрящ состоит из изогенных групп хондроцитов, а также молодых одиночных хондроцитов, окруженных хондромукоидом и хондриновимы волокнами. Хондромукоид, размещенный вокруг молодых хондроцитов, окрашивается оксифильные, тот, что окружает более дифференцированные изогенных группы клеток, приобретает свойства базофилия. Хондринови волокна гиалинового хряща построены из коллагена II типа.

Морфологической особенностью гиалинового хряща суставов является отсутствие охрястя на суставной поверхности. Хондроциты в глубине суставного хряща имеют округлую форму и расположены рядами, ориентированные перпендикулярно к суставной поверхности. Поверхностные хондроциты уплощены и не образуют изогенных групп. Коллагеновые волокна в глубине хряща ориентированы перпендикулярно к суставной поверхности, ближе к поверхности они приобретают параллельного к ней направлении. Между суставными поверхностями находится синовиальная жидкость, выделяемая в суставную полость клетками сине-виального слоя суставной капсулы (подробная информация о строении суставов приводится в учебниках по анатомии). Синовиальный слой является разновидностью соединительной ткани, которая приспособлена к постоянному растяжению, смещения и давления во время движений в суставах. Он состоит из глубокого и поверхностного коллагеновой-эластичных и покровного слоев.

6. Волокнистая хрящевая ткань образует волокнистый, или соединительнотканный, хрящ. Этот вид хрящевой ткани наблюдается у человека и млекопитающих животных в межпозвоночных дисках, круглой связке бедра, соединении лонных костей таза, нижнечелюстном суставе, грудиноключичном суставе, а также в тех местах, где сухожилия и связки переходят в гиалиновый хрящ, прикрепляясь к костям. Рассматривая волокнистую хрящевую ткань, можно видеть, что на одной стороне она всегда переходит в гиалиновую хрящевую ткань, а на другой— в плотную оформленную коллагеновую соединительную ткань. Волокнистый хрящ построен из тех же структурных компонентов, что и гиалиновый, но с тем отличием, что коллагеновые волокна межклеточного вещества образуют настолько крупные пучки, что становятся видимы при световой микроскопии.

Таким образом, волокнистая хрящевая ткань отличается от плотной оформленной коллагеновой соединительной ткани лишь тем, что вместо фиброцитов в хрящевой ткани имеются хондроциты в виде изогенных групп. Хондроциты волокнистой хрящевой ткани — это мелкие удлиненные или овальные клетки со светлой цитоплазмой и овальным либо круглым ядром. Строение волокнистого хряща еще раз показывает, как трудно провести границу между отдельными видами соединительной ткани и в данном случае между волокнистой хрящевой тканью и плотной оформленной коллагеновой соединительной тканью.

Экспериментальные аспекты изучения хондрогенного потенциала мезенхимальных плюрипотентных и малодифференцированных клеток, «культивированных» in vivo Текст научной статьи по специальности «Биотехнологии в медицине»

© Группа авторов, 2002

Экспериментальные аспекты изучения хондрогенного потенциала мезенхимальных плюрипотентных и малодифференцированных клеток, «культивированных» in vivo

Д.А. Маланин, В.Б. Писарев, В.Г. Шилов, Г.Л. Снигур, Л.Л. Черезов, Р.А. Михайлов, И.В. Деревянко

Experimental aspects of studying of chondrogenic potential of mesenchymal pluripotent and little-differentiated cells, «cultivated»

in vivo

D-А. МаЫии, V.B. Pisarev, V.G. Shilov, G.L. Singour, L.L. Cherezov, R-А. Mikhailov,

I.V. Derevianko

Волгоградская медицинская академия (ректор — академик РАМН, д. м. н., профессор В. И. Петров)

Представлены результаты изучения хондрогенного потенциала мезенхимальных плюрипотентных и малодифференцированных клеток, пересаженных в составе дистракционного регенерата костной мозоли в область полнослойных дефектов суставного гиалинового хряща.

Ключевые слова: гиалиновый хрящ, замещение дефектов, регенерация, дистракция, остеобласты, хондроциты.

The results of the study of the chondrogenic potential of mesenchymal pluripotent and low-differentiated cells, which were transplanted into the zone of full-layer defects of articular hyaline cartilage as a part of callus distraction regenerated bone are presented in the work.

Keywords: hyaline cartilage, defect filling, regeneration, distraction, osteoblasts, chondrocytes.

Приходится согласиться с тем, что разработанные к концу второго тысячелетия экспериментальные и клинические подходы к решению проблемы биологического восстановления повреждений суставного гиалинового хряща (СГХ) еще далеки от совершенства. Известные способы пластики его полнослойных дефектов — «мезенхи-мальная стимуляция» (насверливание, абразия, микропереломы), пересадка хрящевых или кост-но-хрящевых ауто- или аллотрансплантатов большого и малого размеров, пересадка аутогенной надкостницы или надхрящницы в сочетании (или без) с хирургической коррекцией биомеханической оси конечности — используются в клинической практике с различной степенью эффективности [3, 9, 14, 17, 21, 25, 31, 46, 47, 50, 52, 58, 60, 69]. Ожидаемый результат применения этих способов — органотипичное замещение дефектов СГХ и восстановление полноценной функции сустава -характеризуется малой предсказуемостью [19, 25, 33, 39, 40, 41, 55]. Образующийся регенерат обычно представляет собой грубоволокнистую соединительную ткань, волокнистый хрящ или смешанный тип ткани — фибро- и гиалиноподобный хрящ [5, 14, 19, 21, 25, 33, 39, 54, 55, 63]. Биомеханиче-

ские свойства новообразованной ткани изучены недостаточно, но, очевидно, уступают таковым в нормальном СГХ. Отдельные исследовательские работы демонстрируют прогрессирующие дегенеративные изменения регенерата в отдаленные сроки после пластики [32, 53, 54, 63]. Нередко между морфологическим субстратом его и клиническим результатом не отмечается коррелятивных взаимоотношений [33, 37, 39, 55].

Стремление воссоздать не только первоначальную анатомическую форму, но и внутреннюю структуру поврежденной суставной поверхности в настоящее время связывают с развитием таких направлений в медицине, как тканевая инженерия, генная терапия и молекулярная биология, призванных обеспечить достаточную по объему популяцию клеток с хондро-генной экспрессией и матрикс для их развития [1, 49, 55, 61, 66, 67].

Целью настоящего исследования являлось изучение хондрогенного потенциала ме-зенхимальных плюрипотентных и малодиффе-ренцированных клеток, пересаженных в составе дистракционного регенерата костной мозоли в область полнослойных дефектов СГХ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследование проводили на 12 беспородных собаках (23 коленных сустава) в возрасте от 2 до 5 лет, с массой от 5 до 15 кг.

Оперативные вмешательства выполняли под внутривенным тиопенталовым наркозом. На первом этапе восьми животным 1-й группы осуществляли поперечную остеотомию костей голени одной из задних конечностей (подбугор-ковую — большеберцовой кости, в нижней трети диафиза — малоберцовой кости) и фиксировали сегмент аппаратом Илизарова из двух опор. Дозированную дистракцию (по 2 мм в сутки в два приема) начинали через 3-4 дня после остеотомии и продолжали до 14-15-ти или 22-23-х дней. По окончании дистракции в межмыщелковой области бедренной кости 16-ти коленных суставов с помощью пробойника цилиндрической формы диаметром 5 мм создавали полно-слойный дефект СГХ, проникающий через суб-хондральный слой кости. Из разреза мягких тканей голени противоположной конечности забирали участок дистракционного регенерата (ДР). Последний помещали путем «плотной посадки» в дефект суставной поверхности таким образом, чтобы он выступал над окружающим хрящом на 2-3 мм. В области забора ДР создавали компрессию между отломками до сращения перелома. После восстановления функции обеих задних конечностей описанную выше

операцию из нескольких этапов проводили на костях другой голени и противоположном коленном суставе.

У 4-х животных 2-й группы (7 коленных суставов) создавали аналогичные дефекты суставной поверхности, но не заполняли их тканью ДР.

Динамику репаративного процесса в области восстановленных дефектов СГХ прослеживали при артротомиях через 2, 8, 16 и 24 недели после пластики. Интраоперационные биоптаты забирали в форме костно-хрящевых блоков, приготовляли по общепринятым гистологическим методикам, окрашивали гематоксилином и эозином, по Ван-Гизону и изучали микроскопически. По прошествии вышеуказанных временных интервалов визуально и микроскопически оценивали следующие параметры: клеточный состав ткани, степень заполнения дефекта, структуру поверхностных и глубоких слоев дефекта, окрашивание матрикса, сращение образующейся ткани с окружающим СГХ, восстановление субхондраль-ного слоя кости. Количественные показатели подсчитывали с помощью стереометрического метода [1]. Кроме этого, морфологическому исследованию подвергали участки ДР, которые забирали в момент пересадки в область дефектов суставной поверхности.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ДР, взятые в сроки до 14-15-ти дней с момента остеотомии, визуально представляли собой хорошо кровоточащие мягкотканные образования розового цвета эластической консистенции.

Микроскопически ткань ДР в эти сроки состояла из тонких пучков коллагеновых волокон и плотно лежащих друг к другу широких пучков, имеющих продольную ориентацию, многочисленных групп малодифференцированных фибробластоподобных клеток, большого количества сосудов капиллярного типа (рис. 1). Вокруг последних отмечалась выраженная пролиферация перицитов. В промежутках между волокнистыми структурами присутствовали очаги свободно расположенных эритроцитов.

В отдельных препаратах наблюдался процесс остеогенеза, заключающийся в образовании скелетогенных элементов — остеобластов и костных трабекул, направленных вдоль основных пучков коллагеновых волокон.

Клеточную популяцию новообразованной ткани можно было условно разделить на два типа. Первый тип (до 20-30% всех клеток) составляли клетки овальной формы с ги-перхромным ядром, которые находились в рых-

лой аморфной эозинофильной массе. Второй тип представляли клетки вытянутой формы (до 70-80%), имеющие менее интенсивно окрашенное ядро.

Рис. 1. Четырнадцатидневный ДР. Присутствуют малодифференцированные мезенхимальные клетки. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. х 320.

В более зрелых ДР (до 22-23 дней) признаки костеобразования носили отчетливый характер. Грубоволокнистая костная ткань встречалась очагами в виде первичных костных балок, ориентированных вдоль широких коллагеновых волокон и вертикальных сосудистых петель, и

клеток остеобластического ряда с большим ядром и светлой цитоплазмой (рис. 2). Менее зрелые формы остеобластов находились в эози-нофильно окрашенном основном веществе, имеющем нитевидную волокнистую структуру. Изменения, произошедшие в морфологической структуре, предопределяли макроскопические различия между ДР 14-15-дневной и 22-23-дневной зрелости. При внешнем сходстве ткань последних казалась более плотной при остром отделении и менее эластичной при надавливании инструментом.

Через 2 недели область пластики дефекта ДР у животных 1 -ой группы была заполнена тканью бледно-розового цвета, которая несколько выступала над уровнем окружающего нормального СГХ. Хорошего сращения между краями её и хряща не наблюдалось: пластический материал без усилий смещался инструментом. Такая попытка вызывала кровотечение из глубины костной раны.

Рис. 2. Двадцатитрёхдневный ДР. Образование первичных костных балок. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. х 320.

У животных 2-й группы в эти же сроки на суставной поверхности мыщелков бедренной кости отмечался дефект СГХ правильной округлой формы, заполненный на 1/2 или 2/3 глубины мягкой тканью розового цвета и желеподоб-ным фибриновым сгустком.

Микроскопическое исследование препаратов, взятых из области пластики, показало, что в трансплантатах пересаженных ДР происходят разной степени выраженности дегенеративные изменения. Они были более заметны в поверхностных слоях и заключались в некотором уменьшении количества малодифференциро-ванных клеток, серозном отёке и разволокне-нии. Особенностью дегенерации в трансплантатах ДР 22-23-х дней являлся лизис костных тра-бекул и значительное уменьшение численности клеток остеобластического ряда. В подлежащий к субхондральной кости слой трансплантатов врастало множество сосудов синусоидного типа. С краями окружающего СГХ ткань пересаженных ДР соединялась посредством тонких

разнонаправленных волокон фибрина. Между ними встречались клетки форменных элементов крови, окружающие немногочисленные сосудистые петли, врастающие также из стромы костной ткани.

В препаратах из области сформированных дефектов СГХ у животных 2-й группы микроскопически определялось развитие незрелой грануляционной ткани, многочисленные сосуды которой врастали из подлежащей губчатой кости в расположенный на поверхности фибрино-вый сгусток.

По прошествии 8 недель после пластики дефектов визуально отмечалось их хорошее восполнение. Суставная поверхность выглядела ровной и гладкой, хотя зона пересаженного ДР все еще отличалась по цвету и консистенции от окружающего СГХ: она была белесоватая, а при надавливании инструментом — более эластичная, чем хрящ (рис. 3). Формирующийся регенерат по периферии хорошо срастался с СГХ таким образом, что создавалось впечатление о плавном переходе одной ткани в другую. У животных 2-й группы в аналогичные сроки определялся дефект СГХ, дно которого было покрыто тонким слоем ткани розового цвета, Хрящевые края дефекта несколько сгладились и хорошо срастались с новообразованной тканью. Однако регенерат не достигал своей поверхностью уровня окружающего СГХ, занимая приблизительно 1/3 его толщины.

Рис. 3. Через восемь недель после пересадки 14-дневного ДР. Визуально отмечается хорошее восполнение дефекта новообразованной тканью.

Морфологическое изучение регенератов через 8 недель с момента пересадки показало, что у животных 1 -й группы в препаратах присутствует смешенный тип ткани: среди элементов волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробластоподобные клетки, встречались очаги гиалинового хряща с пролиферирующими хондроцитами (рис. 4).

Рис. 4. Через восемь недель после пересадки 14-дневного ДР. Дефект заполняется элементами хрящевой ткани. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. х 320.

Образование хряща наблюдалось как в поверхностных и средних слоях регенератов, так и на границе с субхондральной костью (рис. 5). Интенсивность хондрогенеза в препаратах после пластики ДР 22-23-х дней имела менее выраженный характер, а очаги гиалинового хряща располагались только на границе с костной тканью. В поверхностных и средних слоях происходило созревание фиброзной ткани: основным видом клеток являлись фибробласты, коллаге-новые волокна уплотнялись и приобретали параллельную суставной поверхности ориентацию. Количество сосудов значительно уменьшалось по сравнению с первоначальными наблюдениями, тогда как в базальных отделах ангиогенез продолжался. Новообразованная ткань хорошо интегрировала с краями окружающего СГХ на всю его толщину. Интересно было отметить, что в краевых отделах СГХ имело место значительное усиление пролифера-тивной и синтетической активности хондроци-тов, которые формировали изогенные группы и продуцировали межклеточное вещество, выступающее за пределы ровных краев (рис. 6).

Рис. 5. Через восемь недель после пересадки 14-дневного ДР. Область дна дефекта. Пролиферация хрящевой ткани на границе с субхондральной костью. Окраска гематоксилином и эозином. У в. X 460.

Рис. 6. Через двадцать четыре недели после пересадки 14-дневного ДР. Индукция хондрогенеза на границе с окружающим СГХ. Окраска гематоксилином и эозином. Ув.х320.

Репаративный процесс затрагивал и подлежащую костную ткань, где происходило образование первичных костных пластинок и балок, хотя непрерывность субхондрального слоя в зоне дефекта еще не была восстановлена.

В препаратах из области дефектов суставной поверхности у животных 2-й группы наблюдалась волокнистая соединительная ткань. Сетчатая структура её межклеточного вещества не имела определенной организации. Коллагено-вые волокна прорастали через края дефекта окружающего СГХ, обеспечивая сращение с новообразованной тканью. На границе с костью в отдельных препаратах обнаруживались скопления немногочисленных групп хондроцитов. Субхондральный слой восстановлен не был, но образование костной ткани происходило достаточно интенсивно в большинстве дефектов.

Спустя 16 недель, при артротомии у животных 1 -й группы, область артропластики мыщелков бедренной кости напоминала окружающий её СГХ. Граница перехода регенерата в хрящ оставалась различимой, несмотря на плотное сращение между краями. При надавливании инструментом регенерат выглядел более плотным, чем по прошествии 8 недель. Напротив, у животных 2-й группы на суставной поверхности отмечалась дуфигурация за счет округлого углубления диаметром 5 мм со сглаженными краями. Дно углубления выстилала ткань белого цвета, которая микроскопически представляла собой грубоволокнистую соединительную ткань (рис. 7). Сетчатая структура её приобретала более упорядоченное строение — коллагеновые волокна поверхностного слоя ориентировались параллельно. Однако в некоторых препаратах имелись очаги разволокнения, а также зоны образования больших и малых полостей. Клеточную популяцию представляли фибробла-сты, количество наблюдаемых в глубоких слоях хон-дроцитов не превышало 5-6%.

Рис. 7. Чрез двадцать четыре недели после создания дефекта. Спонтанное заживление грубоволокнистой соединительной тканью. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. х 320.

Морфологическое исследование регенерата из области пластики у животных 1 -й группы через 16 недель свидетельствовало об образовании гиалиноподобного хряща. Он отличался от нормального СГХ значительной клеточной насыщенностью и отсутствием чёткой зональной организации. В отдельных препаратах регенерат был представлен смешанным типом ткани -фиброхрящом с очагами гиалиновой хрящевой

Большинство исследователей указывают на необходимость соблюдения ряда условий для достижения органотипичного заживления СГХ даже при его незначительных повреждениях. К ним относят плотный контакт и обездвиженность краев хрящевой раны, наличие популяции клеток, способных дифференцироваться в хонд-роциты, и матрикса для их развития, воздействие механических стимулов на воссозданную анатомически правильную форму суставной поверхности, купирование асептического посттравматического воспаления в суставе, нормализацию синовиальной среды и защиту восстановленного хряща от избыточной нагрузки [5, 18, 19, 33, 55, 59, 65].

Несоблюдение этих условий или малейшее отклонение от них исключает формирование регенерата, характерного для СГХ даже при его незначительных повреждениях [19]. Поэтому спонтанный репаративный процесс во многих случаях завершается замещением дефектов суставной поверхности другим видом ткани (волокнистая соединительная ткань, фиброхрящ, смешанный вид ткани). Еще более высокие требования предъявляются к обеспечению заживления средних и больших по размеру дефектов (более 2 см), и особенно тех, которые не проникают через субхондральный слой кости. Среди них на первом месте стоит создание достаточной по численности популяции пролиферирую-щих клеток с хондрогенной экспрессией, способных синтезировать необходимое количество

ткани или только волокнистым видом хряща. Большинство из этих наблюдений относились к пластике дефектов 22-23-дневными ДР. Новообразованный хрящ хорошо срастался по краям с окружающим нормальным СГХ.

Через 24 недели суставная поверхность области пластики выглядела ровной и гладкой, однако её все еще можно было различить на фоне окружающего СГХ. Последний, как и противолежащий к дефекту хрящ надколенника, не имел визуальных признаков дегенерации.

В коленных суставах животных 2-й группы форма суставной поверхности оставалась измененной, а на соответствующем СГХ надколенника у нескольких собак наблюдалось поверхностное разволокнение.

Морфологическая картина в указанные сроки характеризовалась незначительной динамикой в направлении упорядочения структуры и ориентации регенераторных элементов в обеих группах животных. Субхондральный слой был восстановлен менее чем на 50%. При этом процесс структурной перестройки более активно протекал в дефектах с восстановленным под регенератом слоем кости, чем в зонах, где она отсутствовала.

коллагена Ц типа и протеогликанов [19, 33,40, 55, 59, 68].

Возможности хондроцитов поврежденного хряща участвовать в восстановительном процессе крайне ограничены и складываются из кратковременного всплеска пролиферативной и синтетической активности групп клеток, расположенных по краям дефекта [39, 33, 55, 59].

Известны несколько источников получения клеточного материала для оптимизации течения репаративного хондрогенеза. Т.П. Виноградова [б], развивая учение А.А. Максимова [20], А.В. Русакова [23] о соединительной ткани и репара-тивном потенциале мезенхимального резерва клеток у позвоночных, убедительно показала, что убыль хряща может восполняться путём развития хрящевой ткани из окружающих соединительно-тканных недифференцированных элементов. Реализующие этот принцип способы так называемой «мезенхимальной стимуляции» — абразия, насверливание, микропереломы — включают в репаративный процесс малодифференциро-ванные клетки эндоста губчатой кости, костного мозга и приводят к замещению дефектов волокнистой хрящевой тканью [9, 25, 47, 50, 54, 60]. Дополнительное использование пластики аутогенной надкостницей или реберной надхрящницей, сохраняющих в определенной степени способность к хондрогенной диф-ференцировке на протяжении всей жизни животных и человека, не приближает в полной мере морфологические характеристики новообразованной ткани к ис-

тинному СГХ [3, 21, 46, 52, 58, 62, 63]. Нельзя не отметить и значительное уменьшение с возрастом хондрогенного потенциала малодифферен-цированных камбиальных клеток надкостницы и надхрящницы [33, 38, 55, 58].

Пересадка клеточного материала в составе зрелого хряща, в том числе СГХ, не позволяет рассчитывать на такой уровень его пролифера-тивной и синтетической активности, который бы способствовал формированию дополнительного объема хрящевой ткани. Заместительная функция аутогенных костно-хрящевых трансплантатов наиболее совершенна за счет установленного выживания хондроцитов и приближения репаративного хондрогенеза к физиологическому, но ограничена размерами донорских областей и, соответственно, воспроизведением точной формы суставной поверхности в зоне повреждения [5, 19, 31, 39, 59]. Последнее требование вполне достижимо при применении аллотрансплантатов хряща. Двухэтапно замороженный или свежий аллохрящ содержит после пересадки жизнеспособные хондроциты, обладающие пониженной синтетической активностью [19, 33, 41, 55, 69]. Надежды на выживание их и постепенное замещение аналогичными клетками реципиента, имеющими мезенхималь-ное происхождение, нередко не оправдываются, и возникающий регенерат содержит в себе участки аллохряща, волокнистый и гиалиноподоб-ный хрящ, волокнистую соединительную ткань [6, 9, 14, 17, 25]. Весьма вероятно, что степень участия выживающих хондроцитов аллоткани в репаративном хондрогенезе, согласно существующей концепции о неоспоримых преимуществах пересадки «живой ткани», несколько преувеличена. К тому же клетки последней могут содержать источник инфекционных и вирусных заболеваний, например ВИЧ [33, 34, 55].

Наличие рассмотренных выше недостатков известных способов восстановления дефектов СГХ как с биологической, так и с клинической точек зрения явилось одним из факторов развития нового направления в хондропластике -пересадки культивированных клеток.

Впервые клетки-хондроциты были выделены из СГХ и трансплантированы в дефект головки плечевой кости кроликов A.U. Smith [44, 64] в 1965 году.

В настоящее время для получения культуры клеток с хондрогенной экспрессией в эксперименте и клинике проводятся работы по использованию аллогенных или аутогенных хондроци-тов, выделенных из СГХ, хряща эпифизарной зоны роста, костной мозоли, костного мозга, надкостницы, эмбриональной ткани [33, 35, 40, 44, 48, 49, 55, 59, 61, 65, 68]. На период времени до 1997 года, согласно сведениям International Cartilage Repair Society, во всем мире была уже выполнена 891 трансплантация хондроцитов

410 хирургами [43]. Данные современных исследований позволяют предположить, что создание необходимой для заживления дефекта культуры клеток с высокой пролиферативной и синтетической активностью возможно путём внесения изменений в геном уже дифференцированных или использования плюрипотентных клеток, начальные формы направленного развития которых обладают такой способностью [36, 51, 59, 66]. В представленной работе мы предприняли попытку изучить хондрогенный потенциал мезенхимальных клеток, помещенных в синовиальную среду функционирующего сустава и соответствующее окружение. Для получения популяции плюрипотентных клеток была использована модель дистракционного остео-синтеза перелома. Способность остеогенных клеток образовывать под влиянием растягивающих нагрузок волокнистую или хрящевую ткань была отмечена S. КштреЛег [51]. Г.А. Илизаровым и его школой проведены глубокие исследования механизмов остеогенной дифференцировки этих клеток [8, 11, 15, 16].

Согласно концепции Илизарова Г.А. [8, 15, 16], малодифференцированные клетки дистрак-ционного регенерата могут иметь несколько источников происхождения. Один из них — эн-дост противостоящих костных отломков, второй — костный мозг отломков, а третий связан с существующей в организме популяцией свободно циркулирующих остеогенных клеток-предшественников, способных к миграции из костного мозга интактных костей в зону формирования регенерата. Участие в репаративном процессе надкостницы и околокостных мягких тканей — незначительно [12]. Д.С. Саркисов и др. [30] выявили при дистракционном остеосинтезе переломов преобразование околососудистых клеток эндотелиоцитов и перицитов, обладающих высокой пролиферативной активностью, в фибробластоподобные клетки, которые, как известно, способны дифференцироваться как в направлении остебластов, так и хондробластов (хондроцитов). С другой стороны, малодиффе-ренцированные фибробластоподобные клетки «зоны роста» дистракционного регенерата могут быть источником не только костной (или хрящевой) ткани, но и эндотелиоцитов кровеносных сосудов, что не только поддерживает теорию Г.А. Илизарова [10, 16] о единстве клеточных источников новообразования костной и кроветворной тканей, но и свидетельствует в пользу сохраняющейся в онтогенезе общей по-липотентной стволовой клетки [22, 42].

Течение репаративного процесса в ДР определяется в некоторой степени режимом дистрак-ции, который изменяет местные условия кровоснабжения и влияет таким образом на направленность дифференцировки скелетогенных клеточных элементов или формирует метаболиче-

ский профиль будущего ДР [24, 27]. В нашей работе темп дистракции достигал 2 мм в сутки в два приема, что, как установлено [24], замедляет процесс остеогенеза вследствие большого по величине и травматичного разового перемещения отломков. Нарушение оксибиотического характера метаболизма приводит к образованию в зоне диастаза ткани с преимущественно анаэробным типом обмена [12, 19, 29]. Морфологическая картина препаратов ДР 14-15-дневной зрелости показала преобладание фибробластоподобных клеток, находящихся среди пучков коллагеновых волокон, что ранее наблюдали в своих исследованиях и другие авторы [24, 29]. Несмотря на сохраняющийся прежний темп дистракции, в биоптатах из более зрелых ДР (22-23 дня) процессы образования костной ткани были выражены уже в значительной степени. Объяснение этому наблюдению, по всей видимости, не связано с предположением некоторых авторов [4, 19] об отсутствии различий в характере репаратив-ного процесса, развивающегося под влиянием повторной травматизации, в зависимости от скорости и дробности дистракции, а находится в плоскости технического обеспечения операции.

Малодифференцированные клетки регенерата помещались в область дефектов СГХ в составе матрикса, значение которого для репаратив-ного хондрогенеза также велико. Основой мат-рикса регенерата является коллагеновая структура, представленная коллагеном III и I типов [36, 57]. Коллагеновые волокна способны защищать клетки в условиях динамических компрессионных нагрузок в суставе. Определяющее воздействие их на направленность регенерации и трофику СГХ уже не вызывает сомнений [5, 9, 19, 25, 39, 56, 65]. Поэтому активные движения в коленных суставах у собак после операции не ограничивались. Хондрогенной дифференци-ровке клеток регенерата способствует и содержание в межклеточном веществе большого количества гликозаминогликанов [13, 36]. Источником гликопротеинов в регенерате, по мнению В.И. Шевцова и др. [26], могут быть разрушенные костные клетки, хотя нельзя исключить биосинтетическую активность фибробласто-подобных клеток, субпопуляции которых увеличиваются в первые недели дистракции [2], а также поступление гликопротеинов из крови. Матрикс ДР, благодаря наличию очагов воспаления, является субстанцией, где аккумулируются и синтезируются мощные модуляторы, хемоаттрактанты, индукторы и стимуляторы, среди которых трансформирующий фактор роста р, фактор роста фибробластов, инсулинопо-добный фактор роста, обладающие несомненным воздействием на хондрогенез [26, 45]. С достаточной долей уверенности можно предположить участие этих соединений в репаратив-ном процессе после пересадки ДР в дефект

СГХ. Наличие факторов роста объясняет и выраженное индуцирующее влияние на пролиферацию и синтетическую активность хондроци-тов нормального СГХ по краям дефекта у животных 1 -й группы. В свою очередь, существующая обратная индукция, обусловленная нахождением в синовиальной среде сустава, способствует направленному развитию трансплантата [6, 9, 19, 25, 32, 59].

Помещенный в дефект СГХ и кости ДР в ранние сроки подвергался в большей или меньшей степени дистрофическим изменениям, включающим гибель части клеток. Влияние микронекроза клеточных элементов регенерата, согласно исследованиям В.И. Шевцова, А.В. Попкова [28], заключается в стимуляции про-лиферативных процессов, в том числе в окружающих тканях. Клеточная популяция вновь увеличивалась к 8 неделям после пластики, что происходило, вероятно, не только вследствие пролиферации клеток трансплантата, но и в связи с поступлением малодифференцированных клеток из подлежащей костной ткани, костного мозга и прилежащей синовиальной мембраны. Процесс этот в глубоких слоях трансплантата сопровождался инвазией новообразованных сосудов, вокруг которых — периваскулярно -располагались малодифференцированные клетки. Более выраженные дистрофические изменения мы наблюдали после пересадки участков зрелых 22-23-дневных регенератов, уже имеющих остеогенную направленность в своем развитии, а следовательно, высокую чувствительность к недостатку кислорода. Несмотря на исчезновение первичных костных элементов в трансплантатах, этот процесс нельзя было отнести к обратному развитию, а результатом пластики дефекта СГХ более зрелым ДР являлось образование фиброхрящевой или фиброзной ткани. Напротив, через 16-24 недели после пересадки менее зрелых регенератов наблюдалось замещение дефектов гиалиноподобной хрящевой тканью. Морфологическая структура её отличалась от таковой в контрольной группе животных, где дефекты в указанные сроки были заполнены волокнистой соединительной тканью или волокнистым хрящом.

Отличие гиалиноподобного от нормального СГХ заключалось в гиперклеточности и отсутствии типичной зональной организации новообразованной ткани. S. Takahashi и др. [36] в своей работе по пересадке костной мозоли в дефект СГХ подчеркнули другую черту гиалиноподоб-ного хряща — неполноценное формирование поверхностного тангенциального слоя, которое подтвердилось и в нашем исследовании. Важная роль этого слоя в предотвращения дегенеративных изменений регенерата рассматривается в отдельных исследовательских работах на одном уровне по значимости с восстановлением суб-

хондрального слоя кости и сращением с окружающим СГХ [54, 63]. В этой связи хотелось бы отметить важность сохранения субхондральной кости для более равномерного распределения динамической компрессионной нагрузки на трансплантат. В нашем исследовании для прочной фиксации ДР непрерывность костной ткани нарушалась, что могло быть причиной как замедления репаративного хондрогенеза, так и последующей дегенерации новообразованной хрящевой ткани, особенно при больших по размерам дефектах суставной поверхности. Однако детальное изучение процесса развития дегенеративных изменений в новообразованной ткани не

входило в задачи нашего исследования. Максимальная продолжительность наблюдения за заживлением дефектов после пластики (24 недели) была выбрана исходя из известных данных экспериментальных работ о завершении, в целом, репаративного хондрогенеза спустя 3-4 месяца с момента операции [19, 36, 56, 59, 62, 63, 68].

Представленный в работе способ пластики дефектов СГХ по вполне понятным соображениям мы не рассматриваем с точки зрения возможного клинического применения, но надеемся, что экспериментальная модель окажется полезной для развития современных направлений в хондропластике.

Результаты проведенного экспериментального исследования подтверждают концепцию о плюрипотентности мезенхимального ростка клеток и, в частности, малодифференцирован-ных клеток незрелого ДР костной мозоли. Под влиянием биологических и механических факторов внешнего окружения ДР, помещенный в дефект СГХ, способен трансформироваться в

гиалиноподобную хрящевую ткань. Мезенхи-мальные клетки могут рассматриваться как потенциальный источник для получения культуры клеток с хондрогенной экспрессией, а экспериментальная модель пластики дефектов СГХ -как представляющая определенный интерес для развития тканевой инженерии в хондропласти-ке.

ЛИТЕРАТУРА

1. Автандилов Г.Г. и др. Системная стереометрия в изучении патологического процесса / Г.Г. Автандилов, Н.И. Яблучанский, В.Г. Губенко. — М.: Медицина, 1981. — 192с.

2. Леонова С.Н. Механизм морфогенеза соединительнотканных структур конечности в условиях дозированного растяжения // Гений ортопедии. -1996. — №2-3. — С. 124.

3. Беллендир Э.Н. Теоретическое обоснование и применение пластических операций при костно-суставном туберкулезе // Травматол. ортопед. России. — 1995. — №6. — С. 7-13.

4. Биологические аспекты удлинения конечностей / В. И. Стецула, Г.И. Лаврищева, В.П. Штин и др. // Ортопед., травматол. — 1984. — № 9. — С. 2126.

5. Виноградова Т.П. Биологические особенности хрящевой ткани и их значение в клинической ортопедии и травматологии: Актовая речь. — М.: ЦИТО, 1964. — 16с.

6. Виноградова Т.П. Судьба пересаженного хряща у человека (на материале ауто- и гомопластики): Дис… д-ра мед. наук. — М., 1946. — 140с.

7. Волков М.В., Оганесян О.В. Восстановление формы и функции суставов и костей. — М.: Медицина. — 256с.

8. Десятниченко К.С., Балдин Ю.П. Экспериментально-теоретические исследования, подтверждающие концепцию Г.А. Илизарова о единстве генеза костной и кроветворной тканей // Гений ортопедии. — 1995. — № 1. -С. 32-38.

9. Ежов Ю.И. Реконструктивно-восстановительные операции при дегенеративно-дистрофических заболеваниях тазобедренного сустава: Автореф. дис…..д-ра мед. наук. — Горький, 1989. — 30с.

10. Илизаров Г.А., Палиенко Л.А., Шрейнер А.А. Кроветворная функция костного мозга и её связь с активностью остеогенеза при репаративной регенерации в условиях удлинения конечности // Онтогенез. — 1984. — Т. 15, №2. — С. 617-623.

11. Илизаров Г.А., Хелимский А.М. Особенности репаративной регенерации при чрескостном компрессионно-дистракционном остеосинтезе // Современные проблемы регенерации. — Йошкар-Ола, 1980. — С. 28-55.

12. Илизаров Г.А., Штин В.П., Ледяев В.И. Репаративная регенерация компактной кости отломков диафиза при различных условиях дистракцион-ного остеосинтеза // Второй съезд травматологов-ортопедов СССР: Материалы съезда. — М., 1969. — С. 89-91.

13. Имерлишвили И.А., Бахлыков Ю.Н., Дьячкова Г.В. Морфо-гистохимическая характеристика ранних стадий дистракционного регенерата // Чрескостный компрессионный и дистракционный остеосинтез в ортопедии и травматологии: Сб. науч. тр. — Курган, 1980. — Вып. 6. — С. 90-96.

14. Имамалиев А. С., Варсобин В.И., Тимашкевич К. Д. Костно-хрящевые гомотрансплантаты при артропластике коленного сустава // Ортопед., травматол. — 1973. — № 5. — С. 74-77.

15. Ирьянов Ю.М. Морфологические исследования костных регенератов, формирующихся в условиях дистракционного остеосинтеза // Гений ортопедии. — 1998. — № 2. — С. 5-10.

16. К воцросу об участии стромальных клеток-предшественников костного мозга в регенерации кости при чрескостном остеосинтезе / Г.А. Илиза-ров, Л.А. Палиенко, П.Ф. Переслыцких и др. // Бюлл. эксперим. биол. — 1984. — № 4. — С. 489-490.

17. Коваленко Д.Г., Ерков В.П., Маракуша И.Г. О гомопластическом восстановлении суставов при туберкулезе и его последствиях // Ортопед., травматол. — 1972. — № 7. — С. 22-26.

18. Лаврищева Г.И. Об условиях регенерации хряща // Регенерация и клеточное деление. — М.: Медицина, 1968. — С. 222-227.

19. Лаврищева Г.И., Оноприенко Г.А. Морфологические и клинические аспекты репаративной регенерации опорных органов и тканей. — М.: Медицина, 1996. — С. 144-146.

20. Максимов А.А. (Махsimov А.) Morphologe of mesenchymal reactios // Arch. Patol. lab. Medicine. — 1927. — ВА 4. — №8. — P. 557-606.

21. Маленков И.Ю. Экспериментально-теоретическое обоснование перихондропластики в костно-суставной хирургии // Травматол. ортопед. России. — 1995. — № 6. — С. 58-61.

22. Родионова Н.В. Функциональная морфология клеток в онтогенезе. — Киев: Наукова думка, 1984. — 192с.

23. Русаков А.В. К физиологии и патологии тканей внутренней среды. — М.: Медгиз, 1954. — 131с.

24. Теоретические аспекты дистракционного остеосинтеза. Значение режима дистракции /А.А. Шрейнер, С.А. Ерофеев, М.М. Щудло и др. // Гений ортопедии. — 1992. — № 2. — С. 13-17.

25. Троценко В. В. Мобилизирующие операции на коленном суставе у больных ревматоидным артритом: Дис… д-ра мед. наук. — М., 1993. — 352с.

26. Шевцов В.И., Ирьянов Ю.М., Дьячков А.Н. Морфофункциональная характеристика геморрагии при заживлении костных ран в условиях чре-скостного остеосинтеза и в дистракционных регенератах // Гений ортопедии. — 1999. — № 4. — С. 5-12.

27. Шевцов В.И., Попков А.В. Оперативное удлинение нижних конечностей. — М.: Медицина, 1998. — 192с.

28. Шевцов В.И., Попков А.В. Стимуляция перестройки дистракционного регенерата // Анналы травматол. ортопед. — 1995. — № 2. — С. 23-26.

29. Штин В.П. Особенности костеообразования в зоне диастаза большеберцовой кости при удлинении голени аппаратом Илизарова (экспериментально-морфологическое исследование): Автореф. дис… д-ра мед. наук. — Новосибирск, 1979.- 41 с.

30. Электронно-радиоавтографическое исследование костеобразования при дистракционном остеосинтезе / Д.С. Саркисов, Б.М. Кюстюченок, Ю.А. Ампрасланов и др. // Бюлл. эксперим. биол — 1984. — № 7. — С. 97-99.

31. Arthroscopic autogenous osteochondral mosaicplasty for the treatment of femoral condilar articular defects / L. Hangody, G. Kish, Z. Karpati et al. // Knee Surg. Sports Traumatol. Arthrosc. — 1997. — Vol. 5, N4. — P. 262-267.

32. Arthroscopic debridement of the arthritic knee / M.R. Baumgaertner, W.D. Cannon, J.M. Vittori et al. // Clin. Orthop. — 1990. — No 253. — P. 197-202.

33. Articular cartilge lesions of the knee / B.R. Mandelbaum, J.E. Browne, F. Fu et al. // Am. J. Sports Med. — 1998. — Vol.26, № 6. — P. 853-861.

34. Asselmeier M.A., Caspar! R.B., Bottenfield S. A. review of allograft processing and sterilization techniques and their role in transmission of the human immunodeficiency virus // Am. J. Sports Med. — 1993. — Vol. 21, No2. — P. 170-175.

35. Aston J. E., Bentley G. Repair of articular surfaces by allografts of articular and growth-plate cartilage // J. Bone Joint Surg. — 1986. — Vol 68-A, No1. — P. 29-35.

36. Autogenous callo-osseous grafts for the repair of osteochondral defects / S. Takahashi, M. Oka, Y. Kotoura, T. Yamamuro // J. Bone Joint Surg. — 1995. -Vol.77-B, No 2. — P. 194-204.

37. Bert J.M. Role of abrasion arthroplasty and debridement in the management of osteoarthritis of the knee // Rheum. Dis. Clin. North. Am. — 1993. — Vol.19, No 3. — P. 725-739.

38. Biological resurfacing of a major joint defect with cryopreserved allogene periosteum under the influence of continuous passive motion in a rabbit model / H.J. Kreder, M. Moran, F.W. Keeley, R.B. Salter // Clin. Orthop. — 1994. — No 300. — P. 288-296.

39. Buckwalter J.A. Articular cartilage. Part II. Degeneration and ostearthrosis, repair, regeneration and transplantation // J. Bone Joint Surg. — 1997. — Vol. 79-A. — P. 612-631.

40. Buckwalter J.A., Mow V.C., Ratcliffe A. Restoration of injured or degenerated arthicular cartilage // J. Am. Acad. Orthop. Surg. — 1994. — Vol. 2, No.4. — P. 192-201.

41. Buliek D.D., Kelly M. Osteochondral and chondral fractures of the knee. In: Siliski J.M. (Ed.) Traumatic disorders of the knee. — New York: SpringerVerlag, 1994.-P. 37-37.

42. Buring K. On the origin of cells in heterotopic bone formation // Clin. Orthop. -1975. — N 110. — P. 293- 301.

43. Cartilage repair registry periodic report // Registry Report. — Vol. 4. — Cambridge, M.A., Genzyme Tissue Repair, february 1998.

44. Chesterman P.J., Smith A.U. Homotrasplantation of articular cartilage and isolated chondrocytes. An experimental study in rabbits // J. Bone Joint Surg. (Am.) . — 1968. — .No 50. — P. 184-197.

45. Cornell C.N, Lane J.M. Newest factors in fracture healing // Clin. Orthop. — 1992. -№277.-P. 297-311.

46. Engkvist 0., Johansson S.H. Perichondrial arthroplasty. A clinical study in twenty-six patients // Scand. J. Plast. Reconstr. Surg.. — 1994. — Vol. 7. — P. 109-116.

48. In vivo osteochondrogenic potential of cultured cells derived from the periosteum / H. Nakahara, S.P. Bruder, V.M. Goldberg, A.I. Caplan // Clin. Orthop. -1990. — No 259. — P. 223-232.

49. Itay S., Abramovici A., Nevo Z. Use of cultered embrional chick epiphyseal chondrocytes as grafts for defects in chick articular cartilage // Clin. Orthop. -1987. — No 220. — P. 284-303.

50. Johnson L.L. The sclerotic lesion: pathology and the response to arthroscopic abrasion arthroplasty. In: Ewing J.W. (Ed.) Articular cartilage and knee joint function. — New York: Paven Press, 1990 — P. 319-333.

51. Krompecher S. Die Knochenbildung. — Jena, 1937. — 217 S.

52. Lorentzon R., Alfredson H., Hildingsson C. Treatment of deep cartilage defects of the patella with periosteal transplantations // Knee Surg. Sports Trauma-tol. Arthrosc. — 1998. — Vol.64, N° 3. — P. 202-208.

53. Mankin H.J. The responce of articular cartilage to mechanical injury // J. Bone Joint Surg. (Am.) . — 1982. — Xo 64. — P. 460-466.

54. Mitchell N., Shepard N. The resurfacing of adult rabbit articular cartilage by multiple perforations through the subchondral bone // J. Bone Joint Surg. (Am.). -1976. -Vol.58, No 2. — P. 230-233.

55. Newman A.R. Articular cartilge repair. Current concept // Am. J. Sports Med. -1998. -Vol.2. — P. 309-324.

56. O’Driscoll S.W., Keeley F.W., Salter R.B. Durability of regenerated articular cartilage produced by free autogenous periosteal grafts in major full-thickness defects in joint surfaces under the influence of continuous passive motion. A follow-up report at one year // J. Bone Joint Surg. — 1988. — Vol. 70, N4. — P. 595-606.

57. Page M., Hogg J., Ashhurst D.E. The effects of mechanical stability on the macromolecules of the connective tissue matrices produced during fractures healing. I. The collagens // Histochem. J. — 1986. — Vol. 18, N5. — P. 251-265.

58. Perichondrial graft for cartilage lesion of the knee / G.N. Homminga, S.K. Bupstra, P.S. Bouwmeester, A.J. van der Linden // J. Bone Joint Surg. — 1990. -Vol.72-B, No 6. — P. 1003-1007.

59. Principles of cartilage repair and regeneration / A. Caplan, M. Elyaderani, Y. Mochizuki et al. // Clin. Orthop. — 1997. — N 342. — P. 254-269.

60. Rae P.L., Noble J. Arthroscopic drilling of osteochondral lesion of the knee // J. Bone Joint Surg. — 1989. — Vol.71-B. — P. 534-542.

61. Repair of rabbit articular surfaces with allograft chondrocytes embedded in collagen gel / S. Wakitani, T. Kimura, A. Hirooka et al. // J. Bone Joint Surg. -1985. — Vol. 71-B. — P. 74-80.

62. Rib perichondrial autografts in full-thickness articular cartilage defects in rabbits / R.D. Coutts, S.L. Woo, D. Amiel et al. // Clin. Orthop. — 1992. — No 275. -P. 263-273.

63. Shapiro F., Koide S., Glimcher M.J. Cell origin and differentiation in the repair of full-thickness defects of articular cartilage // J. Bone Joint Surg. — 1993. -Vol.75- B, N 4. — P. 532-553.

64. Smith A.U. Survival of frozen chondrocytes isolated from cartilage of adult mammals // Nature. — 1965. — Vol. 205. — P. 782-789.

65. The biological effect of continuous passive motion on the healing of full-thickness defects in arthicular cartilage. An experimental investigation in the rabbit / R.B. Salter, D.F. Simmonds, B.W. Malcolm et al. // J. Bone Joint Surg. — 1980. -Vol.62- B, N8. — P. 1232-1251.

66. The effects ofalginate on gene expression and its use for cell delivery in cartilage defects / Diduch D.R., C.M. Mierisch, L. Jordan et al. // Arthroscopy. -1999. — Vol.7. — P. 531-532.

67. TGF-P gene transfer in articular chondrocytes implication for improved matrix regeneration following chodral injuries in arthritic joints / H.D. Moeller, F.H. Fu, C. Nikibiri et al. // Arthroscopy. — 1999. — Vol.7, Suppl. 1. — P. 58.

68. Treatment of deep cartilage defects in the knee with autologous chondrocyte transplantation / M. Brittberg, A. Lindahl, A. Nilsson et al. // N. Engl. J. Med. -1994. -Vol.331, N14. — P. 889-895.

69. Zukor D.J., Oakeshott D., Brooks P.J. et al. Fresh, small fragment osteochondral allografts for posttraumatic defects of the knee. In: Ewing J.W. (Ed.). Articular cartilage and knee joint function. — New York: Raven Press, 1990 — P. 153-165.

Рукопись поступила 19.03.01.

Обзор механизмов действия цитокина Tgfβ3 как терапевтического агента для увеличения синтеза внеклеточного матрикса гиалинового хряща

ПРИНЦИПЫ ДЕЙСТВИЯ ЦИТОКИНА Tgfβ3

БИОХИМИЯ том 85 вып. 4 2020

519

79. Batut, J., Howell, M., and Hill, C. (2007) Kinesinmediat

ed transport of Smad2 is required for signaling in response

to TGFβligands, Dev. Cell., 12, 261274, doi: 10.1016/

j.devcel.2007.01.010.

80. Massagué, J., Seoane, J., and Wotton, D. (2005) Smad

transcription factors, Genes Dev., 19, 27832810,

doi: 10.1101/gad.1350705.

81. Hill, C. (2016) Transcriptional control by the SMADs,

Cold Spring Harbor Persp. Biol., 8, doi: 10.1101/

cshperspect.a022079.

82. Qiao, B., Padilla, S., and Benya, P. (2005) Transforming

growth factor (TGF)βactivated kinase 1 mimics and

mediates TGFβinduced stimulation of type II collagen

synthesis in chondrocytes independent of Col2a1 tran

scription and Smad3 signaling, J. Biol. Chem., 280, 17562

17571, doi: 10.1074/jbc.M500646200.

83. Bhogal, R., Stoica, C., McGaha, T., and Bona, C. (2005)

Molecular aspects of regulation of collagen gene expression

in fibrosis, J. Clin. Immun., 25, 592603, doi: 10.1007/

s1087500578273.

84. Bell, D., Leung, K., Wheatley, S., Ng, L., Zhou, S., Ling, K.,

Sham, M., Koopman, P., Tam, P., and Cheah, K. (1997)

SOX9 directly regulates the typeII collagen gene, Nat.

Genet., 16,174178, doi: 10.1038/ng0697174.

85. Sen, R., Pezoa, S., Carpio, Shull, L., HernandezLagunas, L.,

Niswander, L., and Artinger, K. (2018) Kat2a and Kat2b

acetyltransferase activity regulates craniofacial cartilage

and bone differentiation in Zebrafish and mice, J. Dev.

Biol., 12, doi: 10.3390/jdb6040027.

86. Chen, X., Huang, H., Wang, H., Guo, F., Du, X., Ma, L.,

Zhao, L., Pan, Z., Gui, H., Yuan, T., Liu, X., Song, L.,

Wang, Y., He, J., Lei, H., and Gao, R. (2014)

Characterization of zebrafish pax1b and pax9 in fin bud

development, Biomed Res. Int., 2014, 309385,

doi: 10.1155/2014/309385.

87. Seoane, J., Le, H., Shen, L., Anderson, S., and Massagué, J.

(2004) Integration of smad and forkhead pathways in the

control of neuroepithelial and glioblastoma cell prolifera

tion, Cell, 117, 211223, doi: 10.1016/S0092

8674(04)002983.

88. Naka, K., Hoshii, T., Muraguchi, T., Tadokoro, Y.,

Ooshio, T., Kondo, Y., Nakao, S., Motoyama, N., and

Hirao, A. (2010) TGFβFOXO signalling maintains

leukaemiainitiating cells in chronic myeloid leukaemia,

Nature, 463, 676680, doi: 10.1038/nature08734.

89. Kang, Y., Chen, C., and Massagué, J. (2003) A self

enabling TGFβresponse coupled to stress signaling: Smad

engages stress response factor ATF3 for Id1 repression in

epithelial cells, Mol. Cell, 11, 915926, doi: 10.1016/

S10972765(03)001096.

90. Vincent, T., Neve, E., Johnson, J., Kukalev, A., Rojo, F.,

Albanell, J., Pietras, K., Virtanen, I., Philipson, L.,

Leopold, P., Crystal, R., de Herreros, A., Moustakas, A.,

Pettersson, R., and Fuxe, J. (2009) A SNAIL1SMAD3/4

transcriptional repressor complex promotes TGFβmedi

ated epithelialmesenchymal transition, Nat. Cell Biol., 11,

943950, doi: 10.1038/ncb1905.

91. Pardali, K., Kurisaki, A., Morén, A., ten Dijke, P.,

Kardassis, D., and Moustakas, A. (2000) Role of Smad

proteins and transcription factor Sp1 in p21Waf1/Cip1 reg

ulation by transforming growth factorβ, J. Biol. Chem.,

275, 2924429256, doi: 10.1074/jbc.M909467199.

92. Baugé, C., Cauvard, O., Leclercq, S., Galéra, P., and

Boumédiene, K. (2011) Modulation of transforming

growth factor beta signalling pathway genes by transform

ing growth factor beta in human osteoarthritic chondro

cytes: Involvement of Sp1 in both early and late response

cells to transforming growth factor beta, Arthritis Res.

Ther., 13, 23, doi: 10.1186/ar3247.

93. Blaney Davidson, E., Remst, D., Vitters, E., van

Beuningen, H., Blom, A., Goumans, M., van den Berg, W.,

and van der Kraan, P. (2009) Increase in ALK1/ALK5

ratio as a cause for elevated MMP13 expression in

osteoarthritis in humans and mice, J. Immunol., 182, 7937

7945, doi: 10.4049/jimmunol.0803991.

94. Siomi, H., and Siomi, M. (2010) Posttranscriptional regu

lation of microRNA biogenesis in animals, Mol. Cell, 38,

323332, doi: 10.1016/j.molcel.2010.03.013.

95. Ha, M., and Kim, V. (2014) Regulation of microRNA bio

genesis, Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 15, 509524,

doi: 10.1038/nrm3838.

96. Blahna, M., and Hata, A. (2012) Smadmediated regula

tion of microRNA biosynthesis, FEBS Lett., 586, 1906

1912, doi: 10.1016/j.febslet.2012.01.041.

97. Zhang, Y., Huang, X., and Yuan, Y. (2017) MicroRNA

410 promotes chondrogenic differentiation of human bone

marrow mesenchymal stem cells through downregulating

Wnt3a, Am. J. Transl. Res., 9, 136145.

98. Lee, S., Yoon, D., Paik, S., Lee, K., Jang, Y., and Lee, J.

(2014) MicroRNA495 Inhibits chondrogenic differentia

tion in human mesenchymal stem cells by targeting Sox9,

Stem Cells Dev., 23, 17981808, doi: 10.1089/scd.

2013.0609.

99. CrecenteCampo, J., Borrajo, E., Vidal, A., and Garcia

Fuentes, M., (2017) New scaffolds encapsulating TGF

β3/BMP7 combinations driving strong chondrogenic dif

ferentiation, Eur. J. Pharm. Biopharm., 114, 6978, doi:

10.1016/j.ejpb.2016.12.021.

100. Wang, J., Sun, B., Tian, L., He, X., Gao, Q., Wu, T.,

Ramakrishna, S., Zheng, J., and Mo, X. (2017) Evaluation

of the potential of rhTGF β3 encapsulated P(LLA

CL)/collagen nanofibers for tracheal cartilage regeneration

using mesenchymal stems cells derived from Wharton’s

jelly of human umbilical cord, Mater. Sci. Eng., 70, 637

645, doi: 10.1016/j.msec.2016.09.044.

101. Yanagawa, Y., Hiraide, S., and Iizuka, K. (2016) Isoform

specific regulation of transforming growth factorβmRNA

expression in macrophages in response to adrenoceptor

stimulation, Microbiol. Immunol., 60, 5663. doi: 10.1111/

13480421.12344.

102. Frangogiannis, N. G. (2017) The role of transforming

growth factor (TGF)βin the infarcted myocardium, J.

Thor. Dis., 9, 5263, doi: 10.21037/jtd.2016.11.19.

103. Luo, Z., Jiang, L., Xu, Y., Li, H., Xu, W., Wu, S., Wang, Y.,

Tang, Z., Lv, Y., and Yang, L. (2015) Mechano growth fac

tor (MGF) and transforming growth factor (TGF)β3

functionalized silk scaffolds enhance articular hyaline car

tilage regeneration in rabbit model, Biomaterials, 52, 463

475, doi: 10.1016/j.biomaterials.2015.01.001.

104. Yang, S. S., Jin, L. H., Park, S. H., Kim, M. S., Kim, Y. J.,

Choi, B. H., Lee, C. T., Park, S. R., and Min, B. H. (2016)

Extracellular matrix (ECM) multilayer membrane as a sus

tained releasing growth factor delivery system for rhTGF

β3 in articular cartilage repair, PLoS One, 11, e0156292,

doi: 10.1371/journal.pone.0156292.

105. Yang, Q., Teng, B. H., Wang, L. N., Li, K., Xu, C., Ma, X. L.,

Zhang, Y., Kong, D.L., Wang, L. Y., and Zhao, Y. H.

(2017) Silk fibroin/cartilage extracellular matrix scaffolds

with sequential delivery of TGFβ3 for chondrogenic dif

ferentiation of adiposederived stem cells, Int. J.

Nanomed., 12, 67216733, doi: 10.2147/IJN.S141888.

106. Wang, X., Li, Y., Han, R., He, C., Wang, G., Wang, J.,

Zheng, J., Pei, M., and Wei, L. (2014) Demineralized

bone matrix combined bone marrow mesenchymal stem

cells, bone morphogenetic protein2 and transforming

growth factorβ3 gene promoted pig cartilage defect

repair, PLoS One, 9, e116061, doi: 10.1371/journal.pone.

0116061.

Гиалиновый хрящ — обзор

Результаты

Гиалиновый хрящ необычайно прочен и уникален тем, что выдерживает повторяющиеся удары и прилагаемые к нему поперечные нагрузки. Травма часто приводит к прогрессирующей дегенерации и сопутствующим симптомам. Лечение костно-хрящевых дефектов в опорных частях колена представляет собой терапевтическую проблему, особенно для молодых пациентов, которые хотят оставаться активными.

Разработаны усовершенствованные методы трансплантации аутогенного хряща.Открытые процедуры ^15,16,19 стали артроскопическими и позволяют трансплантировать цилиндрические пробки с неартикулируемой области суставной поверхности на другую. ^{2,3,6,8,14,17,20,25} В случаях, когда встречаются большие дефекты, этот метод позволяет трансплантировать несколько пробок (мозаичная пластика) близко друг к другу, что приводит к появлению «булыжника» (см. рис. 59-8). Этот метод был разработан в 1991 году Hangody and Karpati из Венгрии и позволил получить тампоны из гиалинового хряща с фиброхрящевой «жидкостью».” ⁷ Пятилетнее наблюдение за 155 мозаичными пластиками было обнадеживающим, с гистологическими доказательствами включения. ⁷ В более позднем исследовании, в котором семь пациентов согласились на повторную артроскопию и биопсийный анализ их участков трансплантата, все показали сохранение и целостность трансплантатов с живыми хондроцитами и остеоцитами. ¹ Донорские участки не были пересажены, но все они были заполнены и были покрыты фиброзно-хрящевой рубцовой тканью. Контур был нормальным, разрыва с прилегающим хрящом не наблюдалось.

Согласны, что прививать участок урожая нет необходимости. Всего через 7 месяцев после первоначальной процедуры дефект у нашего пациента, показанный на рис. 59-10, был заполнен типичным фиброзным хрящом, и ни в одном из наших случаев не наблюдалось поражения донорского участка этой части колена.

Когда было взято до 12 пробок размером от 6 до 7 мм, были зарегистрированы неровности поверхности, приводящие к заболеваемости донорского участка. ¹² В долгосрочной перспективе важность этого эффекта неизвестна, и он может привести к разработке биоматериалов для заполнения донорских отверстий.Однако нехватка материала для трансплантации предотвращает потенциальную проблему дополнительных свободных тел внутри колена.

Причины эффективности переноса костно-хрящевой пробки для облегчения боли в суставах остаются неясными, но отчасти это может быть связано с удалением иннервируемого сегмента субхондральной кости и его заменой трансплантатом, не имеющим иннервации. Также было высказано предположение, что играет роль снижение местного внутрикостного давления. ⁴

Эта процедура особенно полезна у пациентов с рассекающим остеохондритом. ²⁸ Это заболевание обычно является причиной явного костно-хрящевого дефекта в классическом месте: на латеральной стороне медиального мыщелка бедренной кости (рис. 59-11). Магнитно-резонансная томография обычно необходима для определения степени травмы; обычно бывает суставной выпот с очаговым дефектом хряща и субхондральным отеком.

Для снижения заболеваемости по возможности следует применять артроскопическую технику. Однако, несмотря на обнадеживающие результаты артроскопии, как большие, так и задние костно-хрящевые дефекты обычно требуют артротомии.Кроме того, хотя с помощью этой техники был достигнут краткосрочный успех, о долгосрочных результатах не сообщалось. ^3,7,9,17

На рынке имеется ряд систем для аутологичной костно-хрящевой трансплантации (например, Acufex Mosaicplasty, Smith and Nephew, Andover, MA; Osteochondral Autograft Transfer System [OATS], Arthrex, Naples, FL; Mitek / COR Systems, Innovasive Devices, Мальборо, Массачусетс), и все они работают хорошо клинически. Наиболее важно строго соблюдать тщательную технику и правильное послеоперационное ведение.

Хрящ | Безграничная анатомия и физиология

Структура, тип и расположение хряща

Хрящ — это бессосудистая гибкая соединительная ткань, расположенная по всему телу, которая обеспечивает поддержку и амортизацию прилегающих тканей.

Цель обучения

Различать типы хрящей

Ключевые выводы

Ключевые моменты

• Хрящ — это гибкая соединительная ткань, которая по-разному отличается от кости; он бессосудистый, и его микроархитектура менее организована, чем кость.
• Хрящ не иннервируется и поэтому для получения питательных веществ полагается на диффузию. Это приводит к очень медленному заживлению.
• Основными типами клеток хряща являются хондроциты, основное вещество — хондроитинсульфат, а фиброзная оболочка называется надхрящницей.
• Существует три типа хряща: гиалиновый, волокнистый и эластичный.
• Гиалиновый хрящ — самый распространенный вид, напоминающий стекло. У эмбриона кость начинается с гиалинового хряща, а затем окостеневает.
• Фиброзный хрящ состоит из множества коллагеновых волокон и находится в межпозвонковых дисках и лобковом симфизе.
• Эластичный хрящ упругий, желтый и эластичный, он находится во внутренней опоре наружного уха и в надгортаннике.

Ключевые термины

хондроитинсульфат : важный структурный компонент хряща, который обеспечивает большую часть его сопротивления сжатию.

соединительная ткань : Тип ткани, обнаруженный у животных, основная функция которого заключается в связывании других тканевых систем (например, мышц с кожей) или органов.Он состоит из следующих трех элементов: клеток, волокон и основного вещества (или внеклеточного матрикса).

гиалиновый хрящ : Тип хряща, встречающийся на многих суставных поверхностях; он не содержит нервов и кровеносных сосудов, а его структура относительно проста.

височно-нижнечелюстной сустав : сустав челюсти, соединяющий его с височными костями черепа.

Хондроциты : клетки, которые образуют и поддерживают хрящ.

Что такое хрящ?

Хрящ — это гибкая соединительная ткань, которая по-разному отличается от кости.Во-первых, основными типами клеток являются хондроциты, а не остеоциты. Хондроциты — это сначала клетки хондробластов, которые производят внеклеточный матрикс коллагена (ЕСМ), а затем попадают в матрикс. Они расположены в пространствах, называемых лакунами, в каждом из которых находится до восьми хондроцитов.

Хондроциты полагаются на диффузию для получения питательных веществ, поскольку, в отличие от кости, хрящ не имеет сосудов, что означает отсутствие сосудов, по которым кровь к хрящевой ткани не протекает. Этот недостаток кровоснабжения приводит к очень медленному заживлению хряща по сравнению с костью.

Основным веществом хряща является хондроитинсульфат, и его микроархитектура значительно менее организована, чем в кости. Фиброзная оболочка хряща называется надхрящницей. Деление клеток в хряще происходит очень медленно, и поэтому рост хряща обычно не основан на увеличении размера или массы самого хряща.

Функция суставного хряща зависит от молекулярного состава его ECM, который состоит в основном из протеогликанов и коллагенов.На ремоделирование хряща в основном влияют изменения и перестройки коллагеновой матрицы, которая реагирует на растягивающие и сжимающие силы, испытываемые хрящом.

Типы хряща: Изображения под микроскопом различных типов хрящей: эластичных, гиалиновых и волокнистых. Эластичный хрящ имеет наибольшее количество ВКМ; гиалин в среднем количестве; и волокнистый хрящ имеет наименьшее количество ВКМ.

Типы хрящей

Существует три основных типа хрящей: гиалиновый хрящ, волокнистый хрящ и эластичный хрящ.

Гиалиновый хрящ

Гиалиновый хрящ является наиболее распространенным типом хряща, и у взрослых он образует суставные поверхности длинных костей, кончики ребер, кольца трахеи и части черепа. Этот тип хряща состоит преимущественно из коллагена (но с небольшим количеством коллагеновых волокон), и его название связано с его стеклянным внешним видом.

У эмбриона кости сначала формируются в виде гиалинового хряща, а затем оссифицируются по мере развития. Гиалиновый хрящ покрыт снаружи фиброзной оболочкой, называемой надхрящницей, за исключением суставных концов костей; это также происходит под кожей (например, в ушах и в носу).

Гиалиновый хрящ встречается на многих суставных поверхностях. Он не содержит нервов и кровеносных сосудов, а его структура относительно проста.

Если тонкий срез хряща исследовать под микроскопом, будет обнаружено, что он состоит из клеток округлой или резко угловатой формы, лежащих группами по две или более в зернистой или почти однородной матрице. Эти клетки обычно имеют прямые очертания в местах соприкосновения друг с другом, а остальная часть их окружности закруглена.

Они состоят из полупрозрачной протоплазмы, в которой иногда присутствуют тонкие переплетенные нити и мельчайшие гранулы. В него встроено одно или два круглых ядра с обычной внутриядерной сетью.

Фиброхрящ

Фиброзный хрящ содержит множество коллагеновых волокон (Тип I и Тип II), и он имеет тенденцию переходить в плотную ткань сухожилий и связок. Белый волокнистый хрящ состоит из смеси белой волокнистой ткани и хрящевой ткани в различных пропорциях.

Он обязан своей гибкостью и прочностью фиброзной ткани, а своей эластичностью — хрящевой ткани. Это единственный тип хряща, который содержит коллаген I типа в дополнение к нормальному типу II.

Фиброхрящ находится в лобковом симфизе, фиброзном кольце межпозвонковых дисков, менисках и височно-нижнечелюстном суставе.

Эластичный хрящ

Эластичный или желтый хрящ содержит сети эластичных волокон и коллагеновые волокна. Основной белок — эластин.

Эластичный хрящ гистологически похож на гиалиновый хрящ, но содержит множество желтых эластичных волокон, лежащих в твердой матрице. Эти волокна образуют пучки, которые под микроскопом кажутся темными. Они придают эластичному хрящу большую гибкость, поэтому он может выдерживать многократное сгибание.

Хондроциты лежат между волокнами. Эластичный хрящ находится в надгортаннике (часть гортани) и ушных раковинах (наружные ушные раковины многих млекопитающих, включая человека).

Рост хряща

Хондрификация — это процесс образования хряща из конденсированной ткани мезенхимы.

Цель обучения

Описать рост и восстановление хряща

Ключевые выводы

Ключевые моменты

• Деление клеток хряща происходит очень медленно.
• Функция суставного хряща зависит от молекулярного состава его внеклеточного матрикса (ЕСМ).
• На ремоделирование хряща в основном влияют изменения и перестройки коллагенового матрикса в ответ на силы, испытываемые хрящом.
• Рост хряща в основном относится к отложению матрикса, но может включать как рост, так и ремоделирование внеклеточного матрикса.

Ключевые термины

• коллагеновая матрица : самый распространенный белок в организме человека, на который приходится 90% содержания белка костного матрикса.
• мезенхима : недифференцированные клетки раннего эмбриона способны развиваться в различные типы тканей, включая кости и хрящи.
• хондроцит : клетка, составляющая ткань хряща.
• хондрификация : процесс образования хряща из конденсированной ткани мезенхимы.

Формация

Хондрификация (также известная как хондрогенез) — это процесс образования хряща из конденсированной ткани мезенхимы.

Хондроцит: Хондроцит, окрашенный на кальций, с его ядром (N) и митохондриями (M).

Ткань мезенхимы дифференцируется в хондробласты и начинает секретировать молекулы, которые образуют внеклеточный матрикс (ЕСМ).Мезенхимальные стволовые клетки (МСК) недифференцированы, что означает, что они могут давать начало различным типам клеток. В соответствующих условиях и в местах образования хряща они называются хондрогенными клетками.

Во время образования хряща недифференцированные МСК обладают высокой пролиферацией и образуют плотные агрегаты хондрогенных клеток в центре хондрификации. Затем эти кондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты, которые затем синтезируют ECM хряща.

Хрящ: Гиалиновый хрящ с хондроцитами и органеллами, лакунами и матриксом.

Внеклеточный матрикс состоит из основного вещества (протеогликанов и гликозаминогликанов) и связанных волокон, таких как коллаген. Затем хондробласты замыкаются в лакунах, небольших пространствах, которые больше не контактируют с вновь созданным матриксом и содержат внеклеточную жидкость. Хондробласт теперь является хондроцитом, который обычно неактивен, но все еще может секретировать и разрушать матрицу в зависимости от условий.

Рост

Большая часть хрящей тела синтезируется из хондробластов, которые в значительной степени неактивны на более поздних стадиях развития по сравнению с более ранними годами (до полового созревания).Деление клеток хряща происходит очень медленно.

Следовательно, рост хряща обычно не основан на увеличении размера или массы самого хряща. На ремоделирование хряща в основном влияют изменения и перестройки коллагеновой матрицы, которая реагирует на растягивающие и сжимающие силы, испытываемые хрящом. Таким образом, рост хряща в основном относится к отложению матрикса, но может включать как рост, так и ремоделирование внеклеточного матрикса.

На ранних стадиях развития плода большая часть скелета является хрящевой.Этот временный хрящ постепенно замещается костью (эндохондральная оссификация), и этот процесс заканчивается в период полового созревания. Напротив, хрящ в суставах остается постоянно неокостеневшим в течение жизни.

Ремонт

После повреждения хрящ имеет ограниченную способность к восстановлению, потому что хондроциты связаны в лакунах и не могут мигрировать в поврежденные области. Кроме того, поскольку хрящ не имеет кровоснабжения, отложение нового матрикса происходит медленно.

Поврежденный гиалиновый хрящ обычно заменяется фиброхрящевой рубцовой тканью.За последние несколько лет хирурги и ученые разработали серию процедур восстановления хряща, которые помогают отсрочить необходимость замены сустава.

К ним относятся методы стимуляции костного мозга, включая операции, инъекции стволовых клеток и пересадку хряща в поврежденные участки.

Однако из-за чрезвычайно медленного роста хряща и его бессосудистых свойств регенерация и рост хряща после травмы все еще очень медленные.

6.2A: Структура, тип и расположение хряща

Хрящ — это бессосудистая гибкая соединительная ткань, расположенная по всему телу, которая обеспечивает поддержку и амортизацию прилегающих тканей.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ

Различать типы хрящей

Основные выводы

Ключевые точки

• Хрящ — это гибкая соединительная ткань, которая по-разному отличается от кости; он бессосудистый, и его микроархитектура менее организована, чем кость.
• Хрящ не иннервируется и поэтому для получения питательных веществ полагается на диффузию. Это приводит к очень медленному заживлению.
• Основными типами клеток хряща являются хондроциты, основное вещество — хондроитинсульфат, а фиброзная оболочка называется надхрящницей.
• Существует три типа хряща: гиалиновый, волокнистый и эластичный.
• Гиалиновый хрящ — самый распространенный вид, напоминающий стекло. У эмбриона кость начинается с гиалинового хряща, а затем окостеневает.
• Фиброзный хрящ состоит из множества коллагеновых волокон и находится в межпозвонковых дисках и лобковом симфизе.
• Эластичный хрящ упругий, желтый и эластичный, он находится во внутренней опоре наружного уха и в надгортаннике.

Ключевые термины

хондроитинсульфат : важный структурный компонент хряща, который обеспечивает большую часть его сопротивления сжатию.

соединительная ткань : Тип ткани, обнаруженный у животных, основная функция которого заключается в связывании других тканевых систем (например, мышц с кожей) или органов. Он состоит из следующих трех элементов: клеток, волокон и основного вещества (или внеклеточного матрикса).

гиалиновый хрящ : Тип хряща, встречающийся на многих суставных поверхностях; он не содержит нервов и кровеносных сосудов, а его структура относительно проста.

височно-нижнечелюстной сустав : сустав челюсти, соединяющий его с височными костями черепа.

Хондроциты : клетки, которые образуют и поддерживают хрящ.

Что такое хрящ?

Хрящ — это гибкая соединительная ткань, которая по-разному отличается от кости. Во-первых, основными типами клеток являются хондроциты, а не остеоциты. Хондроциты — это сначала клетки хондробластов, которые производят внеклеточный матрикс коллагена (ЕСМ), а затем попадают в матрикс.Они расположены в пространствах, называемых лакунами, в каждом из которых находится до восьми хондроцитов.

Хондроциты полагаются на диффузию для получения питательных веществ, поскольку, в отличие от кости, хрящ не имеет сосудов, что означает отсутствие сосудов, по которым кровь к хрящевой ткани не протекает. Этот недостаток кровоснабжения приводит к очень медленному заживлению хряща по сравнению с костью.

Основным веществом хряща является хондроитинсульфат, и его микроархитектура значительно менее организована, чем в кости. Фиброзная оболочка хряща называется надхрящницей.Деление клеток в хряще происходит очень медленно, и поэтому рост хряща обычно не основан на увеличении размера или массы самого хряща.

Функция суставного хряща зависит от молекулярного состава его ECM, который состоит в основном из протеогликанов и коллагенов. На ремоделирование хряща в основном влияют изменения и перестройки коллагеновой матрицы, которая реагирует на растягивающие и сжимающие силы, испытываемые хрящом.

Типы хряща: Изображения под микроскопом различных типов хрящей: эластичных, гиалиновых и волокнистых. Эластичный хрящ имеет наибольшее количество ВКМ; гиалин в среднем количестве; и волокнистый хрящ имеет наименьшее количество ВКМ.

Типы хрящей

Существует три основных типа хрящей: гиалиновый хрящ, волокнистый хрящ и эластичный хрящ.

Гиалиновый хрящ

Гиалиновый хрящ является наиболее распространенным типом хряща, и у взрослых он образует суставные поверхности длинных костей, кончики ребер, кольца трахеи и части черепа.Этот тип хряща состоит преимущественно из коллагена (но с небольшим количеством коллагеновых волокон), и его название связано с его стеклянным внешним видом.

У эмбриона кости сначала формируются в виде гиалинового хряща, а затем оссифицируются по мере развития. Гиалиновый хрящ покрыт снаружи фиброзной оболочкой, называемой надхрящницей, за исключением суставных концов костей; это также происходит под кожей (например, в ушах и в носу).

Гиалиновый хрящ встречается на многих суставных поверхностях. Он не содержит нервов и кровеносных сосудов, а его структура относительно проста.

Если тонкий срез хряща исследовать под микроскопом, будет обнаружено, что он состоит из клеток округлой или резко угловатой формы, лежащих группами по две или более в зернистой или почти однородной матрице. Эти клетки обычно имеют прямые очертания в местах соприкосновения друг с другом, а остальная часть их окружности закруглена.

Они состоят из полупрозрачной протоплазмы, в которой иногда присутствуют тонкие переплетенные нити и мельчайшие гранулы. В него встроено одно или два круглых ядра с обычной внутриядерной сетью.

Фиброхрящ

Фиброзный хрящ содержит множество коллагеновых волокон (Тип I и Тип II), и он имеет тенденцию переходить в плотную ткань сухожилий и связок. Белый волокнистый хрящ состоит из смеси белой волокнистой ткани и хрящевой ткани в различных пропорциях.

Он обязан своей гибкостью и прочностью фиброзной ткани, а своей эластичностью — хрящевой ткани. Это единственный тип хряща, который содержит коллаген I типа в дополнение к нормальному типу II.

Фиброхрящ находится в лобковом симфизе, фиброзном кольце межпозвонковых дисков, менисках и височно-нижнечелюстном суставе.

Эластичный хрящ

Эластичный или желтый хрящ содержит сети эластичных волокон и коллагеновые волокна. Основной белок — эластин.

Эластичный хрящ гистологически похож на гиалиновый хрящ, но содержит множество желтых эластичных волокон, лежащих в твердой матрице. Эти волокна образуют пучки, которые под микроскопом кажутся темными.Они придают эластичному хрящу большую гибкость, поэтому он может выдерживать многократное сгибание.

Хондроциты лежат между волокнами. Эластичный хрящ находится в надгортаннике (часть гортани) и ушных раковинах (наружные ушные раковины многих млекопитающих, включая человека).

Гиалиновый хрящ: определение, функция, тест

Гиалиновый хрящ: определение

Гиалиновый хрящ — это тип соединительной ткани, обнаруженной в таких областях, как нос, уши и трахея человеческого тела.Слово «гиалиновый» означает «стекловидный», а гиалиновый хрящ представляет собой глянцевую серовато-белую ткань с однородным внешним видом. Это один из трех типов хрящей; два других типа — эластичный хрящ и волокнистый хрящ. Гиалиновый хрящ — самый распространенный тип хряща в организме.

Функция гиалинового хряща

Гиалиновый хрящ богат коллагеном, белком, который содержится не только в соединительной ткани, но также в коже и костях, и помогает удерживать тело вместе.Гиалиновый хрящ обеспечивает поддержку и гибкость различным частям тела. Он обнаруживается в таких структурах, как нос, уши и области, где концы ребер прикрепляются к грудины, а также в частях дыхательной системы, таких как трахея и гортань, где он помогает придать этим частям их форму, но также и придает им некоторую форму. гибкость.

Когда гиалиновый хрящ находится на суставных поверхностях костей (поверхности в суставах), он называется суставным хрящом. Суставной хрящ действует как амортизатор, а также снижает трение между костями в местах их стыка в суставах.С возрастом этот хрящ может изнашиваться, что приводит к боли в суставах и отекам, которые иногда снимаются только хирургическим путем.

Структура гиалинового хряща

Как упоминалось ранее, гиалиновый хрящ содержит много коллагена; он содержит, в частности, тип II. Тип I находится в костях, органах, коже и сухожилиях, а большая часть коллагена в организме человека относится к типу I. Однако хрящ состоит из типа II. Гиалиновый хрящ также содержит молекулу хондроитинсульфата, которая помогает ему сопротивляться сжатию.Однако это самый слабый из трех типов хрящей, потому что его коллагеновые волокна очень тонкие.

Хрящевая ткань не имеет нервов и кровеносных сосудов. Вместо этого он имеет простую структуру, которая в основном состоит из групп клеток, называемых хондроцитами, встроенных во внутриклеточный матрикс. Протоплазма (внутри содержимого клетки) прозрачная, клетки имеют одно или два ядра. Хондроциты находятся в лакунах, которые представляют собой небольшие полости, окружающие хондроциты. Первичная лакуна — это лакуна, содержащая один хондроцит.Когда эта клетка делится, дочерние клетки образуют новые пограничные слои, называемые вторичными лакунами, а группа клеток с лакунами называется клеточным гнездом.

Гиалиновый хрящ имеет очень однородный вид. Он окружен мембраной, называемой надхрящницей, которая обеспечивает хрящ питательными веществами, поскольку у хрящевой ткани нет собственных кровеносных сосудов.

Это изображение гиалинового хряща в трахее, просматриваемое под микроскопом при 400-кратном увеличении.Темные пятна — хондроциты, а окружающие их светлые круги — лакуны. На изображениях под микроскопом коллаген в гиалиновом хряще не виден, потому что он очень мелкий. Другие типы хрящей, эластичные и фиброхрящевые, имеют видимый коллаген при рассмотрении под микроскопом.

Другие типы хряща

Эластичный хрящ

Эластичный хрящ, также называемый желтым хрящом, находится в наружном ухе, евстахиевой (слуховой) трубе и надгортаннике, который является тканью, разделяющей трахею и пищевод.Он похож на гиалиновый хрящ и имеет желтые эластичные волокна, которые делают его очень гибким. Его роль — придавать форму и поддерживать эти области.

Фиброхрящ

Фиброхрящ находится в таких областях, как лобковый симфиз (где встречаются лобковые кости), диски между позвонками позвоночника и височно-нижнечелюстной сустав. Он содержит хрящевую ткань и белую волокнистую ткань. Кроме того, это единственный тип хряща, который имеет коллаген как I, так и II типа. Он гибкий, прочный и эластичный.

• Хрящ — Жесткая, но гибкая соединительная ткань в таких местах, как нос, ухо, суставы и дыхательная система.
• Коллаген — белок, содержащийся в коже и соединительной ткани; это самый распространенный белок в организме человека.
• Волокно (анатомия) — Удлиненное волокно, обнаруженное в соединительной ткани.
• Надхрящница — слой соединительной ткани, окружающий гиалиновый хрящ и эластичный хрящ; он играет роль в росте, восстановлении и обеспечении хрящей питательными веществами.

Тест

1. Когда гиалиновый хрящ называют суставным хрящом?
A. Когда он окружен перихондрием
B. Когда он содержит хондроциты
C. Когда он находится на гортани
D. Когда он находится в суставах, где встречаются кости

Ответ на вопрос № 1

Код правильный. Суставной хрящ — это гиалиновый хрящ, который находится на суставных поверхностях кости, где кости встречаются и образуют суставы.Гиалиновый хрящ также находится на гортани, но суставного хряща там нет, поскольку гортань не является костью.

2. Какой из трех типов хрящей НЕ является?
A. Эластичный
B. Гиалин
C. Мезокрящ
D. Фиброхрящ

Ответ на вопрос № 2

C правильный. Три типа хряща — это гиалиновый хрящ, эластичный хрящ и волокнистый хрящ.Мезокрящей не существует.

3. Какой тип коллагена содержится в гиалиновом хряще?
A. Тип I
B. Тип II
C. Тип III
D. Тип IV

Ответ на вопрос № 3

B правильный. Гиалиновый хрящ содержит коллаген II типа. Весь хрящ содержит коллаген типа II; только волокнистый хрящ имеет коллаген как I, так и II типа. Тип I встречается в органах, коже, сухожилиях и костях.Тип III является основным компонентом ретикулярных волокон в мягких тканях, таких как печень, а тип IV составляет базальную пластинку. Существует 28 типов коллагена, но типы I, II и III составляют большую часть коллагена в организме.

Гиалиновый хрящ — Определение и примеры

Гиалиновый хрящ
[ˈhaɪəlɪn ˈkɑɹtəlɪd͡ʒ]
Определение: тип хряща, который имеет характерный глянцевый и гладкий вид и с интерстициальным веществом, содержащим тонкие волокна коллагена типа II, скрытые измельченным веществом.Изображение показывает поперечный разрез гиалинового хряща (увеличение: 200x).

Определение гиалинового хряща

Во-первых, позвольте спросить, что такое хрящ? Хрящ — прочный и гибкий материал. Его можно охарактеризовать как соединительную ткань. Гиалиновая хрящевая ткань , также известная как гиалиновая соединительная ткань или гиалиновая ткань — наиболее распространенный тип хряща, характеризующийся глянцевым и гладким внешним видом.

Итак, где находится гиалиновый хрящ? Места гиалинового хряща включают вокруг костей подвижных суставов.Это называется суставным хрящом. Другой пример гиалинового хряща — ткань стенок дыхательных путей. Сюда входят бронхи, нос, кольца трахеи и кончики ребер.

Гиалиновый хрящ (биологическое определение): Тип хряща, который является глянцевым и гладким, с промежуточным веществом, содержащим тонкие волокна коллагена типа II, скрытые основным веществом. Он находится в гортани, трахее и бронхах. Сравните: эластичный хрящ, волокнистый хрящ.

Есть 3 различных типа хрящей. Это включает (1) эластичный хрящ , (2) гиалиновый хрящ и (3) фиброхрящ . Они отличаются в основном от имеющихся волокон и будут более подробно рассмотрены ниже.

Рисунок 1: Гиалиновый хрящ, волокнистый хрящ и эластичный хрящ. Предоставлено: Тейшейра, М.А. и др. (2019). Нановолоконные электроспученные каркасы на основе поли (винилового спирта) для тканевой инженерии. Полимеры, 12 (1), 7.Источник.

Гиалиновая структура хряща

Из чего состоит хрящ? Хрящ состоит из хондробластов (или перихондриальных клеток), которые производят внеклеточный матрикс (или основное вещество), хондроцитов, которые находятся в пространствах, известных как лакуны, и коллагеновых волокон. Более подробно о компонентах хряща будет рассказано ниже. См. Рисунок 2 для диаграммы гиалинового хряща.

Рисунок 2: Гиалиновый хрящ (помечен). Предоставлено: Упражнение 7: Хрящ. (2020). Doctorc.Сеть. Источник.

Что такое гиалиновый хрящ и где он находится?

Как определить гиалиновый хрящ? Он развивается из мезенхимальных клеток, которые представляют собой стволовые клетки костного мозга. Гиалиновый хрящ не содержит кровеносных сосудов или нервов, поэтому имеет очень простую структуру. Питательные вещества он получает путем диффузии из близлежащих тканей.

Гиалиновый хрящ имеет блестящий белый полупрозрачный вид со слегка голубоватым оттенком.Слово гиалин происходит от греческого слова « hyalos », что означает « стеклянный », что подразумевает его блестящий, гладкий вид. Интересно, что этот вид теряется с возрастом ткани. В эмбрионе гиалиновый хрящ составляет первый скелет, а затем изменяется по мере развития эмбриона. Это происходит в результате процесса, известного как эндохондральная оссификация .

Гиалиновый хрящ состоит из тонких коллагеновых волокон типа II , хондроцитов (клетки, продуцирующие матрикс) и внеклеточного матрикса (или основного вещества).Волокна коллагена типа II тоньше, чем волокна коллагена типа I. Коллаген типа I, IV, V, VI, IX и XI также присутствует в очень небольших количествах и помогает укреплять волокна вместе.

Хрящевой матрикс, известный как внеклеточный матрикс или основное вещество, представляет собой гелеобразный материал, изобилующий гликозаминогликанами (ГАГ), протеогликанами и гликопротеинами . Внеклеточный матрикс заполняет пространство между клетками и волокнами.

ГАГ представляют собой длинные полисахариды, состоящие из аминосахаров, которые притягивают ионы натрия и калия.Эти ионы несут с собой воду. Следовательно, это помогает регулировать количество воды во внеклеточном матриксе.

Хондроитинсульфат и кератансульфат являются примерами сульфатированных ГАГ, а гиалуроновая кислота — примером несульфатированного ГАГ. Все они находятся во внеклеточной жидкости хряща.

Протеогликаны и гликопротеины представляют собой соединенные молекулы аминокислот и углеводов. Они связывают внеклеточные молекулы и компоненты вместе, образуя гелеобразную жидкость, помогающую поглощать сжатие и силу.

Что такое хондроциты? Хондроциты — единственные хрящевые клетки, которые можно найти в гиалиновом хряще. Эти клетки начинаются как хондробластов (или перихондриальных клеток), которые производят хрящевой матрикс, а затем иммобилизуются в нем в небольших пространствах, называемых лакунами .

Роль хондроцитов заключается в развитии, восстановлении и поддержании внеклеточного матрикса. Хондроциты обладают ограниченной способностью к заживлению из-за их ограниченной способности к репликации.Они редко образуют межклеточный контакт и просто отвечают за поддержание своего непосредственного окружения. На рисунке 3 показана основная структура хондроцита.

Рис. 3. Просвечивающая электронная микрофотография хондроцита. Показаны ядро ​​(N) и митохондрии (M). Предоставлено: Роберт М. Хант, CC BY-SA 3.0.

Гиалиновый хрящ обычно покрыт надхрящницей. Надхрящница находится в развивающихся костях, но не покрывает суставной хрящ на концах костей у взрослых. Надхрящница состоит из внешнего и внутреннего слоя.Внешний слой представляет собой волокнистый хрящ и производит волокна коллагена, а внутренний слой участвует в образовании хряща, образуя хондробласты или хондроциты.

Суставной хрящ

Суставной хрящ отличается от обычного гиалинового хряща, поскольку он имеет уплощенные хондроциты вблизи поверхности. Глубже в ткани хондроциты принимают более типичную структуру. В очень глубоких слоях хряща клетки находятся столбцами с кальцинированным матриксом.Волокна коллагена образуют дуги, придающие ему прочную структуру, способную выдерживать давление. Суставной хрящ состоит из коллагена типа II, но также было обнаружено, что он содержит небольшое количество коллагена типа VI, IX, X и XI. На рисунке 4 показано расположение гиалинового хряща сустава в суставе.

Рисунок 4: Суставной хрящ в синовиальном суставе. Предоставлено: OpenStax College, CC BY 3.0 ..

Суставной хрящ состоит из разных зон. К ним относятся поверхностная зона, за которой следует средняя переходная зона, глубокая зона и, наконец, кальцинированная зона.В каждой зоне есть 3 региона. Это перицеллюлярная область, территориальная область и межтерриториальная область. На видео ниже представлены слои суставного хряща.

Поверхностная зона составляет около 10-20% от общей толщины хряща. Коллагеновые волокна II и IX можно найти здесь. Он содержит большой объем хондроцитов, которые имеют более уплощенный вид.

Поверхностная зона находится в прямом контакте с синовиальной жидкостью и защищает более глубокие слои от силы и напряжений.

Средняя зона следует непосредственно от поверхностной зоны и обеспечивает мост к более глубоким слоям. Эта зона составляет около 40-60% от общей толщины хряща. Он состоит из более толстых волокон коллагена и протеогликанов. Хондроциты здесь имеют сферическую форму и встречаются в небольших количествах.

Средние зоны служат для защиты от сил уплотнения. Глубокая зона следует из средней зоны и обеспечивает лучшее сопротивление усилиям уплотнения.Он содержит самое высокое содержание протеогликана и наименьшее содержание воды. Волокна коллагена расположены под прямым углом к ​​поверхности, а хондроциты расположены столбцами. Он составляет около 30% от общего объема суставного хряща. Наконец, кальцинированная зона прикрепляет хрящ к кости. Это достигается за счет прикрепления коллагеновых волокон в глубокой зоне к субхондральной кости.

Гистология гиалинового хряща

Как упоминалось выше, соединительная ткань гиалинового хряща состоит из клеток и волокон внутри внеклеточного матрикса.Гистология гиалинового хряща описывает, как выглядит гиалиновый хрящ под микроскопом.

Хондроциты могут иметь округлую или угловатую форму. Во взрослом хряще клетки представлены изогенными группами, образованными из одной клетки-предшественника. Матрикс визуально однородный и базофильный по внешнему виду. Причина этого заключается в высокой концентрации сульфатированных ГАГ в матриксе, маскирующем коллагеновые волокна. Волокна коллагена II типа также очень маленькие, поэтому внеклеточный матрикс выглядит таким блестящим и гладким.

Нет равномерного распределения во внеклеточном матриксе. Таким образом, можно увидеть три основные зоны. Рисунок 5. Показывает эти разные зоны.

1. Капсульная матрица , которая состоит из тонкой зоны, окружающей каждую лакуну. Здесь находится самая высокая концентрация сульфатированных ГАГ.
2. Территориальная матрица , окружающая капсульный матрикс.
3. Межтерриториальный матрикс , который менее базофильный из-за более низкой концентрации сульфатированных ГАГ и более высокой доли коллагена.

Рисунок 5: Зоны гиалинового хряща. Предоставлено: Харша Пратап. (2017). Микроскопическая анатомия гиалинового хряща. Slideshare.Net.

Гематоксилин и эозин (окраска H&E) вместе с методами окрашивания по Ван-Гейсону могут использоваться для изучения гиалинового хряща под микроскопом. Окрашивание по Ван-Гейсону использует пикриновую кислоту и кислотный фуксин и окрашивает коллаген в красный цвет. Хрящ рассматривается как красная зона, лежащая под эпителием. Окрашивание светлее там, где оно приближается к лакунам, указывающим на территориальную матрицу.

В срезах, окрашенных H&E, интенсивность цвета поменяна местами, но дает лучшее определение, чем при окрашивании по Ван-Гейсону. Территориальная матрица темная, а межтерриториальная матрица намного светлее. Группы хондроцитов могут быть обнаружены в окружении этих более темных областей при методе H&E. Эти хондроциты происходят от одного и того же предшественника и, следовательно, представляют собой изогенную группу. Надхрящница окружает хрящ, за исключением суставного хряща.

На Рисунке 6 показано окрашивание трахеи по Ван Гизону, затем H&E.

Рисунок 6: Трахея — пятна: a, b, c и d. Пятна Ван Гизона и H&E. Предоставлено: Лутц Сломянка. (2020). Голубая гистология — скелетные ткани — хрящи. Uwa.Edu.Au. Источник.

Отличия от других типов хрящей

В организме есть 3 различных типа хрящей. Гиалиновый хрящ является наиболее распространенным, но также и самым слабым типом хряща. Два других типа хряща — это волокнистый и эластичный хрящ. Чем гиалиновый хрящ отличается от эластичного хряща или волокнистого хряща? Описание каждого типа хряща см. Ниже.Визуальные различия между типами хряща можно увидеть на Рисунке 1.

Эластичный хрящ

Давайте посмотрим на гиалиновый хрящ и эластичный хрящ. Эластичный хрящ (или желтый волокнистый хрящ) придает прочность и эластичность определенным частям тела. Где находится эластичный хрящ? Его можно найти во внешней части ушей, известной как ушная раковина, надгортанник, хрящи гортани и слуховая труба / евстахиева труба. Эластичный хрящ обеспечивает дополнительную эластичность опоры.Он содержит густую сеть эластиновых волокон. Не защищает от механического воздействия или сжатия. Более подробная информация, такая как расположение и внешний вид эластичного хряща, выделена в таблице 1 ниже.

Фиброхрящ

Соединительная ткань фиброзного хряща представляет собой плотный гибкий и поддерживающий хрящ, состоящий из фиброзной ткани. Где находится волокнистый хрящ? Места фиброхрящей включают межпозвоночные диски позвоночника , челюсть и колено и запястье .Эта волокнисто-хрящевая ткань содержит большие пучки типа I коллагена . Это самый прочный вид хрящей. Фиброхрящевые функции обеспечивают поддержку против сил нагрузки и давления.

Фиброхрящ можно описать, разделив его на 4 группы.

1. Первая группа — внутрисуставные фиброзные хрящи. Это действует как буфер между суставами, которые подвергаются сильным ударам и частым движениям. Пример — мениски колена.
2. Вторая группа — это соединительный волокнистый хрящ, который находится в суставах с ограниченным движением, таких как межпозвонковые диски.
3. Обнаружено, что многослойный волокнистый хрящ покрывает костные канавки, в которых лежат сухожилия и мышцы.
4. Наконец, последняя группа, периферический фиброзный хрящ окружает некоторые края суставной полости, которые защищают их края. Примером может служить вертлужная губа (выстилающая тазобедренная впадина).

Фиброхрящ и гиалиновый хрящ, а также места в теле, где расположены фиброхрящи, описаны в таблице 1 ниже.

Хрящ, то есть соединительная ткань, характеризующаяся наличием внеклеточного матрикса, богатого хондроитинсульфатом и хондроцитами в качестве клеточного компонента, имеет три основных типа: (1) эластичный хрящ , (2) гиалиновый хрящ и (3) ) волокнистый хрящ . Гиалиновый хрящ — самый распространенный тип хряща.

Таблица 1. Гиалиновый хрящ в сравнении с эластичным хрящом и фиброхрящом

Функция гиалинового хряща

Итак, какова функция гиалинового хряща? Гиалиновый хрящ содержит относительно мало волокон и обеспечивает гладкую поверхность для движения, а также амортизатор, который поглощает удары в местах соединения костей.В суставном хряще основная функция заключается в обеспечении гладкой поверхности, которая может выдерживать трение и давление со стороны функций, несущих нагрузку.

В трахее он поддерживает более мягкие ткани и позволяет им сохранять открытое положение.

Биологическое значение гиалинового хряща

Самая важная роль гиалинового хряща заключается в обеспечении механической поддержки дыхательной системы, развития костей и суставных поверхностей.

С возрастом могут возникнуть проблемы с качеством нашего гиалинового хряща.С возрастом количество хондроцитов в поверхностном слое суставного хряща падает, тогда как количество хондроцитов в более глубоких слоях увеличивается. Также с возрастом происходит уменьшение протеогликанов во внеклеточном матриксе. Также наблюдается увеличение содержания сульфата кератина и уменьшение сульфата хондроитина. Также увеличивается объем гиалуроновой кислоты. Гиалиновый хрящ подвержен износу из-за его роли в качестве амортизатора и интенсивного использования в повседневной деятельности.Все эти факторы могут привести к тому, что гиалиновый хрящ станет более восприимчивым к повреждениям и болезням, чем другие типы хрящей.

Хрящевые ткани после травмы, вероятно, будут медленно заживать из-за недостаточного кровоснабжения хондроцитов. Это означает, что матрица формируется медленно. Также хондроциты застревают в лакунах и не могут мигрировать в область поврежденной ткани. Поврежденная ткань становится рубцовой.

Во внеклеточном матриксе хондроитинсульфат играет важную роль, поскольку он является противовоспалительным медиатором и снижает боль.Некоторые исследования показывают, что его присутствие помогает замедлить разрушение хрящей и тем самым предотвращает такие состояния, как остеоартрит. Остеоартрит возникает, когда хрящ изнашивается, позволяя костям тереться друг о друга, вызывая склероз (отвердение) субхондральной кости (кость чуть ниже хряща) и воспаление синовиальной оболочки, ведущее к боли.

Гиалиновый хрящ у других животных

Животные класса Chondrichthyes имеют скелет, полностью состоящий из хряща. Акулы и скаты являются хорошими примерами этого. Хрящ менее плотный, чем кость, но все же обеспечивает прочность и, следовательно, позволяет этим животным быстро перемещаться по воде, не прилагая слишком больших усилий.

Хрящ также встречается у беспозвоночных , таких как подковообразный краб , улитка и головоногие моллюски (хищные моллюски, например, осьминоги и кальмары). Жаберный хрящ атлантического подковообразного краба ( Limulus polyphemus ) богат вакуолизированными хондроцитами, что отличается от любого другого членистоногого.

Эндостернитный хрящ — еще один тип, обнаруженный у этого вида. Он более волокнистый, чем гиалиновый хрящ позвоночных. Он находится рядом с брюшными нервными тяжами и тканью жаберного хряща.

У осьминога (пример головоногого моллюска) черепной хрящ напоминает гиалиновый хрящ и является одной из единственных твердых частей тела осьминога. Рост этого хряща происходит за счет движения клеток извне к центру. У обыкновенной каракатицы ( Sepia officianalis ) хрящ представляет собой фибриллярный коллаген.Схема роста этого хряща по существу такая же, как у хряща позвоночных.

В брюхоногих моллюсках (улитки, слизни или щенки) одонтофор представляет собой хрящевую структуру питания, которая обеспечивает поддержку при кормлении. Одонтофор — это богатый клетками хрящ, содержащий миоглобин, окруженный небольшим объемом внеклеточного матрикса и коллагена.

Наконец, у червей-пылесосов ( Sabellid polychaetes ) их щупальца поддерживает хрящ.

Заключение

В целом, хрящ можно охарактеризовать как жизненно важную структурную часть тела позвоночных и некоторых беспозвоночных. Это твердая, но мягкая ткань, обеспечивающая поддержку, гибкость и силу. Важность хряща можно увидеть в гиалиновом хряще между суставами. Здесь с возрастом хрящ истончается, что приводит к воспалению и трению костей. Исследователи в этой области науки продолжают исследования, которые могут помочь нам лучше понять процессы, которые к этому приводят, и разработать способы противодействия / лечения / предотвращения таких заболеваний.

Ссылки

• Bengochea, K. (2020). Гистология гиалинового хряща. KenHub.
• хрящи | Описание, анатомия и функции | Британника. (2020). В Британской энциклопедии. https://www.britannica.com/science/cartilage#ref213485
• Хрящ. Анатомия стала простой. https://anatomyqa.com/cartilage-histology/
• Хрящ. Руководство лаборатории гистологии SBPMD. http: //www.columbia.edu / itc / hs / medical / sbpm_histology_old / lab / lab06_cartilage.html
• Хрящ: три типа хряща. Руководство по гистологии © Факультет биологических наук, Университет Лидса. https://www.histology.leeds.ac.uk/bone/cartilage_types.php
• Хенротин Ю., Мэти М., Санчес К. и Ламберт К. (2010). Хондроитинсульфат в лечении остеоартроза: от исследований in vitro до клинических рекомендаций. Терапевтические достижения при заболеваниях опорно-двигательного аппарата, 2 (6), 335–348. https: // doi.org / 10.1177 / 1759720X10383076
• Хорнер, К. Б., Лоу, К., Нам, Дж. (2016). 10 — Каркасы электропряденые для регенерации хрящевой ткани. Нанокомпозиты для регенерации костно-мышечной ткани. 213-240. https://doi.org/10.1016/B978-1-78242-452-9.00010-8
• Кидд, Г. Разница между гиалиновым хрящом и эластичным хрящом. Разница между.net. http://www.differencebetween.net/science/health/difference-between-hyaline-cartilage-and-elastic-cartilage/
• Maynard, R.L. Downes, N.(2019). Глава 3 — Введение в скелет: кость, хрящ и суставы. Анатомия и гистология лабораторных крыс в токсикологии и биомедицинских исследованиях. (3) 11-22. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-811837-5.00003-4
• Сломянка, Л. Голубая гистология скелетных тканей — хрящ. Школа анатомии и биологии человека — Университет Западной Австралии. https://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb140/CorePages/Cartilage/Cartil.htm#:~:text=Types%20of%20Cartilage-,Hyaline%20Cartilage,connective%20tissue%2C%20from% 20 мезенхимальных% 20 клеток.& text = Interstitial% 20growth% 20% 2D% 20Chondroblasts% 20within% 20the, a% 20thin% 20partition% 20of% 20matrix.
• София Фокс, А. Дж., Беди, А., и Родео, С. А. (2009). Основы науки о суставном хряще: структура, состав и функции. Спортивное здоровье, 1 (6), 461–468. https://doi.org/10.1177/1941738109350438
• Правда о глюкозамине и хондроитинсульфате. Ортопедические партнеры. https://www.oaph.com/patient-resources/education/truth-about-glucosamine-and-chondroitin-sulfate
• Уоткинс, Дж., Мэтисон, И. (2009). Соединительной ткани. Карманное руководство по подиатрии: функциональная анатомия. (4) 107-156. https://doi.org/10.1016/B978-0-7020-3032-1.00004-4

© BiologyOnline. Контент предоставлен и модерируется редакторами BiologyOnline.

Следующий

Лаборатория 2: Микроскопия и исследование тканей — Зоо-лаборатория

Лаборатория 2: Микроскопия и исследование тканей — Зоо-лаборатория | UW-La Crosse

Перейти к основному содержанию
Перейти к нижнему колонтитулу

Университет Висконсин-Ла-Кросс | uwlax.edu

1. Введение в гистологию (Часть 1)

Ткани состоят из клеток аналогичного типа, которые работают скоординированно для выполнения общей задачи, а изучение тканевого уровня биологической организации — это гистология. У животных обнаружены четыре основных типа тканей.

Эпителий — это тип ткани, основная функция которого заключается в покрытии и защите поверхностей тела, но также может образовывать протоки и железы или специализироваться на секреции, экскреции, абсорбции и смазке.

Эпителиальные ткани классифицируются по количеству клеточных слоев, из которых состоит ткань, и по форме клеток. Простой эпителий состоит из одного слоя клеток, а многослойный эпителий состоит из нескольких слоев.

Эпителиальные наросты могут быть плоскими (squamous = «чешуйчатые»), кубовидными (кубовидными) или высокими (столбчатыми). Итак, для правильного определения типа ткани необходимы три слова (например, простой столбчатый эпителий, многослойный, плоский эпителий и т. Д.

2. Введение в гистологию (Часть 2)

Соединительная ткань выполняет такие разнообразные функции, как связывание, поддержка, защита, изоляция и транспортировка. Несмотря на их разнообразие, все соединительные ткани состоят из живых клеток, встроенных в неживой клеточный матрикс, состоящий из внеклеточных волокон или какого-либо основного вещества. Таким образом, то, что отличает разные соединительные ткани, — это тип матрикса. Примеры соединительной ткани могут включать кость, хрящ, сухожилия, связки, рыхлую соединительную ткань, жировую (жировую) ткань и даже кровь (хотя некоторые авторитеты классифицируют кровь как сосудистую ткань).

Мышечная ткань предназначена для сокращения. Есть три вида мышечной ткани:

1. Гладкая мышца (предназначена для медленных, продолжительных, непроизвольных сокращений) состоит из веретенообразных клеток с одним ядром на клетку.
2. Скелетная или поперечнополосатая мышца , которая связана с произвольными сокращениями, содержит цилиндрические клетки с множеством ядер на клетку, расположенными в пучки.
3. Сердечная (сердце) мышца поперечнополосатая, как и скелетная мышца, но каждая клетка содержит только одно ядро.

3. Введение в гистологию (Часть 3)

Нервная ткань специализируется на приеме раздражителей и проведении нервных импульсов. Ткань состоит из нервных клеток (нейронов), каждая из которых состоит из тела клетки и клеточных отростков, которые переносят импульсы к (дендритам) или от (аксоны) к телу клетки. На следующих страницах этого лабораторного раздела у вас будет возможность изучить несколько (из многих) типов тканей животных.

Однако с точки зрения понимания работы многоклеточного животного тела вы должны понимать, что ткани являются лишь одним из многих связанных уровней биологической организации.Ткани редко работают в одиночку, вместо этого они сгруппированы в органы. Органы объединяются в системы органов (например, систему кровообращения, нервную систему, скелетную систему, мышечную систему, выделительную систему, репродуктивную систему и т. Д.), Которые функционируют как единое целое, называемое организмом.

В последующих разделах веб-сайта Zoo Lab вы познакомитесь с разнообразием жизни животных, которое возникает в результате взаимодействия всех этих ключевых компонентов.

4. Простой плоский эпителий (кожа лягушки).

Лаб-2 01

На этом слайде показан тонкий срез кожи лягушки.Наружная часть этой кожи состоит из одного слоя плоских (плоских) клеток неправильной формы, что и дало ткани название. Примечание: Вы просматриваете этот участок ткани сверху! На этом слайде показан тонкий срез кожи лягушки. Наружная часть этой кожи состоит из одного слоя плоских (плоских) клеток неправильной формы, что и дало ткани название. Примечание: Вы просматриваете этот участок ткани сверху!

5. Простой кубовидный эпителий (поперечный разрез почки).

Лаб-2 02

Красные и синие стрелки указывают на ткань простого кубовидного эпителия

Это слайд тонкого среза почки млекопитающего, демонстрирующий множество трубчатых протоков, составляющих большую часть этого органа.Стенки этих протоков (обозначенные красными стрелками) состоят из простых кубовидных эпителиальных клеток, которые обычно имеют шестигранную форму, но при виде сбоку могут казаться квадратными. Обратите внимание также на тонкую стенку простого кубовидного эпителия (на которую указывает синяя стрелка), которая образует верхний край этого участка.

6. Простой столбчатый эпителий (поперечный разрез тонкой кишки).

Лаб-2 03

1. Гладкая мышца (длинный слой)
2. Гладкая мышца (круговой слой)
3. Эпителий простой столбчатый
4. Бокал
5. Просвет кишечника

Этот слайд представляет собой поперечный разрез тонкой кишки.В просвет (пространство) кишечника выступают многочисленные пальцевидные выступы, называемые ворсинками, которые замедляют прохождение пищи и увеличивают площадь поверхности для всасывания питательных веществ. Выстилка этих ворсинок представляет собой слой ткани, называемый слизистой оболочкой, который состоит из простых столбчатых эпителиальных клеток. Среди этих столбчатых клеток вкраплены бокаловидные клетки, которые выделяют слизь в просвет кишечника. Во время рутинной гистологической подготовки слизь теряется, остается прозрачная или слегка окрашенная цитоплазма.Под тонкой внешней оболочкой кишечника, называемой серозной оболочкой, находится толстый слой гладкомышечных клеток, называемый muscularis externa. Muscularis externa разделена на внешний продольный мышечный слой с клетками, которые проходят вдоль оси кишечника, и внутренний круговой мышечный слой, волокна которого окружают орган. Перистальтическое сокращение этих двух мышечных слоев способствует продвижению пищи по пищеварительному тракту.

1 — гладкая мышца (длинный слой) и 2 — гладкая мышца (ок.слой)

Лаборатория-2 05

1. Продольный мышечный слой
2. Круговой мышечный слой
3. Клетки столбчатого эпителия

3 — простой столбчатый эпителий и 2 — бокаловидная клетка

Лаб-2 04

1. Бокал
2. Клетки столбчатого эпителия
3. Ядро эпителиальной клетки
4. Просвет кишечника

7. Многослойный плоский эпителий (поперечный разрез пищевода).
Лаборатория-2 06

1. Многослойный плоский эпителий
2. Просвет пищевода
3. Соединительная ткань

На этом слайде показано поперечное сечение пищевода, первой части пищеварительного тракта, ведущей к желудку.Обратите внимание, что орган выстлан множеством слоев клеток, вместе называемых многослойным плоским эпителием. По соглашению, многослойные эпителиальные ткани называют по форме наиболее удаленных от них клеток. Таким образом, хотя более глубокий и базальный слои состоят из кубовидных, а иногда даже столбчатых клеток, эти клетки на поверхности имеют плоскую (плоскую) форму, что и дало ткани такое название.

1 — Многослойный плоский эпителий

Лаб-2 07

1. Многослойный эпителиальный слой
2. Наружные плоскоклеточные клетки
3. Просвет пищевода

8.Рыхлая соединительная ткань (распространенная пленка фасции)

Лаб-2 08

1. Коллагеновое волокно
2. Эластиновые волокна

На этом слайде показан тонкий участок рыхлой соединительной ткани (иногда называемой ареолярной тканью). Этот тип ткани широко используется по всему телу для скрепления кожи, мембран, кровеносных сосудов и нервов, а также для связывания мышц и других тканей вместе. Он часто заполняет промежутки между эпителиальной, мышечной и нервной тканями, образуя так называемую строму органа, в то время как термин паренхима относится к функциональным компонентам органа.Ткань состоит из разветвленной сети волокон, секретируемых клетками, называемыми фибробластами. Самыми многочисленными из этих волокон являются более толстые, слегка окрашенные (розовые) волокна коллагена (1). На срезе также можно увидеть более тонкие, темные эластичные волокна (2), состоящие из белка эластина. s представляет собой слайд тонкого среза, взятого из почек млекопитающих, демонстрирующий множество трубчатых протоков, которые составляют большую часть этого органа. Стенки этих протоков (обозначенные красными стрелками) состоят из простых кубовидных эпителиальных клеток, которые обычно имеют шестигранную форму, но при виде сбоку могут казаться квадратными.Обратите внимание также на тонкую стенку простого кубовидного эпителия (на которую указывает синяя стрелка), которая образует верхний край этого участка.

9. Гиалиновый хрящ (поперечный разрез трахеи).
Лаборатория-2 09

1. Просвет трахеи
2. Псевдостратифицированный (реснитчатый) столбчатый эпителий
3. Гиалиновый хрящ (100x)
4. Жировая ткань

Этот слайд, показывающий поперечный разрез трахеи (дыхательной трубы) млекопитающих, содержит примеры нескольких различных типов тканей.Поддерживает трахею кольцо соединительной ткани, называемое гиалиновым хрящом. Хондроциты (хрящевые клетки), которые секретируют этот поддерживающий матрикс, расположены в пространствах, называемых лакунами.

3 — Гиалиновый хрящ (100x)

Лаб-2 10

1. Гиалиновый хрящ (400x)
2. Жировая ткань

1 — Гиалиновый хрящ (400x)

Лаборатория-2 11

1. Лакуна
2. Хондроцит (хрящевая клетка)
3. Надхрящница

10.Псевдостратифицированный столбчатый эпителий (поперечный разрез трахеи)

Лаб-2 09

1. Просвет трахеи
2. Псевдостратифицированный столбчатый эпителий (крупный план)
3. Гиалиновый хрящ
4. Жировая ткань

Этот слайд, показывающий поперечный разрез трахеи (дыхательной трубы) млекопитающих, содержит примеры нескольких различных типов тканей. Выстилка трахеи состоит из типа ткани, называемого псевдостратифицированным (реснитчатым) столбчатым эпителием.Этот единственный слой реснитчатых клеток кажется многослойным, потому что клетки различаются по толщине и потому, что их ядра расположены на разных уровнях.

2 — Псевдостратифицированный столбчатый эпителий (крупный план)

Лаборатория-2 12

1. Ресничный бордюр
2. Эпителиальный слой

11. Жировая ткань (поперечный разрез трахеи).

Лаб-2 09

1. Просвет трахеи
2. Псевдостратифицированный столбчатый эпителий (крупный план)
3. Гиалиновый хрящ
4. Жировая ткань (100x)

Этот слайд, показывающий поперечный разрез трахеи (дыхательной трубы) млекопитающих, содержит примеры нескольких различных типов тканей.Помимо псевдостратифицированного столбчатого эпителия, выстилающего трахею и гиалиновый хрящ, на этом слайде также видна обширная область жировой ткани, которая специализируется на хранении жира. На подготовленных предметных стеклах жир был удален из клеток, придавая ткани вид рыболовной сети.

4 — Жировая ткань (100x)

Лаб-2 10

1. Гиалиновый хрящ
2. Жировая ткань (400x)

2 — Жировая ткань (400x)

Лаборатория-2 13

1. Жировые (жировые) клетки
2. Ядро клетки

12.Компактная кость (поперечный разрез высушенной кости)

Лаборатория-2 14

На этом слайде показан участок высушенной компактной кости. Обратите внимание, что костный матрикс откладывается концентрическими слоями, называемыми ламелями. Основной структурной единицей компактной кости является остеон. В каждом остеоне ламели расположены вокруг центрального гаверсовского канала, в котором находятся нервы и кровеносные сосуды живой кости. Остеоциты (костные клетки) расположены в пространствах, называемых лакунами, которые соединены тонкими разветвляющимися канальцами, называемыми канальцами.Эти «маленькие каналы» исходят из лакуны, образуя обширную сеть, соединяющую костные клетки друг с другом и с кровоснабжением.

Крупный план гаверсовской системы

Лаб-2 15

1. Гаверсский канал
2. Лакуны

13. Гладкая мышца (отдельные волокна)

Лаб-2 16

Это слайд пучка гладкой мышечной ткани, который был разделен на части, чтобы обнажить отдельные клетки.Каждая из этих веретенообразных мышечных клеток имеет одно удлиненное ядро. У большинства животных гладкая мышечная ткань расположена в виде круговых и продольных слоев, которые действуют антагонистически, укорачивая или удлиняя, а также сужая или расширяя тело или орган. В качестве примера такого расположения см. Два слоя гладких мышц на поперечном сечении кишечника млекопитающего.

14. Скелетная мышца (поперечный разрез языка).

Лаб-2 17

1. Многослойный плоский эпителий
2. Проток, состоящий из простого кубовидного эпителия
3. Скелетная мышца
4. Жировая ткань
5. Плотная соединительная ткань неправильной формы

Язык крупным планом

Лаборатория-2 18

1. Жировая ткань
2. Скелетная мышца (продольный вид)
3. Эпителий простой кубовидный

15.Сердечная мышца (в разрезе показаны вставочные диски)

Лаб-2 20

На этом слайде изображена часть сердечной мышцы, которая имеет поперечно-полосатую форму, как скелетную мышцу, но приспособлена для непроизвольных ритмических сокращений, как гладкая мышца. Хотя миофибриллы имеют поперечную бороздку, каждая клетка имеет только одно ядро, расположенное в центре. Обратите внимание на слабо окрашенные поперечные полосы, которые называются интеркалированными дисками (обозначены синими стрелками), которые отмечают границы между концами клеток.Эти специализированные соединительные зоны уникальны для сердечной мышцы.

16. Нервная ткань (мультиполярный нейрон)

Лаб-2 19

1. Тело нервной клетки
2. Отросток нервной клетки

На этом слайде представлен мазок спинного мозга. Обратите внимание на большой многополярный мотонейрон, окрашенный в синий цвет. От нейрона исходят клеточные отростки, называемые аксонами и дендритами, которые проводят нервные импульсы от тела нервной клетки к телу нервной клетки соответственно. Хотя эти процессы легко увидеть на слайде, не всегда можно отличить аксон от дендритов.

17. Плотная регулярная соединительная ткань (сухожилие).

Лаб-2 21

На этом слайде показан продольный разрез сухожилия, состоящего из плотной правильной соединительной ткани. Обратите внимание на равномерно расположенные пучки плотно упакованных коллагеновых волокон, идущие в одном направлении, что приводит к образованию гибкой ткани с большим сопротивлением силам растяжения.

18. Простая модель плоского эпителия.

Лаб-2 22

Поскольку простой плоский эпителий состоит из одного слоя чешуйчатых клеток, он хорошо подходит для быстрой диффузии и фильтрации.Эти клетки выглядят шестиугольными на виде с поверхности, но если смотреть сбоку (как показано на изображении модели выше), они кажутся плоскими с выпуклостями в местах расположения ядер. Простой плоский эпителий образует внутренние стенки кровеносных сосудов (эндотелий), стенку капсулы Боумена почек, выстилку полости тела и внутренних органов (париетальной и висцеральной брюшины), а также стенки воздушных мешков (альвеол) и дыхательных путей. легкого.

Вид поверхности

Лаб-2 23

19.Простая модель кубовидного эпителия

Лаб-2 24

Простые кубовидные эпителиальные клетки обычно имеют шестигранную форму (кубическую форму), но они кажутся квадратными на виде сбоку (как показано на изображении модели выше) и многоугольными или шестиугольными, если смотреть сверху. Их сферические ядра темнеют и часто придают слою вид бусинок. Этот тип ткани адаптирован к секреции и абсорбции. Его можно найти в таких областях, как почечные канальцы, покров яичников и как компонент протоков многих желез.

Вид сверху

Лаб-2 25

20. Простая модель столбчатого эпителия.

Лаб-2 26

Простой столбчатый эпителий состоит из высоких (столбчатых) клеток, которые плотно прилегают друг к другу. С поверхности они кажутся шестиугольными, но если смотреть сбоку (как показано на изображении модели выше), они выглядят как ряд прямоугольников с удлиненными ядрами, часто расположенными на одном уровне, обычно в нижней части клетка. Простые столбчатые эпителиальные клетки могут быть специализированы для секреции (например, бокаловидные клетки, которые секретируют защитный слой слизи в тонкой кишке), для абсорбции или защиты от истирания.Столбчатые эпителиальные клетки выстилают большую часть пищеварительного тракта, яйцеводов и многих желез.

Вид с поверхности

Лаб-2 27

21. Модель псевдостратифицированного столбчатого эпителия.

Лаб-2 28

На изображении слева показана модель псевдостратифицированного столбчатого эпителия. Этот тип ткани состоит из одного слоя клеток, покоящихся на неклеточной базальной мембране, которая защищает эпителий. Ткань кажется стратифицированной (расположенной в несколько слоев), потому что все клетки имеют разную высоту и потому что их ядра (показанные в виде черных овальных структур) расположены на разных уровнях.Псевдостратифицированный мерцательный столбчатый эпителий выстилает трахею (дыхательное горло) и более крупные дыхательные пути.

22. Модель скелетных (поперечно-полосатых) мышц.

Лаб-2 29

Скелетная мышца — это самый распространенный тип мышечной ткани в теле позвоночного, составляющий не менее 40% его массы. Хотя скелетная мышца часто активируется рефлексами, которые автоматически срабатывают в ответ на внешний раздражитель, ее также называют произвольной мышцей, поскольку это единственный тип, подлежащий сознательному контролю.Поскольку волокна скелетных мышц имеют очевидные полосы, называемые полосами, которые можно наблюдать под микроскопом, их также называют поперечно-полосатыми мышцами. Обратите внимание, что клетки скелетных мышц многоядерные, то есть каждая клетка имеет более одного ядра.

23. Модель гладкой мускулатуры.

Лаб-2 30

Гладкая мышца — самый простой из трех видов мышц. Он встречается там, где необходимы медленные, продолжительные, непроизвольные сокращения, например, в пищеварительном тракте, репродуктивной системе и других внутренних органах.Гладкомышечные клетки длинные, веретенообразные, с одним центрально расположенным ядром. Гладкая мускулатура часто состоит из двух слоев, которые проходят перпендикулярно друг другу: круглого слоя, волокна которого появляются в поперечном сечении, как показано на модели выше, и продольного слоя, волокна которого выглядят как концы перерезанного кабеля, если смотреть на него на торце.

24. Модель сердечной мышцы.

Лаб-2 31

Сердечная мышца имеет поперечно-полосатую форму, как скелетную мышцу, но приспособлена к непроизвольным ритмичным сокращениям, как гладкая мышца.Миофибриллы имеют поперечную бороздку, но каждая клетка имеет только одно ядро, расположенное в центре. Обратите внимание на темно-синие поперечные полосы на модели, называемые вставными дисками, которые отмечают границы между концами мышечных клеток. Эти специализированные соединительные зоны уникальны для сердечной мышцы.

25. Компактная модель кости.

Лаб-2 32

На этой модели показано поперечное сечение компактной кости. Обратите внимание, что костный матрикс откладывается концентрическими слоями, которые называются пластинками (5).Основной структурной единицей этого типа кости является гаверсова система, или остеон. В каждом из этих остеонов ламели расположены вокруг центрального гаверсовского канала (1), в котором находятся нервы (4) и кровеносные сосуды (2, 3) в живой кости. Остеоциты или костные клетки (6) расположены в пространствах, называемых лакунами (7), которые соединены тонкими разветвляющимися канальцами, называемыми канальцами (8). Эти «маленькие каналы» исходят из лакун, образуя обширную сеть, позволяющую костным клеткам общаться друг с другом и обмениваться метаболитами.

26. Модель многополярного нейрона.

Лаб-2 33

На изображении выше изображен значительно увеличенный мультиполярный нейрон, наиболее распространенный тип нейронов, встречающихся у людей. Обратите внимание, что тело клетки (1) содержит ядро ​​(2) с заметным темным ядрышком (3). От тела клетки отходят цитоплазматические отростки, называемые отростками нервных клеток. В мотонейронах (которые проводят нервные импульсы к мышечным клеткам) эти отростки состоят из одного длинного аксона (4) и множества более коротких дендритов (5).

4 — Аксон

Лаб-2 34

Обратите внимание на это увеличенное изображение аксона, что он окружен специализированными клетками, называемыми шванновскими клетками (1), плазматические мембраны которых образуют покрытие аксона, называемое нейрилеммой (2), которое показано на модели коричневым цветом. Эти шванновские клетки секретируют жировую миелиновую оболочку (3), которая показана на модели желтым цветом, которая защищает и изолирует нервные волокна друг от друга и увеличивает скорость передачи нервных импульсов. Соседние шванновские клетки вдоль аксона не соприкасаются друг с другом, оставляя промежутки в оболочке, называемые узлами Ранвье, через равные промежутки времени (4).

Анатомия, хрящ — StatPearls — Книжная полка NCBI

Введение

Хрящ выполняет множество функций, в том числе способность противостоять силам сжатия, повышать упругость костей и обеспечивать поддержку костных участков, где требуется гибкость. Первичная клетка, которая составляет хрящ, — это хондроцит, который находится в лакунах. Матрикс хряща состоит из фиброзной ткани и различных комбинаций протеогликанов и гликозаминогликанов.После синтеза хрящу не хватает лимфатического или кровоснабжения, а перемещение отходов и питательных веществ происходит главным образом за счет диффузии в соседние ткани и из них. Хрящ, как и кость, окружен фиброзной оболочкой, напоминающей надхрящницу. Этот слой неэффективен при регенерации хряща. Следовательно, его восстановление после травмы происходит медленно. Отсутствие активного кровотока — основная причина, по которой любое повреждение хряща требует длительного времени для заживления. Хрящ не имеет нервной иннервации, поэтому нет ощущения, когда он поврежден или поврежден.При кальцификации хряща хондроциты погибают. Затем следует замещение хряща костной тканью. В отличие от кости, хрящ не содержит кальция в матриксе. Вместо этого он содержит большое количество хондроитина, который обеспечивает эластичность и гибкость.

Структура и функции

В организме человека встречается несколько типов хрящей, и их структура и соответствующие функции зависят от этого изменения.

Гиалиновый хрящ

Гиалиновый хрящ — самый многочисленный тип хряща в организме человека.[1] Он имеет бледно-бело-голубой цвет и приятен на ощупь. Он в основном состоит из коллагена типа II и протеогликанов. Поверхность обычно влажная, но с возрастом хрящ становится сухим, тоньше и более желтым. Гиалиновый хрящ обычно находится в трахее, носу, эпифизарной пластине роста, грудины и вентральных сегментах ребер. Гиалиновый хрящ создает упругую поверхность с минимальным трением. Он также обладает отличной способностью противостоять усилиям сжатия в местах сочленения костей.[2]

Эластичный хрящ

Этот хрящ имеет тускло-желтый цвет и чаще всего встречается в гортани, ухе, надгортаннике и евстахиевой трубе. Его также окружает надхрящевидный слой. Он обеспечивает гибкость и устойчивость к давлению. [3]

Фиброхрящ

Он богат коллагеном 1 типа и содержит значительно меньше протеогликана, чем гиалиновый хрящ. Он может противостоять высоким степеням растяжения и сжатия. Обычно он обнаруживается в сухожилиях, связках, межпозвонковых дисках, суставных поверхностях некоторых костей и менисках.В отличие от других хрящей, у него нет надхрящницы. [4]

Эмбриология

Хрящ образуется из зародышевого листка мезодермы в процессе, известном как хондрогенез. [5] Мезенхима дифференцируется на хондробласты, которые представляют собой клетки, которые секретируют основные компоненты внеклеточного матрикса — наиболее важными из этих компонентов для образования хряща являются аггрекан и коллаген типа II. Как только происходит начальная хондрификация, незрелый хрящ растет в основном за счет развития в более зрелое состояние, поскольку он не может расти путем митоза.В хряще минимальное деление клеток; следовательно, размер и масса хряща после первоначальной хондрификации существенно не изменяются.

Кровоснабжение и лимфатика

Хрящ бессосудистый. Эта характеристика хряща имеет первостепенное значение при обсуждении и лечении заболеваний, поражающих хрящ. Поскольку прямого кровоснабжения нет, хондроциты получают питание путем диффузии из окружающей среды. Сжимающие силы, которые регулярно действуют на хрящи, также увеличивают диффузию питательных веществ.Этот косвенный процесс получения питательных веществ является основным фактором медленного обновления внеклеточного матрикса и отсутствия восстановления, наблюдаемого в хрящах.

Нервы

Хрящ не содержит нервов; это аневрально. [6] Если какая-либо боль связана с патологией, затрагивающей хрящ, чаще всего это происходит из-за раздражения окружающих структур, например, воспаления сустава и кости при остеоартрите.

Мышцы

Фиброхрящи являются основным компонентом энтезов, определяемых как соединительная ткань между мышечным сухожилием или связкой и костью.Фиброзно-хрящевой энтез состоит из 4 переходных зон по мере продвижения от сухожилия к кости. [7] Эти переходные зоны перечислены в порядке перехода от мышцы к кости.

1. Продольные фибробласты и параллельное расположение коллагеновых волокон обнаружены в сухожильной области

2. Фиброзно-хрящевая область, где основной тип клеток представляет переходы от фибробластов к хондроцитам

3. Область, называемая «синей линией» или «отметка прилива» из-за резкого перехода от хрящевого к кальцинированному волокнистому хрящу

4. Кость

Физиологические варианты

В литературе показано множество анатомических вариантов хряща, и во многих случаях это может повлиять на связанную патологию.Например, исследование показало значительную корреляцию между новыми генетическими вариантами толщины хряща и заболеваемостью остеоартритом тазобедренного сустава [8].

Клиническая значимость

Существует огромное количество разнообразных клинических патологий, связанных с хрящами, таких как остеоартрит, грыжа позвоночного диска, травматический разрыв / отслоение, ахондроплазия, реберно-хрящевой хрящ, новообразования и многие другие. Они возникают в результате множества дегенеративных, воспалительных и врожденных причин.

Остеоартроз — это заболевание, поражающее весь сустав; однако суставной хрящ (разновидность гиалинового хряща) в суставе является наиболее пораженной тканью.Остеоартрит известен как явление «износа», потому что он в основном поражает суставы при более высоких нагрузках. Это происходит из-за истончения и износа суставного хряща. В конечном итоге это приводит к уменьшению диапазона движений, контакту «кость с костью» в суставе и боли. Первоначальное клиническое лечение — противовоспалительные препараты и внутрисуставные инъекции кортикостероидов. Оба метода лечения уменьшают воспалительную реакцию, вызванную высвобождением цитокинов дегенеративным хрящом.Пациенты также могут показывать улучшения, теряя вес, занимаясь физическими упражнениями и стараясь уменьшить совместное напряжение с отдыхом и использованием трости. Однако со временем у многих пациентов разовьются боль и симптомы, мешающие повседневной жизни. На этом этапе может быть рекомендована замена сустава или шлифовка. Артроскопическая операция больше не рекомендуется, так как она не улучшает исходы при остеоартрите коленного сустава и может причинить вред.

Еще одно распространенное дегенеративное заболевание хряща — грыжа межпозвоночного диска.Это происходит из-за дегенеративных изменений внешнего кольца межпозвоночного диска, называемого фиброзным кольцом. Фиброзное кольцо состоит из фиброзного хряща. Травмы, растяжения и подъемные травмы также участвуют в ослаблении фиброза фиброзного кольца, предрасполагающего к грыже диска. Когда имеется структурное повреждение фиброзного кольца, пульпозное ядро, содержащееся в диске, может образовывать грыжу в позвоночный канал, вызывая поражение одного или нескольких нервов, а также вызывать воспалительные изменения из-за поврежденного фиброзного хряща.[9] Диагноз ставится на основании истории болезни, симптомов и физического осмотра. В какой-то момент оценки обычно проводят визуализационные исследования, чтобы исключить другие причины, такие как опухоли, спондилолистез и объемные поражения. Хотя некоторые пациенты требуют хирургического вмешательства из-за серьезности симптомов, в большинстве случаев хирургическое вмешательство не требуется, поскольку они разрешаются консервативными мерами, такими как противовоспалительные препараты и изменение образа жизни пациента.

В отличие от дегенеративных заболеваний хряща, ахондроплазия является генетическим нарушением образования хряща и является наиболее частой причиной карликовости.Наблюдаемая патология возникает из-за мутации на хромосоме 4, влияющей на ген рецептора 3 фактора роста фибробластов ( FGFR 3), который обычно функционирует как негативный регулятор роста костей и хрящей. Мутация при ахондроплазии приводит к усеченному дисфункциональному белку, который является конститутивно активным. Эти дисфункциональные белки препятствуют росту и развитию хряща, подавляя пролиферацию и кальцификацию хондроцитов [10]. Диагноз ахондроплазии обычно ставится во время беременности с помощью пренатального ультразвукового исследования.В настоящее время не существует известного лекарства от ахондроплазии, так как на нее не влияют гормональные пути, которыми можно манипулировать фармакологически, а корректирующая хирургия является спорной. [11]

Повышение квалификации / Вопросы для повторения

Рисунок

Хрящ, кость. Предоставлено Бекки Палмер

Рисунок

Треугольный комплекс фибро-хряща. Предоставлено Кэтрин Хамфрис

Рисунок

Мочка уха, хрящ, мягкие ткани и кутис наружного уха.H / E 4x. Предоставлено Fabiola Farci, MD

Рисунок

Хрящ, H / E 20x. Предоставлено Fabiola Farci, MD

Рисунок

Хрящ и нервы, H / E 4x. Предоставлено Fabiola Farci, MD

Ссылки

1.

Gupton M, Munjal A, Terreberry RR. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 27 июля 2020 г. Анатомия, шарнирные соединения. [PubMed: 30085509]

2.

Loy BN, Zimel M, Gowda AL, Tooley TR, Maerz T., Bicos J, Guettler J.Биомеханическое и структурное сравнение суставного хряща и субхондральной кости гленоида и головки плечевой кости. Orthop J Sports Med. 2018 Июль; 6 (7): 2325967118785854. [Бесплатная статья PMC: PMC6055107] [PubMed: 30046634]

3.

Safshekan F, Tafazzoli-Shadpour M, Abdouss M, Shadmehr MB. Вязкоупругие свойства тканей трахеи человека. J Biomech Eng. 2017, 01 января; 139 (1) [PubMed: 27618230]

4.

Chen S, Fu P, Wu H, Pei M. Мениск, суставной хрящ и пульпозное ядро: сравнительный обзор хрящеподобных тканей в анатомии. развитие и функционирование.Cell Tissue Res. 2017 Октябрь; 370 (1): 53-70. [Бесплатная статья PMC: PMC5645221] [PubMed: 28413859]

5.

фон дер Марк К., фон дер Марк Х. Иммунологические и биохимические исследования перехода типа коллагена во время хронодерогенеза in vitro мезодермальных клеток конечностей цыплят. J Cell Biol. 1977 июнь; 73 (3): 736-47. [Бесплатная статья PMC: PMC2111420] [PubMed: 68959]

6.

Sofat N, Ejindu V, Kiely P. Что делает остеоартрит болезненным? Доказательства локальной и центральной обработки боли.Ревматология (Оксфорд). 2011 декабрь; 50 (12): 2157-65. [PubMed: 21954151]

7.

Jensen PT, Lambertsen KL, Frich LH. Сборка, созревание и деградация энтезиса надостной мышцы. J Shoulder Elbow Surg. 2018 Апрель; 27 (4): 739-750. [PubMed: 29329904]

8.

Castaño-Betancourt MC, Evans DS, Ramos YF, Boer CG, Metrustry S, Liu Y, den Hollander W, van Rooij J, Kraus VB, Yau MS, Mitchell BD, Muir K , Hofman A, Doherty M, Doherty S, Zhang W, Kraaij R, Rivadeneira F, Barrett-Connor E, Maciewicz RA, Arden N, Nelissen RG, Kloppenburg M, Jordan JM, Nevitt MC, Slagboom EP, Hart DJ, Lafeber F , Styrkarsdottir U, Zeggini E, Evangelou E, Spector TD, Uitterlinden AG, Lane NE, Meulenbelt I, Valdes AM, van Meurs JB.Новые генетические варианты толщины хряща и остеоартрита бедра.