Иннервация руки человека: Какое нервное сплетение иннервирует верхнюю конечность. Что такое иннервация кисти руки? Что представляет собой синдром верхней апертуры грудной клетки

Иннервация кисти срединным нервом — Неврология — LiveJournal

Срединный нерв (лат. nervus medianus) осуществляет чувствительную (сенсорную) и двигательную (моторную) иннервацию кисти (следует отметить, что срединный нерв содержит также большое количество вегетативных волокон, и поэтому его поражение чаще всего сопровождается выраженным акроцианозом, гипергидрозом, атрофией мышц [особенно возвышения I пальца — тенара], а также каузалгией). Для того чтобы осуществить иннервацию кисти (преимущественно ее ладонной поверхности) срединный нерв проходит лучезапястный сустав на двух уровнях (что важно не только с анатомической, но и с клинической точки зрения): над суставом и в суставе (через запястный [карпальный] канал).

Прежде чем переходить к теоретическому изложению по теме «иннервация кисти срединным нервом» рекомендую ознакомиться со следующими анатомическими препаратами, которые значительно облегчат усвоения предлагаемой далее информации.

смотреть анатомический препарат №1 (см. указатели №: 12, 13, 14)
смотреть анатомический препарат №2 (см. указатели рис А. №: 10, 11, 12)
смотреть анатомический препарат №3 (см. указатели рис. А №: 16, 17, 18, 19; рис. В №: 9)
смотреть анатомический препарат №4 (см. указатели №: 21, 22, 23)

Над лучезапястным суставом проходит ладонная (кожная, чувствительная) ветвь срединного нерва (ramus palmaris n.medianus), которая берет свое начало от лучевой стороны ствола срединного нерва в субфасциальном пространстве примерно в 80 мм проксимальнее уровня дистальной кожной складки запястья (Rascetta) и имеет длину в среднем 130 мм (длина от места отхождения от ствола срединного нерва на уровне предплечья). Затем она появляется в подкожной клетчатке внутренней поверхности запястья (то есть, на уровне нижней границы нижней трети предплечья) как перфоратор. После прободения собственной фасции (иногда в собственном канале собственной фасции) она направляется по линии проекции локтевого края сухожилия лучевого сгибателя кисти в сторону ладони, где делится на 2 — 3 ветви: постоянные — лучевую, срединную, и непостоянную — локтевую. Лучевая ветвь направляется к коже возвышения большого пальца, срединная — в центр ладони, локтевая — в сторону возвышения мизинца. В ряде случаев ладонная кожная ветвь срединного нерва в виде бифуркации делится примерно в 45 мм дистальнее уровня дистальной кожной складки запястья. В этом случае она вступает в тесные взаимоотношения с сухожилием длинной ладонной мышцы, вплоть до ее пенетрации на уровне перехода в ладонный апоневроз. Между ладонной кожной ветвью срединного нерва и терминальными ветвями n. cutaneus antebrachii lateralis или, в некоторых случаях, с поверхностной ветвью лучевого нерва, формируются соединения (anastomoses).

Указанная особенность прохождения ладонной ветви срединного нерва (вне карпального канала) объясняет отсутствие расстройств чувствительности и/или болевого синдрома в области ладони кисти при синдроме карпального (запястного) канала, и наличие указанных выше расстройств в области 1, 2, 3 (4) пальцев (см. далее).

В запястном (карпальном) канале срединный нерв находится под удерживателем сгибателей – под поперечной связкой запястья (lig. carpi transvesum или retinaculum flexorum) между синовиальными влагалищами сухожилия длинного сгибателя I пальца и влагалищами поверхностного и глубокого сгибателей пальцев. В пределах нижней половины запястного канала, чаще всего в непосредственной близости к дистальному краю поперечной связки запястья, происходит разделение ствола срединного нерва на порции. Если срединный нерв делится на две порции (рассыпная форма ветвления срединного нерва) – на латеральную (лучевая порция [рис. А: R]) и медиальную (локтевая порция [рис. А: U]), то латеральная порция является общим ладонным нервом, отдающим общие пальцевые ветви — nn. digitales palmares communis (2-я, 3-я, 4-я ветви [на рис. А: 2, 3, 4] (1-я ветвь – мышечная к тенару – см. далее)) для большого пальца (при этом они сопровождают с обеих сторон сухожилие длинного сгибателя большого пальца) и для лучевой поверхности второго (указательного) пальца, а медиальная порция, также являющаяся общим ладонным нервом, делится на две общие ладонные пальцевые ветви (5-я, 6-я — ко второму и третьему межпальцевым промежуткам [на рис. А: 5,6]), каждая из которых затем делятся на две «подветви» — собственные пальцевые нервы) и направляются только к коже соответствующих пальцев, при этом на пальцах они проходят вдоль всех трех синовиальных влагалищ сухожилий сгибателей II-III-IV пальцев, участвуя в их иннервации [смотреть рисунок]. Деление 5-го и 6-го общих пальцевых нервов (ветвей) может происходить на разных уровнях от линии пястно-фаланговых суставов — linea transversa distalis palmaris (2-я, 3-я и 4-я ветви срединного нерва, не делясь, доходят до дистальной фаланги большого пальца и лучевой стороны указательного пальца). По данным А.С. Нарядчиковой (1953) 5-я ветвь в 66% случаев делится на собственные пальцевые нервы на 0,5 — 1,5 см проксимальнее дистальной поперечной ладонной складки, в 33% случаев — на уровне этой линии. 6-я ветвь в 58% случаев делится на уровне вышеназванной складки, в 25% случаев — на 0,5 — 1,5 см проксимальнее, в 17% — дистальнее этой складки. 4-я и 5-я ветви иннервируют первую и вторую червеобразные мышцы, 6-я ветвь в 16% случаев участвует в иннервации третьей червеобразной мышцы (червеобразные мышцы участвуют в сгибании в пястно-фаланговых суставах). Третью червеобразную мышцу в 100% случаев иннервирует глубокая ветвь локтевого нерва. Эта ветвь проецируется на кожу в виде линии длиной 1,5 см, проведенной дистальнее гороховидной кости, вдоль медиального ее края. Если срединный нерв делится на три порции (концентрированная форма деления), то все они являются общими ладонными пальцевыми нервами (на рис. Б: I, II, III), которые направляются в I, II, III межпальцевые промежутки.

Из всего многообразия форм ветвления срединного нерва были выделены три: концентрированная, рассыпная, промежуточная. Концентрированная форма ветвления срединного нерва (19% случаев), рассыпная (11% случаев), промежуточная форма (70% случаев) не коррелируют с формой кисти (ульнарная, радиальная, широкая, узкая). Концентрированная форма ветвления характеризуется меньшей величиной площади, занимаемой ветвями срединного нерва. Рассыпная форма характеризуется высоким делением основного ствола срединного нерва на лучевую и локтевую порции, которые не сливаются на всем протяжении и занимают большую площадь, чем концентрированная форма (А.С. Нарядчикова, 1953).

1-я ветвь (на рис. А и Б: 1) — возвратная двигательная ветвь тенара или первая мышечная ветвь срединного нерва [по А.С. Нарядчиковой] (ближайшая к лучевому караю ладони): снабжает мышцы eminentiae thenar (возвышение большого пальца – тенар), за исключением глубокой головки m. flexor pollicis brevis (по данным А.С. Нарядчиковой, срединный нерв всегда иннервирует глубокую головку короткого сгибателя большого пальца) и m. adductor pollicis, а также кожу лучевого края большого пальца. При концентрированной и промежуточных формах ветвления она отходит от ствола срединного нерва, при рассыпной — от лучевой (латеральной) его порции. Мышечная ветвь к мышцам возвышения большого пальца отходит почти всегда на уровне нижнего края поперечной связки запястья, иногда прободая ее вблизи нижнего (дистального) ее края (мышечная ветвь всегда располагается поверхностно по отношению к общему стволу I и II общих пальцевых нервов). Далее она направляется латерально, отдает кожные веточки, затем, поперечно пересекая мышечные волокна, делится на ветви, которые входят в проксимальные трети мышц: короткую мышцу, отводящую большой палец (m. abductor pollicis brevis), мышцу, противопоставляющую большой палец (m. opponens pollicis), поверхностную головку короткого сгибателя большого пальца (m. flexor pollicis brevis). Кроме того, в 77% случаев с мышечной ветвью срединного нерва глубокая ветвь локтевого нерва образует «thenar ansa» или «anastomoses Cannieu-Riche», через которую происходит обмен нервными волокнами. Этот анастомоз располагается на поверхности короткого сгибателя большого пальца (Mc Cabe S.J., Kleinert J.M., 1990).

Повреждение мышечной (1-й) ветви срединного нерва чревато атрофией мышечного возвышения большого пальца, выпадением функции отведения и противопоставления большого пальца и, соответственно, невозможности сжать кисть в кулак. Человеческая кисть, теряя функцию большого пальца, теряет свои самые главные возможности для осуществления функции захвата, щипка путем сближения с каждым из пальцев, особенно с указательным пальцем, а также для объединения усилий с четырьмя пальцами одноименной или другой руки. Это большая трагедия для пациента. Поэтому изучение проекции мышечной ветви срединного нерва, направляющейся к мышцам возвышения большого пальца (короткая отводящая и противопоставляющая большой палец, наружная и глубокая головки короткого сгибателя большого пальца) имеет большое прикладное значение. Эту зону стали называть «запретной». Об этой зоне подробно будет изложено в следующей статье.

МЫШЦЫ КИСТИ ЧЕЛОВЕКА их расположение, функции, иннервация и кровоснабжение (Таблица)

Верхняя конечность — это… Что такое Верхняя конечность?

Левая рука человека

лапы енота короткие, с настолько развитыми пальцами, что следы напоминают отпечаток человеческой ладони.

Рука́ — верхняя конечность человека и некоторых животных.

Костный скелет и области руки

В руке выделяют следующие анатомические области и соответствующие им кости (выделены курсивом), названия приведены сверху вниз:

• Плечевой пояс (в ненаучной литературе, и в обществе правильно называемый — «плечо», включая в этот термин ещё и плечевой сустав с головкой плечевой кости).
• Собственно плечо
  • Плечевая кость
• Предплечье
  • Локтевая кость
  • Лучевая кость

Скелет кисти руки человека

• Кисть
  • Запястье (8 костей, расположенных в 2 ряда (счёт от большого пальца))
    • проксимальный ряд: ладьевидная, полулунная, трехгранная, гороховидная;
    • дистальный ряд: трапеция, трапециевидная, головчатая, крючковидная.
  • Пястье (или Пясть)
    • 5 костей, соответственно каждому из пальцев. Названия по номерам, счет от большого пальца.
  • Пальцы
    • Каждый палец имеет три фаланги (исключение — большой палец — у которого их две). Название каждой из костей фаланг складываются из их положения (проксимальная, средняя, дистальная/ногтевая) и номера (или названия) пальца (например: средняя фаланга второго (указательного) пальца).

Также у каждого человека имеются так называемые сесамовидные косточки, их положение, размеры и количество (иногда доходящее до 2-3 десятков) крайне вариабельно.

Мышцы

Мышечная система руки состоит из нескольких слоев мышц, причем многие мышцы перекинуты через более чем один сустав, благодаря чему при активации одной мышцы происходит изменение угла в нескольких суставах.

Иннервация

Рука имеет эфферентную и афферентную иннервацию. Эфферентные волокна посылают сигналы от спинного мозга к руке, а афферентные волокна — от руки в спинной мозг (через дорсальные ганглии). Волокна собраны в нервы, и практически все они смешанные, то есть содержат как эфферентные, так и афферентные волокна.

Рецепторы кожи, мышц и суставов

Рука снабжена огромным количеством сенсорных окончаний (а когда руки «немеют» — это признак, что что-то не в порядке с этими окончаниями).

Как мозг управляет рукой

Кора головного мозга содержит области, ответственные за управление отдельными частями тела. Эти области часто изображают в виде гомункулуса — маленького человечка, распластавшегося по коре. Ноги у человечка расположены дорсально, то есть ближе к макушке головы, а руки и лицо вентрально, то есть сбоку головы, причем рука следует после туловища, а за ней лицо. У гомункулуса большие пальцы и ладонь, и относительно маленькие предплечье и плечо. В действительности, в коре не один гомункулус, а много, так как практически в каждой специализированной области представлены и руки, и голова, и ноги. Так, в части коры головного мозга, которая называется первичной моторной корой, имеется участок, который активируется каждый раз, когда человек производит движение рукой, а в первичной соматосенсорной коре имеется участок, который активируется, когда человек касается рукой какого-нибудь предмета.

Кроме корковых отделов, центры, ответственные за управление рукой, имеются в мозжечке и его ядрах, таламусе, базальных ганглиях, стволе мозга и спинном мозге. Эта сложная сеть соединенных между собой нейронов осуществляет богатый репертуар движений руки, причем различают движения автоматические (например, движения руками для поддержания баланса) и произвольные (продевание нитки в иголку). За сложные произвольные движения отвечает кора больших полушарий, а за автоматические — центры более низкого уровня.

Движения пальцев и всей руки возможно посредством электрической стимуляции мозга. Во время хирургической операции это делают при помощи электродов, прикладываемых к поверхности мозга, либо введенных непосредственно в мозг. Можно стимулировать мозг и через кожу и кость черепа. Для этого применяют фокальную магнитную стимуляцию.

См. также

Wikimedia Foundation.
2010.

n. Ulnaris — ENMG.INFO

ENMG.INFO > Анатомия > Периферические нервы > Plexus brachialis > n. Ulnaris

Локтевой нерв (n. ulnaris) берет свое начало с сегментов С8 и Th2. В плечевом сплетении двигается сначала в составе нижнего ствола, а затем внутреннего пучка. На уровне нижней трети плеча локтевой нерв отходит от срединного несколько кзади, входит в медиальную головку трехглавой мышцы плеча (m. triceps brachii, caput mediale), затем ложится в кубитальный канал (canalis cubitalis). Далее нерв следует в борозду между локтевым сгибателем запястья (m. flexor carpi ulnaris) и глубоким сгибателем пальцев (m. flexor digitorum profundus). На уровне верхней трети предплечья локтевой нерв иннервирует локтевой сгибатель запястья, а также локтевую часть глубокого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum profundus, pars ulnaris). В нижней трети предплечья от нерва отходит задняя кожная ветвь (r. cutaneus dorsalis), которая ложится под локтевой сгибатель кисти (m. flexor carpi ulnaris), выходит на тыльную поверхность кисти. В этом месте ветвь дает сенсорную иннервацию тыльной медиальной части кисти, тыльной поверхности IV и V пальцев, а также медиальной части тыльной поверхности III пальца.

На уровне запястья локтевой нерв проходит в канале Гийона, далее делится на две ветви: поверхностную (r. superficialis) и глубокую (r. profundus). Поверхностная ветвь дает чувствительную иннервацию коже возвышения мизинца, пальцевые ветви к ладонной поверхности V пальца и медиальной поверхности IV пальцев. Глубокая ветвь иннервирует мышцы Hypothenar (m. abductor digiti minimi, m. flexor digiti minimi brevis, m. opponens digiti minimi), mm. lumbricales III et IV, mm. interossei dorsales et palmares, а также частично некоторые мышцы Thenar (m. abductor pollicis brevis, m. flexor pollicis brevis, caput profundum).

Мышченая иннервация:

• Верхняя и средняя трети предплечья:
  • Локтевой сгибатель кисти (m. flexor carpi ulnaris)
  • Локтевая часть глубокого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum profundus pars ulnaris)
• Кисть:
  • Мышца отводящая мизинец (m. abductor digiti minimi)
  • Короткий сгибатель мизинца (m. flexor digiti minimi brevis)
  • Короткий сгибатель мизинца (m. flexor digiti minimi brevis)
  • Мышца противопоставляющая мизинец (m. opponens digiti minimi)
  • III и IV червеобразные мышцы (mm. lumbricales III, IV)
  • Межкостные мышцы (mm. interossei dorsales et palmares)
  • Мышца приводящая большой палец кисти (m. adductor pollicis)
  • Широкий сгибатель пальцев, глубокая головка (m. flexor pollicis brevis, caput profundum) (частично)
  • Короткая мышца приводящая большой палец кисти (m. abductor pollicis brevis) (частично)

Чувствительная иннервация:

• Ладоная поверхность запястья:
  • Ладонная кожная ветвь локтевого нерва (r. cutaneus palmaris n. ulnaris) – кожи внутренней части кисти
• Ладонная поверхность кисти:
  • Соединительные ладонные пальцевые нервы (nn. digitales palmares communis) – кожа ладони на уровне IV и V пальцев
  • Собственные ладонные пальцевые нервы (nn. digitales palmares proprii) – кожа V пальца, а также внутренней поверхности IV пальца
• Тыльная поверхность кисти:
  • Задняя кожная ветвь локтевого нерва (r. cutaneus dorsalis n. ulnaris) – кожа ладони на уровне IV и V пальцев, кожа дистальных фаланг V пальца, проксимальных фаланг, а также внутренней поверхности дистальных фаланг IV пальца, а также иннервация кожи внутренней поверхности проксимальных фаланг III пальца

Источники:

• Атлас Анатомии Человека (1996 г.) (Синельников Р.Д., Синельников Я.Р.)
• Атлас Анатомии Человека (2003 г.) (Ф. Неттер)
• Атлас по Электромиографии (2010 г.) (С.Г.Николаев)
• Анатомия человека (1985 г.) (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И.)
• Laboratory Reference for Clinical Neurophysiology (1992) (Jay A. Liveson, Dong M. Ma)

Автор: Тихонов А.В.

Copyright protected by Digiprove

Невралгическая амиотрофия (Синдром Пэрсонейдж–Тёрнера, идиопатическая плечевая плексопатия)

Невралгическая амиотрофия — заболевание, связанное с острым поражением верхнего пучка плечевого сплетения. Предположительно это аутоиммунное заболевание, т.е. оно связано в формированием ауто-антител к специфическим белкам собственных нервных волокон и, связанным с этим, воспалением в миелиновой оболочке нервов. Однако, существует и альтернативная точка зрения, что в основе заболевания лежит острая ишемия в зоне поперечной артерии шеи. Результатом этого является ишемическое поражение и отек передней зубчатой мышцы на боковой поверхности шеи, и как следствие, давление напряженной мышцы на верхний пучок плечевого сплетения. Эволюционно, лестничные мышцы шеи имеют потребность в повышенном кровообращении для обеспечения постоянной высокой активности, поэтому при наличии определенных предрасполагающих факторов, возникает острая ишемия мышцы вплоть до инфаркта.

Провоцирующими факторами могут быть: инфекция верхних дыхательных путей, вакцинация, травмы или операции, системные заболевания, роды, употребление наркотических веществ. Чаще всего, этиологический фактор выявить не удается.

Клиническая картина

Обычно заболевание начинается с острых болей в области лопатки или надплечья, иррадиирущих по наружной поверхности руки над плечевым суставом, и встречается чаще у пациентов мужского пола молодого и среднего возраста. Пациенты описывают боли как очень сильные боли, иррадиирущие в плечо и руку. Из-за боли и формирующейся мышечной слабости ограничены активные движения в плечевом суставе. Постепенно боли ослабевают даже без терапии. Кроме того, быстро формируется мышечная слабость и похудание мышц плечевого пояса: чаще двуглавой, дельтовидной, плечевой и передней зубчатой мышцы (что обусловлено поражением верхнего пучка плечевого сплетения, иннервирующего указанные мышцы). Максимальное развитие мышечной слабости обычно наступает через 2 недели после начала болей. Чувствительных нарушений обычно нет. Из-за мышечной слабости передней зубчатой мышцы лопатка на поражённой стороне приобретает крыловидное положение.

Диагностика

Осмотр невролога

Первичным этапом диагностики, является осмотр невролога. При неврологическом осмотре, невролог оценивает мышечную силу, тонус и объем движений в конечностях. Обычно, имеется слабость и похудание мышц плечевого пояса, при этом сила и трофика дистальных мышц руки и кисти относительно сохранены. Глубокие рефлексы на руках также обычно сохранены. Характерно свисание руки с поворотом ее внутрь, невозможность поднять и отвести плечо, согнуть руку в локтевом суставе, крыловидная лопатка.

Т.к. в момент начала заболевания, когда на первый план выступают боли в плече, мышечная слабость может еще не развиться, при неврологическом осмотре, очень важно, оценить самые ранние признаки заболевания, такие как снижение мышечного тонуса, глубоких рефлексов и т.д., а также исключить другие неврологические заболевания, имеющие сходной начало с болей в мышцах плечевого пояса.

После осмотра, невролог направляет пациента на дальнейшие лабораторные и инструментальные обследования.

Лабораторные методы исследования:

Клинический и биохимический анализ крови, гормональные тесты не выявляют специфических изменений, однако помогают в дифференциальной диагностике заболевания.

Инструментальные методы исследования:

• Ключевым методом исследования, подтверждающим диагноз является стимуляционная электронейромиография и игольчатая электромиогарфия, которая позволяет выявить и локализовать поражение конкретных нервов
• МРТ плечевого сплетения (с контрастированием) позволяет визуализировать плечевое сплетение и дифференцировать невралгическую амиотрофию от вторичных поражений плечевого сплетения (например, при опухоли)

Лечение

Для уменьшения болей прибегают к парентеральному введению анальгетиков, иногда наркотических анальгетиков, к кортикостероидам. В остром периоде необходима иммобилизация конечности. Крайне важны методы реабилитации: лечебная гимнастика и физиотерапевтические процедуры, которые предупреждают развитие «замороженного» плеча.

Прогноз

Прогноз хороший; у большинства пациентов в течение нескольких месяцев отмечается полное спонтанное восстановление.

Дифференциальная диагностика

Поскольку невралгическая амиотрофия в большинстве случаев проходит спонтанно, даже без лечения, а большинство заболеваний, имеющих схожую клиническую картину, требуют специфического лечения, очень важна их дифференциальная диагностика на самом раннем этапе. Такая диагностика может быть проведена в условиях мультидисциплинарного коллектива врачей и при наличии соответствующего оборудования, которое в полном объеме имеется ФГБУ «Консультативно-диагностический Центр с поликлиникой».

1) НА ЭТАПЕ ИЗОЛИРОВАННЫХ БОЛЕЙ В ПЛЕЧЕ:

• Опоясывающий герпес может иметь очень похожие проявления, но всегда сопровождается характерными высыпаниями, на которые обращает внимание пациент или врач при осмотре.
• Дискогенная шейная радикулопатии корешка С5, С6 также может проявляться болями в шее с иррадиацией в руку. Однако эти боли редко ослабевают спонтанно. Имеется отчетливое усиление болей при движении шеи и натуживании. Иррадиация в руку соответствует зоне иннервации именно определенного корешка, что может зафиксировать невролог во время своего осмотра. При шейной радикулопатии почти никогда не возникает полный паралич мышц плечевого пояса, в отличие от невралгической амиотрофии, хотя небольшая мышечная слабость, снижение тонуса указанных мышц и глубоких рефлексов на руках возможны. Невролог во время осмотра может провести дифференциальный диагноз этих заболеваний. Подтверждением диагноза является выявление грыжи межпозвонкового диска, который сдавливает корешок С5 или С6 соответствующей стороны при МРТ шейного отдела позвоночника. Игольчатая электромиография, в первую очередь паравертебральных мышц, подтверждает диагноз радикулопатии соответствующих корешков и исключает поражение плечевого сплетения (плексопатии).
• Плексопатия Панкоста -поражение плечевого сплетения вследствие прорастания ее опухолью верхушки легкого (опухоль Панкоста). На первый план может выступать острая боль в руке. При неврологическом осмотре выявляется синдром Горнера (птоз – опущение верхнего века, миоз –сужение зрачка, энофтальм –асимметрия глазных яблок). Подтверждают диагноз рентгенографические и КТ признаки опухоли верхушки легкого.
• Плечелопаточный периартроз (энтезопатия плечевого сустава) может протекать как осложнение шейного остеохондроза, травмы плеча или как самостоятельное заболевание. Проявляется острой или хронической болью в плечевом суставе с иррадиацией в руку. Убедительных признаков мышечной слабости нет, однако отведение руки в сторону ограничено из-за болей, связанных с контрактурой мышц и сопровождается интенсивной болью.

2) НА ЭТАПЕ МЫШЕЧНОЙ СЛАБОСТИ В МЫШЦАХ ПЛЕЧА:

• Травматическое поражения корешков С5-С6 или верхнего первичного пучка плечевого сплетения, чаще как осложнение вывиха в плечевом суставе. Иногда причиной травмы плечевого сплетения с аналогичной симптоматикой может быть оперативное вмешательство под общей анестезией с длительным отведением и разворотом руки кнаружи. Проявляется сложностью отведения руку в сторону и подъемом ее вверх, значительном ограничении движения в локтевом суставе; снижением чувствительности по наружной поверхности плеча и предплечья.
• Проксимальные полиневропатии, т.е. локальное поражение коротких нервов на руках (при синдроме Гийена – Барре, сахарном диабете, нарушенной функции щитовидной железы, васкулитах, опухолях различных локализаций как паранеопластический синдром, отравление тяжелыми металлами и т.д.)
• Кровоизлияние или ишемический инфаркт в серое вещество спинного мозга на уровне сегментов С5-С6 из-за резкой физической нагрузки или переразгибания позвоночника, падения с ушибом шейного отдела позвоночника.
• Клещевой энцефалит проявляется острой слабостью мышц плечевого пояса обычно без болей. Заболевание развивается остро в весенне-летний период в эндемических зонах после укуса иксодиевого клеща. Уже в остром периоде на фоне лихорадки возникает паралич мышц шеи, плечевого пояса, проксимальных отделов рук.
• Наследственные плечевые плексопатии (вследствие мутаций в гене SEPT9 и др), наследственная склонность к повышенной ранимости нервов (вследствие делеции в гене PMP-22). Клиническая картина может быть схожей с идиопатической плечевой плексопатией. Однако часто вовлекаются не только нервы плечевого сплетения, имеется рецидивирующее течение заболевания.
• Тромбоэмболия подкрыльцовой и плечевой артерий. Причиной обычно является отрыв и миграция внутрисердечного тромба у больных с пороками сердца, особенно при наличии мерцательной аритмии. Проявляется острой болью в руке, затем онемением в пальцах. Рука становится бледной и холодной. При осмотре — пульс ниже места закупорки отсутствует. Быстро формируются как чувствительные, так и двигательные нарушения в руке – паралич всех мышц руки с арефлексией. Прогноз течения заболевания зависит, первую очередь от скорости его диагностики и начала терапии.

Мышечное напряжение. Мышечный спазм | Клиника Ринос

Для выполнения организмом человека работы его мышечная ткань в нормальном состоянии должна быть ровной и эластичной. В зависимости от его воли мышечная ткань может быть равнонапряженной или равнорасслабленной. Но мы постоянно встречаемся с ситуацией, когда в различных местах на теле человека могут появляться участки (или даже группы мышечных волокон и целые мышцы), в которых напряжение, независимо от желания этого человека, сохраняется и поддерживается. Подобные участки могут быть как большие, так и совсем маленькие, они могут осознаваться сознанием в качестве спазма, напряжения, а могут вообще им не замечаться.

Какой вред от мышечных напряжений и спазмов?

1. Первый ответ на этот вопрос лежит на поверхности: если мышца спазмирована, она пережимает кровеносные сосуды и нервные волокна. В результате питание и энергоинформационный обмен нарушается и в тканях самой мышцы, и в тех внутренних органах, к которым пережатыми сосудами и нервами осуществляется питание и иннервация. К примеру, в области шеи пережимается блуждающий нерв, по нему к поджелудочной железе не проходят импульсы, что вызывает нарушение иннервации органа с соответствующими ферментативными нарушениями желудочно-кишечного тракта.
2. Второй негативный результат: спазмированная мышца является мышцей сокращенной, на ее поддержание в напряженном состоянии требуется АТФ — определенные энергозатраты. То есть на поддержание мышцы в состоянии напряжения расходуется собственная энергия организма, а возникшее напряжение не только не приносит пользы, но еще и вредит организму (см. п.1). Учитывая, что области, в которых возникло мышечное напряжение, могут быть достаточно обширными, а напряжения поддерживаться постоянно (даже во сне), энергозатраты организма на нерациональную и вредную работу могут оказаться довольно существенными.

Существует и третье негативное последствие, о котором поговорим чуть позже.

Симптомы

Обычно при осмотре врача триггерные (болевые) зоны могут быть обнаружены в мышце, выпрямляющей спину или поднимающей лопатку, в трапециевидной мышце, а также в некоторых других. При мышечном напряжении пациент может ощущать:

• боль ноющего, свербящего, давящего характера
• усиление или уменьшение почти постоянной боли
• отражение боли в области плеча, глаза, головы
• невозможность совершения в полном объеме движений рукой или поворотов головы.

Причины возникновения

Основными причинами возникновения мышечных спазмов являются:

• остеохондроз, а также его проявления, выражающиеся в виде протрузий, грыж межпозвонковых дисков
• травмы и ушибы позвоночника, при которых в ответ на боль происходит напряжение мышцы и развивается триггерный синдром
• статическое мышечное напряжение длительного характера, которое может возникать при неправильной позе человека, сидящего за столом или работающего за компьютером, при ношении сумки на одном плече (когда одно плечо становится выше, чем другое)
• эмоциональные стрессы, вызывающие повышение мышечного тонуса.

Почему происходят мышечное напряжение и спазм?

Мышечные спазмы – болезненные конвульсивные мышечные сокращения, случающиеся непроизвольно непосредственно во время или сразу же после выполнения физических упражнений.

Причина появления спазмов зависит от различных причин и полностью пока не изучена. Однако есть некоторые общие причины, которые определяют природу происхождения мышечых напряжений.

Электролиты

В вероятном появлении мышечных спазмов ключевую роль играет состояние гидратации организма человека. В спортзале можно заметить людей, потребляющих витаминные напитки во время выполнения упражнений. Они делают это не просто так.

В витаминных напитках содержится оптимально сбалансированная концентрация натрия, калия и кальция. Эти микроэлементы благотворно влияют на функционирование мышц и нервов. Если баланс указанных электролитов нарушается (что возможно, когда человек сильно потеет), могут возникнуть проблемы.

То же самое может произойти, если во время выполнения физических упражнений начать пить много воды. Многие люди делают подход и сразу пьют воду, делают следующий подход и снова пьют. При этом они уверены, что таким образом помогают своему организму.

Всем известно, что человеческое тело на три четверти состоит из воды. При интенсивных нагрузках вместе с потом выделяется натрий, который ничего не заменяет. Когда человек пьет воду, он одну выделившуюся жидкость заменяет на другую, которая не является аналогичной – в ней отсутствует ключевой минеральный компонент. Это может быть причиной того, что функционирование мышц ухудшается.

Кроме того, при занятиях в очень жаркой комнате этот процесс осложняется: человек не только больше потеет, но также и жара негативно влияет на мышцы. В результате появляется слабость и усталость.

Уровень кальция

Еще одна причина появления блоков – низкий уровень в организме кальция. Если концентрация кальция снижается, количество внутриклеточной жидкости, которая окружает мышцы и нервы, уменьшается. В результате нервные окончания подвергаются излишнему раздражению, а это, в свою очередь, приводит к появлению спазмов.

Мышечная усталость

После напряжения мышц наступает период релаксации, продолжающийся дольше, чем само сжатие. Но этот процесс расслабления основывается на сенсорной обратной связи, возникающей между спинным мозгом и мышцами и объединяющей сухожилия и нервно-мышечные веретена.

Если мышцы устали, они сужаются. Это увеличивает нагрузку на нервно-мышечные веретена и уменьшает на сухожилия. Если это случится одновременно, нарушается процесс правильного сжатия/расслабления мышц, что и приводит к спазму.

Большое количество углеводов

Если человек придерживается низкоуглеводной диеты, то это может отражаться на состоянии мышечной системы. Поэтому необходимо помнить, что такой рацион питания может привести к мышечному спазму и избегать перенапряжения.

Откуда берутся мышечные спазмы?

Рассмотрим такой пример: при остеохондрозе образуются наросты костной ткани (имеющие острые края) по краям межпозвонковых дисков, так называемые остеофиты. Эти наросты при неловких поворотах или резких движениях могут легко травмировать окружающие ткани и нервы. В результате возникновения боли для защиты травмированного места из мозга поступает команда напрячь окружающие мышцы. Чем боль сильнее, тем больше мышечное напряжение. Вместе с тем, чем сильнее мышечное напряжение, чем больнее. Возникает триггерный синдром.

Из этого следует два вывода:

• чтобы смещенный позвонок поставить на место, необходимо предварительно расслабить окружающие мышцы
• мышечный спазм является реакцией на боль.

Еще один пример: произошел перелом, в ответ на боль напряглись окружающие мышцы. Кость впоследствии срослась, но на месте перелома мышечный спазм остался на всю жизнь. Он пережимает сосуды и нервы, тем самым ограничивая подвижность.

Таким образом, к первой причине образования мышечных спазмов можно отнести всевозможные травмы, при которых в ответ на боль напрягаются мышцы и происходит развитие триггерного синдрома. По этой причине образование спазмов может возникать с самого рождения из-за родовых травм. Вообще роды являются очень большим стрессом как для организма ребенка, так и для организма матери. Они могут быть очень травматичными. Спазмы шейных мышц (в особенности подзатылочных), нарушающие питание головного мозга, у большинства людей очень часто возникают и сохраняются на всю жизнь именно в результате родовых травм.

Второй причиной образования мышечных спазмов является продолжительное статическое мышечное напряжение, которое может возникнуть при неправильной посадке школьника за партой, человека за компьютером, а также при ношении сумки на одном и том же плече (в этом случае одно плечо становится выше другого). Если такое напряжение будет поддерживаться длительное время, возникает явление торможения, напряженное состояние для клеток становится привычным. Если специально напряженную область не расслаблять и не мобилизировать, в ней постоянно будет сохраняться напряжение.

Третьей причиной возникновения мышечных спазмов могут быть эмоциональные стрессы. Для преодоления стрессовой ситуации в момент ее возникновения организмом мобилизуются все внутренние ресурсы: повышается мышечный тонус, ускоряется сердечный ритм, определенные гормоны выбрасываются в кровь, пищеварение замедляется. Эта реакция требуется для выживания организма – обеспечения в угрожающих условиях соответствующей реакции. После преодоления угрозы организм возвращается к нормальному функционированию и расслабляется. Но при определенных обстоятельствах не происходит возврат к нормальному состоянию. Это приводит к тому, что человек как будто все время находится в состоянии стресса, для него становятся хроническими мышечные напряжения, которые характерны для стрессовой ситуации. Вместе с тем, наличие при хроническим стрессе мышечного тонуса – далеко не единственное его негативное последствие. Кроме того развиваются нарушения сердечнососудистой, пищеварительной систем (вплоть до возникновения серьезных заболеваний), человек становится раздражительным, уменьшается его работоспособность.

В каком случае необходимо обращаться к врачу?

1. Если мышцы малоподвижные и ощущается боль в течение первых трех дней.
2. Если в области спины или шеи мышечные спазмы сопровождаются онемением, покалыванием или слабостью, необходимо немедленно обращаться к врачу.

Как избежать рецидивов блоков, мышечных напряжений и спазмов.

Наилучшим способом предотвращения повторного спазма является поддержание мышц сильными, гибкими и адекватно подготовленными. Перед началом занятий активными физическими упражнениями не забывайте о растяжках, выполняйте упражнения для укрепления мышц. Заядлым спортсменам обязательно необходимо консультироваться с тренером, который сможет откорректировать те механизмы движений, которые необходимы для этого вида спорта.

кожи, мышц, пальцев, зоны иннервации

На чтение 5 мин. Просмотров 66 Опубликовано 26.04.2021 Обновлено 26.04.2021

Оказывая первую помощь при повреждении кисти руки, травматологи и хирурги не всегда проводят полноценное обследование нервных окончаний. Это часто вызывает утрату чувствительности после заживления травм. Вторичное заживление нервов и сухожилий происходит тяжелее и дольше.

Нервы кисти и зоны иннервации

Иннервация кисти, благодаря которой обеспечивается тактильная, болевая, термическая чувствительность, происходит за счёт трёх основных нервов:

• Срединного (medianus). Отходит от наружного и внутреннего пучка плечевого сплетения, которые опоясывают подмышечную артерию. Вверху предплечья даёт множество ответвлений, снабжающих мускулы-сгибатели.
• Локтевого (ulnaris). Наиболее крупного ствола, обеспечивающего чувствительность верхней конечности. Выходит внутреннего пучка плечевого сплетения, а в зоне средней трети плеча составляет около трети мякотных тканей руки.
• Лучевого (radialis). Представляет собой анатомическое продолжение заднего пучка плечевого сплетения. В области подмышечной ямки пролегает рядом с локтевым.

У большей части людей наиболее чувствительным нервным окончанием кисти считается срединный, а за двигательные способности отвечает локтевой. Поверхностное ветвление лучевого нерва не такое значимое, так как его задача состоит в обеспечении чувствительности тыльной части.

Благодаря срединному нерву происходит иннервация кожи кисти в области центральной и медиальной зоны ладонного сегмента, а также в коже первых трех пальцев, вместе с тыльной поверхностью их средних и ногтевых фаланг. Основной чувствительный ствол кожных ветвей отходит к первой и лучевой поверхности второго пальца, пролегает по кардинальной линии кисти. Реже встречаются варианты, когда СН иннервирует только два с половиной пальца.

Изучаю анатомию

80%

Подозреваю патологию

20%

Хочу знать строение своего тела

0%

Проголосовало: 5

Еще одной чувствительной веткой является ладонная кожная ветвь. Она берёт начало от основного ствола в области нижней трети предплечья. Проходит между сухожилием лучевого сгибателя запястья и СН, пронизывает поперечную связку кисти и обеспечивает питание кожи в зоне возвышения первого пальца.

Возвратная ветвь отходит от боковой кожной ветви после его выхода из запястного канала. Эта ветвь зачастую питает короткий сгибатель первого пальца, короткий отводящий и противопоставляющий мускул.

Многие мышцы кисти в некоторых случаях имеют двойную иннервацию, обеспеченную срединным и локтевым нервами. Благодаря этому при повреждении одного из нервных стволов их функция частично или полностью сохраняется.

Локтевой нерв, пролегая по ладонной поверхности, питает короткую мышцу. В дальнейшем он даёт две ладонных ветви, иннервирующие 5 и 4 пальцы. Глубокая его ветвь обеспечивает чувствительность короткого сгибателя мизинца и его отводящего мускула. Также он отвечает за функциональность тыльного межкостного мускула.

Постоянная иннервация пальцев кисти и ладони обеспечивается исключительно локтевым нервом, тогда как чувствительность срединного и лучевого нерва вариабельна.

Возможные повреждения и симптоматика

Выделяют три вида изолированных повреждений нервов кисти и их ветвлений:

• Нейротмезис – полный разрыв нервных волокон.
• Аксонотмезис – разрушение некоторых элементов нервов с сохранностью эндо- и периневрия, сопровождаемое моторной и чувствительной дисфункцией.
• Нейропраксия – нарушение работы нерва с полной сохранностью его тканей и оболочек.

Повреждение корешков срединного нерва сопровождается проблемами со сгибанием кисти и большого, среднего, указательного пальца. Также наблюдаются трудности при разгибании 2 и 3 пальца.

При разрыве или надрыве локтевого нерва нарушается функциональность кисти. Пострадавший не может выполнять никаких действий травмированной рукой. Из-за утраты чувствительности мизинца и края безымянного пальца поврежденная конечность быстро устает.

При нарушении целостности лучевого нерва возникают трудности при сжатии ладони в кулак, при этом не получается полностью разогнуть её в области лучезапястного сустава. Тактильная чувствительность кисти существенно снижается, однако болевая проявляется достаточно выражено.

Методика исследования и лечение

Обследование начинается с визуального осмотра кожных покровов, проведения сравнительных тестов верхних конечностей. Далее проверяется чувствительность пальцев, определяется характер поражения нервов руки человека.

Лечебные мероприятия направлены на восстановление проводимости нервных тканей. При серьёзных повреждениях показано экстренное хирургическое вмешательство. Застарелые травмы подлежат разработке контрактур и длительному восстановительному периоду.

Валерия

Врач общего профиля

Задать вопрос

При ранней диагностике и своевременном лечении повреждённых нервных корешков чувствительность и функциональность кисти рук удаётся полностью восстановить. Если воспалительный процесс не купирован, происходит частичная атрофия тканей, потеря трудоспособности с возможной инвалидизацией в дальнейшем.

Понимание анатомии руки от экспертов

Три нерва контролируют наши руки. Понимание функции нервов может помочь нам отличить доброкачественные симптомы от сигналов о повреждении нервов.

Мы открываем банки руками, чистим зубы, завязываем детскую обувь, отправляем электронное письмо и выполняем бесчисленные задачи, которые помогают нам в течение дня. Поскольку наши руки редко находятся в состоянии покоя, неудивительно, что люди часто испытывают покалывание, онемение или боль в руках.Часто эти ощущения доброкачественные и временные. Но когда мы испытываем серьезные, эпизодические или хронические симптомы, они могут указывать на повреждение нервов. В этой статье рассказывается о нервных окончаниях в руках, о том, на какие симптомы следует обращать внимание и когда следует обратиться к специалисту.

Выявить и диагностировать проблемы с нервом может быть непросто. Рука является сложной частью анатомии, и существует множество возможных причин повреждения нервов, включая травматические повреждения, повторяющийся стресс, инфекцию, токсическое воздействие или системные заболевания, такие как диабет.

Нервы в руке

Понимание нервов в наших руках — хороший первый шаг в оценке того, могут ли симптомы со стороны руки потребовать помощи врача. В наших руках контролируют три нерва: срединный, локтевой и лучевой нервы. Каждый из этих нервов отвечает как за сенсорную, так и за двигательную функцию в разных частях руки.

• Срединный нерв. Этот нерв берет начало в плече и контролирует мышцы, необходимые для выполнения точных движений рук и защемления.Срединный нерв — единственный нерв, который входит в руку через запястный канал; промежуток, образованный костями запястья. Этот нерв контролирует ощущения в большом, указательном пальце, среднем пальце и одной стороне безымянного пальца.

• Локтевой нерв. Локтевой нерв проходит через руку в кисть и является самым большим незащищенным нервом в организме человека. Он соединяется с мизинцем и прилегающей стороной безымянного пальца руки, обеспечивая ощущение на ладонной стороне руки.Локтевой нерв позволяет нам хватать предметы. Он проходит вдоль локтя между костью и покрывающей его кожей в локтевом туннеле. Когда мы ударяемся о нашу «забавную кость», болезненное ощущение, которое мы испытываем, возникает из-за удара по этому нерву. Локтевой нерв входит в ладонь через канал Гийона.

• Лучевой нерв. Этот нерв проходит через руку и контролирует нашу способность вытягивать запястье и управлять положением руки. Он также обеспечивает сенсорную обратную связь с тыльной стороной мизинца и прилегающей половиной безымянного пальца.

Summit Orthopaedics предлагает индивидуальный подход к работе с кистями и запястьями

Функции наших рук связаны через запястья и руки с плечами; Проблема в любом месте нашей руки может существенно повлиять на работу кисти и качество жизни. Если вы испытаете травму или почувствуете дискомфорт, наши хирурги по кистям и запястьям, прошедшие стажировку, всегда готовы помочь. Врачи Summit проходят обучение на высшем уровне и обеспечивают исключительно индивидуальный уход за состоянием кисти, запястья и локтя.

Начните свой путь к лучшему функционированию и уменьшению боли. Найдите своего ручного эксперта, запишитесь на прием через Интернет или позвоните нам по телефону (651) 968–5201, чтобы назначить консультацию.

У

Summit есть удобное расположение через Миннеаполис-Стрит. Пол, обслуживающий Миннесоту и западный Висконсин. У нас есть современные центры комплексной ортопедической помощи в Иган, Миннесота , Плимут, Миннесота, Ваднайс-Хайтс, Миннесота и Вудбери, Миннесота , а также дополнительные общественные клиники по всему метро и южной Миннесота.

Связанные ресурсы для вас

Мышцы кисти — Тенар — Гипотенар

Мышцы, действующие на руку, можно разделить на две группы: внешние и внутренние мышцы.

• Внешние мышцы расположены в переднем и заднем отделах предплечья. Они контролируют грубые движения и обеспечивают мощный захват.

• Собственные мышцы руки расположены внутри самой руки.Они отвечают за мелкую моторику руки.

В этой статье мы рассмотрим анатомию внутренних мышц руки. К ним относятся adductor pollicis, ладонная мышца, межкостная, поясничная, тенарная и гипотенарная мышцы.

Мышцы тенара

Тенар — это три короткие мышцы, расположенные у основания большого пальца. Мышечные животы образуют выпуклость, известную как tenar eminence .Они отвечают за тонкие движения большого пальца.

Срединный нерв иннервирует все тенарные мышцы.

Opponens Pollicis

opponens pollicis — самая большая из мышц тенара, расположенная под двумя другими.

• Вложения : Берет начало от бугорка трапеции и связанного с ней удерживателя сгибателей. Он вставляется в латеральный край пястной кости большого пальца (i.е. первая пястная кость).
• Действия : Противостоит большому пальцу, вращая медиально и сгибая пястную кость на трапеции.
• Иннервация : Срединный нерв.

Похититель Поллисис Бревис

Эта мышца находится кпереди от opponens pollicis и проксимальнее короткого сгибателя большого пальца.

• Прикрепления : Возникает от бугорков ладьевидной кости и трапеции, а также от связанного с ними удерживателя сгибателей.Крепится к боковой стороне проксимальной фаланги большого пальца.
• Действия : Отводит большой палец.
• Иннервация : Срединный нерв.

Flexor Pollicis Brevis

Самая дистальная из мышц тенара.

• Прикрепления : Берет начало от бугорка трапеции и связанного с ней удерживателя сгибателей. Крепится к основанию проксимальной фаланги большого пальца.
• Действия : Сгибает пястно-фаланговый сустав большого пальца.
• Иннервация : Срединный нерв. Глубокая головка иннервируется глубокой ветвью локтевого нерва.

Рис. 1. Пальмарный вид тенарных мышц. [/ Caption]

Гипотенарные мышцы

Мышцы гипотенара образуют возвышение гипотенара — мышечный выступ на медиальной стороне ладони у основания мизинца. Эти мышцы похожи на мышцы тенара как по названию, так и по организации.

Локтевой нерв иннервирует мышцы возвышения гипотенара.

Opponens Digiti Minimi

opponens digit minimi лежит глубоко в других мышцах гипотенара.

• Прикрепления : берет начало от крючка хамата и связанного с ним удерживателя сгибателя, вставляется в медиальный край пястной кости V.
• Действия : Он поворачивает пястную кость мизинца по направлению к ладони, создавая сопротивление.
• Иннервация : Локтевой нерв.

Похититель Digiti Minimi

Самая поверхностная из мышц гипотенара.

• Прикрепления : Возникает от гороховидной мышцы и сухожилия локтевого сгибателя запястья. Крепится к основанию проксимальной фаланги мизинца.
• Действия : Отводит мизинец.
• Иннервация : Локтевой нерв.

Сгибатель Digiti Minimi Brevis

Эта мышца лежит латеральнее отводящего пальца минимального пальца.

• Прикрепления : берет начало от крючка хамата и прилегающего удерживателя сгибателя и входит в основание проксимальной фаланги мизинца.
• Действия : Сгибает сустав MCP мизинца.
• Иннервация : Локтевой нерв.

Рис. 2. Поверхностный и глубокий слои мышц гипотенара [/ caption]

Грунтовка

Это четыре червя в руке, каждый из которых связан с пальцем.Они очень важны для движения пальцев, связывая сухожилия разгибателей с сухожилиями сгибателей.

Денервация этих мышц является основой благословения локтевого когтя и руки.

• Прикрепления : Каждый поясничный элемент происходит от сухожилия глубокого сгибателя пальцев. Они проходят дорсально и латерально вокруг каждого пальца и входят в разгибающий капюшон.

• Действия : Сгибание в суставе MCP и разгибание в межфаланговых (IP) суставах каждого пальца.

• Иннервация : Два латеральных червя (указательного и среднего пальцев) иннервируются срединным нервом. Медиальные два червя (мизинца и безымянного пальца) иннервируются локтевым нервом.

Рис. 3. Ломбикалы руки. Обратите внимание на различную структуру монопородной и двупенатной. [/ Caption]

Interossei

Межкостные мышцы расположены между пястными костями.Их можно разделить на две группы: спинные и межкостные ладони.

В дополнение к их действиям по отведению (дорсальная межкостная мышца) и приведению (ладонная межкостная мышца) пальцев, межкостная мышца также помогает червеобразным мышцам сгибаться в суставах MCP и разгибаться в суставах IP.

Межкостная спина

Самая поверхностная из всех спинных мышц, их можно пальпировать на тыльной стороне кисти. Спинных межкостных мышц четыре.

• Прикрепления : Каждая межкостная кость берет начало от латеральной и медиальной поверхностей пястных костей.Они прикрепляются к разгибателю капюшона и проксимальной фаланге каждого пальца.
• Действия : Отведите пальцы в суставе MCP.
• Иннервация : Локтевой нерв.

Palmar Interossei

Они расположены спереди на руке. Есть три ладонных межкостных мышцы — хотя в некоторых текстах сообщается о четвертой мышце у основания проксимальной фаланги большого пальца.

• Прикрепления : Каждая межкостная кость берет начало на медиальной или боковой поверхности пястной кости и прикрепляется к разгибателю и проксимальной фаланге того же пальца.
• Действия : Приводит пальцы к суставу MCP.
• Иннервация : Локтевой нерв.

Рис. 4. Тыльная и ладонная межкостные кости руки. [/ Caption]

Другие мышцы ладони

На ладони есть две другие мышцы, которые не являются поясничными или межкостными и не помещаются в гипотенарном или тенарном отделах:

Пальмарис Бревис

Это небольшая тонкая мышца, находящаяся очень поверхностно в подкожной клетчатке возвышения гипотенара.

• Прикрепления : Возникает из апоневроза ладони и удерживателя сгибателей, прикрепляется к дерме кожи на медиальном крае кисти.
• Действия : Сморщивает кожу возвышения гипотенара и углубляет искривление руки, улучшая захват.
• Иннервация : Локтевой нерв.

Аддуктор Pollicis

Это большая треугольная мышца с двумя головками. Лучевая артерия проходит кпереди через пространство между двумя головками, образуя глубокую ладонную дугу.

• Прикрепления : Одна голова берет начало от III пястной кости. Другая голова берет начало от головки и прилегающих областей пястных костей II и III. Оба прикрепляются к основанию проксимальной фаланги большого пальца.
• Действия : Приводящая мышца большого пальца.
• Иннервация : Локтевой нерв.

Рис. 5. Поллисис приводящей мышцы. Обратите внимание на две головы мышцы. [/ Caption]

Просмотренные изображения

Prosection 1 — Мышцы возвышений тенара и гипотенара.[/подпись]
Prosection 2 — Lumbricals руки. [/ caption]
Prosection 3 — Межкостная и приводящая мышца руки. [/ caption]

Модуль анатомии человека ›Школа медицины Университета Коннектикута

ОТДЕЛЕНИЕ ТЕНАР

Карточка намеренно оставлена ​​пустой.

Мышца, отводящая большой большой палец

Мышца сгибателя большого пальца

Opponens pollicis musc

ОТДЕЛЕНИЕ ГИПОТЕНАРА

Карточка намеренно оставлена ​​пустой.

Минимальный отводящий мускул

Минимальный короткий сгибатель пальца

От: http: // en.wikipedia.org/wiki/File:Hand_dissection_8.jpg

Opponens digiti minimi muscle

ЦЕНТРАЛЬНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Карточка намеренно оставлена ​​пустой.

Грунтовки

ПРИВОДИТЕЛЬНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Карточка намеренно оставлена ​​пустой.

Приводящая мышца большого пальца

ОТДЕЛЕНИЕ INTEROSSEI

Карточка намеренно оставлена ​​пустой.

Межкостные мышцы спины

Ладонные межкостные мышцы

Нервы руки и кисти

Нервы руки и кисти выполняют существенную двоякую роль: управляют сложными движениями рук вплоть до ловких пальцев, а также получают обширную сенсорную информацию, передаваемую сенсорными нервами рук и пальцев.Движения рук должны быть быстрыми, точными и сильными, чтобы выполнять разнообразные действия, которыми тело занимается в течение дня. Даже крошечные мышцы рук, которые выполняют очень тонкие и точные движения, управляются примерно 200000 нейронов. Быстрое прохождение сенсорных нервных сигналов от рук обеспечивает важную информацию для мозга и обратную связь во время точных действий. Продолжайте прокрутку, чтобы узнать больше ниже …

Нажмите, чтобы просмотреть большое изображение

Продолжение сверху…

Начиная с туловища, нервы руки и кисти отходят от шейного и грудного отделов спинного мозга как спинномозговые нервы. Эти нервы сливаются, образуя сеть, называемую плечевым сплетением, прежде чем перейти в руку. От плечевого сплетения в руку проходят пять основных нервов: подмышечный, кожно-мышечный, срединный, лучевой и локтевой нервы. Каждый из этих нервов передает информацию в виде нервных импульсов к определенной области руки и кисти и от них.Некоторые из этих импульсов отправляются из различных частей головного и спинного мозга; некоторые поступают из органов чувств, расположенных в суставах, связках и сухожилиях; а некоторые исходят из нервной ткани самих мышц.

Верхняя часть руки обслуживается несколькими основными нервами, включая подмышечные, лучевые и кожно-мышечные нервы. Подмышечный нерв, проходящий через верхнюю и заднюю части плеча, стимулирует дельтовидную мышцу и получает информацию от сенсорных рецепторов в этой области.Также проходящий вдоль задней части руки, лучевой нерв передает нервные сигналы трехглавой мышце плеча, которая расширяет предплечье и кожу задней части руки. Кожно-мышечный нерв иннервирует мышцы-сгибатели руки, включая двуглавую мышцу плеча и плечевую мышцу.

Несколько основных нервов переходят от руки к предплечью, включая лучевой, срединный и локтевой нервы. Эти нервы контролируют мышцы предплечья, которые перемещают руки и пальцы через сухожилия, проходящие через запястье.Кожа в задней части предплечья и мышцы-разгибатели кисти и пальцев снабжается ветвями лучевого нерва. Вдоль передней части предплечья срединный и локтевой нервы передают нервные сигналы коже и мышцам-сгибателям кисти и пальцев.

В качестве основных сенсорных компонентов тела руки служат местом расположения большинства нервов верхней конечности. Лучевой, локтевой и срединный нервы, уже обеспечив связи с рукой и предплечьем, переходят в руку, где они образуют разветвленную сеть нервных волокон.Эти мириады нервных волокон работают вместе, чтобы контролировать множество тонких, точных мышц руки и получать сигналы от миллионов сенсорных рецепторов, которые обнаруживают прикосновение, давление, температуру и боль. Срединный нерв снабжает мышцы и сенсорные рецепторы кожи на боковой (сторона большого пальца) ладони, первом, втором и третьем пальцах (большой, указательный и средний пальцы) и боковой половине четвертого пальца (безымянный палец). Вдоль тыльной стороны руки лучевой нерв снабжает мышцы и сенсорные рецепторы в боковой тыльной поверхности, а также в первом, втором и третьем пальцах.На медиальной стороне руки локтевой нерв снабжает сенсорные рецепторы и мышцы медиальной части ладони, медиальной тыльной стороны, медиальной половины четвертого пальца и пятого пальца (мизинца).

Сумма этих нервов и сенсорных рецепторов позволяет периферическим нервам в руках и кистях собирать информацию о внешних условиях, связанных с внутренним состоянием тела; анализировать эту информацию; и инициировать соответствующие реакции для удовлетворения потребностей организма. Скорость, с которой мы можем, например, убрать руку с удивительно горячей поверхности, демонстрирует способность центральной и периферической нервных систем координировать свои действия в верхних конечностях.Примечательно, что нервная система передает такие сообщения в мозг со скоростью 180 миль в час!

KoreaMed Synapse

1. Стандринг С. Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики. 41-е изд. Эдинбург: Elsevier; 2016. п. 832–862.

2. Сулейман С., Сомс Р., Лэмб С. Распределение сенсоров на тыльной стороне кисти: анатомическое исследование с клиническими последствиями. Хирург Радиол Анат. 2015; 37: 779–785.
3. Мок Д., Николис А., Харрис П. Г.. Кожная иннервация тыльной стороны руки: подробная анатомия с клиническими последствиями.J Hand Surg Am. 2006; 31: 565–574.

4. Мур KL, Persaud TV, Torchia MG. Прежде, чем мы родимся: основы эмбриологии и врожденные дефекты. 8-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Saunders; 2013. п. 241–242.

5. Гупта М., Гоял Н., Харджит. Аномальные сообщения в ветвях плечевого сплетения. J Anat Soc India. 2005; 54: 22–25.

6. Арей Л.Б. Анатомия развития: учебник и лабораторное пособие по эмбриологии. 7-е изд. Лондон: W.B. Saunders Co.; 1966 год.п. 501–504.

7. Йогеш А., Марат Р., Пандит С. Кожно-мышечный нерв, заменяющий дистальную часть лучевого нерва: отчет о клиническом случае и его эмбриологическое обоснование. J Neurosci Rural Pract. 2011; 2: 74–76.
8. Бхану П.С., Санкар К.Д. Двустороннее отсутствие кожно-мышечного нерва с необычным рисунком ветвления бокового канатика и срединного нерва плечевого сплетения. Anat Cell Biol. 2012; 45: 207–210.

9. Appleton AB. Случай аномального распределения N. musculo-cutaneus с полным отсутствием ramus cutaneus N radialis.J Anat Physiol. 1911; 46 (Pt 1): 89–94.

10. Stopford JS. Вариации в расположении кожных нервов кисти и пальцев. J Anat. 1918; 53 (Pt 1): 14–25.

11. Mackinnon SE, Dellon AL. Рисунок наложения латерального кожного нерва передне-плечевого сустава и поверхностной ветви лучевого нерва. J Hand Surg Am. 1985; 10: 522–526.
12. Борн М.Х., Вуд М.Б., Кармайкл СВ. Расположение латерального кожного нерва передне-плечевого сустава. J Hand Surg Am. 1987; 12 (5 Pt 1): 697–699.

13. Бергман Р.А., Томпсон С.А., Афифи А.К., Сааде Ф.А. Сборник анатомических вариаций человека: каталог, атлас и мировая литература. Балтимор, Мэриленд: Урбан и Шварценберг; 1988. п. 139–143.

14. Huanmanop T, Agthong S, Luengchawapong K, Sasiwongpakdee T, Burapasomboon P, Chentanez V. Анатомические характеристики и хирургические последствия поверхностного лучевого нерва. J Med Assoc Thai. 2007; 90: 1423–1429.

15. Марат Р., Манкар С., Джоши М., Сонтакке Ю.Связь между лучевым нервом и медиальным кожным нервом предплечья. J Neurosci Rural Pract. 2010; 1: 49–50.

16. Йогеш А., Джоши М., Чимуркар В., Марате Р. Односторонний вариант двигательной иннервации сгибательных мышц руки. J Neurosci Rural Pract. 2010; 1: 51–53.
17. Трифонидис М., Ясс Г.К., Хараламбус К.П., Джейкоб С. Поверхностная ветвь лучевого нерва, пронизывающая сухожилие плечевой мышцы, становясь подкожной: анатомическая вариация, имеющая клиническое значение. Hand Surg. 2004; 9: 191–195.
18. Бельднер С., Злотолов Д.А., Мелон С.П. мл., Агнес А.М., Джонс М.Х. Анатомия латеральных кожных и поверхностных лучевых нервов предплечья: трупное и клиническое исследование. J Hand Surg Am. 2005; 30: 1226–1230.

19. Сонтакке Я., Фулзеле Р. Р., Тамгире Д. В., Джоши М., Гаджбе Ю. Л., Марате Р. Р.. Односторонний вариант происхождения кожно-мышечного нерва. Int J Anat Var. 2010; 3: 59–60.

Плотность тактильной иннервации по всему телу

Abstract

Кожа является нашим самым большим сенсорным органом и иннервируется афферентными волокнами, несущими тактильную информацию к спинному и головному мозгу.Плотность, с которой различные классы тактильных афферентов иннервируют кожу, непостоянна, но значительно различается в разных частях тела. Однако точные оценки плотности иннервации доступны только для некоторых частей тела, таких как руки, а оценки общего количества тактильных афферентных волокон непоследовательны и неполны. Здесь мы согласовываем различные оценки и предоставляем правдоподобные диапазоны и наилучшие оценки количества различных типов тактильных волокон, иннервирующих различные области кожи, используя данные подсчета волокон спинного корня, микронейрографии, гистологии и психофизики.По нашим оценкам, кожа всего тела иннервируется примерно 230 000 тактильных афферентных волокон (вероятный диапазон: 200 000–270 000). 15% иннервируют кожу ладоней обеих рук и 19% — область вокруг лица и губ. Около 60% всех тактильных волокон адаптируются медленно, а остальные адаптируются быстро. Плотность иннервации хорошо коррелирует с психофизической остротой в пространстве в разных частях тела, а также на волосистой коже с плотностью волосяных фолликулов. Плотность иннервации также слабо коррелирует с размером коркового соматотопического представительства, но не может полностью объяснить увеличение рук и лица.

Введение

Понимание сенсорной обработки требует понимания природы сенсорных входов. Тщательное изучение зрительной системы показало, что около 100 миллионов фоторецепторов в каждой сетчатке преобразуют свет в электрические импульсы, которые передаются через примерно 1 миллион ганглиозных клеток сетчатки в зрительный нерв (1). При прослушивании около 12000 волосковых клеток в каждой улитке передают слуховую информацию в мозг (2). При осязании задействован наш самый большой орган чувств — кожа, которая иннервируется кожными волокнами, сигнализирующими о легком прикосновении, температуре и боли.Несмотря на его важность для манипуляции (3), движения (4), нашего чувства собственности (5) и привязанности (6), мы мало знаем о количестве и распределении кожных волокон, иннервирующих различные участки кожи по всему телу. Оценки тактильной иннервации волокон в современной литературе немногочисленны, часто неполны и противоречивы и варьируются от общей иннервации примерно 45 000 волокон (7) до миллионов (8). Большинство учебников не решаются даже догадываться (9–12). Достоверные оценки существуют только для нескольких участков голой кожи.Золотым стандартом является исследование Йоханссона и Валлбо (13), согласно которому около 18 000 миелинизированных тактильных волокон иннервируют ладонную поверхность каждой руки.

Для подсчета волокон могут использоваться различные методы, но по отдельности все они имеют проблемы, что объясняет расхождения в оценках. Гистологическое исследование может дать оценку количества волокон в периферических нервах, но не может различить афферентные и эфферентные волокна. Кроме того, периферические нервы несут многие типы сенсорных волокон, помимо тактильных, например проприоцептивные волокна или волокна, иннервирующие внутренние органы, такие как мочевой пузырь.Иммуногистохимия образцов, взятых при биопсии кожи, позволяет подсчитывать рецепторы и волокна, но покрытые области обязательно очень маленькие, а иннервация кожи неоднородна. Отдельные тактильные волокна часто разветвляются и иннервируют десятки рецепторов, и оценки факторов ветвления и конвергенции сильно различаются. Другой подход оценивает плотность иннервации на основе психофизически определенных двухточечных порогов дискриминации. Здесь идея состоит в том, что более высокая плотность иннервации позволяет улучшить пространственную локализацию, поэтому более тонкая пространственная дискриминация должна быть связана с большим количеством волокон.Однако в таких оценках часто не учитывается, что пороги дискриминации могут улучшаться с обучением (14) и, вероятно, преимущественно зависят только от одного из множества различных афферентных классов, которые иннервируют кожу (15). Общая проблема заключается в том, что ни один из описанных выше методов не может быть использован для экстраполяции между голой и волосатой кожей без учета различий в составе типов тактильных афферентных волокон. Наконец, очень ценную информацию о распространенности различных типов волокон также дает микронейрография — метод получения электрофизиологических записей отдельных волокон нервов человека.Однако этот метод в основном применялся к волокнам, заканчивающимся на руке, ступне или лице. В нескольких исследованиях изучалась волосатая кожа тыльной стороны кисти и руки, но данных по другим областям тела крайне не хватает. Данные на животных моделях, в частности приматах, также могут предоставить ценные данные, однако резкие различия в плотности иннервации наблюдались у разных видов приматов (16), поэтому такие данные можно использовать только с осторожностью.

Здесь мы объединяем опубликованные данные всех доступных измерений (гистология нерва и кожи, микронейрография, психофизика) для оценки вероятных диапазонов плотности иннервации миелинизированных тактильных афферентных волокон Aβ, покрывающих все участки кожи тела.По нашим оценкам, в общей сложности кожа иннервируется примерно 230 000 тактильных афферентных волокон (вероятный диапазон: 200 000–270 000). Руки и лицо являются наиболее иннервируемыми участками кожи, как и следовало ожидать, исходя из преувеличенного кортикального представления этих частей тела (17). Хотя мы считаем, что наши оценки надежны, еще предстоит проделать более фундаментальную работу, особенно в отношении иннервации волосистой кожи.

Иннервация кожи

Сенсорная иннервация кожи широко освещена в обзорах (6, 18–20) и учебниках (10), поэтому мы дадим здесь лишь краткий обзор.

Основными тактильными волокнами, лежащими в основе различительного прикосновения, являются миелинизированные волокна Aβ. Некоторая тактильная информация также передается медленными немиелинизированными С-волокнами (например, С-тактильными волокнами), которые считаются важными для аффективного прикосновения (21). Из-за недостаточности исследований этих волокон и их обширного разветвления в коже трудно установить надежные оценки их распространенности. Более того, немиелинизированные волокна чаще всего связаны с ощущением боли и температуры, и их нельзя гистологически отличить от своих тактильных собратьев.Поэтому в дальнейшем мы сосредоточимся исключительно на Aβ-волокнах.

Существуют два основных афферентных класса, которые различаются по своим свойствам электрофизиологического ответа: быстроадаптирующиеся (FA) волокна (также называемые RA: быстро адаптирующиеся или QA: быстро адаптирующиеся в литературе), которые реагируют исключительно на динамические стимулы, т. Е. когда кожа находится в движении; и медленно адаптирующиеся (SA) волокна, которые, помимо динамической чувствительности, также реагируют на устойчивую статическую деформацию и растяжение кожи.Оба класса могут быть далее подразделены на афференты типа I, которые более многочисленны и оканчиваются близко к поверхности кожи, и афференты типа II, которые заканчиваются более глубокими слоями кожи. Наличие и преобладание различных афферентных классов различаются по голой (не волосистой) коже на ладони, подошве и губах по сравнению с волосатой кожей, которая покрывает остальную часть тела.

Различные афферентные классы связаны с разными механорецепторами. Однако некоторые из этих ассоциаций все еще обсуждаются и могут не относиться ко всем типам кожи.Далее мы отметим ассоциации, которые были сделаны в литературе, но наши оценки будут применяться только к электрофизиологически охарактеризованным афферентным типам, и мы не делаем никаких заявлений относительно связанных с ними механорецепторов. Мы будем сообщать плотности иннервации в единицах / см ² , где мы принимаем единицу как структуру, состоящую из афферентного волокна и всех механорецепторов (если таковые имеются), иннервируемых им.

Гладкая кожа руки

В отличие от других частей тела, голая кожа руки и ее тактильная афферентная иннервация были тщательно изучены из-за ее важности для захвата и манипуляций.Количество тактильных афферентных волокон в голой коже руки молодых людей оценивается от 17 000 до 19 000 (13). Быстро адаптирующихся волокон немного больше (56%), чем медленно адаптирующихся (44%), что является общей чертой голой кожи (см. Раздел на подошве стопы).

В коже ладони руки были идентифицированы четыре основных афферентных типа: быстро адаптирующиеся волокна типа I (FAI), которые иннервируют тельца Мейснера; медленно адаптирующиеся волокна типа I (SAI), которые иннервируют клетки Меркеля; медленно адаптирующиеся волокна типа II (SAII), которые иннервируют тельца Руффини; и быстро адаптирующиеся волокна типа II (FAII), которые иннервируют тельца Пачини.

43% тактильных афферентных волокон или около 7740 волокон являются быстро адаптирующимися волокнами типа I (FAI). Афференты FAI плотно упакованы в кончике пальца человека с 141 ед. / См ² на его дистальном конце. Плотность уменьшается в проксимальном направлении, и на ладони присутствует только 25 единиц / см ² (см. Рисунок 1). Конечными органами волокон FAI являются тельца Мейснера (ТК). Каждое тельце Мейсснера иннервируется одним или двумя миелинизированными Aβ волокнами FA (22), а одно волокно FA обычно разветвляется, иннервируя несколько MC (23).В кончике пальца человека можно найти до 50 МС / мм ² (16). Плотность тельца Мейснера на ладони значительно ниже и составляет 5 MCs / мм ² на возвышении на ладони (24).

Рис. 1.

Иннервация ладонной поверхности руки человека для разных афферентных классов. Цветами обозначена разная плотность иннервации (ед. / См ² ). Каждая область руки масштабируется по плотности ее иннервации, чтобы выявить «гомункула» руки. И SA I, и FA I волокна плотно упакованы в дистальных концах кончиков пальцев и в гораздо меньшей степени на ладони, в то время как два других афферентных класса более равномерно распределены по руке и в целом имеют гораздо более низкую плотность иннервации.

25% тактильных афферентных волокон или около 4500 волокон в ладонной области одной руки классифицируются как медленно адаптирующиеся волокна типа I (SAI). Волокна SAI плотно сконцентрированы в кончиках пальцев на уровне около 70 единиц / см ² на его дистальном конце, и меньше в более проксимальной области руки с 46 единиц / см ² в средней фаланге и 10 единиц / см ² на ладони (см. 1). Волокна SAI многократно разветвляются и превращают комплексы нейритов клеток Меркеля, которые образуют кластеры внутри кожи.В подушечке пальца нормального взрослого человека можно найти до 10 000 клеток Меркеля / см ² , но не все из них, по-видимому, выполняют механорецептивные функции или связаны с нервными волокнами (25).

19% тактильных афферентных волокон или около 3400 волокон классифицируются как медленно адаптирующиеся волокна типа II (SAII). Они равномерно распределяются по голому участку кожи руки при плотности иннервации приблизительно 12 единиц / см ² . Однако есть некоторые свидетельства увеличения плотности на границе кожи и ногтя на кончиках пальцев (13, 26).Волокна SAII иннервируют тельца Руффини (27), но неясно, все ли SAII-подобные ответы происходят от тельцов Руффини. Там, где это происходит, предполагается взаимно однозначное отображение между волокнами и корпускулами (28).

Наконец, 13% тактильных афферентных волокон или около 2300 волокон являются быстро адаптирующимися типами II (FAII). Волокна FAII нацелены на тельца Пачини. Существует взаимно однозначное соответствие между волокнами FAII и тельцами Пачини, что означает, что подсчет тельцов может служить прямой оценкой количества волокон FAII.Распределение этого типа механорецепторов почти равномерно по поверхности кисти, примерно 800 тельц на ладони и 350 тельцов в каждом пальце (13). Тельца Пачини относительно велики и поэтому могут быть легко идентифицированы при вскрытии, по крайней мере, в принципе. Похоже, что они образуют скопления рядом с пальцевыми нервами и их ветвями. Исследования рук человеческих трупов насчитали около 300 тельцов на руку (29), что намного меньше, чем оценивали Йоханссон и Валлбо (13).Однако следует отметить, что эти исследования проводились на пожилых людях, которые могли потерять тельца во время старения. В поддержку этой идеи Цауна и Маннан (30) подсчитали тельца Пачини в лучевой половине указательного пальца плода и нашли в общей сложности 178, что почти полностью согласуется с оценками Йоханссон. Совсем недавно было показано, что тельца Пачини можно определить с помощью МРТ с высоким полем (31, 32), но этот метод еще не использовался для точного подсчета.

Поля восприятия волокон типа I на голой коже руки небольшие, круглые и четко очерченные со средней площадью 13 мм ² для FAI и 11 мм ² для волокон SAI. Поля восприятия волокон типа II больше с размытыми границами и средней площадью 101 мм ² для FAII и 59 мм ² для волокон SAII (33).

Гладкая кожа подошвы стопы

Соматосенсорная обратная связь от нижней конечности и, в частности, от подошвы стопы, играет важную роль в контроле баланса, осанки и походки (34).Подошва стопы покрыта голой кожей и иннервируется теми же четырьмя классами тактильных афферентов, что и рука (SAI, SAII, FAI, FAII).

По нашим оценкам, общее количество тактильных афферентных волокон подошвенной кожи для одной подошвы стопы составляет около 4000, разделенных следующим образом: 17% (~ 680) волокон SAI, 20% (~ 800) волокон SAII, 51% (~ 2,040). ) Волокна FAI и 12% (~ 480) волокон FAII. Эти цифры выше, чем более ранняя оценка, предоставленная Strzalkowski et al. (35) (подробные сведения о нашей методологии оценки см. В разделе «Методы»).Как и рука, подошва стопы содержит больше быстро адаптирующихся волокон (62%), чем медленно адаптирующихся волокон (38%). Распределение кожных афферентов неоднородно по подошве стопы для афферентов I типа (2). Наибольшая общая плотность иннервации наблюдается в пальцах ног (48 единиц / см ² ), за ними следуют латеральная дуга (31 ед / см ² ), латеральные плюсневые кости (29,7 единиц / см ² ) и пятка. (15,7 ед / см ² ). Наименьшая плотность иннервации была в медиальных плюсневых костей (11.3 ед / см ² ). Афференты FA значительно более плотные в пальцах стопы (24,5 ед. / См ² ), чем в плюсне / своде (9,1 ед. / См ² ) и в пятке (8 единиц / см ² ). Аналогичное распределение наблюдается для афферентов SAI. Подобно руке, волокна SAII и FAII почти равномерно распределены по различным участкам кожи подошвы стопы (рис. 2). В электрофизиологических записях было обнаружено меньше тактильных афферентов, оканчивающихся на большом пальце ноги, как можно было бы ожидать, учитывая его размер, и, таким образом, его иннервация оказывается ниже, чем у соседних пальцев; еще предстоит увидеть, отражает ли это несоответствие статистический артефакт или реальное различие.

Рис. 2.

Плотность иннервации (ед. / См ² ) для различных афферентных классов на подошвенной поверхности стопы человека. По сравнению с кистью подошва стопы иннервируется гораздо менее плотно, но имеет аналогичный проксимально-дистальный градиент для афферентов I типа. Кроме того, очевиден боковой градиент при плотной иннервации боковой дуги

Размер рецептивных полей значительно варьируется для разных тактильных волокон и в разных областях стопы со средним значением 76 мм ² для волокон SAI, 248 мм ² для волокон SAII, 81 мм ² для волокон FAI и 873 мм ² для волокон FAII.В целом, более крупные рецептивные поля расположены в средней плюсневой кости и пятке, а меньшие рецептивные поля расположены в пальцах ног (35). Поля восприятия на подошве стопы, таким образом, в несколько раз больше, чем поля, измеренные на руке, возможно, из-за менее плотной иннервации этой области кожи и различных механических свойств кожи подошвы стопы.

Лицо

Лицо плотно иннервируется кожными волокнами, особенно в области вокруг рта и губ, а также внутри ротовой полости и языка, что подчеркивает существенный сенсорный вклад в жевание и другое поведение, связанное с приемом пищи.По нашим оценкам, около 43 000–46 000 тактильных афферентов иннервируют волосатую кожу лица и губ, исключая ротовую полость, которая, вероятно, будет иннервируется примерно 16 000–19 000 волокон (подробности см. В разделе «Методы»).

Как медленно, так и быстро адаптирующиеся тактильные афференты обнаруживаются в волосистой коже лица, а также в красной зоне губ и слизистой оболочки. Медленно адаптирующиеся афференты появляются в большем количестве, чем быстро адаптирующиеся, как на коже лица, так и на слизистой оболочке губ (36, 37), с примерно 65% SA, что дает 29000 волокон, и 35% FA, что дает 15 500 волокон.Однако эта разбивка экстраполирована из относительно небольших выборок, поэтому к ней следует относиться с осторожностью. Примечательно, что в литературе не сообщалось об афферентах FAII, а вибротактильные пороги на лице не показывают характерной пачинианской чувствительности около 200 Гц (38), поэтому этот афферентный класс отсутствует на лице, но присутствует во всех других областях тела. Однако следует отметить, что чрезвычайно легкая стимуляция, которая обычно связана с афферентами FAII, такая как легкое дуновение воздуха, легко ощущается даже на коже лица.Следовательно, можно предположить, что FAII присутствуют в коже лица еще редко. Существует мало описаний пачинианских тельцов в волосистой коже, что позволяет предположить, что они, как правило, могут располагаться глубже в коже и их количество может быть небольшим. Плотность иннервации неоднородна по всему лицу: мы оцениваем плотность иннервации в 48 единиц / см ² для лба, глаз и носа (V1), 66 единиц / см ² для центральной части лица (V2 ) и 83 единицы / см ² для нижней губы, подбородка, челюсти и области вокруг ушей (V3).Локально в некоторых областях, таких как область, непосредственно окружающая рот и губы, вероятно, будет наблюдаться гораздо более высокая плотность иннервации.

Размер рецептивных полей варьируется для различных тактильных афферентных волокон со средним значением 4 мм ² для волокон SAI, 6 мм ² для волокон SAII и 6 мм ² для волокон FA (36) . Большинство восприимчивых полей имеют круглую или овальную хорошо разграниченную область с высокой и относительно однородной чувствительностью (37). Наибольшая концентрация и наименьший размер рецептивных полей измеряются вокруг угла рта и верхней губы.Психофизические свойства и свойства рецептивного поля, наблюдаемые в этих областях, включая тактильную остроту, аналогичны свойствам кончика пальца человека (39), что указывает на такую ​​же высокую плотность иннервации.

Волосатая кожа

Сенсорная иннервация волосистой кожи человека (кроме лица) почти не исследована, а исследования микронейрографии ограничиваются тыльной стороной кисти (40? –42), кистью (43), ногой и т. Д. и тыльная часть стопы (44). Волосатая кожа иннервируется афферентными классами с такими же характеристиками реакции, как и у голой кожи, хотя конкретные конечные органы могут отличаться.Как и во всех других типах кожи, присутствуют афференты SAI, которые иннервируют клетки Меркеля, которые в волосистой коже организованы в сенсорные купола, по сравнению с комплексами клеточных нейритов, обнаруженными в голой коже. Сходным образом, афференты SAII были идентифицированы электрофизиологически, хотя неясно, всегда ли они соединяются с тельцами, подобными Ruffini, как предполагается, имеет место в случае руки (45). Часто наблюдаются афференты со свойствами ответа, подобными афферентам FAI, но, в отличие от голой кожи, волосатая кожа не содержит тельца Мейснера.Вместо этого волокна FAI разветвляются и заканчиваются в непосредственной близости от волосяных фолликулов («волосяных единиц»). По оценкам, каждое волокно FA иннервирует около 25 отдельных волосков на предплечье (43). В литературе по микронейрографии также описаны полевые волокна FAI, которые кажутся не связанными с волосками, но в остальном демонстрируют типичные характеристики отклика, аналогичные волокнам FAI. Присутствие афферентов FAII было продемонстрировано как в электрофизиологических записях (43), так и психофизически (46), хотя пачинианские тельца появляются крайне редко в волосистой коже.В целом, волосатая кожа иннервируется большим количеством волокон SA (65%), чем волокон FA, с оценками, согласованными в различных исследованиях (41, 43), хотя данные ограничены рукой.

Основываясь на подсчете волокон и оценке распределения диаметра аксонов в спинных корешках спинного мозга (см. Методы), мы оцениваем, что около 145 000 волокон Aβ (диапазон: 110 000–180 000) иннервируют волосатую кожу человека (за исключением лица). . Иннервация наиболее высока в области затылка и шеи и составляет около 22 единиц / см ² и почти одинакова для остальной части тела, при этом 9 единиц / см ² покрывают кожу рук и тыльную сторону кисти. , 10 единиц / см ² в области груди и живота, 10 единиц / см ² на спине и 9 единиц / см ² для ног.

Волосяные единицы оканчиваются на волосяных фолликулах в волосистой коже, что указывает на взаимосвязь между плотностью волосяных фолликулов и афферентной иннервацией FA. Плотность волосяных фолликулов неоднородна по всему телу взрослого человека, а варьируется более чем на порядок в разных частях тела (47). Если бы количество волосяных фолликулов, иннервируемых одним афферентом, было относительно постоянным в разных областях, можно было бы ожидать сильной корреляции между нашими оценками плотности иннервации FAI и плотностью волосяных фолликулов.Действительно, мы обнаружили сильную корреляцию r = 0,962 ( p = 0,002) между обеими величинами (рис. 3). По нашим оценкам, каждое волосяное волокно FAI иннервирует в среднем 24 волосяных фолликула (диапазон: 15-42), что полностью согласуется с более ранними оценками для предплечья (43).

Рис. 3.

Расчетная плотность волокон для волосковых клеток FA на разных участках кожи в сравнении со средней плотностью волосяных фолликулов для тех же участков кожи.

Иннервация всего тела

На всем теле кожа ладоней и периоральная область лица являются наиболее интенсивно иннервируемыми областями.Относительно высокая иннервация также может быть обнаружена на некоторых участках стопы, таких как пальцы ног, в то время как волосистая кожа рук и ног иннервируется наименее плотно, за ней следует туловище (см. Рисунки 4 и 5 и таблицу 1). .

Рис. 4.

Общая тактильная плотность иннервации для быстро адаптирующихся (красный) и медленно адаптирующихся (синий) афферентов (включая афференты как I, так и II типа) для различных участков кожи по всему телу. Рука и лицо — наиболее иннервируемые области.Соотношение быстро и медленно адаптирующихся волокон непостоянно, но меняется в зависимости от области кожи.

Рис. 5.

Плотность тактильной иннервации всего тела. Цвета и шкала каждой области тела обозначают различную плотность иннервации (единицы / см ² ). Рука и лицо — наиболее иннервируемые части тела.

Таблица 1.

Расчетное количество афферентов, плотность иннервации, площадь кожи и доля медленно адаптирующихся афферентов для различных областей тела. Заштрихованные строки обозначают подобласти более крупных частей тела.

Плотность иннервации и тактильная острота

Плотность иннервации ограничивает пространственное разрешение, с которым тактильные особенности могут быть разрешены на коже: более низкая иннервация приводит к большему расстоянию между рецепторами и подразумевает, что два тактильных стимула должны быть дальше друг от друга, чтобы их можно было различить. Следовательно, можно ожидать сильной корреляции между расстоянием между рецепторами и остротой тактильного восприятия, определенной в психофизических экспериментах. Предыдущая работа предполагает, что пространственная острота зрения в значительной степени определяется афферентами SAI (15), которые обладают наименьшими рецептивными полями и, следовательно, самым высоким пространственным разрешением.В самом деле, тесная взаимосвязь между расстоянием между рецепторами SAI и остротой осязания была установлена ​​в разных областях руки (48, 49). Следуя этому направлению исследований, мы использовали психофизические двухточечные пороги различения, полученные из разных областей по всему телу (50, 51), и коррелировали эти значения с расчетным расстоянием между рецепторами SAI. Мы обнаружили сильную взаимосвязь между этими двумя переменными ( r = 0,93, p <0,001, см. Рис. 6). Как показали предыдущие исследования, острота тактильных ощущений не фиксируется, а улучшается с тренировкой; в то время как конечная производительность на плато, вероятно, определяется плотностью иннервации, типичная производительность может не быть (15).Тем не менее, различия в плотности иннервации по всему телу кажутся достаточно большими, чтобы дать надежную корреляцию с психофизическими порогами.

Рис. 6.

Расчетное расстояние между участками прекращения SAI по сравнению с тактильной остротой восприятия, как оценивалось с помощью заданий по двухточечной дискриминации для различных областей тела (50). Существует тесная взаимосвязь между тактильной иннервацией области тела и нашей способностью пространственно различать тактильные раздражители.

Плотность иннервации и корковый гомункул

Как впервые было исследовано Уайлдером Пенфилдом (17, 52), области тела соматотопически отображаются на первичной соматосенсорной коре (S1), при этом близлежащие области тела обычно представлены соседними участками коры. .Однако размер отдельных участков тела в коре головного мозга не пропорционален площади поверхности кожи этой анатомической области. Например, площадь большого пальца в S1 равна площади всего предплечья (10). Эти находки привели к появлению знаменитого гомункула, в котором части тела масштабируются по размеру коркового представительства, а руки, лицо и язык увеличены. В литературе обсуждается вопрос о том, насколько кортикальное увеличение определяется исключительно плотностью иннервации, или же играют роль такие эффекты использования, как усиление контакта с некоторыми частями тела по сравнению с другими.Во многих исследованиях и учебниках утверждается, что существует тесная корреляция между плотностью иннервации и кортикальным увеличением (11, 53), хотя количественные доказательства отсутствуют. Чтобы напрямую проверить эту идею, мы взяли оценки коркового увеличения из литературы (52, 54) и сравнили их с оценками плотности иннервации, описанными выше. Мы обнаружили низкую, но положительную корреляцию между количеством периферических тактильных волокон в регионе и их представлением в коре головного мозга ( r = 0,10, p = 0.84, рис. 7) при оценке по длине коронарного сечения, на которое нанесена эта часть тела. Важно отметить, что некоторые области демонстрируют гораздо большее кортикальное увеличение, чем можно было бы ожидать, исходя только из их периферической иннервации. Это включало сильно увеличенные корковые области, содержащие изображение руки и лица. Таким образом, похоже, что эти части тела дополнительно увеличиваются кортикально, возможно, отражая тот факт, что они с большей вероятностью получат тактильную стимуляцию или что они особенно важны с точки зрения поведения.Интересно, что это кортикальное увеличение областей с уже высокой иннервацией отражает зрительную систему, где фовеа еще больше кортикально увеличивается за пределы ее и без того гораздо более высокой плотности фоторецепторов колбочек (55).

Рис. 7.

Размер кортикального соматосенсорного представления для различных частей тела по сравнению с оценками общего количества тактильных волокон, иннервирующих эту область. Сама по себе иннервация не может объяснить корковое представительство. Цифры относятся к одному полушарию мозга.

Тактильная иннервация на протяжении всей жизни

Наши оценки плотности иннервации основаны на данных для самых разных возрастов, но мы старались, насколько это возможно, сосредоточиться на молодых людях. Широко продемонстрировано, что тактильная чувствительность снижается с возрастом, о чем свидетельствуют повышенные пороги чувствительности (56–59) и снижение остроты зрения в пространстве (60, 61). Это снижение можно частично объяснить возрастными механическими изменениями самой кожи, такими как жесткость или уровень влажности, но нервная дегенерация из-за изменений в миелинизации, потере рецепторов и волокон, вероятно, будет играть важную роль.

Сосредоточение внимания на потере тактильных афферентов, существенное уменьшение количества миелинизированных волокон в спинном корешке спинного мозга начиная с раннего среднего возраста хорошо задокументировано (см. 62, обзор литературы). После значительного увеличения количества миелинизированных волокон в первое десятилетие жизни происходит постепенная потеря волокон на протяжении всей жизни, начиная с третьего десятилетия и далее, с приблизительной скоростью потери 5-8% за десятилетие (63, 64). Следовательно, предлагаемая оценка 230 000 тактильных афферентов во всем теле молодого человека должна быть уменьшена до примерно 160 000 тактильных афферентов для людей старше 80 лет.

Методы

Плотность иннервации и количество волокон оценивались ранее для кисти и подошвы стопы, но не для других областей тела. Здесь мы объединили данные по подсчету волокон спинного корня, плотности волос и психофизическим порогам, чтобы заполнить эти пробелы, а также повторно оценить предыдущие оценки.

Рука

Для ладонной поверхности кисти мы следуем исходным оценкам Йоханссона и Валлбо (13), которые хорошо согласуются с более поздними гистологическими анализами: количество миелинизированных волокон в обоих пястно-фаланговых суставах, покрывающих все волокна. при иннервации данного пальца и в конечной трифуркации, покрывающей иннервацию только кончиков пальцев, образовывалось 2100–4800 волокон на палец и примерно 1900–2600 волокон на кончик пальца (65).Предполагая, что около 45% этих волокон являются тактильными афферентами в диапазоне Aβ, аналогично той пропорции, которая была оценена на запястье (66), дает 1000–2200 тактильных афферентов на палец и примерно 800–1200 на кончик пальца. Эти числа удивительно хорошо согласуются с оценками Йоханссона и Валлбо: 2500 для всего пальца и 1000 для кончика указательного пальца (13). Психофизические измерения также показывают, что плотность иннервации между кончиком пальца и ладонью резко снижается, а расстояние между рецепторами SAI, рассчитанное по оценкам Йоханссона и Валлбо, сильно коррелирует с остротой зрения в разных областях руки (48, 49).

Подошва стопы

Недавнее исследование показало, что около 1700 тактильных афферентов иннервируют подошвенную поверхность одной стопы (35). Наши оценки показывают, что реальная иннервация, вероятно, выше примерно в два раза, основываясь на нескольких наблюдениях. Во-первых, первоначальная оценка была основана на исследовании, демонстрирующем соотношение примерно 10: 1 в миелинизированных волокнах между кистью и стопой (65). Однако подсчет волокон производился только в пястно-фаланговых и плюсне-фаланговых суставах соответственно, и поскольку градиенты плотности иннервации на руке более крутые, чем на стопе, это не означает, что отношение общего количества волокон составляет 10: 1.Вместо этого соотношение 4-5: 1 кажется более реалистичным. Во-вторых, тактильная острота зрения выше на подошве стопы по сравнению с тыльной стороной стопы или другими областями на ноге (51), что свидетельствует о более высокой плотности иннервации в этой области в соответствии с нашими оценками для волосистой кожи (см. Методику ниже). Взятые вместе, наиболее вероятна общая тактильная иннервация 4000 афферентов на подошву стопы. Чтобы получить обновленные оценки для различных областей подошвы стопы, мы взяли общее количество тактильных афферентов, как было оценено выше, и распределили их по подошве стопы в соответствии с относительной плотностью, установленной в Strzalkowski et al.(35).

Лицо

Сенсорная иннервация лица обеспечивается сенсорным корнем тройничного нерва или пятого черепного нерва. В этом корне общее количество волокон оценивается в 170 000, и примерно 62 000 из них миелинизированы и попадают в диапазон диаметров волокон Aβ (67). Тройничный нерв разветвляется на три основных отдела, которые снабжают различные области лица; офтальмологическая ветвь, или V1, иннервирует верхнюю часть лица, покрывая примерно 38% кожи лица; верхнечелюстная ветвь, или V2, иннервирует среднюю треть лица, включая часть носа и спускается до верхней губы, что составляет примерно 32% от общей площади лица; наконец, нижнечелюстная ветвь, или V3, иннервирует нижнюю часть лица и область вокруг ушей и покрывает около 30% кожи лица.

Верхнечелюстной отдел V2 дает начало шести чувствительным ветвям, две из которых отвечают за сенсорную иннервацию твердого неба внутри ротовой полости (большой небный и носо-небный нервы). Нижнечелюстной отдел V3 включает пять чувствительных ветвей, из которых язычный нерв и щечный нерв иннервируют дно ротовой полости и внутреннюю часть щек. Таким образом, четыре из 11 ветвей отделов V2 и V3 иннервируют внутреннюю часть рта. Комбинируя этот факт с недавними гистологическими анализами, которые показали, что кожа в области иннервации V3 содержит почти вдвое больше волокон, чем кожа, иннервируемая V1 (68), можно грубо предположить, что около 25-30% из 62,0000 миелинизированных волокон тройничного нерва отвечают за сенсорную иннервацию слизистой оболочки полости рта, оставляя около 43000 человек для иннервации кожи лица и губ.

Характер изменений сенсорной иннервации в трех отделах и плотность миелинизированных волокон были оценены Nolano et al. (68) при 8,0, 15,9 и 16,4 мм ² в V1, V2 и V3 соответственно. Эти оценки включают несколько ветвей, происходящих от одного и того же афферента, а также подсчитывают любые волокна, просто пересекающие данный участок кожи, а не заканчивающиеся на нем, и, таким образом, не могут использоваться напрямую для оценки количества отдельных афферентов. Тем не менее, в относительном выражении можно ожидать, что эти гистологические подсчеты будут масштабироваться аналогично фактическим афферентным подсчетам.Поэтому, чтобы получить оценку плотности иннервации для V1, V2 и V3, мы разделили общее количество волокон, оцененное выше, на V1, V2 и V3 в пропорциях, оцененных Nolano et al. (68). Предполагалось, что общая площадь кожи лица составляет 675 см ² (69).

Волосатая кожа на руках, туловище и ногах

Дорзальные корешки спинного мозга содержат всего 1–1,2 миллиона волокон, от больших, средних и мелких миелинизированных до немиелинизированных нервных волокон (70, 71). Область кожи, иннервируемая всеми тактильными афферентами, проходящими через заданный спинной корешок, называется дерматомом.Хотя конкретная территория, иннервируемая каждым дерматомом, варьируется у разных людей, и дерматомы также обычно перекрываются у разных людей, тем не менее, они следуют систематическому шаблону. Следовательно, количество волокон в отдельных спинных корнях может быть использовано для оценки иннервации связанных с ними дерматомов. Для оценок, представленных в этом исследовании, мы следуем недавнему подсчету клетчатки Liu et al. (70). Территория каждого дерматома получена из иллюстраций у Гранта и Андерсона (72): площадь кожи, иннервируемая каждым дерматомом, рассчитывается как сумма площадей, покрывающих переднюю и заднюю части тела, соответственно, исходя из общей площади кожи. из 1.5 м ² (73).

Только часть волокон дорсального корня будет миелинизированными волокнами в диапазоне Aβ и лежать в основе тактильной иннервации кожи, а не внутренних органов. Доля миелинизированных волокон варьирует по спинному тракту, выше в шейном и поясничном трактах (74), и в среднем около 40% аксонов классифицируются как немиелинизированные (75). Предполагая, что миелинизированные волокна разделены на Aδ и Aβ в соотношении 50:50, и учитывая еще 10% волокон Aβ, иннервирующих глубокие структуры (66), средняя доля 16% (диапазон: 10-25%) волокон в задние корешки считаются волокнами Aβ, участвующими в передаче тактильных ощущений.Например, в дерматомах C6-C8, по нашим оценкам, около 53 500 из 210 000 волокон являются тактильными афферентами. Учитывая, что примерно 36000 из них находятся в локтевом и срединном нерве и иннервируют голую кожу руки, оставшиеся тактильные афференты в дерматомах C6-C8 покрывают волосатую кожу тыла кисти и предплечья. Этот расчет дает расчетную плотность в 9,4 единиц / см в этих областях, что согласуется с предлагаемыми здесь общими оценками волосистой кожи.Наши оценки также хорошо согласуются с недавним подсчетом в дорсальных корешках L4 и L5, который обнаружил, что около 30% аксонов имели диаметр более 5 мкм, не все из которых вносят вклад в тактильную иннервацию кожи (76).

Основным источником неопределенности в наших оценках является общее количество волокон в дорсальном корешке и, что наиболее важно, доля миелинизированных волокон Aβ в каждом дерматоме (74, 76). Этот вопрос был исследован экспериментально только на подмножестве дорсальных корешков, и разные исследования сообщают о противоречивых результатах.По этой причине мы повторили наши расчеты, предполагая возможное положительное или отрицательное изменение в 20% количества тактильных афферентов для каждого дерматома. При этом мы заметили, что в нескольких случаях мы не достигли или превысили физиологически допустимый диапазон, что повысило достоверность наших первоначальных оценок. Например, в дерматомах C6, C7 и C8, учитывая, что можно ожидать, что 18000 из общего числа афферентов будут иннервировать ладонную поверхность руки, сокращение более чем на 20% части волокон спинного корня, рассматриваемой как тактильные афференты, приведет к числу, близкому к нулю (или даже отрицательному) для тактильных афферентов, иннервирующих волосатую кожу тыльной стороны кисти и части предплечья.Точно так же увеличение более чем на 20% доли волокон дорсального корня, считающихся тактильными афферентами, в некоторых дерматомах, таких как L1, приведет к появлению участков волосистой кожи, имеющих плотность афферентов, невероятно близкую к плотности безволосой кожи. стопа и некоторые участки ладони. Принимая во внимание эти ограничения, общее количество тактильных афферентов, иннервирующих волосатую кожу, вероятно, будет в диапазоне 110 000–180 000, что приведет к общему количеству 200 000–270 000 афферентов по всему телу.

Визуализация

Рисунки, показывающие области тела, масштабированные по плотности их иннервации («гомункулы»), были созданы с использованием алгоритма на основе потока из двухмерных контуров областей тела (77).

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы хотели бы поблагодарить Роланда Йоханссона, Ингварса Бирзниекса, Лауру Эдмондсон и Родриго Казу Сикейру за полезные комментарии к рукописи, а также Тома Фэрроу за нейроанатомическое руководство. Эта работа была поддержана Wellcome Trust [209998 / Z / 17 / Z] и программой исследований и инноваций EU Horizon 2020 в рамках грантового соглашения 813713 (NeuTouch).

Библиография

1. 1.↵
2. 2.↵
3. 3.↵
4. 4.↵
5. 5.↵
6. 6.↵
7. 7.↵
8. 8.↵

   Martin Grunwald. Homo hapticus: Warum wir ohne Tastsinn nicht leben können. Электронная книга Дромера, август 2017 г.

9. 9.↵

   Марк Ф.Бар, Барри В. Коннорс и Майкл А. Парадизо. Неврология: изучение мозга. Wolters Kluwer, 2016.

10. 10.↵

    E Bruce Goldstein.Ощущение и восприятие. Cengage Learning, февраль 2009 г.

11. 11.↵

    Эрик Кандел, Джеймс Шварц и Томас Джессел. Принципы нейронологии, четвертое издание. McGraw-Hill Companies, Incorporated, январь 2000 г.

12. 12.↵

    Дейл Первес, Джордж Августин, Дэвид Фицпатрик, Уильям С. Холл, Энтони Ламантия, Ричард Муни и Леонард Э. Уайт. Неврология. Sinauer, июль 2018 г.

13. 13.↵
14. 14.↵
15. 15.↵
16. 16.↵
17. 17.↵
18. 18.↵
19. 19.
20. 20.↵
21. 21.↵
22. 22.↵
23. 23.↵
24. 24.↵
25. 25.↵
26. 26.↵
27. 27.↵
28. 28.↵
29. 29.↵
30. 30.↵
31. 31.↵
32. 32.↵

    Николас Г. Родос, Навин С. Мёрти, Нируша Лахман и Дэвид Рубин. Нормальные тельца пациента в руке: корреляция радиологии и патологии в исследовании трупа Skeletal Radiol ., Май 2019.

33. 33.↵
34. 34.↵

    Дж. Тимоти Инглис, Дж. Тимоти Инглис, Пол М. Кеннеди, Кари Уэллс и Ромео Чуа. Роль кожных рецепторов в стопе, 2002.

35. 35.↵
36. 36.↵
37. 37.↵
38. 38.↵
39. 39.↵
40. 40.↵
41. 41.↵
42. 42.↵
43. 43.↵
44. 44.↵
45. 45.↵
46. 46.↵
47. 47.↵
48. 48.↵
49. 49.↵
50. 50.↵
51. 51.↵
52. 52.↵

    Уайлдер Пенфилд и Теодор Расмуссен. Кора головного мозга человека; клиническое исследование локализации функции, том 248. Macmillan, Oxford, England, 1950.

53. 53.↵
54. 54.↵
55. 55.↵
56. 56.↵
57. 57.
58. 58.
59. 59.↵
60. 60.↵
61. 61.↵
62. 62.
63. 63.↵
64. 64.↵
65. 65.↵
66. 66.↵
67. 67.↵
68. 68.↵
69. 69.↵
70. 70.↵
71. 71.↵
72. 72.↵

    Джон Чарльз Буало Грант и Джеймс Эдвард Андерсон. Атлас анатомии Гранта. Williams & Wilkins, 1983.

73. 73.↵
74. 74.↵
75. 75.↵
76. 76.↵
77. 77.↵

Иннервация выше, чем поверхности ремоделирования костей и кортикальные поры костей человека. : Уроки пациентов с первичным гиперпаратиреозом