Строение и функции фосфолипидов: 8. Строение фосфолипидов. Роль фосфолипидов в метаболизме.

8. Строение фосфолипидов. Роль фосфолипидов в метаболизме.

Фосфолипиды
(фосфоглицериды) — это сложные липиды,
производные фосфатидной кислоты. Липидам
принадлежит главная роль в образовании
мембран клеток. Основная часть липидов
в мембранах представлена фосфолипидами,
гликолипидами и холестерином.

Фосфолипиды
представляют собой сложные эфиры
многоатомных спиртов глицерина или
сфингозина с высшими жирными кислотами
и фосфорной кислотой. В состав фосфолипидов
входят также азотсодержащие соединения:
холин, этаноламин или серин. В
зависимости от того, какой многоатомный
спирт участвует в образовании фосфолипида
(глицерин или сфингозин), последние
делят на 2 группы: глицерофосфолипиды
и сфинго-фосфолипиды.

Метаболизм
фосфолипидов тесно связан со многими
процессами в организме: образованием
и разрушением мембранных структур
клеток, формированием ЛП, мицелл жёлчи,
образованием в альвеолах лёгких
поверхностного слоя, предотвращающего
слипание альвеол во время выдоха.
Нарушения обмена фосфолипидов — причина
многих заболеваний, в частности,
респираторного дистресс-синдрома
новорождённых, жирового гепатоза,
наследственных заболеваний, связанных
с накоплением гликолипидов, — лизосомных
болезней. При лизосомных болезнях
снижается активность гидролаз,
локализованных в лизосомах и участвующих
в расщеплении гликолипидов.

Фосфолипиды
являются важной частью клеточных
мембран. Они обеспечивают текучие и
пластические свойства мембран клеток
и клеточных органоидов, в то время как
холестерин обеспечивает жёсткость и
стабильность мембран. Как фосфолипиды,
так и холестерин часто входят в состав
липопротеидов клеточных мембран, но
имеются в мембранах и в свободном, не
связанном с белками состоянии. Соотношение
холестерин/фосфолипиды в основном и
определяет текучесть либо жёсткость
клеточной мембраны.

Фосфолипиды
участвуют в транспорте жиров, жирных
кислот и холестерина. Между плазмой и
эритроцитами происходит обмен
фосфолипидами, которые играют важнейшую
роль, поддерживая в растворимом состоянии
неполярные липиды. Будучи более
гидрофильными, чем холестерин, благодаря
наличию в молекуле остатков фосфорной
кислоты, фосфолипиды являются своеобразными
«растворителями» для холестерина и
других высоко гидрофобных соединений.
Соотношение холестерин/фосфолипиды в
составе липопротеидов плазмы крови
наряду с молекулярным весом липопротеидов
(ЛПВП, ЛПНП или ЛПОНП) предопределяет
степень растворимости холестерина и
его атерогенные свойства. Соотношение
холестерин/фосфолипиды в составе желчи
предопределяет степень литогенности
желчи — степень склонности к выпадению
холестериновых желчных камней.

9. Строение и функции эйкозаноидов.

группа биологически
активных соед., образующихся в организмах
животных и растений в результате
превращений эйкозаполиеновых к-т
(неразветвленные карбоновые к-ты С 20 с
двумя и более метиленразделенными
двойными связями). К Э. относятся
простагландины, родственные им соед.
(простаноиды, тромбоксаны и др.) и
лейкотриены.

Эйкозаноиды —
гормоны местного действия по ряду
признаков:

• образуются в
  различных тканях и органах, а не только
  в эндокринных железах;

• действуют по
  аутокринному или паракринному механизмам;

• концентрация
  эйкозаноидов в крови меньше, чем
  необходимо, чтобы вызвать ответ в
  клетках-мишенях.

Метаболизм.
Эйкозаноиды инактивируются в течение
нескольких секунд в результате
восстановления двойных связей и окисления
гидроксигрупп. Благодаря быстрому
разрушению дальность действия эйкозаноидов
ограничена.

Эйкозаноиды
регулируют секрецию воды и натрия
почками, влияют на образование тромбов.
Разные типы эйкозаноидов участвуют в
развитии воспалительного процесса,
происходящего после повреждения тканей
или инфекции. Такие признаки воспаления,
как боль, отёк, лихорадка, в значительной
мере обусловлены действием эйкозаноидов.
Избыточная секреция эйкозаноидов
приводит к ряду заболеваний, например
бронхиальной астме и аллергическим
реакциям.

§ 4. Классификация и функции липидов

Глава II. ЛИПИДЫ

§ 4. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Липиды представляют собой неоднородную группу химических соединений, нерастворимых в воде, но хорошо растворимых в неполярных органических растворителях: хлороформе, эфире, ацетоне, бензоле и др., т.е. общим их свойством является  гидрофобность (гидро – вода, фобия – боязнь). Из-за большого разнообразия липидов дать более точное определение им невозможно. Липиды в большинстве случаев являются сложными эфирами жирных кислот и какого-либо спирта. Выделяют следующие классы липидов: триацилглицерины, или жиры, фосфолипиды, гликолипиды, стероиды, воска, терпены. Различают две категории липидов – омыляемые и неомыляемые. К омыляемым относятся вещества, содержащие сложноэфирную связь (воска, триацилглицерины, фосфолипиды и др.). К неомыляемым относятся стероиды, терпены.

Триацилглицерины, или жиры

Триацилглицерины являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина

и жирных (высших карбоновых) кислот. Общая формула  жирных кислот имеет вид: R-COOH, где R – углеводородный радикал. Природные жирные кислоты содержат от 4 до 24 атомов углерода. В качестве примера приведем формулу одной из наиболее распространенной в жирах стеариновой кислоты:

CH₃-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-CH₂-COOH

В общем виде молекулу триацилгицерина можно записать так:

Если в состав триациоглицерина входят остатки различных кислот (R₁  R₂  R₃), то центральный атом углерода в остатке глицерина становится хиральным.

Триацилглицерины неполярны и вследствие этого практически нерастворимы в воде. Основная функция триацилглицеринов – запасание энергии. При окислении1 гжира выделяется 39 кДж энергии. Триацилглицерины накапливаются в жировой ткани, которая, кроме депонирования жира, выполняет термоизолирующую функцию и  защищает органы от механических повреждений.  Более подробную информацию о жирах и жирных кислотах вы найдете в следующем параграфе. 

Интересно знать! Жир, которым заполнен горб верблюда, служит, в первую очередь, не источником энергии, а источником воды, образующейся при его окислении.

Фосфолипиды

Фосфолипиды содержат  гидрофобную и гидрофильную области и поэтому обладают амфифильнымы свойствами, т.е. они способны растворяться в неполярных растворителях и образовывать стойкие эмульсии с водой.

Фосфолипиды в зависимости от наличия в их составе спиртов глицерина и сфингозина делятся на глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды.

Глицерофосфолипиды

В основе строения молекулы глицерофосфолипидов лежит фосфатидная кислота, образованная глицерином, двумя жирными и фосфорной кислотами:

В молекулах глицерофосфолипидов к фосфатидной кислоте сложноэфирной связью присоединена НО-содержащая полярная молекула. Формулу глицерофосфолипидов можно представить так:

где Х – остаток НО-содержащей полярной молекулы (полярная группировка). Названия фосфолипидов образуются в зависимости от наличия в их составе той или иной полярной группировки. Глицерофосфолипиды, содержащие в качестве полярной группировки остаток этаноламина, 

HO-CH₂-CH₂-NH₂

носят название фосфатидилэтаноламинов, остаток холина 

– фосфатидилхолинов, серина 

– фосфатидилсеринов. 

Формула фосфатидилэтаноламина выглядит так:

Глицерофосфолипиды отличаются друг от друга не только полярными группами, но и остатками жирных кислот. В их состав входят как насыщенные (состоящие обычно из 16 – 18  атомов углерода), так и ненасыщенные (содержащие чаще 16 – 18  атомов углерода и 1 – 4  двойные связи) жирные кислоты.

Сфингофосфолипиды

Сфингофосфолипиды по составу сходны с глицерофосфолипидами, но вместо глицерина содержат аминоспирт сфингозин:

или дигидросфингазин:

Наиболее распространенными сфингофосфолипидами являются сфингомиелины. Они образованы сфингозином, холином, жирной кислотой и фосфорной кислотой:

Молекулы как глицерофосфолипидов,  так и сфингофосфолипидов состоят из полярной головы (образована фосфорной кислотой и полярной группировкой) и двух углеводородных неполярных хвостов (рис.1). У глицерофосфолипидов оба неполярных хвоста являются радикалами жирных кислот, у сфингофосфолипидов – один хвост является радикалом жирной кислоты, другой – углеводородной цепочкой спирта сфингазина. 

Рис. 1. Схематическое изображение молекулы фосфолипида.

При встряхивании в воде фосфолипиды спонтанно формируют мицеллы, в которых неполярные хвосты собираются внутри частицы, а полярные головы располагаются на ее поверхности, взаимодействуя с молекулами воды (рис. 2а). Фосфолипиды способны образовывать также  бислои (рис. 2б) и липосомы – замкнутые пузырьки, окруженные непрерывным бислоем (рис. 2в).

Рис. 2. Структуры, образуемые фосфолипидами.

Способность фосфолипидов, образовывать бислой, лежит в основе формирования клеточных мембран. 

Гликолипиды

Гликолипиды содержат в своем составе углеводный компонент. К ним относятся гликосфинголипиды, содержащие, кроме углевода спирт, сфингозин и остаток жирной кислоты:

Они так же, как и фосфолипиды, состоят из полярной головы и двух неполярных хвостов. Гликолипиды располагаются на внешнем слое мембраны, являются составной частью рецепторов, обеспечивают взаимодействие клеток. Их особенно много в нервной ткани.

Стероиды

Стероиды являются производными циклопентанпергидрофенантрена (рис. 3). Один из важнейших представителей стероидов – холестерин. В организме он встречается как в свободном состоянии, так и в связанном, образуя сложные эфиры с жирными кислотами (рис. 3). В свободном виде холестерин входит в состав мембран и липопротеинов крови. Сложные эфиры холестерина являются его запасной формой. Холестерин является предшественником всех остальных стероидов: половых гормонов (тестостерон, эстрадиол и др.), гормонов коры надпочечников (кортикостерон и др.), желчных кислот (дезоксихолевая и др.), витамина D (рис. 3).

Интересно знать! В организме взрослого человека содержится около 140 г холестерина, больше всего его находится в нервной ткани и надпочечниках. Ежедневно в организм человека поступает 0,3 – 0,5 г холестерина, а синтезируется  – до 1 г.

Воска

Воска – это сложные эфиры, образованные длинноцепочечными жирными кислотами (число атомов углерода 14 – 36) и длинноцепочечными одноатомными спиртами (число атомов углерода 16 – 22). В качестве примера рассмотрим формулу воска, образованного олеиновым спиртом и олеиновой кислотой:

Воска выполняют главным образом защитную функцию, находясь на поверхности листьев, стеблей, плодов, семян они защищают ткани от высыхания и проникновения микробов. Они покрывают шерсть и перья животных и птиц, предохраняя их от намокания. Пчелиный воск служит строительным материалом для пчел при создании сот. У планктона воск служит основной формой запасания энергии.

Терпены

В основе терпеновых соединений лежат изопреновые остатки:

К терпенам относятся эфирные масла, смоляные кислоты, каучук, каротины, витамин А, сквален. В качестве примера приведем формулу сквалена: 

Сквален является основным компонентом секрета сальных желез.

Урок 2. Липиды, их структура и функции

Липиды – небольшие молекулы, их молекулярная масса составляет несколько сотен дальтон. Обычно в молекулах липидов имеются и гидрофильные, и гидрофобные группы, но в целом липиды имеют гидрофобные свойства. Липиды плохо растворимы в воде, зато хорошо растворяются в органических растворителях (спирте, ацетоне, хлороформе). Исторически липиды были выделены в отдельный класс веществ именно по этому признаку – как соединения, растворимые не в воде, а в менее полярных органических растворителях. К липидам относятся такие соединения, как фосфолипиды, нейтральные жиры, стероиды и воска. В живых организмах липиды выполняют несколько важных функций.

Структурная функция

Все клетки отграничены от окружающей среды наружной мембраной, которая примерно наполовину (по массе) состоит из липидов и наполовину – из белков. Способность липидов выполнять структурную функцию не ограничивается клеточным уровнем: медоносная пчела лепит свои соты из воска, из воскоподобных веществ состоит и кутикула наземных растений – тонкий слой на поверхности листьев и стеблей, уменьшающий испарение.

Энергетическая функция

Клетка может окислять липиды и использовать выделяющуюся энергию для своих нужд. При окислении нейтральных до углекислого газа и воды жиров выделяется много энергии – около 9,3 килокалорий на грамм. Жиры часто служат запасными питательными веществами. У высших позвоночных животных для этой цели используется особая ткань – жировая клетчатка. У растений запасы жиров нередко встречаются в семенах.

Регуляторная функция

Важнейшими регуляторами физиологических процессов в организме являются гормоны. Среди них встречаются соединения различной структуры. Особую группу составляют т. н. стероидные гормоны, которые относятся к классу липидов. Производными жирных кислот являются важные регуляторы клеточных функций простагландины (их иногда называют тканевыми гормонами).

Липиды могут выполнять и ряд других функций. Так, накопление липидов организмами планктона и нектона уменьшает их удельный вес и облегчает плавание в толще воды (такой механизм используют также акулы). Подкожная жировая клетчатка может служить механической защитой для внутренних органов, а у теплокровных животных она является теплоизолятором.

В молекулах фосфолипидов присутствуют различные по химическим свойствам составные части: «головка» и два «хвоста». В состав головки входят остатки глицерина, фосфорной кислоты и спирта. «Головка» гидрофильна и электрически заряжена, вода охотно с ней взаимодействует. «Хвосты» представляют собой остатки жирных кислот, содержащие множество СН₂-групп. Поляризация связи С–Н очень слабая, так что «хвосты» вполне гидрофобны, и они «стремятся» избежать взаимодействия с водой.

В состав фосфолипидов входят как насыщенные жирные кислоты, не содержащие двойных связей, так и ненасыщенные. Очень распространенными жирными кислотами являются пальмитиновая CH₃(CH₂)₁₄COOH, стеариновая CH₃(CH₂)₁₆COOH, олеиновая CH₃(CH₂)₇–СH=CH–(CH₂)₇COOH, пальмитоолеиновая CH₃(CH₂)₅–СH=CH–(CH₂)₇COOH. В состав одной молекулы фосфолипида обычно входят остатки разных жирных кислот, причем ненасыщенная жирная кислота обычно располагается ближе к фосфату. Природные липиды содержат в основном цис-изомеры ненасыщенных жирных кислот. Транс-изомеры образуются при искусственной переработке растительных жиров – например, при получении маргарина. В последнее время выяснилось, что потребление транс-изомеров жирных кислот вредно для здоровья: оно увеличивает риск возникновения атеросклероза и онкологических заболеваний.

Если молекулы фосфолипидов поместить на поверхность водного слоя, то, очевидно, что гидрофильные «головки» будут обращены в воду, а гидрофобные «хвосты» будут выталкиваться из воды. Образуется монослой – поверхностная пленка толщиной в одну молекулу. Если же «затолкать» молекулы фосфолипидов в воду целиком, то тогда «головки» будут обращены к воде (наружу), а «хвосты» – от воды (внутрь). Такие небольшие скопления молекул называются мицеллами.

К образованию мицелл более склонны не фосфолипиды, а жирные кислоты, имеющие только один гидрофобный «хвост» – мицеллы получаются, например, при растворении мыла в воде

Фосфолипиды чаще образуют другую структуру – липидный бислой. В составе бислоя молекулы фосфолипидов располагаются в два ряда: «головки» будут обращены к воде, а «хвосты» упрятаны внутрь. Липидный бислой составляет основу всех клеточных мембран – мембрана представляет собой «липидное озеро», в котором плавают белки.

Липидный бислой непроницаем для заряженных ионов – они не могут проникнуть через его гидрофобную центральную зону. Для того чтобы транспортировать ионы через мембрану, в клетке имеются специальные белки-переносчики. Через бислой не могут пройти крупные молекулы – белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты. Липидный бислой проницаем для небольших гидрофобных молекул, а также для совсем мелких полярных, но не заряженных – таких как Н₂О, СО₂, а также О₂.

Нейтральные жиры представляют собой эфиры глицерина и остатков трех жирных кислот. Они более гидрофобны, чем фосфолипиды, и располагаются внутри клетки в виде нерастворимых жировых включений.

В состав жиров также могут входить остатки насыщенных и ненасыщенных жирных кислот. Первые преобладают в животных жирах, а вторые – в растительных. Насыщенные жирные кислоты имеют более высокую температуру плавления, поэтому подсолнечное масло при комнатной температуре является жидкостью, а сливочное масло и говяжий жир – твердыми телами. В состав жиров сливочного масла входят насыщенные кислоты с меньшим числом углеродных атомов, чем у жиров говяжьего жира, поэтому сливочное масло плавится при меньшей температуре. Как и молекулы фосфолипидов, молекулы нейтральных жиров обычно содержат остатки разных жирных кислот.

Жирные кислоты могут синтезироваться из углеводов и аминокислот, из-за этого ожирение наступает при избыточном питании не только жирами, но и другими продуктами.

Еще один класс липидов – стероиды. Это небольшие гидрофобные молекулы, производные холестерина. Они содержат в своем составе систему связанных углеводородных колец – три шестиатомных и одно пятиатомное. Стероидами являются такие гормоны надпочечников, как глюкокортикоиды (например, кортизол), играющие важнейшую роль в развитии стресса, и минералокортикоиды (альдостерон), уменьшающие выведение почками воды и ионов натрия из организма. К стероидным относятся мужские и женские половые гормоны (тестостерон и эстрадиол), а также прогестины (прогестерон).

В печени из холестерина синтезируются желчные кислоты, которые затем поступают в желчь. Эти соединения содержат как гидрофильные, так и гидрофобные группы. В водной среде они легко образуют мицеллы. В просвете кишечника в эти мицеллы включаются молекулы жиров из съеденной пищи – сами по себе нейтральные жиры почти нерастворимы, а в составе мицелл образуют эмульсию и становятся доступными для действия пищеварительных ферментов.

Сам холестерин – не гормон, а необходимый компонент клеточных мембран у высших организмов; у бактерий он встречается редко.

Интересен механизм действия стероидных гормонов на клетки-мишени. Стероиды – это небольшие гидрофобные молекулы, они легко проникают через наружную мембрану клетки. Белки-рецепторы, связывающие эти гормоны, расположены в цитоплазме. После связывания со стероидом белок-рецептор активируется и идет из цитоплазмы в ядро. В ядре гормон-рецепторный комплекс связывается с ДНК и регулирует активность некоторых генов (ДНК и гены рассматриваются на уроке 8). Каждый класс стероидных гормонов имеет свои собственные рецепторы и регулирует только определенные гены.

Так, глюкокортикоиды – гормоны стресса – активируют различные гены, отвечающие за обеспечения организма энергией, и угнетают гены, отвечающие за накопление запасных питательных веществ. Ведь стрессовая реакция служит для мобилизации организма на борьбу или бегство, а тут уж не до запасания. Минералокортикоиды активируют гены фермента Na⁺/K⁺–АТФазы, который возвращает в кровь из первичной мочи натрий, а вместе с ним и воду.

Еще одна группа важнейших регуляторов жизнедеятельности организма – это простагландины. Они образуются из арахидоновой кислоты – одной из полиненасыщенных жирных кислот. Сперва простагландины были обнаружены в предстательной железе – простате – с чем и связано их название, однако вскоре они были найдены в самых разных клетках, тканях и органах.

Простагландины иногда называют тканевыми гормонами. Дело в том, что в организме у них довольно короткое время жизни, поэтому они действуют локально, в том же органе, в котором и вырабатываются.

Существует много разных классов простагландинов, они обладают различным, иногда прямо противоположным физиологическим действием. Так, простагландин Е2 расширяет стенки кровеносных сосудов, увеличивает их проницаемость, это вещество вырабатывается при воспалении и вызывает многие его симптомы. Простагландин F2 действует на сосуды противоположным образом – сужает и уменьшает проницаемость – он обладает противовоспалительным действием. Однако при беременности эти соединения действуют одинаково, усиливая сокращения гладкой мускулатуры матки.

Простагландин I2 (простациклин) препятствует агрегации тромбоцитов и тормозит свертывание крови, тогда как тромбоксан А2 (очень похожее на простагландины вещество, тоже синтезируемое из арахидоновой кислоты) активирует эти два процесса.

Еще один класс производных арахидоновой кислоты – лейкотриены – играют ключевую роль в развитии такой тяжелой болезни как бронхиальная астма. Они вызывают сокращение гладких мышц дыхательных путей, что приводит к спазму бронхов и неукротимому кашлю, без специальной медицинской помощи больной может задохнуться и умереть.

Широко распространенное лекарство аспирин угнетает синтез простагландинов. Оно обладает противовоспалительным и жаропонижающим действием.

В организме человека всасывание липидов происходит в тонком кишечнике. Жирные кислоты и глицерин поступают из просвета кишки в клетки эпителия кишечника. Там из них синтезируются нейтральные жиры, которые в комплексе со специальными белками и холестерином образуют особые частицы диаметром 0,1–1 мкм – хиломикроны. Хиломикроны поступают из клеток кишечника в лимфатическую систему, затем в кровоток и разносятся по всему организму.

Кроме хиломикронов, перенос жиров от одной ткани к другой осуществляют т. н. липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП). Они образуются в печени – там синтезируется и белковая, и жировая часть этих комплексов, а к другим тканям переносятся с кровотоком. ЛПОНП также содержат холестерин. После усвоения жиров различными тканями организма липопротеиновые частицы, содержащие холестерин, становятся т. н. липопротеинами низкой плотности (ЛПНП). На поверхности почти всех клеток человеческого организма есть специальные белки–рецепторы ЛПНП. Когда ЛПНП связываются с этими рецепторами, клетка поглощает их, внутри клетки холестерин освобождается и используется для клеточных нужд.

При развитии опасного заболевания, атеросклероза, холестерин начинает откладываться на стенках кровеносных сосудов, образуя т. н. склеротические бляшки. Это может привести к закупорке и повреждению сосудов. Больным атеросклерозом часто назначают диету с пониженным содержанием холестерина, однако этот липид в значительных количествах вырабатывается в самом организме, так что такая диета не может предотвратить развитие заболевания.

Механизм развития атеросклероза изучен далеко не полностью. По-видимому, на первом этапе происходит самопроизвольное окисление жирных кислот, содержащихся в ЛПНП. Такие «испорченные» липопротеины откладываются на стенках кровеносных сосудов, что вызывает прикрепление к измененной сосудистой стенке защитных клеток – макрофагов. Макрофаги, прикрепленные к стенке сосуда, начинают активно поглощать из плазмы крови холестерин, причем не через рецепторы ЛПНП, а через совсем другие, т. н. рецепторы-мусорщики. Макрофаг оказывается напичканным холестерином, он и дает начало склеротической бляшке. Известно, что у людей с наследственными дефектами рецепторов ЛПНП атеросклероз развивается уже в детском возрасте.

Запасание триглицеридов происходит в специальной ткани – жировой клетчатке. При голодании в клетках этой ткани происходит распад триглицеридов, и свободные жирные кислоты переносятся к другим органам белком плазмы крови – сывороточным альбумином.

Краткое содержание урока

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ • Большая российская энциклопедия

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ МЕМБРА́НЫ (лат. mem­brana – ко­жи­ца, обо­лоч­ка, пе­ре­пон­ка), струк­ту­ры, ог­ра­ни­чи­ваю­щие со­дер­жи­мое кле­ток (кле­точ­ная, или плаз­ма­ти­че­ская, мем­бра­на, плаз­ма­лем­ма) и внут­ри­кле­точ­ных ор­га­нелл. У про­ка­ри­от име­ет­ся толь­ко кле­точ­ная мем­бра­на, в боль­шин­ст­ве слу­ча­ев ок­ру­жён­ная кле­точ­ной стен­кой. У эу­ка­ри­от мем­бра­ной ок­ру­же­на не толь­ко клет­ка, но и яд­ро, а так­же ми­то­хон­д­рии, ли­зо­со­мы, пе­рок­си­со­мы, сек­ре­тор­ные гра­ну­лы, эн­до­со­мы, у рас­те­ний ещё – хло­ро­пла­сты и ва­куо­ли; мем­бра­ны об­ра­зу­ют так­же раз­ветв­лён­ную сеть эн­до­плаз­ма­тического ре­ти­ку­лу­ма и ком­плек­са Голь­джи. Ми­то­хон­д­рии, хло­ро­пла­сты и яд­ра ок­ру­же­ны дву­мя мем­бра­на­ми, а внут­ри хло­ро­пла­стов име­ет­ся ещё один тип мем­бран, фор­ми­рую­щих ти­ла­кои­ды. У жи­вот­ных к кле­точ­ной мем­бра­не сна­ру­жи при­мы­ка­ет гли­ко­про­теи­но­вый ком­плекс – гли­ко­ка­ликс, у рас­те­ний – кле­точ­ная стен­ка. Тол­щи­на мем­бран варь­и­ру­ет от 6 до 10 нм.

Структура биологических мембран

Схема строения клеточной мембраны.

Ос­но­ву Б. м. со­став­ля­ет про­тя­жён­ный двой­ной слой (бис­лой) гли­це­ро­фос­фо-, сфин­го- и гли­ко­ли­пи­дов со встро­ен­ны­ми в не­го мо­ле­ку­ла­ми различных бел­ков. Гид­ро­фоб­ные (не­по­ляр­ные) груп­пы мо­ле­кул ли­пи­дов (ос­тат­ки жир­ных ки­слот) по­гру­же­ны в тол­щу мембра­ны, а гид­ро­филь­ные (по­ляр­ные) го­лов­ки ори­ен­ти­ро­ва­ны на­ру­жу, в ок­ру­жаю­щую вод­ную сре­ду (см. Ли­пи­ды). Плот­ность упа­ков­ки Б. м. обес­пе­чи­ва­ет­ся элек­тро­ста­тическими взаи­мо­дей­ст­вия­ми по­лярных го­ло­вок и гид­ро­фоб­ны­ми кон­так­та­ми ме­ж­ду це­пя­ми жир­ных ки­слот. Вхо­дя­щие в со­став Б. м. бел­ки вза­имо­дей­ст­ву­ют с ли­пид­ным би­сло­ем с по­мо­щью гид­ро­фоб­ных вза­имо­дей­ст­вий и ван­дер­ва­аль­со­вых свя­зей. Со­от­но­ше­ние ли­пи­дов и бел­ков, их со­став в разл. Б. м. мо­гут су­ще­ст­вен­но раз­ли­чать­ся. Так, в мем­бра­нах мие­ли­но­вой обо­лоч­ки со­дер­жа­ние ли­пи­дов (по мас­се) в че­ты­ре раза боль­ше, чем бел­ков, а во внутр. мем­бра­нах ми­то­хон­д­рий бо­лее чем в два раза пре­об­ла­да­ют бел­ки. Ли­пи­ды Б. м. пред­став­ле­ны гл. обр. фос­фа­ти­дил­хо­ли­ном, фос­фа­ти­ди­лэ­та­но­ла­ми­ном, сфин­го­мие­ли­ном, фос­фа­ти­дил­се­ри­ном, фос­фа­ти­ди­ли­но­зи­том и кар­дио­ли­пи­ном, ко­то­рые об­на­ру­жи­ва­ют­ся при­мер­но в од­ном и том же со­от­но­ше­нии в мем­бра­нах раз­ных по уро­вню ор­га­ни­за­ции ор­га­низ­мов. В то же вре­мя на­бор жир­ных кис­лот, вхо­дя­щих в со­став ли­пи­дов, под­вер­жен из­ме­не­ни­ям. Напр. , по­ни­же­ние темп-ры, дав­ле­ния и со­лё­но­сти сре­ды оби­та­ния ор­га­низ­мов со­про­во­ж­да­ют­ся уве­ли­че­ни­ем ко­ли­че­ст­ва не­на­сы­щен­ных свя­зей и/или ко­рот­ко­це­по­чеч­ных жир­ных ки­слот в фос­фо­ли­пи­дах и про­ис­хо­дя­щим вслед­ст­вие это­го умень­ше­ни­ем плот­но­сти упа­ков­ки бис­лоя. Ли­пи­дам свой­ст­вен­на оп­ре­де­лён­ная под­виж­ность внут­ри бис­лоя. Они спо­соб­ны к быст­ро­му вра­ще­нию во­круг оси (вра­ща­тель­ная диф­фу­зия), к сво­бод­но­му пе­ре­ме­ще­нию в пре­де­лах од­но­го слоя мем­бра­ны (ла­те­раль­ная диф­фу­зия), а так­же к пе­ре­хо­ду с од­ной сто­ро­ны бис­лоя на дру­гую (та­кое пе­ре­дви­же­ние обес­пе­чи­ва­ет­ся спец. ме­ха­низ­ма­ми). Для кле­точ­ных мем­бран жи­вот­ных кле­ток ха­рак­тер­но вы­со­кое со­дер­жа­ние хо­ле­сте­ри­на (в ср. ок. 21%), ко­то­рый уча­ст­ву­ет в ре­гу­ля­ции те­ку­че­сти мем­бра­ны, пре­пят­ст­вуя плот­ной упа­ков­ке фос­фо­ли­пи­дов. В рас­тит. клет­ке роль хо­ле­сте­ри­на иг­ра­ет его ана­лог – дес­мо­сте­рин. В мем­бра­нах бак­те­рий и вну­три­кле­точ­ных ор­га­нелл сте­ри­ны от­сут­ст­ву­ют. До 10% су­хо­го ве­ще­ст­ва мем­бран при­хо­дит­ся на до­лю уг­ле­во­дов, ко­то­рые экс­по­ни­ро­ва­ны на внеш­ней сто­ро­не кле­точ­ной мем­бра­ны и яв­ля­ют­ся со­став­ной ча­стью мем­бран­ных гли­ко­ли­пи­дов и гли­ко­про­теи­нов.

Схема структурной организации интегрального белка. Спиральный участок встроен в гидрофобную часть липидного бислоя; N-концевой участок с прикреплёнными к нему олигосахаридными цепями расположен на вне…

Со­дер­жа­ние бел­ка в разл. мем­бра­нах ко­леб­лет­ся от 20 до 75% (в пе­ре­счё­те на сухую мас­су). Мем­бран­ные бел­ки мо­гут быть встрое­ны в бис­лой (ин­те­граль­ные бел­ки). При этом они по­гру­же­ны в мем­бра­ну и про­ни­зы­ва­ют её (ино­гда неск. раз) та­ким об­ра­зом, что дос­та­точ­но про­тя­жён­ные уча­ст­ки бел­ка, об­ра­зо­ван­ные гид­ро­фоб­ны­ми ами­но­кис­ло­та­ми, ока­зы­ва­ют­ся в её тол­ще, а гид­ро­филь­ные – на по­верх­но­сти, по обе сто­ро­ны Б.  м. Вы­сту­паю­щие над внеш­ней сто­ро­ной мем­бра­ны уча­ст­ки бел­ко­вых мо­ле­кул обыч­но не­сут неск. ко­ва­лент­но свя­зан­ных, час­то раз­ветв­лён­ных це­пей оли­го­са­ха­ри­дов, об­ра­зо­ван­ных ос­тат­ка­ми ман­но­зы, фу­ко­зы, глю­ко­зы, N-аце­тил­глю­ко­за­ми­на и др. Эти ком­по­нен­ты иг­ра­ют роль мар­ке­ров при рас­по­зна­ва­нии кле­точ­ной по­верх­но­сти. Мо­леку­лы пе­ри­фе­ри­че­ских бел­ков рас­по­ло­же­ны гл. обр. на внутренней по­верх­но­сти мем­бра­ны, не про­ни­кая внутрь би­слоя, и удер­жи­ва­ют­ся на ней с по­мо­щью элек­тро­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вий и во­до­род­ных свя­зей; они свя­зы­ва­ют­ся с мем­бра­ной об­ра­ти­мо и мо­гут пе­ре­хо­дить в ци­то­плаз­му при мо­ди­фи­ка­ции бел­ков (напр., пу­тём их фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния) в от­вет на из­ме­не­ния функ­ци­о­наль­но­го со­сто­я­ния клет­ки. Мн. бел­ки ор­га­ни­зо­ва­ны в ви­де слож­ных ком­плек­сов (напр., бел­ки ды­ха­тель­ной це­пи ми­то­хон­д­рий). В клет­ках про­ис­хо­дит по­сто­ян­ное об­нов­ле­ние ком­по­нен­тов Б. м. пу­тём вве­де­ния но­вых молекул липидов и бел­ков, од­на­ко струк­тур­ная ор­га­ни­за­ция Б. м. в те­че­ние всей жиз­ни клет­ки ос­та­ёт­ся не­из­мен­ной.

Функции мембран

Осн. функ­ции мем­бран свя­за­ны с бел­ка­ми. Мн. мем­бран­ные бел­ки – фер­мен­ты, обес­пе­чи­ваю­щие про­те­ка­ние окис­ли­тель­но-вос­ста­но­ви­тель­ных, гид­ро­ли­тич. и био­син­те­тич. ре­ак­ций как на по­верх­но­сти мем­бра­ны, так и внут­ри неё. Важ­ней­шая функ­ция бел­ков мем­бран – транс­порт­ная. Жи­ро­ра­с­тво­ри­мые со­еди­не­ния (напр., сте­ро­ид­ные гор­мо­ны) лег­ко про­ни­ка­ют в ли­пид­ный бис­лой, но для боль­шин­ст­ва др. со­еди­не­ний (в т. ч. ами­но­кис­лот, са­ха­ров) и не­ор­га­нич. ио­нов он не­про­ни­ца­ем. Спе­ци­аль­но пред­на­зна­чен­ные для этих це­лей мем­бран­ные бел­ки обес­пе­чи­ва­ют как ак­тив­ный (тре­бую­щий за­трат энер­гии), так и пас­сив­ный (за счёт гра­ди­ен­та кон­цен­тра­ций) транс­порт ве­ществ и ио­нов (см. Ион­ные ка­на­лы). Спе­ци­фич. +}$). Та­кая асим­мет­рия обес­пе­чи­ва­ет мн. про­яв­ле­ния жиз­не­де­ятель­но­сти (элек­тро­воз­бу­ди­мость, ос­мо­ти­чес­кую ус­той­чи­вость и др.). Мем­бран­ные бел­ки ак­ва­по­ри­ны об­ра­зу­ют в мем­бра­не спец. ка­на­лы, ре­гу­ли­рую­щие про­ник­но­ве­ние в клет­ку мо­ле­кул во­ды. Взаи­мо­дей­ст­вие клет­ки с внеш­ней сре­дой, ре­гу­ля­ция внут­ри­кле­точ­ных про­цес­сов осу­ще­ст­в­ля­ют­ся по­сред­ст­вом ре­цеп­тор­ных бел­ков (ре­цеп­то­ров), от­вет­ст­вен­ных за фо­то-, тер­мо-, ме­ха­но- и хе­мо­ре­цеп­цию.

Барь­ер­ная функ­ция Б. м. обес­пе­чи­ва­ет со­хра­не­ние оп­ре­де­лён­но­го со­ста­ва клет­ки и кон­цен­тра­ции со­став­ляю­щих её ве­ществ, а так­же за­щи­ту от воз­дей­ст­вия разл. чу­же­род­ных фак­то­ров и ток­си­нов. Бла­го­да­ря Б. м. внут­ри кле­ток воз­мож­но од­но­врем. про­те­ка­ние мно­же­ст­ва не­со­вмес­ти­мых друг с дру­гом ре­ак­ций. Напр., не­об­хо­ди­мые клет­ке бел­ки син­те­зи­ру­ют­ся на ри­бо­со­мах, при­кре­п­лён­ных к эн­до­плаз­ма­ти­че­ско­му ре­ти­ку­лу­му, а их рас­пад про­ис­хо­дит в ли­зо­со­мах. В Б. м. про­те­ка­ют про­цес­сы энер­го­об­ме­на кле­ток. Внутр. мем­бра­ны ми­то­хон­д­рий и мем­бра­ны ти­ла­кои­дов – важ­ней­шие пре­об­ра­зо­ва­те­ли энер­гии, иг­раю­щие клю­че­вую роль в за­па­са­нии энер­гии, об­ра­зую­щей­ся в хо­де ды­ха­ния и фо­то­син­те­за, в энер­гию пи­ро­фос­фат­ной свя­зи аде­но­зин­три­фос­фа­та. Б. м. ней­ро­нов мо­гут ге­не­ри­ро­вать и осу­ще­ст­в­лять пе­ре­да­чу элек­трич. сиг­на­ла, уча­ст­вуя тем са­мым в про­цес­сах воз­бу­ж­де­ния и про­ве­де­ния нерв­но­го им­пуль­са.

Бел­ко­вые и ли­пид­ные ком­по­нен­ты вы­пол­ня­ют ряд др. функ­ций. Фраг­мен­ты фос­фо­ли­пи­дов мо­гут вы­сту­пать в ка­чест­ве пред­шест­вен­ни­ков сиг­наль­ных мо­ле­кул (мес­сен­дже­ров). Напр., при ак­ти­ва­ции мем­бран­ной фос­фо­ли­па­зы А из би­слоя вы­сво­бож­да­ет­ся ара­хи­до­но­вая ки­сло­та, даль­ней­шие пре­вра­ще­ния ко­то­рой при­во­дят к об­ра­зо­ва­нию био­ло­гич. ре­гу­ля­то­ров – тром­бок­са­нов, лей­ко­три­е­нов и про­ста­глан­ди­нов. Фос­фа­ти­дил­се­рин, ло­ка­ли­зо­ван­ный на внутр. сто­ро­не мем­бра­ны, при ини­ци­а­ции апоп­то­за ми­гри­ру­ет на её внеш­нюю сто­ро­ну. Его по­яв­ле­ние слу­жит сиг­на­лом для фа­го­ци­тов, ко­то­рые име­ют ре­цеп­то­ры на этот фос­фо­ли­пид; они «уз­на­ют» де­фект­ные клет­ки и унич­то­жа­ют их. Гли­ко­ли­пи­ды на­ря­ду с гли­ко­про­теи­на­ми иг­ра­ют важ­ную роль в яв­ле­ни­ях меж­кле­точ­ной ад­ге­зии, участ­ву­ют в им­мун­ных ре­ак­ци­ях.

Методы изучения биологических мембран

Для изу­че­ния струк­ту­ры и функ­ции мем­бран ис­поль­зу­ют­ся элек­тро­фи­зи­о­ло­гич. и им­му­но­ци­то­хи­мич. ме­то­ды, жид­ко­ст­ная хро­ма­то­гра­фия (для иден­ти­фи­ка­ции и ана­ли­за ли­пид­ных ком­по­нен­тов), про­точ­ная ци­то­мет­рия, по­зво­ляю­щая про­сле­дить от­вет клет­ки на взаи­мо­дей­ст­вие спе­ци­фич. ли­ган­дов с кле­точ­ной мем­бра­ной, раз­но­об­раз­ные фи­зич. ме­то­ды, ха­рак­те­ри­зую­щие струк­ту­ру мем­бран, упа­ков­ку и под­виж­ность ли­пи­дов в бис­лое (в т. ч. элек­трон­ная мик­ро­ско­пия, ма­ло­уг­ло­вое рас­сеи­ва­ние ней­тро­нов, флуо­рес­цент­ная спек­тро­ско­пия, кру­го­вой дих­ро­изм), и др. ме­то­ды.

Раз­но­об­ра­зие ти­пов Б. м., их по­ли­функ­цио­наль­ность и вы­со­кая чув­ст­ви­тель­ность к внеш­ним воз­дей­ст­ви­ям яв­ля­ют­ся при­чи­ной то­го, что они во­вле­кают­ся в разл. па­то­ло­гич. про­цес­сы. По­вре­жде­ния кле­точ­ных мем­бран, при­во­дя­щие к об­ра­зо­ва­нию сво­бод­ных ра­ди­ка­лов и ги­бе­ли нерв­ных кле­ток, ле­жат в ос­но­ве ней­ро­де­ге­не­ра­тив­ных за­бо­ле­ва­ний (бо­лезнь Альц­гей­ме­ра, пар­кин­со­низм, бо­ко­вой амио­тро­фи­че­ский скле­роз), мо­гут слу­жить при­чи­ной ин­суль­та и ин­фарк­та мио­кар­да.

что это такое, как применяются

Cостояние печени играет жизненно важную роль для здоровья
человека. Этот орган весом более килограмма выполняет множество задач. В одной клетке
печени, гепатоците, протекает около 500 различных биохимических процессов¹. В печени осуществляется распад и/или
детоксикация вредных веществ, а также выведение их из организма. Кроме того, орган
синтезирует важнейшие составные части биологических мембран —
фосфолипиды².

Что такое клеточная мембрана?

Клетки — основные строительные блоки человеческого организма. Они, в
свою очередь, не могут существовать без жиров и фосфолипидов, образующих наружную
мембрану, «стенку» клетки, которая удерживает внутри нее цитоплазму.
Мембрана представляет собой два слоя фосфолипидов, которые состоят из гидрофильной
«головки», притягивающейся к воде, и гидрофобного, то есть водоустойчивого
«хвоста». «Головки» двух рядов фосфолипидов обращены наружу, к
жидкости, а «хвосты» скрепляются друг с другом, обеспечивая клеточным
стенкам высокую прочность².

Фосфолипиды выполняют структурную функцию, поддерживая клеточный каркас,
участвуют в процессах молекулярного транспорта, ферментативных и других, не менее
значимых процессах. Любое нарушение их деятельности может иметь самые серьезные
последствия².

Гепатоциты — «кирпичики» печени

Клетки печени, гепатоциты, составляют до 70-85% массы органа. Они несут
основную ответственность за деятельность печени, участвуя в таких процессах, как:

• Синтез и хранение протеинов
• Расщепление углеводов
• Синтез холестерина, желчных солей и фосфолипидов
• Детоксикация, расщепление и выведение веществ
• Инициирование образования и, собственно, выработка желчи.

Клеточная стенка гепатоцитов, как и любых других клеток, состоит из
фосфолипидов, обеспечивающих ее полноценное функционирование. Однако, к сожалению, она
уязвима. Воздействие негативных факторов, например, некоторых лекарственных препаратов,
токсичных веществ и особенно алкоголя и даже несбалансированного рациона приводит к
нарушению внутриклеточного обмена и гибели гепатоцитов. Так развиваются различные
заболевания печени¹.

Когда печень «шалит»?

Проблемы с печенью прежде всего связаны с хронической
интоксикацией, которая, в свою очередь, может быть вызвана различными заболеваниями и
состояниями. К ним относится хронический прием алкоголя, сахарный диабет 2 типа,
экологическая интоксикация, «химизация» пищи и быта, неблагоприятное действие
лекарств и другие факторы. Все они способствуют развитию оксидативного стресса вследствие
нарушения адекватной работы антиоксидантных механизмов. Постепенно на фоне хронического
негативного влияния происходит деструкция клеточных мембран, белков и ДНК, нарушается работа
клетки.

Итогом длительной интоксикации является триада: перекисное
окисление липидов (окислительная их деградация, происходящая под действием свободных
радикалов), накопление в клетках печени жира более 5% от массы органа (стеатоз) и
хроническое воспаление¹.

Эссенциальный — значит, необходимый

Для лечения поражений печени различного происхождения широко применяются
эссенциальные фосфолипиды (ЭФЛ). Их принципиальным отличием от обычных фосфолипидов
является наличие дополнительной молекулы линолевой кислоты. Это позволяет ЭФЛ с
легкостью восполнять дефекты клеточной мембраны, что увеличивает ее гибкость и
нормализует функции. Именно наличие линолевой кислоты считается наиболее важным отличием
ЭФЛ от классических фосфолипидов, например, лецитина, которое лежит в основе лечебных
преимуществ эссенциальных фосфолипидов².

В каком-то смысле назначение ЭФЛ можно назвать мембранной терапией, ведь их
активность связана именно с клеточными стенками. Возможным же такое лечение стало
благодаря соевым бобам, из которых и получают ценное вещество³.

Соевые бобы: из глубины веков до наших дней

Однолетнее растение семейства Бобовые на протяжении тысячелетий используется
человеком. Упоминания о нем есть в книгах времен императора Шэн Нунг, царствовавшего в 2838 году
до нашей эры ¹. Тогда соевые бобы считались одни из пяти «святых
зерновых», без которых была невозможна жизнь на земле.

Сегодня известно около 800 видов соевых бобов. Они содержат 35-40% белков, 20-30%
углеводов, 5-10% сопутствующих веществ (витамины, тритерпеновые сапонины, флавоноиды и т.д.), а
также 12-18% жиров. Масла, входящие в состав бобов, на 90-95% состоят из глицеридов жирных
кислоты, в частности, олеиновой и линолевой. В процессе переработки сырого масла удается
получить 30-45% соевого лецитина (фосфатидилхолина), который и является «целевым
продуктом», используемым в фармацевтической промышленности для создания препаратов,
проявляющих гепатопротекторный эффект.

Фосфатидилхолины в действии

Получаемые из соевых бобов фосфатидилхолины представляют собой типичный
липидный двойной слой, состоящий из гидрофильной «головки» и гидрофобного
«хвоста» и являющийся основным структурным компонентом биологических
мембран. Эссенциальные фосфолипиды легко заменяют эндогенные, то есть,
«собственные» фосфолипиды организма, которые оказались по тем или иным
причинам повреждены, встраиваясь в клеточную мембрану. При этом ЭФЛ могут поступать в
организм как перорально, в виде твердых лекарственных форм (капсулы), так и внутривенно,
с инъекционным раствором высокой степени очистки⁴.

Кстати, название «эссенциальные фосфолипиды» зарегистрировано
только для препаратов, где содержится не менее 75% фосфатилхолина.
Примеромлекарственного средства, содержащего ЭФЛ в высокой концентрации —
Эссенциале Форте Н. В 1 капсуле Эссенциале форте Н содержится 76%
фосфатидилхолина³.

На защиту мембран!

Встраивание эссенциальных фосфолипидов в поврежденные мембраны гепатоцитов
обеспечивает восстановление нормальных мембранных структур, что, в свою очередь приводит к
комплексному терапевтическому эффекту. Какое же действие оказывают ЭФЛ? Прежде всего, они
проявляют протективные (защитные) и регенеративные свойства в отношении клеток
печени¹. При этом поражение печени может быть вызвано самыми различными факторами,
среди которых токсические, воспалительные, аллергические, обменные и иммунологические
реакции¹.

Доказано, что ЭФЛ защищают гепатоциты при повреждениях, связанных с действием
различных химических веществ, алкоголя, наркотических препаратов, цитостатиков, которые
применяются для лечения онкологических заболеваний, ионизирующего излучения и так
далее¹.

ЭФЛ и полиненасыщенные жирные кислоты

Механизм действия ЭФЛ сродни действию омега 3-6-полиненасыщенных жирных кислот
(ПНЖК), поскольку первые представляют собой по сути природную форму существования вторых. Омега
3-6-ПНЖК — эссенциальные жиры, снижающие риск ряда заболеваний, в том числе
сердечно-сосудистых и диабета. Они не синтезируются в организме, и должны ежедневно поступать в
организм в количестве 2 г омега-3 и 6 граммов омега-6 ПНЖК. Однако красные сорта рыбы, грецкие
орехи, растительные масла, соевые бобы, где содержатся в большом количестве эти кислоты,
высококалорийны, что ограничивает их употребление⁵.

Препараты, содержащие ЭФЛ, например, Эссенциале форте Н, могут широко применяться для
восполнения диетического дефицита полиненасыщенных жирных кислот, не увеличивая калорийность
рациона⁶. А какую важную роль они
играют при заболеваниях, связанных с нарушением обмена жиров!

Холестерин — стоп!

Эссенциальные фосфолипиды принимают участие в транспорте холестерина в плазме
и тканях, а также образовании липопротеинов высокой и низкой плотности (ЛПВП и ЛПНП)
⁷. Напомним, что именно с повышением уровня ЛПНП и
триглицеридов и снижением содержания ЛПВП связано одно из самых опасных заболеваний
— атеросклероз.

ЭФЛ обеспечивают так называемую системную мобилизацию холестерина и его
утилизацию на всех этапах метаболизма за счет ряда процессов, в том числе:

• Повышение синтеза ЛПНП и мобилизация холестерина из плазмы крови
• Обеспечение захвата ЛПНП гепатоцитами
• Повышение секреции холестерина, фосфолипидов и жиров в желчь, что,
  соответственно, снижает их накопление в печени.⁸

В состав желчи входят желчные кислоты (около 70%) и ЭФЛ (фосфатидилхолин,
составляет 22% желчи)⁹. У здоровых людей ЭФЛ обеспечивают растворимость
холестерина. Если же соотношение желчных кислот и ЭФЛ нарушается, кристаллы холестерина
могут выпадать в осадок, вследствие чего развивается желчнокаменная болезнь (ЖКБ).

Камни в желчном пузыре: легче предотвратить,
чем лечить

Как известно, до 90% желчных камней являются преимущественно
холестериновыми, состоящими как минимум на 70% из холестерина¹⁰.
Увеличение выброса в желчь холестерина, приводящее к камнеобразованию, может происходить
вследствие несбалансированности рациона и его насыщения животными жирами. Важным фактором
риска ЖКБ считается и экологическое загрязнение, приводящее к хронической интоксикации
организма и, как следствие, увеличению потребности в антиоксидантах и ЭФЛ, необходимых для
связывания токсических веществ. Если запасы ЭФЛ и антиоксидантов не пополняются, функция
клеточных мембран нарушается, и организм начинает накапливать холестерин, чтобы сохранить
структуру клеточной стенки, запуская процесс камнеобразования^{11, 12}.

К группе повышенного риска ЖКБ относятся лица,
злоупотребляющие алкоголем. Профилактическое назначение препаратов ЭФЛ тем, кто испытывает
высокую нагрузку токсинами или алкоголем, компенсирует дефицит фосфолипидов и препятствует
камнеобразованию¹².

Неалкогольная жировая болезнь печени

Важный эффект ЭФЛ достигается благодаря их способности улучшать обмен
липидов. Он особенно актуален при лечении неалкогольной жировой болезни печени (НАЖБП),
которая возникает вследствие избыточного накопления жиров в органе. Необходимо отметить,
что распространенность этого заболевания постоянно растет, в том числе и у детей и
подростков, особенно живущих в городах⁶. В РФ только у пациентов общей
практики распространенность НАЖБП достигает 27%⁶!

На фоне заболевания развивается комплекс патологических нарушений, среди
которых снижение чувствительности тканей к инсулину, повышение содержания инсулина в
крови. Увеличивается масса висцерального жира, что приводит к ожирению и артериальной
гипертензии. У больных часто развивается сахарный диабет 2 типа и гиперлипидемия —
повышение уровня холестерина и триглицеридов в крови. Люди, страдающие НАЖБП, должны
контролировать калорийность рациона, минимизировать поступление транс-жиров, холестерина
и увеличить потребление полиненасыщенных липидов (более 10 граммов в сутки)⁷.
В связи с высокой калорийностью содержащих ПНЖК продуктов особое значение приобретают
препараты ЭФЛ, оказывающие выраженный терапевтический эффект.

Фосфолипиды при НАЖБП

При жировой инфильтрации гепатоцитов, которая наблюдается у больных НАЖБП, препараты,
содержащие эссенциальные фосфолипиды, способствуют¹³ снижению стресса митохондрий клеток,
обусловленного избытком жирных кислот, уменьшению выраженности воспалительного процесса и
нормализации жирового обмена за счет коррекции дислипидемии¹⁴. Назначение этих
препаратов позволяет улучшить липидный состав крови, показатели перекисного окисления жиров и
восстановить систему антиоксидантной защиты в целом⁶.

Клинически доказано, что эссенциальные фосфолипиды, например, в составе препарата
Эссенциале форте Н, при НАЖБП улучшают течение и прогноз жировой инфильтрации печени, повышают
чувствительность тканей к инсулину, нормализуют липидный профиль (то есть, способствуют снижению
уровня «плохого» холестерина и триглицеридов) и к тому же уменьшают выраженность
симптомов нарушений пищеварения.

Испытание алкоголем

Не менее важным показанием к назначению эссенциальных фосфолипидов является
алкогольная болезнь печени (АБП). Высокому риску развития заболевания подвергаются люди,
которые ежедневно принимают 40-80 мл чистого этанола на протяжении 4-6 лет¹⁵. Алкоголь богат «легкими» углеводными калориями,
которые постепенно вызывают жировую дегенерацию внутренних органов. Кроме того, он
способствует развитию нарушения кровообращения органа. При хронической алкогольной
интоксикации на фоне оксидативного стресса происходит некроз гепатоцитов, развивается
хронический воспалительный процесс и фиброз печени. Механизм развития последнего во
многом обусловлен активацией так называемых звездчатых клеток. В норме они находятся в
состоянии покоя, а при повреждении гепатоцитов «просыпаются» и становятся
способными к интенсивному делению в участках воспаления¹⁶. В результате ткань печени разрастается, и
в дальнейшем этот процесс часто заканчивается циррозом.

Действие ЭФЛ при алкогольном поражении печени

Назначение эссенциальных фосфолипидов при алкогольном поражении печени
позволяет связать активные формы алкоголя, которые образуются при поступлении высоких
доз алкоголя и «запускают» механизм оксидативного стресса. Благодаря высокой
биодоступности и возможности внедряться в клеточные мембраны гепатоцитов ЭФЛ
способствуют удалению свободных радикалов и восстанавливают структуру клеточной стенки.
Кроме того, ЭФЛ оказывают антифибротическое действие, подавляя активацию звездчатых
клеток печени и останавливая патологический процесс развития фиброза¹⁷.

ЭФЛ можно назвать универсальным средством, оказывающим противовоспалительное,
антифибротическое действие, а также предотвращающим гибель клеток печени¹⁸. Эти
возможности обеспечивают эффективность при хронических гепатитах, циррозе, жировой
дистрофии печени, алкогольном гепатите и других нарушениях работы печени.

Биологическая роль липидов (триглицериды, фосфолипиды, стероиды). Их строение и функции.

Липиды включают разнообразную группу соединений, которые в основном неполярны по своей природе.

Молекула жира состоит из двух основных компонентов — глицерина и жирных кислот.

Глицерин — это трехуглеродный спирт, который имеет гидроксильные группы, присоединенные к каждому углероду.

Жирные кислоты — длинные углеводородные цепи, которые содержат карбоксильную группу на одном из концов. Количество атомов углерода в жирной кислоте может составлять от 4 до 36. Наиболее распространенными жирными кислотами являются те, которые содержат 12-18 атомов углерода.

В молекуле жира жирные кислоты присоединены к каждому из трех атомов углерода глицериновой молекулы сложноэфирной связью через атом кислорода.

Во время образования сложноэфирной связи высвобождаются три молекулы воды.

Три жирных кислоты в триацилглицерине могут быть как одинаковыми, так и разными. Из-за их химической структуры жиры также могут называться триацилглицеринами или триглицеридами. Некоторые жирные кислоты имеют общие названия, которые указывают на их происхождение.

Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными.

Ненасыщенные жирные кислоты имеют одну или несколько двойных связей.

Цис и транс приставка в названии жиров указывает на конфигурацию молекулы вокруг двойной связи.

Если водород присутствует в одной и той же плоскости, он называется цис-жиром, если атомы водорода находятся в двух разных плоскостях, это называется транс-жиром.

Омега-жирные кислоты

Незаменимые жирные кислоты — это необходимые жирные кислоты, которые не синтезируются организмом человека и, следовательно, они должны поступать с пищей.

Омега-3 жирные кислоты относятся к этой категории и являются одним из двух незаменимых жирных кислот (другая незаменимая жирная кислота — Омега-6).

Основные пути синтеза жирных кислот

Самый удаленный от карбоксильной группы углерод, обозначается как омега (ω) -углерод.

Если двойная связь находится между третьим и четвертым атомом углерода с этого конца, она называется жирная кислота омега-3.

Омега-3 жирные кислоты включают в себя альфа-линолевую кислоту (ALA), эйкозапентаеновую кислоту (EPA) и докозагексаеновую кислоту (DHA), все они являются полиненасыщенными. Лосось, форель и тунец являются хорошим источником омега-3 жирных кислот.

Исследования показывают, что омега-3 жирные кислоты уменьшают риск внезапной смерти от сердечных приступов, участвуют в снижении уровня триглицеридов в крови, снижении артериального давления и способствуют предотвращению тромбоза, уменьшая свертываемость крови. Они также уменьшают воспаление и , как показано на животных, могут помочь снизить риск развития некоторых видов рака.

Фосфолипиды являются основными компонентами плазматической мембраны.

Подобно жирам они состоят из цепей жирных кислот, прикрепленных к глицерину или сфингозиновому скелету.

Однако вместо трех жирных кислот, как в случае триглицеридов, имеются две жирные кислоты, образующие диацилглицерин, а третий углерод глицериновой основы занят модифицированной фосфатной группой.

Одна фосфатная группа, присоединенная к диаглицеролу — диацилглицерол-3-фосфат, предшественник фосфолипидов.

Фосфатидилхолин и фосфатидилсерин являются двумя важными фосфолипидами, которые находятся в плазматической мембране.

В отличие от фосфолипидов и жиров, стероиды имеют конденсированную кольцевую структуру.

Хотя они не похожи на другие липиды, они отнесены к той же группе, потому что они также являются гидрофобными и нерастворимыми в воде.

У всех стероидов есть четыре связанных углеродных кольца, и некоторые из них, такие как холестерин, имеют короткий хвост.

Многие стероиды также имеют функциональную группу -ОН, что дает возможность классифицировать их как спирты (стеролы).

Холестерин является наиболее распространенным стероидом.

Холестерин главным образом синтезируется в печени и является предшественником многих стероидных гормонов, таких как тестостерон и эстрадиол, которые секретируются гонадами и эндокринными железами.

Он также является предшественником витамина Д.

Холестерин также является предшественником солей желчных кислот, которые помогают в эмульгировании жиров и их последующем всасывании клетками.

Хотя о холестерине часто говорят в отрицательных терминах, он необходим для правильного функционирования организма. Он является компонентом плазматической мембраны животных клеток и находится внутри фосфолипидного бислоя.

Будучи самой внешней структурой в клетках животных, плазматическая мембрана отвечает за перенос питательных веществ и клеточного узнавания и участвует в межклеточной коммуникации.

Строение липидов

Статьи в категории

липиды — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Липиды — обширная группа жироподобных веществ (сложных эфиров жирных кислот и трёхатомного спирта глицерина), нерастворимых в воде. К липидам относят жиры, воски, фосфолипиды и стероиды (липиды, не содержащие жирных кислот).

Липиды состоят из атомов водорода, кислорода и углерода.

Липиды присутствуют во всех без исключения клетках, но их содержание в разных клетках сильно варьирует (от \(2\)–\(3\) до \(50\)–\(90\) %).

Липиды могут образовывать сложные соединения с веществами других классов, например с белками (липопротеины) и с углеводами (гликолипиды).

Функции липидов:

• запасающая — жиры являются основной формой запасания липидов в клетке.
• Энергетическая — половина энергии, потребляемой клетками позвоночных животных в состоянии покоя, образуется в результате окисления жиров (при окислении они дают более чем в два раза больше энергии по сравнению с углеводами).
• Жиры используются и как источник воды (при окислении \(1\) г жира образуется более \(1\) г воды).
• Защитная — подкожный жировой слой защищает организм от механических повреждений.
• Структурная — фосфолипиды входят в состав клеточных мембран.
• Теплоизоляционная — подкожный жир помогает сохранить тепло.
• Электроизоляционная — миелин, выделяемый клетками Шванна (образуют оболочки нервных волокон), изолирует некоторые нейроны, что во много раз ускоряет передачу нервных импульсов.
• Гормональная (регуляторная) — гормон надпочечников (кортизон) и половые гормоны (прогестерон и тестостерон) являются стероидами.
• Смазывающая — воски покрывают кожу, шерсть, перья и предохраняют их от воды. Восковым налётом покрыты листья многих растений, воск используется при строительстве пчелиных сот.

Источники:

Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. 9 класс // ДРОФА.
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10–11 класс // ДРОФА.

Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.

14.3: Фосфолипиды в клеточных мембранах

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

1. Фосфолипиды
2. Авторы и авторство

Результаты обучения

• Опишите структуру фосфолипида.
• Определите полярные (гидрофильные) и неполярные (гидрофобные) области фосфолипида.
• Объясните, как молекулы фосфолипидов образуют бислой клеточной мембраны.

Когда вы идете к стоматологу, чтобы удалить зуб, вы действительно не хотите чувствовать боли. Дантист вводит анестетик в вашу десну, и в конечном итоге она немеет. Одна из теорий о том, почему работают анестетики, связана с движением ионов через клеточную мембрану. Анестетик проникает в структуру мембраны и вызывает сдвиги в том, как ионы перемещаются через мембрану.Если движение ионов нарушено, нервные импульсы не будут передаваться, и вы не почувствуете боли — по крайней мере, до тех пор, пока действие анестетика не пройдет.

Фосфолипиды

Фосфолипид представляет собой липид, который содержит фосфатную группу и является основным компонентом клеточных мембран. Фосфолипид состоит из гидрофильной (водолюбивой) головы и гидрофобного (водобоязненного) хвоста (см. Рисунок ниже). Фосфолипид по существу представляет собой триглицерид, в котором жирная кислота заменена какой-либо фосфатной группой.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): фосфолипид состоит из головы и хвоста. «Голова» молекулы содержит фосфатную группу и является гидрофильной, что означает, что она растворяется в воде. «Хвост» молекулы состоит из двух жирных кислот, которые являются гидрофобными и не растворяются в воде.

Согласно правилу «подобное растворяется в подобном», гидрофильная головка молекулы фосфолипида легко растворяется в воде. Длинные цепи жирных кислот фосфолипидов неполярны и поэтому избегают использования воды из-за их нерастворимости.В воде фосфолипиды спонтанно образуют двойной слой, называемый липидным бислоем, в котором гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов зажаты между двумя слоями гидрофильных головок (см. Рисунок ниже). Таким образом, только головы молекул подвергаются воздействию воды, в то время как гидрофобные хвосты взаимодействуют только друг с другом.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): В водном растворе фосфолипиды образуют бислой, где гидрофобные хвосты обращены друг к другу внутри, и только гидрофильные головки подвергаются воздействию воды.

Фосфолипидные бислои являются критическими компонентами клеточных мембран. Липидный бислой действует как барьер для прохождения молекул и ионов внутрь и из клетки. Однако важной функцией клеточной мембраны является обеспечение избирательного проникновения определенных веществ в клетки и из них. Это достигается за счет встраивания различных белковых молекул в липидный бислой и через него (см. Рисунок ниже). Эти белки образуют каналы, по которым могут перемещаться определенные ионы и молекулы.Многие мембранные белки также содержат присоединенные углеводы за пределами липидного бислоя, что позволяет ему образовывать водородные связи с водой.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): фосфолипидный бислой клеточной мембраны содержит встроенные белковые молекулы, которые обеспечивают избирательный проход ионов и молекул через мембрану.

Авторы и авторство

• Фонд CK-12 Шэрон Бьюик, Ричард Парсонс, Тереза ​​Форсайт, Шонна Робинсон и Жан Дюпон.

• Эллисон Султ, доктор философии (Кафедра химии, Университет Кентукки)

Фосфолипид: определение, структура, функции | Биологический словарь

Определение фосфолипидов

Фосфолипид — это тип липидной молекулы, которая является основным компонентом клеточной мембраны. Липиды — это молекулы, которые включают, среди прочего, жиры, воски и некоторые витамины. Каждый фосфолипид состоит из двух жирных кислот, фосфатной группы и молекулы глицерина.Когда многие фосфолипиды выстраиваются в линию, они образуют двойной слой, характерный для всех клеточных мембран.

Структура фосфолипида

Фосфолипид состоит из двух хвостов жирных кислот и головы фосфатной группы. Жирные кислоты — это длинные цепи, которые в основном состоят из водорода и углерода, а фосфатные группы состоят из молекулы фосфора с четырьмя присоединенными молекулами кислорода. Эти два компонента фосфолипида связаны третьей молекулой, глицерином.

Фосфолипиды способны образовывать клеточные мембраны, потому что головка фосфатной группы является гидрофильной (водолюбивой), в то время как хвосты жирных кислот гидрофобны (ненавидят воду).Благодаря этим свойствам они автоматически выстраиваются в воде определенным образом и образуют клеточные мембраны. Чтобы сформировать мембраны, фосфолипиды выстраиваются рядом друг с другом так, чтобы их головы были снаружи клетки, а хвосты — внутри. Второй слой фосфолипидов также образуется с головками, обращенными внутрь клетки, и хвостами, обращенными в сторону. Таким образом образуется двойной слой с головками фосфатных групп снаружи и хвостами жирных кислот внутри. Этот двойной слой, называемый липидным бислоем, образует основную часть клеточной мембраны.Ядерная оболочка, мембрана, окружающая ядро ​​клетки, также состоит из фосфолипидов, расположенных в липидном бислое, как и мембрана митохондрий, часть клетки, вырабатывающая энергию.

На этом рисунке изображен липидный бислой и структура фосфолипида:

Функции фосфолипидов

Как компоненты мембраны, фосфолипиды избирательно проницаемы (также называемые полупроницаемыми), что означает, что только определенные молекулы могут проходить через них. войти или выйти из ячейки.Молекулы, растворяющиеся в жире, могут легко проходить сквозь него, а молекулы, растворяющиеся в воде, — нет. Кислород, углекислый газ и мочевина — это некоторые молекулы, которые могут легко проходить через клеточную мембрану. Большие молекулы, такие как глюкоза или ионы, такие как натрий и калий, не могут легко проходить через них. Это помогает поддерживать правильную работу содержимого ячейки и отделяет внутреннюю часть ячейки от окружающей среды.

Фосфолипиды могут расщепляться в клетке и использоваться для получения энергии.Их также можно разделить на более мелкие молекулы, называемые хемокинами, которые регулируют различные виды деятельности клетки, такие как выработка определенных белков и миграция клеток в различные области тела. Кроме того, они обнаруживаются в таких областях, как легкие и суставы, где они помогают смазывать клетки.
В фармацевтике фосфолипиды используются как часть систем доставки лекарств, которые представляют собой системы, которые помогают транспортировать лекарство по всему телу к той области, на которую оно должно воздействовать.Они обладают высокой биодоступностью, а это означает, что они легко усваиваются организмом. Валиум — это пример лекарства, в котором используется система доставки лекарств на основе фосфолипидов.

В пищевой промышленности фосфолипиды могут действовать как эмульгаторы, которые представляют собой вещества, которые диспергируют капли масла в воде, так что масло и вода не образуют отдельных слоев. Например, яичные желтки содержат фосфолипиды и используются в майонезе, чтобы предотвратить его расслоение. Фосфолипиды в высоких концентрациях содержатся во многих других источниках животного и растительного происхождения, таких как соевые бобы, подсолнечник, семена хлопка, кукуруза и даже мозг коровы.

• Липид — класс молекул, который, среди прочего, включает жиры, воски и некоторые витамины.
• Hydrophilic — молекула, «любящая воду»; он притягивается к молекулам воды и обычно растворяется в воде.
• Гидрофобный — молекула, «ненавидящая воду»; его не привлекает вода, но он обычно растворяется в маслах или жирах.
• Липидный бислой — двойной слой фосфолипидов, который составляет клеточную мембрану и другие мембраны, такие как ядерная оболочка и внешняя часть митохондрий.

Тест

1. Что НЕ является компонентом фосфолипида?
A. Глицерин
B. Жирные кислоты
C. Дезоксирибоза
D. Фосфатная группа

Ответ на вопрос № 1

C правильный. Каждый фосфолипид состоит из головки фосфатной группы и двух хвостов жирных кислот, которые связаны молекулой глицерина. Дезоксирибоза не входит в состав фосфолипидов; это 5-углеродный сахар, содержащийся в ДНК.

2. Какая молекула гидрофобна?
A. Жирная кислота
B. Фосфатная группа
C. Глюкоза
D. Карбоксилатная группа

Ответ на вопрос № 2

A правильный. Жирные кислоты гидрофобны; их не привлекает вода. Они являются частью фосфолипидов, которая остается внутри липидного бислоя, который естественным образом образуется, когда фосфолипиды находятся в водянистом растворе.

3.Какова функция фосфолипидов?
A. Является частью системы доставки лекарств в некоторых фармацевтических препаратах
B. Регулирует клеточную активность, такую ​​как миграция клеток
C. Формирование клеточной мембраны и мембран других органелл в клетке
D. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 3

D правильный. Фосфолипиды выполняют в организме все эти функции.

Фосфолипиды | Введение в химию

Цель обучения

• Описать фосфолипиды и их роль в клетках

Ключевые моменты

• Фосфолипиды состоят из молекулы глицерина, двух жирных кислот и фосфатной группы, модифицированной спиртом.
• Фосфатная группа представляет собой отрицательно заряженную полярную головку, которая является гидрофильной.
• Цепи жирных кислот представляют собой незаряженные неполярные хвосты, которые являются гидрофобными.
• Поскольку хвосты гидрофобны, они обращены внутрь, от воды и встречаются во внутренней области мембраны.
• Поскольку головки гидрофильные, они обращены наружу и притягиваются к внутриклеточной и внеклеточной жидкости.
• Если фосфолипиды помещены в воду, они образуют мицеллы, которые представляют собой молекулы липидов, которые образуют сферическую форму в водных растворах.

Условия

• мицелла Молекулы липидов, которые образуют сферическую форму в водных растворах.
• амфипатический — описание молекулы, такой как моющее средство, которая имеет как гидрофобные, так и гидрофильные группы.

Определение характеристик фосфолипидов

Фосфолипиды являются основными компонентами плазматической мембраны, самого внешнего слоя клеток животных. Как и жиры, они состоят из цепей жирных кислот, прикрепленных к основной цепи глицерина.В отличие от триглицеридов, которые содержат три жирные кислоты, фосфолипиды содержат две жирные кислоты, которые помогают образовывать диацилглицерин. Третий углерод глицериновой основной цепи также занят модифицированной фосфатной группой. Однако только фосфатная группа, присоединенная к диацилглицерину, не может считаться фосфолипидом. Это будет рассматриваться как фосфатидат (диацилглицерин-3-фосфат), предшественник фосфолипидов. Чтобы квалифицировать как фосфолипид, фосфатная группа должна быть модифицирована спиртом. Фосфатидилхолин и фосфатидилсерин являются примерами двух важных фосфолипидов, обнаруженных в плазматических мембранах.

Фосфолипидная молекула Фосфолипид — это молекула с двумя жирными кислотами и модифицированной фосфатной группой, присоединенными к глицериновой основной цепи. Фосфат можно модифицировать добавлением заряженных или полярных химических групп. Здесь показаны две химические группы, которые могут модифицировать фосфат, холин и серин. И холин, и серин присоединяются к фосфатной группе в положении, обозначенном R, через гидроксильную группу, указанную зеленым.

Структура молекулы фосфолипида

Фосфолипид — это амфипатическая молекула, что означает, что он имеет как гидрофобный, так и гидрофильный компонент.Одна молекула фосфолипида имеет фосфатную группу на одном конце, называемую «головкой», и две расположенные рядом друг с другом цепи жирных кислот, которые составляют липидные «хвосты». Фосфатная группа заряжена отрицательно, что делает голову полярной и гидрофильной, или «водолюбивой». Таким образом, фосфатные головки притягиваются к молекулам воды в окружающей их среде.

Липидные хвосты, с другой стороны, незаряженные, неполярные и гидрофобные, или «водобоязненные». Гидрофобная молекула отталкивается водой.Некоторые липидные хвосты состоят из насыщенных жирных кислот, а некоторые содержат ненасыщенные жирные кислоты. Эта комбинация добавляет плавности хвостам, которые постоянно находятся в движении.

Фосфолипиды и биологические мембраны

Клеточная мембрана состоит из двух смежных слоев фосфолипидов, которые образуют бислой. Хвосты жирных кислот фосфолипидов обращены внутрь, от воды, тогда как головки фосфатов обращены наружу с водной стороны. Поскольку головки обращены наружу, один слой подвергается воздействию внутренней части ячейки, а один слой — наружу.Поскольку фосфатные группы полярны и гидрофильны, они притягиваются к воде во внутриклеточной жидкости.

Фосфолипидный бислой Фосфолипидный бислой состоит из двух смежных листов фосфолипидов, расположенных хвостом к хвосту. Гидрофобные хвосты соединяются друг с другом, образуя внутреннюю часть мембраны. Полярные головки контактируют с жидкостью внутри и снаружи ячейки.

Из-за химических и физических характеристик фосфолипдов липидный бислой действует как полупроницаемая мембрана; только липофильные растворенные вещества могут легко проходить через фосфолипидный бислой.В результате на каждой стороне мембраны есть два отдельных водных отсека. Это разделение важно для многих биологических функций, включая клеточную коммуникацию и метаболизм.

Текучесть мембраны

Плазматическая мембрана клетки содержит белки и другие липиды (такие как холестерин) внутри фосфолипидного бислоя. Биологические мембраны остаются жидкими из-за ненасыщенных гидрофобных хвостов, которые не позволяют молекулам фосфолипидов собираться вместе и образовывать твердое тело.

Если каплю фосфолипидов поместить в воду, фосфолипиды спонтанно образуют структуру, известную как мицеллы, с их гидрофильными головками, ориентированными в сторону воды. Мицеллы представляют собой молекулы липидов, которые образуют сферическую форму в водном растворе. Образование мицелл является ответом на амфипатическую природу жирных кислот, что означает, что они содержат как гидрофильные, так и гидрофобные области.

Мицеллы Пример мицелл в воде.

Показать источники

Boundless проверяет и курирует высококачественный контент с открытой лицензией из Интернета.Этот конкретный ресурс использовал следующие источники:

Каковы основные функции фосфолипидов?

Фосфолипиды преобладают в клетках бактерий и эукариот. Это молекулы, состоящие из фосфатной головки и липидного хвоста. Голова считается водолюбивой или гидрофильной, а хвост гидрофобной или водоотталкивающей. Поэтому фосфолипиды называют амфифильными. Из-за этой двойной природы фосфолипидов многие типы фосфолипидов располагаются в двух слоях в водной среде.Это называется бислоем фосфолипидов. Синтез фосфолипидов происходит в основном в эндоплазматическом ретикулуме. Другие области биосинтеза включают аппарат Гольджи и митохондрии. Фосфолипиды по-разному действуют внутри клеток.

TL; DR (слишком длинный; не читал)

Фосфолипиды — это молекулы с гидрофильными фосфатными головками и гидрофобными липидными хвостами. Они включают клеточные мембраны, регулируют определенные клеточные процессы и обладают как стабилизирующими, так и динамическими качествами, которые могут помочь в доставке лекарств.

Фосфолипиды образуют мембраны

Фосфолипиды создают барьеры в клеточных мембранах для защиты клетки, и они создают барьеры для органелл внутри этих клеток. Фосфолипиды обеспечивают проход различных веществ через мембраны. Мембранные белки исследуют фосфолипидный бислой; они реагируют на клеточные сигналы или действуют как ферменты или механизмы транспортировки клеточной мембраны. Фосфолипидный бислой легко позволяет важным молекулам, таким как вода, кислород и углекислый газ, пересекать мембрану, но очень большие молекулы не могут проникать в клетку таким образом или могут быть не способны вообще.С такой комбинацией фосфолипидов и белков клетка считается избирательно проницаемой, позволяя свободно проникать только одним веществам, а другим — посредством более сложных взаимодействий.

Фосфолипиды обеспечивают структуру клеточных мембран, которые, в свою очередь, поддерживают организацию и разделение органелл для более эффективной работы, но эта структура также способствует гибкости и текучести мембран. Некоторые фосфолипиды вызывают отрицательную кривизну мембраны, в то время как другие вызывают положительную кривизну, в зависимости от их состава.Белки также способствуют искривлению мембраны. Фосфолипиды также могут перемещаться через мембраны, часто с помощью специальных белков, таких как флиппазы, флоппазы и скрамблазы. Фосфолипиды также вносят вклад в поверхностный заряд мембран. Таким образом, хотя фосфолипиды способствуют стабильности, их слиянию и делению, они также помогают в транспортировке материалов и сигналов. Таким образом, фосфолипиды делают мембраны высокодинамичными, а не простыми двухслойными барьерами. И хотя фосфолипиды вносят больший, чем первоначально предполагалось, вклад в различные процессы, они остаются стабилизаторами клеточных мембран у разных видов.

Другие функции фосфолипидов

С помощью более совершенных технологий ученые могут визуализировать некоторые фосфолипиды в живых клетках с помощью флуоресцентных зондов. Другие методы выяснения функциональности фосфолипидов включают использование видов с нокаутом (таких как мыши), которые обладают сверхэкспрессированными ферментами, модифицирующими липиды. Это помогает понять больше функций фосфолипидов.

Фосфолипиды играют активную роль помимо образования бислоев. Фосфолипиды поддерживают градиент химических и электрических процессов, чтобы гарантировать выживание клеток.Они также необходимы для регулирования экзоцитоза, хемотаксиса и цитокинеза. Некоторые фосфолипиды играют роль в фагоцитозе, работая, чтобы окружать частицы с образованием фагосом. Фосфолипиды также способствуют эндоцитозу, то есть образованию вакуолей. Процесс влечет за собой связывание мембраны вокруг частиц, растяжение и, наконец, разрыв. Полученные эндосомы и фагосомы, в свою очередь, обладают собственными липидными бислоями.

Фосфолипиды регулируют клеточные процессы, связанные с ростом, синаптической передачей и иммунным надзором.

Другая функция фосфолипидов — сборка циркулирующих липопротеинов. Эти белки играют важную роль в транспортировке липофильных триглицеридов и холестерина в крови.

Фосфолипиды также действуют как эмульгаторы в организме, например, когда они смешиваются с холестерином и желчной кислотой в желчном пузыре, чтобы образовать мицеллы для абсорбции жирных веществ. Фосфолипиды также играют роль смачивания поверхностей, таких как суставы, альвеолы ​​и другие части тела, требующие плавного движения.

Фосфолипиды у эукариот образуются в митохондриях, эндосомах и эндоплазматическом ретикулуме (ER). Большинство фосфолипидов вырабатываются в эндоплазматическом ретикулуме. В ER фосфолипиды используются для невезикулярного транспорта липидов между ER и другими органеллами. В митохондриях фосфолипиды играют многочисленные роли в клеточном гомеостазе и функционировании митохондрий.

Фосфолипиды, которые не образуют бислои, способствуют слиянию и изгибу мембран.

Типы фосфолипидов

Наиболее распространенными фосфолипидами у эукариот являются глицерофосфолипиды, которые имеют глицериновую основу.У них есть головная группа, гидрофобные боковые цепи и алифатические цепи. Головная группа этих фосфолипидов может различаться по химическому составу, что приводит к разнообразным разновидностям фосфолипидов. Структура этих фосфолипидов варьируется от цилиндрической до конической и обратно-конической, и поэтому их функциональность различается. Они работают с холестерином и сфинголипидами, способствуя эндоцитозу, они составляют липопротеины, используются в качестве поверхностно-активных веществ и являются главными компонентами клеточных мембран.

Фосфатидная кислота (PA), также называемая фосфатидатом, составляет лишь небольшой процент фосфолипидов в клетках.Это самый основной фосфолипид, который служит предшественником других глицерофосфолипидов. Он имеет коническую форму и может привести к искривлению мембран. PA способствует слиянию и делению митохондрий и важен для метаболизма липидов. Он связывается с белком Rac, связанным с хемотаксисом. Также считается, что он взаимодействует со многими другими белками из-за своей анионной природы.

Фосфатидилхолин (PC) — это самый распространенный фосфолипид, составляющий до 55 процентов от общего количества липидов.PC представляет собой ион, известный как цвиттерион, имеет форму цилиндра и известен тем, что он формирует бислои. ПК служит компонентным субстратом для выработки ацетилхолина, важнейшего нейромедиатора. PC может превращаться в другие липиды, такие как сфингомиелины. ПК также выполняет роль сурфактанта в легких и является компонентом желчи. Его основная роль заключается в стабилизации мембраны.

Фосфатидилэтаноламин (ПЭ) также довольно распространен, но имеет несколько коническую форму и не склонен к образованию бислоев. Он состоит из 25 процентов фосфолипидов.Он богат внутренней мембраной митохондрий и может вырабатываться митохондриями. PE имеет относительно меньшую головную группу по сравнению с PC. PE известен макроавтофагией и способствует слиянию мембран.

Кардиолипин (CL) представляет собой димер фосфолипида в форме конуса и является основным недвислойным фосфолипидом, обнаруженным в митохондриях, которые являются единственными органеллами, производящими CL. Кардиолипин находится в основном на внутренней митохондриальной мембране и влияет на активность белка в митохондриях.Этот богатый жирными кислотами фосфолипид необходим для функционирования комплексов митохондриальной дыхательной цепи. ХЛ составляет значительную часть сердечных тканей и содержится в клетках и тканях, требующих высокой энергии. CL работает, чтобы привлечь протоны к ферменту, называемому АТФ-синтазой. CL также помогает сигнализировать о гибели клеток в результате апоптоза.

Фосфатидилинозит (PI) составляет до 15 процентов фосфолипидов, обнаруженных в клетках. PI содержится во многих органеллах, и его головная группа может претерпевать обратимые изменения.ИП работает как предшественник, который помогает в передаче сообщений в нервной системе, а также в мембранном переносе и нацеливании на белок.

Фосфатидилсерин (PS) составляет до 10 процентов фосфолипидов в клетках. PS играет важную роль в передаче сигналов внутри и вне клеток. PS помогает нервным клеткам функционировать и регулирует проведение нервных импульсов. Особенности ФС в апоптозе (спонтанной гибели клеток). PS также содержит мембраны тромбоцитов и, следовательно, играет роль в свертывании крови.

Фосфатидилглицерин (PG) является предшественником бис (моноацилглицеро) фосфата или BMP, который присутствует во многих клетках и потенциально необходим для транспорта холестерина.BMP находится в основном в клетках млекопитающих, где он составляет примерно 1 процент фосфолипидов. BMP вырабатывается в основном в мультивезикулярных телах и, как полагают, индуцирует отрастание внутренней мембраны.

Сфингомиелин (SM) — еще одна форма фосфолипидов. SM важны для состава мембран клеток животных. В то время как основу глицерофосфолипидов составляет глицерин, основой сфингомиелинов является сфингозин. Двухслойные фосфолипиды SM по-разному реагируют на холестерин и более сильно сжаты, но имеют пониженную проницаемость для воды.SM включает липидные рафты, стабильные нанодомены в мембранах, которые важны для сортировки мембран, передачи сигналов и транспорта белков.

Заболевания, связанные с метаболизмом фосфолипидов

Дисфункция фосфолипидов приводит к ряду расстройств, таких как периферическая невропатия Шарко-Мари-Тута, синдром Скотта и аномальный катаболизм липидов, связанный с несколькими опухолями.

Генетические нарушения, вызванные мутациями генов, могут приводить к дисфункциям биосинтеза и метаболизма фосфолипидов.Они оказываются весьма выраженными при нарушениях, связанных с митохондриями.

В митохондриях необходима эффективная липидная сеть. Фосфолипиды кардиолипин, фосфатидная кислота, фосфатидилглицерин и фосфатидилэтаноламин играют решающую роль в поддержании мембраны митохондрий. Мутации генов, влияющих на эти процессы, иногда приводят к генетическим заболеваниям.

При синдроме Барта митохондриальной Х-сцепленной болезни (BTHS) состояния включают слабость скелетных мышц, замедленный рост, утомляемость, задержку моторики, кардиомиопатию, нейтропению и 3-метилглутаконовую ацидурию, потенциально смертельное заболевание.У этих пациентов обнаруживаются дефектные митохондрии, которые обладают пониженным содержанием фосфолипидного ХЛ.

Дилатационная кардиомиопатия с атаксией (DCMA) проявляется дилатационной кардиомиопатией с ранним началом, непрогрессирующей атаксией головного мозга (которая приводит к задержке моторики), задержкой роста и другими состояниями. Это заболевание возникает из-за функциональных проблем с геном, который помогает регулировать ремоделирование ХЛ и биогенез митохондриальных белков.

Синдром MEGDEL представляет собой аутосомно-рецессивное заболевание с энцефалопатией, определенной формой глухоты, задержкой моторики и развития и другими состояниями.В пораженном гене фосфолипид-предшественник CL, PG, обладает измененной ацильной цепью, которая, в свою очередь, изменяет CL. Кроме того, дефекты гена снижают уровни фосфолипидного BMP. Поскольку BMP регулирует регуляцию и транспорт холестерина, его снижение приводит к накоплению неэтерифицированного холестерина.

По мере того как исследователи узнают больше о роли фосфолипидов и их важности, есть надежда, что могут быть созданы новые методы лечения заболеваний, являющихся результатом их дисфункции.

Использование фосфолипидов в медицине

Биосовместимость фосфолипидов делает их идеальными кандидатами для систем доставки лекарств. Их амфифильные (содержащие как водолюбивые, так и ненавидящие воду компоненты) конструкция помогает при самостоятельной сборке и создании более крупных структур. Фосфолипиды часто образуют липосомы, которые могут нести лекарства. Фосфолипиды также служат хорошими эмульгаторами. Фармацевтические компании могут выбирать фосфолипиды из яиц, соевых бобов или искусственно созданных фосфолипидов для доставки лекарств.Искусственные фосфолипиды могут быть получены из глицерофосфолипидов путем изменения головной или хвостовой групп или обеих групп. Эти синтетические фосфолипиды более стабильны и более чисты, чем природные фосфолипиды, но их стоимость обычно выше. Количество жирных кислот в природных или синтетических фосфолипидах влияет на их эффективность инкапсуляции.

Фосфолипиды могут образовывать липосомы, особые пузырьки, которые могут лучше соответствовать структуре клеточной мембраны. Эти липосомы затем служат в качестве носителей для гидрофильных или липофильных лекарств, лекарств с контролируемым высвобождением и других агентов.Липосомы из фосфолипидов часто используются в противораковых препаратах, генной терапии и вакцинах. Липосомы можно сделать высокоспецифичными для доставки лекарств, сделав их похожими на клеточную мембрану, которую они должны пересечь. Содержание фосфолипидов в липосомах может быть изменено в зависимости от локализации целевого заболевания.

Эмульгирующие свойства фосфолипидов делают их идеальными для эмульсий для внутривенных инъекций. Для этой цели часто используются эмульсии яичного желтка и фосфолипидов сои.

Если у лекарств низкая биодоступность, иногда можно использовать натуральные флавоноиды для образования комплексов с фосфолипидами, способствующих абсорбции лекарства.Эти комплексы имеют тенденцию давать стабильные препараты с более длительным действием.

По мере того, как продолжающиеся исследования дают больше информации о все более полезных фосфолипидах, наука будет извлекать пользу из этих знаний, чтобы лучше понимать клеточные процессы и создавать более узконаправленные лекарства.

Фосфолипид | биохимия | Britannica

Фосфолипид , также называемый Фосфатид , любой член большого класса жироподобных фосфорсодержащих веществ, которые играют важные структурные и метаболические роли в живых клетках.Фосфолипиды вместе со сфинголипидами, гликолипидами и липопротеинами называются сложными липидами в отличие от простых липидов (жиров и восков) и от других жирорастворимых клеточных компонентов, в основном изопреноидов и стероидов. Термин фосфоглицерид используется некоторыми как синоним фосфолипида, а другими — для обозначения подгруппы фосфолипидов.

липидная структура

Структура и свойства двух репрезентативных липидов. И стеариновая кислота (жирная кислота), и фосфатидилхолин (фосфолипид) состоят из химических групп, которые образуют полярные «головы» и неполярные «хвосты».«Полярные головки гидрофильны или растворимы в воде, тогда как неполярные хвосты гидрофобны или нерастворимы в воде. Молекулы липидов этого состава спонтанно образуют агрегатные структуры, такие как мицеллы и липидные бислои, с их гидрофильными концами, ориентированными в сторону водной среды, а их гидрофобные концы защищены от воды.

Британская энциклопедия, Inc.

Подробнее по этой теме

питание человека: фосфолипиды

Фосфолипид похож на триглицерид, за исключением того, что он содержит фосфатную группу и азотсодержащее соединение, такое как холин…

Обычно фосфолипиды состоят из фосфатной группы, двух спиртов и одной или двух жирных кислот. На одном конце молекулы находятся фосфатная группа и один спирт; этот конец полярный, т.е. имеет электрический заряд и притягивается к воде (гидрофильный). Другой конец, состоящий из жирных кислот, нейтрален; он гидрофобен и нерастворим в воде, но растворим в жирах. Эта амфипатическая природа (содержащая как гидрофобные, так и гидрофильные группы) делает фосфолипиды важными для мембран; они образуют двухслойную структуру, называемую липидным бислоем, с полярной головкой, обращенной наружу на каждой поверхности для взаимодействия с водой, и с нейтральными «хвостами», загнутыми внутрь и направленными друг к другу.Липидный бислой является структурной основой всех клеточных мембран и почти непроницаем для ионов и большинства полярных молекул. Белки, встроенные в фосфолипидную матрицу, переносят многие вещества через мембрану.

Лецитин ( q.v .; фосфатидилхолин) и цефалины (фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин) представляют собой группы фосфолипидов, широко распространенных у растений и животных; лецитин является наиболее распространенным, но редко встречается в микроорганизмах.

Другие фосфолипиды включают плазмалогены, присутствующие в головном мозге и сердце и, по-видимому, ограниченно встречающиеся в неживотных тканях; фосфоинозитиды, присутствующие в головном мозге; и кардиолипин, первоначально выделенный из сердца.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.
Подпишись сейчас

Клеточная мембрана — Структура — Фосфолипиды

Клеточные мембраны являются важным компонентом клетки, обеспечивая разделение внутриклеточной и внеклеточной среды. Они состоят из липидов, белков и углеводов.

В этой статье мы рассмотрим основные функции клеточной мембраны, состав мембран и клинические состояния, при которых часть клеточной мембраны является аномальной.

Рис. 1. Структура клеточной мембраны [/ caption]

Конструкция

Упрощенный примерный расчет сухого веса показан в Таблице 1.

Фосфолипиды

Двухслойная мембрана содержит много видов молекул фосфолипидов с молекулами головы и хвоста разного размера.

Они состоят из головной молекулы, молекулы фосфата, глицерина и двух цепей жирных кислот.

• Головная группа — это полярная группа , например сахар или холин — это означает, что головной конец фосфолипида является гидрофильным.
• Хвост из 2 цепей жирных кислот — обычно состоит из 14-24 атомов углерода (но наиболее распространенные длины атомов углерода — 16 и 18). Если цепь содержит цис-двойную связь, тогда цепь изгибается, что снижает плотную упаковку мембраны и, таким образом, увеличивает ее движение.Поскольку хвост состоит из жирных кислот, он не образует водородных связей с водой и, следовательно, является гидрофобным и неполярным.

Молекулы фосфолипидов, таким образом, амфипатичны, являются как гидрофильными, так и гидрофобными. Они спонтанно образуют в воде бислои, при этом группы головок обращены наружу, а группы хвостов — внутрь.

В бислое существуют силы Ван-дер-Вааль между жирными кислотными хвостами фосфолипида, с электростатическими и водородными связями между гидрофильными группами и водой.

Рис. 2. Диаграмма, показывающая структуру как фосфолипидного бислоя, так и отдельного фосфолипида. [/ caption]

Холестерин

Холестерин жизненно важен для многих функций клетки, в том числе, что очень важно, для основного компонента клеточной мембраны.

Сам холестерин состоит из полярной головки, плоского стероидного кольца и неполярного углеводородного хвоста. Холестерин важен для мембраны, поскольку он помогает поддерживать стабильность и текучесть клеточной мембраны при различных температурах.

Холестерин связывается с соседними молекулами фосфолипидов посредством водородных связей и поэтому при низких температурах снижает их упаковку. В целом это означает, что при низких температурах, когда скорость движения самая низкая, поддерживается жидкая фаза , .

При высоких температурах холестерин помогает остановить образование кристаллических структур , а жесткое плоское стероидное кольцо предотвращает внутрицепочечную вибрацию и, следовательно, делает мембрану менее текучей.

Мембранные белки

Как показано в таблице выше, типичная клеточная мембрана состоит из примерно 60% белка. В нем так много белков, потому что они жизненно важны почти для каждого процесса в клетке. Список всего нескольких функций мембранных белков может включать:

• Катализаторы — ферменты.
• Транспортеры, насосы и ионные каналы.
• Рецепторы гормонов, местных медиаторов и нейромедиаторов.
• Преобразователи энергии.

Более активные клетки или органеллы, например митохондрии, как правило, содержат больше белков, что еще раз показывает, что специализация функций определяет структуру.

Как часть клеточной мембраны, белки могут быть глубоко встроены в бислой ( интегральный ) или быть связаны с поверхностью клетки ( периферический ).

Функции клеточной мембраны

Клеточные мембраны жизненно важны для нормального функционирования всех клеток нашего тела. В их основные функции входят:

• Образует непрерывный, высокоселективно проницаемый барьер — как вокруг клеток, так и внутриклеточных компартментов.
• Позволяет контролировать закрытую химическую среду — важно для поддержания ионных градиентов.
• Связь — как с внеклеточным, так и с внеорганеллезным пространством.
• Распознавание — включая распознавание сигнальных молекул, белков адгезии и других клеток-хозяев (очень важно для иммунной системы).
• Генерация сигнала — в ответ на стимул, вызывающий изменение мембранного потенциала.

В клетке разные части мембраны выполняют разные функции, и поэтому их структура предназначена для этого.Пример этой специализации можно увидеть в разных частях нерва; клеточная мембрана в аксоне специализирована для электропроводности, тогда как конец нерва специализирован для синапсов, то есть состав мембраны отличается.

[старт-клиника]

Клиническая значимость — Наследственный сфероцитоз

Наследственный сфероцитоз — это состояние, при котором спектрин, периферический цитоскелетный белок, истощены на 40-80%.Существуют как аутосомно-доминантные, так и рецессивные формы заболевания разной степени тяжести. В результате отсутствия спектрина эритроциты не могут эффективно поддерживать свою двояковогнутую структуру и принимают сферическую форму. Это снижает их способность проходить через микрососуды тела и приводит к усилению лизиса эритроцитов. Есть 3 других типа сфероцитоза, которые возникают в результате дефектов анкирина, полосы 3 и белка 4.2, однако спектрин является наиболее значимым.

Признаки и симптомы этого состояния включают:

• От легкой до умеренной анемия
• Возможна желтуха
• Возможна спленомегалия
  Рис. 3. Диаграмма мазка периферической крови пациента с наследственным сфероцитозом. [/ caption]

[конец клинической]

Фосфолипидов — обзор | ScienceDirect Topics

3.11.3.2 Гликозилинозитолфосфолипиды (GIPL)

GIPL присутствуют на очень высоких уровнях (5 × 10 ⁷ молекул на клетку) на всех стадиях развития паразита. ^4,7 Были идентифицированы три отдельные серии структур GIPL, которые синтезируются в зависимости от вида и стадии. ⁷ Поскольку они представляют собой основной компонент клеточной поверхности, их функция преимущественно рассматривается как защитная оболочка, особенно на стадии амастиготы, которая живет в фаголизосоме макрофагов. ⁷ Три разных типа или линии разделяют ядро ​​Man-Glc N -PI. Затем GIPL типа 1 и 2 линейно расширяют либо остатками α- (1-6) -маннозы (Тип 1), либо остатками α- (1-3) -маннозы (Тип 2).GIPL гибридного типа обладают разветвленными цепями маннозы из-за присутствия обоих типов связи. ⁷ Эти три основные структуры маннозы затем могут быть модифицированы дополнительными углеводами и этаноламинфосфатом, непосредственно связанными с глюкозамином (см. Рис. 4).

Несмотря на сходные гликановые фрагменты в отношении GPI или LPG, липидные фрагменты GIPL явно отличаются от этих других типов. ⁷ Отличный состав алкильной цепи GIPL по сравнению с белком и якорями LPG приобретается путем выбора конкретных видов алкилацильного PI, а не путем последующих этапов ремоделирования, в отличие от клеток млекопитающих, дрожжей и некоторых простейших, где нет доказательств того, что Ранние ферменты, участвующие в биосинтезе якоря GPI, проявляют селективность в отношении определенных молекулярных видов PI. ^4–7 Присутствие отдельных липидных фрагментов PI в GIPL и GPI, а также различия в потоке промежуточных соединений через эти пути убедительно подтверждают представление о том, что GIPL являются продуктами отдельного пути, а не являются избыточными предшественниками другого пути. два пути. ⁸³ Это также подтверждается несколькими линиями доказательств, указывающих на определенную степень субклеточной компартментализации для путей биосинтеза GPI и GIPL. Реакция ремоделирования жирных кислот, аналогичная реакциям африканских трипаносом, затем происходит после сборки головной группы гликанов.

Свободные гликолипиды, подобные LPG и GIPL Leishmania , были идентифицированы у других простейших, в основном кинетопластидных паразитов, но на сегодняшний день информации об их биосинтезе получено не было. ^4,7

В заключение можно сказать, что исследования GPI эволюционировали из биохимической / аналитической области в поистине междисциплинарный предмет, включающий генетику, клеточную биологию, молекулярную биологию и медицинские исследования, и сейчас они быстро растут. район с очень интересными перспективами на будущее.