Строение плода томата: Строение помидоров

Строение помидоров

on 29 Июнь 2011.

Томат относится к семейству пасленовых. В полевых условиях это однолетнее растение. Корневая система стержневая, при выращивании рассадой — мочковатая. Корни проникают в почву на глубину до 1 —1,5 м, а в ширину — на 1,5—2 м. Стебель травянистый, толстый, прямостоячий (штамбовые формы) или средней толщины — раскидистый, полегающий (обыкновенные формы). Из пазух листьев главного стебля разрастаются боковые побеги (пасынки) первого порядка, из пазух листьев пасынков — побеги второго порядка и т. д. Если пасынки не удаляют, то при достаточной площади питания, наличии влаги и питательных веществ растение образует мощный ветвящийся куст с большим количеством плодов.

Существует два биологических типа растений томата — детерминантный и индетерминантный. В детерминантных растениях на главном стебле и боковых побегах развивается от 3 до 5 соцветий, и их рост приостанавливается. В индетерминантных все побеги имеют верхушечную ростовую точку, определяющую бесконечный их рост в высоту, на побегах формируется много соцветий.

Лист состоит из долей, долек и долечек. Существуют формы растений, имеющие крупные, картофельные листья.

Соцветие — кисть (завиток), простая или сложная. В раннеспелых и среднеспелых сортах (детерминантных) первая кисть закладывается над 5—7 листом, последующие — через 1—2 листа или подряд; в среднеспелых сортах детерминантных и индетерминантных — над 7—9 последующие — через 1—3 листа; в позднеспелых сортах (индетерминантных) — над 9—12, последующие — через 3—5 листьев. Цветки желтой окраски, двухполые, приспособленные к самоопылению. В жаркую сухую погоду может проходить перекрестное опыление (до 15%). Обильно и дружно цветут раннеспелые сорта, так как у них на главном и боковых побегах соцветия проявляются интенсивнее. Они менее облиственные и точки роста побегов заканчиваются соцветием.

Плод — сочная, многогнездная или двухгнездная многосемянная ягода разной формы и размеров. Масса плода в зависимости от сорта и условий выращивания колеблется от 20 до 1000 г и больше. Окраска спелого плода — красная, розовая, малиновая, фиолетовая, оранжевая. В спелых плодах содержится 0,3—1% (от массы плодов) семян. Семена округло-плоские, опушенные, масса 1000 штук — 2,8— 3,6 г. Минимальная температура прорастания семян—11 — 12°С.

Томат — теплолюбивое растение, однако потребность в тепле зависит от фаз его роста и развития: в рассадный период — 18—23°С днем и 12—15°С ночью; в начале цветения и завязывания плодов соответственно — 20—25°С и 16—18°С. В этот период температуру почвы следует поддерживать на уровне 18—20°С днем и 16°С ночью, с этой целью ее подогревают мульчей (черной пленкой или бумагой). Томат не переносит заморозков. Растения, цветки и плоды повреждаются при —0,5°С. Закаленные молодые растения после высадки могут переносить кратковременные заморозки до —0,5°С.
Томат требователен к освещению, высокая интенсивность которого при выращивании рассады способствует началу бутонизации. Длина светового дня должна быть не менее 12 ч в начальных фазах роста и 14—16 ч — в период плодообразования.

Томат среднетребователен к влажности почвы. Больше всего расходует влаги в период плодообразования и плодоношения, поэтому следует поддерживать умеренную влажность почвы.

Высокая влажность воздуха (более 65%) и почвы является причиной грибковых заболеваний. Поэтому лучше поливать по бороздам или в лунки под куст. Если растениям угрожает заморозок, то до начала и во время заморозка необходимо при помощи опрыскивателя или лейки с мелкими отверстиями на сетке смачивать листья и стебли томата, это предохранит их от гибели.

Томат требователен к условиям почвенного питания. В ранний период (рассадная фаза) он положительно реагирует на фосфорные удобрения. Наибольшая потребность в азоте — сразу после высадки рассады и во время плодообразования. Калийные удобрения необходимы на протяжении всей вегетации, особенно в период плодообразования и плодоношения. Из органических удобрений томат хорошо отзывается на перегной, компост, птичий помет.

Конспект урока тема: «ТОМАТЫ»

Урок по сельскохозяйственному труду

«Строение растения томата»

Учитель: Аверьянова О. А.

(8 класс)

2015 – 2016 учебный год

Тема урока: Строение растения томата

Цель урока: Сформировать у учащихся представление о строении растения томата

Задачи:

-закрепить знания учащихся о защищенном грунте, устройстве и назначении теплиц;

— сообщить учащимся знания о строении растения томата;

— развивать речь, концентрацию внимания, зрительную и слуховую память, мышление (понятийное, словесно-логическое), взаимоконтроль, самоконтроль;

— воспитывать устойчивый интерес к изучаемому материалу;

Оборудование: карточки, семена томата, семена овощных культур, презентация, ИКТ

Тип урока: Сообщение новых знаний

Ход урока

1.Оргмомент

Посмотрите на доску. Предлагаю вам ребус.

Прошу: подумай; рассмотри!

Острее ум! Острее глаз!

Какой овощ среди других

Спрятался от нас.

Тебе подсказкой помогу:

В нём ноты две, а голова

и хвост внизу (по, р).

ПОМИДОР Как по другому называют помидоры? (ТОМАТЫ)

Сегодня на уроке мы познакомимся со строением растения томата.

-Ребята! Можно ли сейчас выращивать томат?

— А в каком грунте можно выращивать томат?

(В защищённом)

Давайте сейчас вспомним, что мы знаем о защищённом грунте.

2 ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ.

1 УПРАЖНЕНИЕ « Закончи предложения».

1. Незащищённый (открытый) участок земли, занятый сельскохозяйственными растениями — это… ( открытый грунт)

2. Участок земли и специальные сооружения, в которых искусственно создаются благоприятные для растений условия — это …(защищённый грунт)

3. Участок земли, на котором растения защищены от холода различными укрытиями называют…(утеплённый грунт)

РАБОТА ПО КАРТОЧКАМ

1 карт. Виды защищённого грунта( подпишите виды защищённого грунта)

2КАРТА. Внутреннее устройств теплиц. (подпишите виды теплиц по внутреннему устройству )

3 БЕСЕДА ПО ВОПРОСАМ

1 .Что называют грунтом?

2.Назовите наиболее современный вид защищённого грунта. Карточка№1

3 .Какие бывают теплицы по внутреннему устройству ?

4 .Чем отличается стеллажнная теплица от грунтовой?

5 . Какие бывают теплицы по срокам использования?

6. Для чего предназначены зимние теплицы?

7. Как обогреваются зимние теплицы? (Используют тепло горячей воды, нагретого воздуха, который подают по металлическим и полиэтиленовым трубам.)

8. Какие способы обогрева используют в весенних теплицах. (Биологический обогрев (тепло при горение навоза) и солнечный обогрев с дополнительной подачей тёплого воздуха.)

9. Для чего предназначены весенние теплицы?

3 Актуализация темы, сообщение новых занятий.

Овощи имеют огромное значение для человека.

Кто скажет какое?

Правильно ! В овощных содержатся витамины и минеральные соли необходимые нашему организму.

Их нужно регулярно употреблять в пищу.

Чтобы вырастить овощи на своём приусадебном участке, получить хороший урожай, необходимо знать строение и биологические особенности овощных растений.

4.Изучение нового материала

ТЕМА УРОКА СЕГОДНЯ. СТРОЕНИЕ РАСТЕНИЯ ТОМАТА.

Запишите тему в тетрадь.(1 – слайд)

Родиной томата являются тропики.

В Европу томат завезён Колумбом. Здесь он возделывался сначало как декоративное, а затем как культурное растение.

От туземного слова томатиль происходит и название этой культуры.

В России томат известен уже более 200 лет. Сначала его выращивали только в южных районах . Сегодня эта культура выращивается в средней полосе и даже на севере.

Плоды томата содержат много полезных для человека питательных веществ, минеральных солей и витаминов.

Витаминов в них содержится почти столько же, сколько в лимонах и апельсинах.

(2-ой слайд)

Вопрос классу.

— К каким культурам относится томат? (однолетним, двулетним, многолетним) Почему?

РАССКАЗ ПО ТЕМЕ. (3-й слайд)

1. Томат однолетние растение.

В год посева оно заканчивается полной цикл развития: образуются стебель, корни, листья, цветки, плоды и семена.

2. КОРНЕВАЯ СИСТЕМА МОЩНАЯ. Хорошо выражен главный стержневой корень.

3. СТЕБЕЛЬ округлый, сочный, мягкий, хрупкий покрыт волосками (у молодого растения). Когда на стебле начинают расти плоды, он грубеет и древеснеет.

4. В пазухах листьев главного стебля образуются боковые побеги – пасынки.

5. ЛИСТЬЯ томата крупные, сложные, состоящие из нескольких листовых пластинок.

Бывают листья гладкие и гофрированные ( сильноморщинистые ).

6.ЦВЕТКИ томата жёлтые собраны в соцветие — завиток — которое чаще всего называют цветочной кистью.

Кисти могут быть простые и сложные (от 3 до 20 цветков), раскрываются постепенно, сначала расцветают те, которые ближе к стеблю.

7.ПЛОД ТОМАТА — сочная ягода различной массы, формы, и окраски.

Масса — мелкие, среднего размера и крупные. (4-й слайд)

Семена в семенных камерах. По количеству семенных камер плоды томата могут быть двух, трёх, четырёх, и много камерные.

8.ФОРМА ПЛОДОВ — округлая округло — плоская, удлинённо-овальная, удлиненно-цилиндрическая, сердцевидная. ( слайды 6-10)

9. ОКРАСКА ПЛОДОВ в зрелом виде – красная, розовая, малиновая, желтая, темно-красная, оранжевая, коричнево-красная, белая.

10. СЕМЕНА находятся в камерах, они плоские, серовато-желтой окраски.

Музыкальная пауза

1 Физкультурная минутка

Поднимает руки класс

Это раз!

Повернулась голова –это два!

Руки вверх – вперед смотри – это три!

Руки в стороны пошире

Разверни на счет четыре

Сильно их к плечам прижать

Это пять!

Классу тихо, молча сесть

Это шесть!

Гимнастика для глаз (кинезиологические упражнения)

1. «Стрелять глазами» вправо – влево, вверх — вниз по 6 раз.

2. Глазами нарисовать по 6 кругов по часовой стрелке и 6 кругов против часовой стрелке.

3. Глазами написать цифры от 0 до 9.

5.Закрепление материала.

1. Словарная работа.

— Пасынки – боковые побеги. (образуются в пазухах листьев главного стебля)

_ Гофрированные листья – сильноморщинистые.

— Цветочная кисть – соцветие. (группа цветков, собранных вместе)

— Плод ягода.

2. Самостоятельная работа с учебником (чтение текста стр. 75-77)

-целевая установка перед чтением

3. Тесты:

1. Томат – растение:

А)однолетнее; Б) двулетнее; В) многолетнее

2. Стебель у томата:

А) стелющийся, Б) вьющийся, В)ветвящийся, прямой полегающий под тяжестью плодов.

3.Листья у томата:

А) крупные сложные; Б) крупные простые; В) мелкие простые.

4. Цветки у томата собраны в соцветие:

А) зонтик; Б) кисть; В) метелка.

5. Плод томата называют:

А)коробочка; Б) зеленец; В) ягода.

6. Боковые побеги называют:

А) детками; Б) пасынками; В) отростками.

4. Работа с карточками.

Строение растения томата (Взаимоконтроль)

5.Закрепление материала. (продолжение)

5. Практическое упражнение

— Из смеси семян выбрать семена томата.

Самоконтроль (сравнить)

6.Итоги урока и оценка знаний учащихся.

—Ребята, какое растение мы изучали на уроке? (томат, строение растения)

— Что мы узнали об этом растении?

(Томат растение однолетнее. В год посева оно заканчивает полный цикл развития: образуется стебель, корни, листья, цветки, плоды и семена.)

— Оценки за урок.

-Домашнее задание:

Знать строение растения томата. Текст (стр. 75; 77)

Морфологические признаки томата — Выращивание растений на гидропонике.

Томат (Lucopersicum esculentum Mill. ) относится к семейству Пасленовые (Solonaceae).

{hsimage} Среди сортов томата (помидоров) различаются три разновидности: томат обыкновенный (имеет тонкие стебли, полегающие в период плодообразования, это почти 90% всех выращиваемых сортов), томат штамбовый (имеет прямостоячие толстые стебли, листья с гофрированной поверхностью), томат картофельный (отличается от обыкновенного строением листа и похож на картофельный).

{hsimage||right} Корень томата (помидора) стержневой. При пересадке рассады томата (помидора) обрывается для развития мочковатой корневой системы. Основная масса корней располагается на расстоянии 30 см. У сильнорослых сортов корневая масса достигает 1,5— 2,5 м в диаметре.

{hsimage}Стебель томата (помидора) округлый, прямостоячий, со временем полегающий, травянистый, сочный, покрыт волосками, древеснеющий.

В зависимости от характера роста и ветвления пасынков сорта томата (помидоров) делятся на две группы: индетерминантные (с неограниченным сильным вегетативным ростом, легко формируются в один стебель, постоянно цветут) и детерминантные (с ограниченным ростом, рост растения заканчивается цветочной кистью, скороспелые, между соцветиями 2 или 3 листа).
{hsimage||right}

Листья томата (помидора) очередные, непарноперисторассеченные, состоят из долек и долечек. Форма, размер и окраска варьируют, зависят от условий выращивания. У здоровых растений верхние листья днем слегка закручиваются, а ночью распрямляются.

Соцветия томата (помидора) бывают простыми (ось соцветия не ветвится), промежуточными (однократно разветвленное соцветие), сложными (многократно разветвленное соцветие) и очень сложными. Соцветия иногда называют кистью. Растения с простыми соцветиями имеют более высокую урожайность по сравнению с растениями со сложными соцветиями.{hsimage|}
Цветы томата (помидора) обоеполые, самоопыляющиеся.  Нормальный цветок состоит из 5 сросшихся чашелистиков, венчика из 5 сросшихся лепестков, 5 тычинок и 1 пестика. У здоровых растений цветки яркие желтые, крупные, их много в цветочной кисти.

Плоды томата (помидора) – мясистая ягода, различной окраски (от лимонно-желтой до темно-красной), размера и формы.
Поверхность помидора гладкая или ребристая. Семена томата (помидора) сплюснутые, серовато-желтой окраски, пригодны для посева в течение 10 лет.

Морфологические признаки томата — Выращивание растений на гидропонике.

Томат (Lucopersicum esculentum Mill.) относится к семейству Пасленовые (Solonaceae).

{hsimage} Среди сортов томата (помидоров) различаются три разновидности: томат обыкновенный (имеет тонкие стебли, полегающие в период плодообразования, это почти 90% всех выращиваемых сортов), томат штамбовый (имеет прямостоячие толстые стебли, листья с гофрированной поверхностью), томат картофельный (отличается от обыкновенного строением листа и похож на картофельный).

{hsimage||right} Корень томата (помидора) стержневой. При пересадке рассады томата (помидора) обрывается для развития мочковатой корневой системы. Основная масса корней располагается на расстоянии 30 см. У сильнорослых сортов корневая масса достигает 1,5— 2,5 м в диаметре.

{hsimage}Стебель томата (помидора) округлый, прямостоячий, со временем полегающий, травянистый, сочный, покрыт волосками, древеснеющий.

В зависимости от характера роста и ветвления пасынков сорта томата (помидоров) делятся на две группы: индетерминантные (с неограниченным сильным вегетативным ростом, легко формируются в один стебель, постоянно цветут) и детерминантные (с ограниченным ростом, рост растения заканчивается цветочной кистью, скороспелые, между соцветиями 2 или 3 листа).
{hsimage||right}

Листья томата (помидора) очередные, непарноперисторассеченные, состоят из долек и долечек. Форма, размер и окраска варьируют, зависят от условий выращивания. У здоровых растений верхние листья днем слегка закручиваются, а ночью распрямляются.

Соцветия томата (помидора) бывают простыми (ось соцветия не ветвится), промежуточными (однократно разветвленное соцветие), сложными (многократно разветвленное соцветие) и очень сложными. Соцветия иногда называют кистью. Растения с простыми соцветиями имеют более высокую урожайность по сравнению с растениями со сложными соцветиями.{hsimage|}
Цветы томата (помидора) обоеполые, самоопыляющиеся.  Нормальный цветок состоит из 5 сросшихся чашелистиков, венчика из 5 сросшихся лепестков, 5 тычинок и 1 пестика. У здоровых растений цветки яркие желтые, крупные, их много в цветочной кисти.

Плоды томата (помидора) – мясистая ягода, различной окраски (от лимонно-желтой до темно-красной), размера и формы.
Поверхность помидора гладкая или ребристая. Семена томата (помидора) сплюснутые, серовато-желтой окраски, пригодны для посева в течение 10 лет.

Томат — это… Что такое Томат?

Тома́т (лат. Solánum lycopérsicum) — растение рода Паслён^[1] семейства Паслёновые, одно- или многолетняя трава. Возделывается как овощная культура. Плоды томата известны под названием помидо́ры. Тип плода — ягода.

История

Название помидор происходит от итал. pomo d’oro — золотое яблоко. Настоящее название было у ацтеков — томатль^[2], французы переделали его в фр. tomate (томат).

Родина — Южная Америка, где до сих пор встречаются дикие и полукультурные формы томата. В середине XVI века томат попал в Испанию, Португалию, а затем в Италию, Францию и другие европейские страны, Самый ранний рецепт блюда из томатов опубликован в кулинарной книге в Неаполе в 1692 при этом автор ссылается на то, что это рецепт родом из Испании. В XVIII веке томат попадает в Россию, где вначале возделывался как декоративное растение. Овощной продовольственной культурой растение было признано благодаря русскому учёному-агроному А. Т. Болотову (1738—1833). Долгое время томаты считались несъедобными и даже ядовитыми. Европейские садоводы разводили их как экзотическое декоративное растение. В американские учебники по ботанике вошла история, как подкупленный повар пытался отравить блюдом из помидоров Джорджа Вашингтона. Будущий первый президент США, отведав приготовленное кушанье, пошёл дальше заниматься делами, так и не узнав о коварном предательстве.

Томат сегодня — одна из самых популярных культур благодаря своим ценным питательным и диетическим качествам, большому разнообразию сортов, высокой отзывчивости на применяемые приёмы выращивания. Его возделывают в открытом грунте, под плёночными укрытиями, в теплицах, парниках, на балконах, лоджиях и даже в комнатах на подоконниках.

Состав плодов томатов

Зрелые плоды томата богаты сахара́ми и витамином C, содержат белки, крахмал, органические кислоты, клетчатку и пектиновые вещества, минеральные вещества (кальций, натрий, магний, железо, хлор, фосфор, серу, кремний, йод), а также каротиноиды каротин и ликопин (они определяет жёлто-оранжевый или красный цвет плодов), витамины группы B, никотиновую и фолиевую кислоты, витамин K.

Свежие томаты и томатный сок полезны при сердечно-сосудистых заболеваниях из-за большого содержания в них железа и калия, а также томаты полезны при гастритах с пониженной кислотностью, общем упадке сил, ослаблении памяти, малокровии. Томатный сок снижает кровяное давление, кроме того, повышенное содержание пектиновых веществ в томате способствует снижению холестерина в крови. Благодаря высокому содержанию биологически активных веществ томаты регулируют обменные процессы и деятельность желудочно-кишечного тракта, усиливают работу почек и половых желез. Применяют томат и как слабительное средство. Кашицу красных томатов прикладывают к вздувшимся венам (прибинтовывают на ночь ежедневно или через день в течение месяца). Консервированные томаты подвергаются молочно-кислому брожению и присутствующая в них молочная кислота благоприятно сказывается на микрофлоре кишечника. Однако, при консервировании томатов всегда используется соль, поэтому соленые и маринованные помидоры не рекомендуется есть при заболеваниях почек и сердечно-сосудистой системы, в том числе при гипертонии (повышенном давлении).

Биологические особенности

Томат имеет сильноразвитую корневую систему стержневого типа. Корни разветвленные, растут и формируются быстро. Уходят в землю на большую глубину (при безрассадной культуре до 1 м и более), распространяясь в диаметре на 1,5-2,5 м. При наличии влаги и питания дополнительные корни могут образовываться на любой части стебля, поэтому томат можно размножать не только семенами, но также черенками и боковыми побегами (пасынками). Поставленные в воду, они через несколько суток образуют корни.

Стебель у томата прямостоячий или полегающий, ветвящийся, высотой от 30 см до 2 м и более. Листья непарноперистые, рассеченные на крупные доли, иногда картофельного типа. Цветки мелкие, невзрачные, желтые различных оттенков, собраны в кисть. Томат — факультативный самоопылитель: в одном цветке имеются мужские и женские органы.

Плоды — сочные многогнёздные ягоды различной формы (от плоско-округлой до цилиндрической; могут быть мелкими (масса до 50 г), средними (51-100 г) и крупными (свыше 100 г, иногда до 800 г и более). Окраска плодов от бледно-розовой до ярко-красной и малиновой, от белой, светло-зелёной, светло-жёлтой до золотисто-жёлтой.

Семена мелкие, плоские, заострённые у основания, светло- или тёмно-желтые, обычно опушённые, вследствие чего имеют серый оттенок. Физиологически зрелыми становятся уже в зелёных, сформированных плодах. Всхожесть сохраняют 6-8 лет.

При благоприятных температурных условиях и наличии влаги семена прорастают через 3-4 суток. Первый настоящий лист появляется обычно через 6-10 суток после всходов, последующие 3-4 листа — ещё через 5-6 суток, в дальнейшем каждый новый лист образуется через 3-5 суток. Начиная с молодого возраста в пазухах листьев отрастают боковые побеги (пасынки). Продолжительность периода от всходов до цветения растения 50-70 суток, от цветения до созревания плода 45-60 суток.

По строению куста, толщине стебля и характеру листьев различают 3 разновидности томатов: нештамбовый, штамбовый, картофельный.

Помидоры — овощи, фрукты или ягоды?

Помидоры

Различие между научным и бытовым (кулинарным) представлением о плодах, ягодах, фруктах, овощах в случае томата (как и некоторых других растений, например, огурцов) приводит к путанице. Помидоры — плоды томата — с точки зрения ботаники — многогнёздные паракарпные ягоды. В английском языке не существует разницы между терминами фрукт и плод. В 1893 году Верховный суд США единогласно признал, что при взымании таможенных сборов помидоры следует считать овощами (хотя суд и отметил, что с ботанической точки зрения томаты это фрукты.^[3]). В 2001 году Евросоюз решил^[4], что помидоры не овощи, а фрукты. В русской сельскохозяйственной литературе, как и в обиходном языке, помидоры (плоды томатов) рассматриваются как овощи.

Классификация

В настоящее время существует несколько классификаций томатов. В России принята^[5] традиционная классификация Брежнева. В традиционной классификации^[6] томаты рассматриваются как представители рода Lycopersicon Tourn. В 1964 году советским растениеводом-селекционером Д. Д. Брежневым в роде Lycopersicon было выделено^[7] три вида:

• томат перуанский Lycopersicon peruvianum Brezh.
• томат волосистый Lycopersicon hirsutum Humb. et Benp.
• томат обыкновенный Lycopersicon esculentum Mill.

Наиболее полной классификацией рода Lycopersicon является^[5] классификация американского профессора Ч. Рика (C.M.Rick; 1915—2002), описавшего 9 видов томатов:

• Lycopersicon cheesmanii,
• Lycopersicon chilense,
• Lycopersicon chmielewskii,
• Lycopersicon esculentum,
• Lycopersicon hirsutum,
• Lycopersicon parviflorum,
• Lycopersicon pennellii,
• Lycopersicon peruvianum,
• Lycopersicon pimpinellifolium.

Современные ботаники, придерживающиеся филогенетического подхода, считают род Lycopersicon парафилетическим, на основании чего томаты приписывают к роду Паслён (Solanum). В связи с таким подходом одни и те же растения имеют синонимичные названия:

На практике, садоводы продолжают пользоваться традиционными названиями, тогда как в строго ботанической литературе употребляется второй вариант.

Сорта томатов

Сорта томата характеризуют по различным критериям:

• По типу роста куста — детерминированные и индетермированные
• По времени созревания — ранние, среднеспелые, поздние
• По способу употребления — столовые, для консервации, для производства сока и др.

Наиболее распространены сорта нештамбового томата, имеющего тонкие стебли, полегающие под тяжестью плодов, и крупные, слабогофрированные листья; кусты могут быть как карликовыми, так и высокорослыми. Сорта штамбового томата достаточно многочисленны. Стебли у растений толстые, листья среднего размера, с короткими черешками и сближенными долями, сильногофрированные; пасынков образуется мало. Кусты компактные — от карликовых до среднерослых. Выведены полуштамбовые сорта томата, занимающие промежуточное положение между указанными группами. Сортов картофельного типа, получившего название за сходство его листьев с картофельными, очень мало.

По типу роста куста сорта томата делятся на детерминированные (слаборослые) и индетермированные (высокорослые). У детерминированных сортов основной стебель и боковые побеги прекращают рост после образования на стебле 2-6, иногда более кистей. Стебель и все побеги заканчиваются цветочной кистью. Пасынки образуются только в нижней части стебля. Куст небольшой или средних размеров (60-180 см). Кроме типично детерминированных выделяют также супердетерминированные сорта, у которых растения прекращают рост после формирования на основном стебле 2-3 кистей (все побеги оканчиваются соцветиями и образуют сильноразветвлённый небольшой куст; вторая волна роста отмечается после созревания большей части плодов; первое соцветие образуется на высоте 7-8-го листа), а также полудетерминированные, растения которых отличаются более сильным, почти неограниченным ростом — формируют на одном стебле 8-10 кистей. У индетермированных сортов томатов рост растений неограничен. Основной стебель заканчивается цветочной кистю (первая кисть образуется над 9-12 листом), а пасынок, растущий из пазухи листа, ближайшего к верхушечной кисти, продолжает рост основного стебля. После образования нескольких листьев пасынок заканчивает свой рост заложением цветочного бутона, а рост растения продолжается за счёт ближайшего пасынка. Так происходит до конца вегетации, которая обычно завершается первым осенним заморозком. Куст высокорослый (2 м и более), но темп цветения и плодообразования ниже, чем у томатов детерминированных сортов, растянутый.

В России, с

Помидоры — это… Что такое Помидоры?

Тома́т (лат. Solanum lycopersicum) — растение рода паслён^[1] семейства Паслёновые, одно- или многолетняя трава. Возделывается, как овощная культура. Плоды томата известны под названием помидо́ры. Вид плода — ягода.

История

Название помидор происходит от итал. pomo d’oro — золотое яблоко. Настоящее название было у ацтеков — матль, французы переделали его в фр. tomate (томат).

Родина — Южная Америка, где до сих пор встречаются дикие и полукультурные формы томата. В середине XVI века томат попал в Испанию, Португалию, а затем в Италию, Францию и другие европейские страны, а в XVIII веке — в Россию, где вначале возделывался как декоративное растение. Овощной продовольственной культурой растение было признано благодаря русскому учёному-агроному А. Т. Болотову (1738—1833). Долгое время томаты считались несъедобными и даже ядовитыми. Европейские садоводы разводили их как экзотическое декоративное растение. В американские учебники по ботанике вошла история, как подкупленный повар пытался отравить блюдом из помидоров Джорджа Вашингтона. Будущий первый президент США, отведав приготовленное кушанье, пошел дальше заниматься делами, так и не узнав о коварном предательстве.

Томат сегодня — одна из самых популярных культур благодаря своим ценным питательным и диетическим качествам, большим разнообразием сортов, высокой отзывчивостью на применяемые приёмы выращивания. Его возделывают в открытом грунте, под плёночными укрытиями, в теплицах, парниках, на балконах, лоджиях и даже в комнатах на подоконниках.

Состав плодов томатов

Зрелые плоды томата богаты сахара́ми и витамином C, содержат белки, крахмал, органические кислоты, клетчатку, пектиновые вещества, кальций, натрий, магний, железо, хлор, фосфор, серу, кремний, йод, а также каротин, ликопин (он определяет красный цвет плодов), витамины группы B, никотиновую и фолиевую кислоты, витамин K.

Свежие томаты и томатный сок полезны при сердечно-сосудистых заболеваниях, гастритах с пониженной кислотностью, общем упадке сил, ослаблении памяти, малокровии. Применяют томат и как слабительное средство. Кашицу красных томатов прикладывают к вздувшимся венам (прибинтовывают на ночь ежедневно или через день в течение месяца).

Биологические особенности

Томат имеет сильноразвитую корневую систему стержневого типа. Корни разветвленные, растут и формируются быстро. Уходят в землю на большую глубину (при безрассадной культуре до 1 м и более), распространяясь в диаметре на 1,5-2,5 м. При наличии влаги и питания дополнительные корни могут образовываться на любой части стебля, поэтому томат можно размножать не только семенами, но также черенками и боковыми побегами (пасынками). Поставленные в воду, они через несколько суток образуют корни.

Стебель у томата прямостоячий или полегающий, ветвящийся, высотой от 30 см до 2 м и более. Листья непарноперистые, рассеченные на крупные доли, иногда картофельного типа. Цветки мелкие, невзрачные, желтые различных оттенков, собраны в кисть. Томат — факультативный самоопылитель: в одном цветке имеются мужские и женские органы.

Плоды — сочные многогнёздные ягоды различной формы (от плоско-округлой до цилиндрической; могут быть мелкими (масса до 50 г), средними (51-100 г) и крупными (свыше 100 г, иногда до 800 г и более). Окраска плодов от бледно-розовой до ярко-красной и малиновой, от белой, светло-зелёной, светло-жёлтой до золотисто-жёлтой.

Семена мелкие, плоские, заострённые у основания, светло- или тёмно-желтые, обычно опушённые, вследствии чего имеют серый оттенок. Физиологически зрелыми становятся уже в зелёных, сформированных плодах. Всхожесть сохраняют 6-8 лет.

При благоприятных температурных условиях и наличии влаги семена прорастают через 3-4 суток. Первый настоящий лист появляется обычно через 6-10 суток после всходов, последующие 3-4 листа — ещё через 5-6 суток, в дальнейшем каждый новый лист образуется через 3-5 суток. Начиная с молодого возраста в пазухах листьев отрастают боковые побеги (пасынки). Продолжительность периода от всходов до цветения растения 50-70 суток, от цветения до созревания плода 45-60 суток.

По строению куста, толщине стебля и характеру листьев различают 3 разновидности томатов: нештамбовый, штамбовый, картофельный.

Помидоры — овощи, фрукты или ягоды?

Помидоры

Различие между научным и бытовым (кулинарным) представлением о плодах, ягодах, фруктах, овощах в случае томата (как и некоторых других растений, например, огурцов) приводит к путанице. Помидоры — плоды томата — с точки зрения ботаники — многогнёздные паракарпные ягоды. В английском языке не существует разницы между терминами фрукт и плод. В 1893 году Верховный суд США единогласно признал, что несмотря на то что ботаники считают помидоры фруктами (т. е. плодами), при взымании таможенных сборов помидоры следует считать овощами (Хотя суд и отметил, что с ботанической точки зрения томаты это фрукты.) (en:Nix v. Hedden (149 U.S. 304)). В 2001 году Евросоюз решил^[2], что помидоры не овощи, а фрукты. В русской сельскохозяйственной литературе, как и в обиходном языке, помидоры (плоды томатов) рассматриваются как овощи.

Классификация

В настоящее время существует несколько классификаций томатов. В России принята^[3] традиционная классификация Брежнева. В традиционной классификации^[4] томаты рассматриваются как представители рода Lycopersicon Tourn. В 1964 году советским растениеводом-селекционером Д. Д. Брежневым в роде Lycopersicon было выделено^[5] три вида:

• томат перуанский Lycopersicon peruvianum Brezh.
• томат волосистый Lycopersicon hirsutum Humb. et Benp.
• томат обыкновенный Lycopersicon esculentum Mill.

Наиболее полной классификацией рода Lycopersicon является^[3] классификация американского профессора Ч. Рика (C.M.Rick; 1915—2002), описавшего 9 видов томатов:

• Lycopersicon cheesmanii,
• Lycopersicon chilense,
• Lycopersicon chmielewskii,
• Lycopersicon esculentum,
• Lycopersicon hirsutum,
• Lycopersicon parviflorum,
• Lycopersicon pennellii,
• Lycopersicon peruvianum,
• Lycopersicon pimpinellifolium.

Современные ботаники, придерживающиеся филогенетического подхода, считают род Lycopersicon парафилетическим, на основании чего томаты приписывают к роду Паслён (Solanum). В связи с таким подходом одни и те же растения имеют синонимичные названия:

На практике, садоводы продолжают пользоваться традиционными названиями, тогда как в строго ботанической литературе употребляется второй вариант.

Сорта томатов

Сорта томата характеризуют по различным критериям:

• По типу роста куста — детерминированные и индетермированные
• По времени созревания — ранние, среднеспелые, поздние
• По способу употребления — столовые, для консервации, для производства сока и др.

Наиболее распостранены сорта нештамбового томата, имеющего тонкие стебли, полегающие под тяжестью плодов, и крупные, слабогофрированные листья; кусты могут быть как карликовыми, так и высокорослыми. Сорта штамбового томата достаточно многочисленны. Стебли у растений толстые, листья среднего размера, с короткими черешками и сближенными долями, сильногофрированные; пасынков образуется мало. Кусты компактные — от карликовых до среднерослых. Выведены полуштамбовые сорта томата, занимающие промежуточное положение между указанными группами. Сортов картофельного типа, получившего название за сходство его листьев с картофельными, очень мало.

По типу роста куста сорта томата делятся на детерминированные (слаборослые) и индетермированные (высокорослые). У детерминированных сортов основной стебель и боковые побеги прекращают рост после образования на стебле 2-6, иногда более кистей. Стебель и все побеги заканчиваются цветочной кистью. Пасынки образуются только в нижней части стебля. Куст небольшой или средних размеров (60-180 см). Кроме типично детерминированных выделяют также супардетерминированные сорта, у которых растения прекращают рост после формирования на основном стебле 2-3 кистей (все побеги оканчиваются соцветиями и образуют сильноразветвлённый небольшой куст; вторая волна роста отмечается после созревания большей части плодов; первое соцветие образуется на высоте 7-8-го листа), а также полудетерминированные, растения которых отличаются более сильным, почти неограниченным ростом — формируют на одном стебле 8-10 кистей. У индетермированных сортов томатов рост растений неограничен. Основной стебель заканчивается цветочной кистю (первая кисть образуется над 9-12 листом), а пасынок, растущий из пазухи листа, ближайшего к верхушечной кисти, продолжает рост основного стебля. После образования нескольких листьев пасынок заканчивает свой рост заложением цветочного бутона, а рост растения продолжается за счет ближайшего пасынка. Так происходит до конца вегетации, которая обычно завершается первым осенним заморозком. Куст высокорослый (2 м и более), но темп цветения и плодообразования ниже, чем у томатов детерминированных сортов, растянутый.

Агротехника

Томат — теплотребовательная культура, оптимальная температура для роста и развития растений 22-25°C: при температуре ниже 10 °C пыльца в цветках не созревает и неоплодотворенная завязь отпадает. Томат плохо переносит повышенную влажность воздуха, но требует много воды для роста плодов. Растения томата требовательны к свету. При его недостатке задерживается развитие растений, листья бледнеют, образовавшиеся бутоны опадают, стебли сильно вытягиваются. Досвечивание в рассадный период улучшает качество рассады и повышают продуктивность растений.

При внесении органических и минеральных удобрений и поддержания грунта в рыхлом состоянии томат может расти на любых (кроме очень кислых) почвах. Основные элементы минерального питания для томатов, как и для других растений — азот, фосфор и калий. В азоте томат особенно нуждается в период интенсивного роста плодов, однако переизбыток азота нежелателен, поскольку это приводит к сильному нарастанию вегетативной массы (т. н. жирование растений) в ущерб плодоношению, а также интенсивному накоплению в плодах нитратов. При недостатке фосфора растения томатов слабо усваивают азот, вследствие чего прекращается их рост, задерживается формирование и созревание плодов, листья приобретают сине-зелёную, затем сероватую, а стебли лилово-коричневую окраску. Фосфор особенно необходим томатам в начале вегетации. Усвоенный растениями в этот период, он идёт затем на формирование плодов. Калия томат потребляет больше чем азота и фосфора. Он особенно нужен растениям в период роста плодов. При недостатке этого элемента по краям листьев появлются жёлто-коричневые точки, они начинают скручиваться, а затем отмирают. Томатам также необходимы микроэлементы, влияющие на рост и развитие растений: марганец, бор, медь, магний, сера и др. Их вносят в виде микроудобрений.

Технология выращивания

Всходы томатов. Интервал между снимками 1 сутки

Рассада помидоров 1,5 месяцев после прорастания семян

Посев томатов производят в парники ещё зимой, с таким расчётом, что через месяц после 2-й пикировки можно было высадить их прямо в грунт, не боясь заморозков, или в полухолодные парники. При очень ранней посадке растения могут быть готовыми к пересадке в грунт ещё в то время, когда земля не готова к этому, и оставшиеся в парнике растения, будучи тесно расположены, начинают вытягиваться и бледнеть, делаясь слишком чувствительными к изменениям температуры. Ввиду этого время посадки должно быть строго согласовано с местными климатическими условиями. В случае заморозков растения необходимо покрывать старыми ящиками, рогожами или матами.

В первое время роста всходов в тёплом парнике приходится наблюдать лишь за проветриванием парника и за ограждением всходов от сорных трав и вредителей. Недели через 3—4 после посева, когда появится вторая пара листьев с зубчиками, приступают к первой пикировке, пересаживая в тёплый же парник, но с большим слоем земли; самая пикировка производится так же, как и с капустой, причём под раму высаживают до 300 растений, если предстоит вторая пикировка, или только до 200, если впоследствии растения будут высажены прямо в грунт, без 2-й пикировки. Во втором парнике наблюдают за проветриванием последнего не только во избежание сырости и плесени, но и в видах закаливания растений.

Через месяц после первой пикировки, когда растения станут слишком теснить друг друга, приступают ко второй пикировке, перемещая растения уже более свободно (не более 200 растений под раму), поднимая парниковый ящик и все менее и менее прикрывая растения рамами, с тем чтобы приучить растения к наружному воздуху. Окончательную пересадку в грунт производят приблизительно через месяц после 2-й пикировки, когда нет уже опасности перед заморозками. В тех случаях, когда желают получить более ранние плоды, например — в начале или середине июня, посев в парниках производят возможно раньше и перед посадкой в грунт производят три пикировки.

Пересадку растений из парников производят в горшки, причём их держат в открытых парниковых ящиках, прикрывая рогожами лишь на ночь и при понижении температуры. Окончательную пересадку грунт из горшков производят, не нарушая кома земли и закапывая его в заранее приготовленные ямки. Пользование горшками позволяет садовнику не торопиться с пересадкой и выждать наверняка благоприятного времени, так как в горшках растения продолжают правильно развиваться. Что же касается месторасположения для томатов, то они любят освещенный, сухой, хорошо орошаемый грунт. Свежего удобрения томат не выносит, подвергаясь картофельной болезни; хорошо удаётся томат после капусты, получившей богатое удобрение. Высаживают томаты рядами, тесная посадка вредна во всех отношениях. Немедленно после посадки растения поливают, и эту поливку продолжают до тех пор, пока растения не примутся.

В начале периода после посадки, когда ночи ещё прохладные, следует избегать поливки после захода солнца, так как это вызвало бы еще большее охлаждение земли. Вдоль всей плантации проводят бороздки для орошения растений. Томаты довольствуется орошением, и поливку из лейки самых растений необходимо производить лишь при крайне сильных засухах, да и то раза два в лето. При дальнейшем росте растений необходимо подвязывать и подрезать растения (шпалерный способ разведения), что содействует равномерному освещению растений, лучшему проветриванию, а следовательно, и более обильному, и более раннему созреванию плодов. После обрезания растения таким образом, что остаются лишь 2—3 сильных побега, промежуточные же удаляются, томаты подвязывается или к шпалерам (решеткам, проволокам и т. п.), или к кольям, причем должно быть наблюдаемо, чтобы каждый стебель развивался вполне свободно. Дальнейший уход заключается в удалении жировых побегов и поправке подпорок.

Сбор плодов начинается с начала июня и продолжается, смотря по местности, до середины сентября. Перед наступлением холодов растения во избежание замерзания выдёргивают из земли вместе с плодами и кладут в парниковые ящики, где и происходит дозревание плодов. Самый сбор плодов производят с помощью ножа или ножниц. Собранные плоды переслаиваются соломой. При пересылке их кладут в ящики не более, как в два слоя.

Вредители, болезни и методы борьбы с ними

Вредителями томатов являются медведка, комарики-сциариды чёрного цвета, тепличная белокрылка, картофельные тли и некоторые другие насекомые: (хлопковая совка, колорадский жук).

Болезни помидор могут быть вызваны избытком или недостатком азота, калия, фосфора или же грибками и вирусами: мозаика (вирус Nicotiana virus J.), бронзовость листьев (вирус Lycopersicum virus), корневая гниль (возбудитель — гриб Thielaviopsis basicola), ризоктониозная гниль плодов (гриб Rhizoctonia solani Kuehn.), розовая гниль плодов (гриб Fusarium gibbosum Арр. et Wr.), серая гниль (гриб Botrytis cinerea Pers.), стеблевая гниль томатов (гриб Didymella lycopersici), фомоз (бурая гниль; гриб Phoma destructiva Plowr.), фузариозное увядание (гриб Fusarium oxysporum f. lycopersici.), антракиоз (гриб Colletotrichum atramentarium (Berk. et Br.) Taub.), белая гниль (гриб Sclerotinia sclerotiorum), бурая пятнистость листьев, кладоспориоз, или листовая плесень (гриб Cladosporium fulvum Cooke.), вертициллезное увядание (грибы Verticillium albo-atrum и V. dahliae).

А также следующие болезни разной природы:

• растрескивание плодов,
• скручивание листьев томатов,
• фитофтора.

Использование

Плоды томата употребляют в пищу свежими, варёными, жареными, консервированными, из них готовят томат-пасту, всевозможные соусы, соки, лечо.

См. также

Примечания

Ссылки

Томаты. Характеристика и применение.

Wikimedia Foundation.
2010.

Полное руководство по каждому виду помидоров

Бесчисленные разновидности и широкий спектр восхитительных вкусовых характеристик, несомненно, делают томаты идеальным дополнением практически к любому блюду. Помидоры очень универсальны и отлично подходят для приготовления на гриле, жарки и тушения — даже сами по себе в качестве здоровой закуски. Будь то мясной бифштекс или небольшой, но резкий помидор черри, добавление этих мощных антиоксидантов к вашей еде может добавить столь необходимый взрыв вкуса.

Имея на выбор столько сортов помидоров, вы можете задаться вопросом: «В чем разница?».Мы составили это руководство по различным видам помидоров и их использованию, чтобы вы могли найти идеальный помидор для своего следующего блюда.

Ваш путеводитель по различным типам помидоров (и их наилучшему использованию)

Помидоры виноградные

Хрустящие и хрустящие виноградные помидоры бывают разных цветов от сладких до острых. Благодаря более толстой кожуре виноградные помидоры сохраняют свою мясную текстуру при приготовлении, что делает их отличным дополнением к основному блюду на ужин, будь то жарка их в духовке, добавление в пасту или добавление яркой стороны стейку. , курица или рыба.Предпочитаете ли вы сладкую сладость красного винограда или пикантную нотку желтого винограда, эти помидоры также отлично подходят для перекусов в сыром виде — идеально подходят для любителей помидоров, которым просто не хватает еды!

Попробуйте виноградные помидоры в следующих рецептах:
Греческий томатный лосось
Обжаренные на сковороде виноградные помидоры и поджаренный миндаль
Халапеньо Брускетта
Фаршированный перец из индейки

Красный бифштекс с помидорами

Король помидоров, томатный соус сальса. Помидоры Red Beefsteak большие и мясистые с большим количеством сока, что делает их идеальными для использования в качестве основы для свежих соусов и соусов.Мягкий вкус красного бифштекса делает его идеальным дополнением к любому блюду, но при этом он не будет слишком сильным. Они станут отличным дополнением к вашему классическому гамбургеру или BLT, и даже могут заменить пирожки!

Возьмите томатный бифштекс и попробуйте эти рецепты:
OntarioRed Salsa
Ohio Red Breakfast Sandwich
Chicken & Pepper Cobb Salad
Tomato Jelly

Зеленые помидоры из бифштекса

Зеленый помидор не всегда означает «незрелый».Зеленые бифштексы обладают уникальным терпким и острым вкусом, который хорошо сочетается с другими вкусами, создавая что-то особенное. Эти помидоры можно использовать как интересный вариант приготовления сока, бутербродов, сальсы, соусов, а также холодных или горячих соусов. Их даже можно использовать в выпечке, например, в десертах и ​​пирогах (поверьте, они восхитительны!), И они станут отличной заменой в любом рецепте, в котором вы используете яблоки Гренни Смит.

Попробуйте эти рецепты и приготовьте что-нибудь вкусненькое из зеленого бифштекса:

Пирог с зелеными помидорами
Джем с зелеными помидорами и черникой

Помидоры черри

Любимые помидоры во всем мире, помидоры черри — одни из самых универсальных помидоров.Эти томаты красного, оранжевого, желтого и фиолетового цветов являются основой кулинарии, добавляя яркости и аромата любому блюду. Сладкие и острые помидоры черри можно готовить, жарить на гриле, заправлять соусом и сушить — а если вы действительно не можете насытиться — даже есть в качестве сырой закуски.

Посмотрите эти рецепты, чтобы вдохновиться кулинарией из помидоров черри:

Салат из помидоров черри и ягод
Брускетта из помидоров черри
Обжаренный лосось с помидорами черри
Veggie Lover’s Pizza

Помидоры коктейльные

Коктейльные помидоры с традиционным томатным вкусом имеют сладкое и фруктовое послевкусие, что делает их универсальным томатом, который прекрасно сочетается с любым блюдом или случаем.С мягкими стенками и мясистой текстурой коктейльные помидоры хорошо переносят тепло, что делает их одними из лучших помидоров для приготовления нежных соусов, приготовления барбекю или начинки из вашего любимого мяса и овощей.

Начните готовить коктейль из помидоров по этим рецептам:

Тушеные помидоры и яйца-пашот
Цыпленок на гриле Веракрус
Маринованные помидоры

Помидоры рома

Типичный итальянский сливовый помидор, рома-помидор полны аромата с острым, свежим томатным вкусом.Этот помидор идеально подходит для приготовления восхитительного рагу, соуса или томатной пасты. Для еще более насыщенного вкуса попробуйте обжарить рома в духовке и использовать его для приготовления томатного песто или брускетты, которые будут иметь легкий вкус. Благодаря такому разнообразию способов использования и восхитительному вкусу, это идеальный помидор для любителей приключений!

Наслаждайтесь помидорами рома в этих рецептах:

Лосось и обжаренные овощи
Сливочный суп из помидоров и болгарского перца
Паста с креветками
Заалук с помидорами рома

Помидоры семейной реликвии

Вернитесь к своим кулинарным корням с помидорами из семейных реликвий, которые передавались из поколения в поколение.Семейные реликвии различных размеров и ярких цветов обладают богатым ароматом, что делает их одними из лучших помидоров, которые оживят ваше блюдо. Эти помидоры являются прекрасным дополнением к бутербродам и салатам, станут восхитительным гарниром, приготовленным на гриле или жареном, и имеют прекрасный вкус в сыром виде с небольшим количеством оливкового масла и небольшим количеством соли. Любите ли вы сладкие или острые помидоры, в семейных реликвиях каждый найдет что-то для себя.

Выберите свою любимую фамильную реликвию и попробуйте эти рецепты:

Реликвия и сладкий перец Frittata
Салат Капрезе
Салат из помидоров и свеклы

Помидоры на лозе

Как следует из названия, эти помидоры оставляют на лозе, чтобы они впитали питательные вещества растений, пока они полностью не созреют.Сладкая и сочная свежесть спелых помидоров из красного винограда делает их основой кухни любого любителя помидоров. Эти помидоры способны на все: от приготовления лучшего томатного супа, который вы когда-либо пробовали, до добавления освежающего аромата соусам, джемам и салатам. Нарежьте их, нарежьте кубиками, запекайте, ешьте сырыми — возможности с помидором на лозе безграничны!

Попробуйте помидоры на лозе по этим восхитительным рецептам:

OhioRed ™ Гаспачо
Обертка Caprese
Сальса со сладким перцем Fresca

Справочник любителей помидоров по каждому типу помидоров: инфографика

Вставить это на свой сайт

Руководство для любителей помидоров Помидоры всех видов

Руководство по помидорам NatureFresh Farms ™

Руководство по выращиванию помидоров 2020 — Agricultureguruji

Помидоры выращивают практически во всех странах мира на открытых полях, в теплицах и сетках.Ведущими странами-производителями томатов в мире являются Китай, Индия, США, Турция, Египет, Иран, Италия, Испания и Бразилия.

Он занимает площадь около 4,73 млн га с мировым производством 163,96 млн тонн (FAO, 2016). Это третья по величине овощная культура в мире после картофеля и лука.

Томат — наиболее широко возделываемая культура в Индии. Помидоры — очень важная овощная культура как с точки зрения дохода, так и с точки зрения питания. Помидоры — это преимущественно яровые культуры, но их можно выращивать круглый год.

В его плодах содержатся витамины, такие как «А» и «С», и антиоксиданты в большом количестве. Благодаря уникальным свойствам, содержащимся в его фруктах, спрос на томаты остается почти неизменным в течение всего года.

Помидоры также используются в качестве свежих фруктов, их готовят и готовят в маринаде, чатни, супах, кетчупах, соусах и т. Д.

Климат

Помидор выращивают в теплый сезон. Температура 20-25 ° C считается идеальной для выращивания томатов, а красный цвет превосходного качества развивается у томатов при температуре 21-24 ° C.

Из-за сильной жары (температура выше 43 ° C) растения обгорают, а цветы и маленькие плоды также опадают, тогда как при температуре ниже 13 ° C и выше 35 ° C плоды и плоды снижаются. коэффициент производства красного цвета.

Земля

Помидор очень хорошо растет на самых разных почвах, но он хорошо растет на глубоких, хорошо дренированных почвах с хорошей дренажной способностью. Наиболее подходящими для выращивания томатов считаются супеси и средние черноземы.

Для выращивания томатов PH почвы должен быть 6-7 с почвой с отличными дренажными свойствами.

Питомник для выращивания T0mato

Сеянцы выращивают в течение мая-июня, сентября, октября и декабря-января для выращивания харифа, раби и яровых культур соответственно.

Перед подготовкой питомника выберите землю, уничтоженную вредоносными бактериями и грибами, личинками вредителей и т. Д.

Подготовьте 3 -4 метра длиной и 120 см шириной, приподнятую грядку и примерно 15 см в высоту.

Отметьте линии на грядке, засевайте в нее семена и засыпьте рыхлой почвой.

Затем сбрызните водой и накройте грядки органической мульчирующей рисовой соломой или зелеными листьями и держите до тех пор, пока семена не прорастут.

Как правило, сеянцы готовы к пересадке в течение 30-45 дней в условиях открытого грунта. Орошение питомника по мере необходимости.

Если выращивание питомников в открытом грунте невозможно, то их можно выращивать в естественных вентилируемых многоэтажных домах в течение 25-30 дней.

Расширенные разновидности

Улучшенная достоверность:

Пуса Рубин, Пуса-120, Пуса шитал, Пуса Гаурав, Пуса Ранний гном, Арка Саурабх, Арка Ахути, Арка Викас, Арка Мегали, HS101, HS102, Арун, Хисар, Хисар Lalit, Hisar Lalima, Hisar Anmol, Co-1, CO 2, CO 3, S-12, PKM 1, Punjab Chhuhara, Pant Bahar, Pant T3 и Solan Gola

Hybrids Verity:

Pusa Hybrid 1, Pusa Гибрид 2, Пуса Гибрид 3, Арка Абхиджит, Арка Вишал, Арка Шреста, Арка Вардан, Вайшали, COTH 1 Гибридный помидор, Рашми, MTH 4, Навин, Рупали, Авинаш 2, Садабахар, Сонали и Гульмохар.

Пересадка:

Перед пересадкой растения у кошачьих обработайте фунгицидом, таким как бавистин и гуминовая кислота.

Если пересадка проводится в сезон дождей, выдерживайте расстояние 75 x 60 см, а в летний период — 75 x 45 см.

Если вы используете капельный метод полива томатов, то пересадку следует проводить в парной системе рядков с междурядьями 50 см х 50 см.

Удобрения и навоз

Во время подготовки почвы разложите и тщательно перемешайте хорошо разложившийся FYM в количестве от 20 до 25 т / га в почве

Затем добавьте базальную дозу удобрения Азот — 60 кг, Фосфор — 80 кг Калий — 60 кг с гектара.

Через 30–45 дней посадки внесите в культуру 30 кг азота.

Поддержка растений томатов (разбивка)

Долговечные сорта томатов нуждаются в специальной поддержке. Во время роста растения следует делать столбики с помощью веревки или проволоки.

С помощью этой опоры фрукты не могут подвергаться воздействию почвы и воды; следовательно, не возникает проблемы гниения плодов томатов, что позволяет получить больше урожая.

Полив томатов

Чтобы получить максимальный урожай томатов, используйте метод капельного орошения.Летом поливать с интервалом 6-7 дней, а зимой поливать через 10-15 дней.

По возможности используйте капельное орошение. С помощью этого метода полива можно сэкономить около 60-70 процентов воды и увеличить производство на 20-25%.

Борьба с сорняками

Первая звездочка для прополки через 20-25 дней после пересадки. Всегда поддерживайте ферму в чистоте и без сорняков, потому что сорняки конкурируют с урожаем, а также служат приютом для различных вредных насекомых.

Мульчирование также является хорошим вариантом борьбы с сорняками после того, как в основном используется мульчирование из черного пластика (50 микрон), которое уничтожает около 95% сорняков.

В качестве альтернативы вы можете использовать органическую мульчу, например мусор из сахарного тростника, который уничтожает около 60% сорняков.

Сбор урожая

Первый сбор растений обычно начинается через 75-90 дней после посадки. Учитывая расстояние до рынка и вид транспорта, урожай томатов следует собирать следующим образом.

1) Зеленая стадия:
Если вы отправляете плоды томатов на дальний рынок, тогда собирайте урожай на стадии зрелости зеленого цвета.

2) розовая стадия:
Помидор должен быть собран, изменив цвет зеленого цвета на появившийся розоватый. Такие фрукты лучше отправлять на близлежащие рынки.

3) Стадия зрелости:
Чтобы продавать помидоры на местном рынке, собирайте урожай после того, как плоды на дереве станут красноватыми.

4) Полная зрелость:
В этом состоянии плоды полностью красноватые и слегка красные на дереве.Из таких фруктов можно сделать прочные материалы, такие как кетчуп, соус, суп, чатни и т. Д.

После удаления фруктов, сортировки фруктов, упаковки их в гофроящики.

Производство:

Средняя урожайность помидоров с гектара составляет от 250 до 400 центнеров. Урожайность до 750-800 центнеров с гектара может быть достигнута благодаря отличной культивации.

Защита растений

Pest

1) Фруктовый мотылек: — ((Helicoverpa armigera Hubner)

Самка коршуна откладывает яйца на цветы.Покинув яйцо, личинки начинают поедать листья. После этого они начинают есть фрукты. Личинки проделывают в плодах отверстия и кладут в них половину тела. Этот вредитель может повредить 40% -50% урожая фруктов

Управление

• Бархатцы как ловушка с помощью этой ловушки возможно раннее обнаружение нападения вредителей, что очень полезно для эффективного управления
• опрыскиванием Ha Вирусы NPV через 42 дня пересадки.
• Периодически (3-4 раза) механический сбор и уничтожение Fruit Borer

2) Белокрылки —

Белокрылки являются очень опасными вредителями томатов; он отвечает за передачу вируса скручивания листьев.Высасывает пищевые листья, поэтому наблюдается деформация молодых листьев. Белокрылки также выделяют медвяную росу, вызывая сажистую плесень.

Управление

• используйте желтую палочку-ловушку для раннего обнаружения атак
• После пересадки рассыпьте Имидаклоприд 20 SL (0,3 мл / л) по мере необходимости через 15 дней после посадки и не повторяйте эту процедуру после стадии плодоношения. может оставлять на фруктах вредные остатки.
• Если ловушки указывают на активность белокрылки, распылите Диметоат 30ЕС из расчета 2 мл / литр.

3) Leafminer

Это серьезный и многоядный вредитель урожая томатов.Личинка (личинка) образует мины между двумя слоями эпидермиса листа и образует змеевидные мины. Активная добыча листьев снижает фотосинтетический процесс растений, что приводит к опаданию листвы и появлению непригодных для продажи фруктов.

Управление

• наблюдайте и удаляйте зараженные листья во время посадки или в течение недели после пересадки
• Внесите жмых ниима на поле 250 кг / га при посадке и повторите эту операцию через 25 дней.
• Распылите экстракт порошка семян нима 4%
• , если заболеваемость высока, затем удалите инфицированные листья и опрыскайте Triazophos 40 EC (1 мл)

4) Нематоды с корневыми узлами

Это влияет на поглощающую способность питательных веществ и воды. растения.Это вызывает низкорослые растения с желтой листвой, что снижает урожайность.

Управление

• Используйте устойчивый к нематодам сорт
• Следите за севооборотом с бархатцами
• используйте обработку семян
• , если возможно, проведите процесс соляризации почвы.
• При пересадке применяйте Карбофуран 3G из расчета 1 кг д.в. / га.

Болезнь

1) Альтернариоз

Симптомы
Пятна неправильной формы чаще всего появляются на краях листьев.В основном это заболевание проявляется в фазе вегетативного роста растения и перед цветением. Симптомы фитофтороза проявляются на всех надземных частях растения.

Уход

• Всегда используйте здоровые и сертифицированные семена, собранные с свободных от болезней участков.
• Зараженные остатки урожая и фрукты необходимо собрать с поля и сжечь.
• Летняя вспашка для увеличения обезвоживания патогенных микроорганизмов и зараженных частей растений.
• Минимизируйте относительную влажность в растительном покрове для предотвращения заражения.
• распыление 0,2% хлороталонила с интервалом в 8 дней

2) мучнистая роса

Инфекция мучнистой росы проявлялась в виде белых меловых пятен на листьях. Они быстро распространяются на зараженных листьях. Листья пожелтели, отмерли и опали.

Ведение

• Если заболевание возникло, то 0,25% серы смешать с водным спреем 25 г в 10 л воды 2-3 раза с интервалом в 10 дней.
• Для борьбы с ним распылите 10 граммов бавистина, смешанного с 10 литрами воды

3) Фитофтороз

Болезнь на листьях в виде бледно-зеленых пятен неправильной формы, которые превращаются в пурпурно-коричневые, а затем становятся почти черными .Края пятен были бледно-зелеными или пропитанными водой.

Зараженные плоды имели характерное изменение цвета от коричневого до пурпурного, часто концентрировавшееся на боковых сторонах или верхней поверхности плодов.

Управление:

• Использование и посадочный материал из зоны, свободной от болезней.
• вести санитарию поля.
• Укрепление растений, которые уменьшают вероятность касания плодом земли
• В облачных условиях используйте профилактическое распыление Mancozeb 75% WP при 0.25% (2,5 г на литр воды) используйте этот спрей через 5-7 дней.

4) Комплекс скручивания листьев

Вирус передается белокрылкой, а также при механических повреждениях. это заболевание чаще всего появляется в сентябре-ноябре месяце. Растения демонстрируют задержку роста с скатыванием вниз, скручиванием, скручиванием и хлорозом листьев.

Управление:

• Уход за полем Санитарные правила — это не все, чтобы вырастить сорняки.
• Использование желтых клейких карточек для эвакуации нападения белокрылки
• Распыление диметоата 30% ЕС из расчета 396 мл в 200-400 л воды / акр
• Распыление имидаклоприда 17.8 SL в количестве 60-70 мл в 200 л воды / акр или тиаметоксам 25 WG в количестве 80 г в 200 л воды / акр.

5) Затухание

У довсходовых фагов молодые всходы погибают, не достигнув поверхности почвы, а послевсходовые инфекции обычно возникают вблизи уровня почвы и появляются инфицированные ткани растений. мягкий и пропитанный водой.

По мере развития болезни стебли ослабевают и разрушаются.

Управление:

• Избегайте плохо дренированной почвы для выращивания томатов
• Используйте приподнятые грядки для лучшего отвода воды, также используйте пластиковые лотки для выращивания рассады
• Семена, обработанные каптаном 75% WP при 20-30 г / кг семян
• Нанесите раствор Metalxyl 8% и Mancozeb 64% WP из расчета 2 г / л воды в детской.

Помидоры, томатилло, баклажаны, соски и чайот

Помидор

Помидор может относиться как к растению ( Solanum lycopersicum ), так и к съедобным, обычно красным плодам, которые оно приносит. Родом из Южной Америки, помидор распространился по всему миру после испанской колонизации Америки, и в настоящее время многие его разновидности широко выращиваются, часто в теплицах в более прохладном климате.

Плоды томатов употребляются различными способами, в том числе в сыром виде, в качестве ингредиента многих блюд и соусов, а также в напитках.Хотя с ботанической точки зрения это фрукт, он считается овощем в кулинарных целях (а также Верховным судом США, см. Nix v. Hedden ), что вызвало некоторую путаницу. Фрукт богат ликопином, который может иметь благотворное влияние на здоровье.

Томат относится к семейству пасленовых. Растения обычно вырастают до 1–3 метров (3–10 футов) в высоту и имеют слабый стебель, который часто вырастает по земле и вьется над другими растениями. Это многолетнее растение в естественной среде обитания, хотя часто выращивают на открытом воздухе в умеренном климате как однолетнее.

История

Томат родом из Южной Америки. Генетические данные показывают, что прародителями томатов были травянистые зеленые растения с небольшими зелеными плодами, являющиеся центром разнообразия в высокогорье Перу. ^{[2] [3]} Один вид, Solanum lycopersicum , был доставлен в Мексику, где он выращивался и потреблялся мезоамериканскими цивилизациями. Точная дата приручения неизвестна. Первым домашним помидором, возможно, был маленький желтый плод, размером с помидор черри, выращенный ацтеками Центральной Мексики. ^{[4] [ ненадежный источник? ]} Слово «помидор» происходит от слова науатль tomatl , буквально «набухающий плод». ^[5]

Испанский исследователь Кортес, возможно, был первым, кто перевез небольшие желтые помидоры в Европу после захвата ацтекского города Теночтитлан, ныне Мехико, в 1521 году, хотя Христофор Колумб, генуэзец, работавший на испанскую монархию, возможно, забрал их обратно. Уже в 1493 году. Самое раннее упоминание о томате в европейской литературе появилось в траве, написанной в 1544 году итальянским врачом и ботаником Пьетро Андреа Маттиоли, который назвал его pomo d’oro , или «золотое яблоко». ^{[3] : 13}

Ацтеки и другие народы региона использовали эти фрукты в своей кухне; его культивировали на юге Мексики и, вероятно, в других регионах к 500 г. до н. Считается, что люди пуэбло верили, что те, кто стал свидетелем проглатывания семян томатов, были наделены способностями предсказания. ^[6] Большой комковатый томат, мутация из более гладких и мелких плодов, возник в Мезоамерике и может быть прямым предком некоторых современных культивируемых томатов. ^[3]

Распределение в Испании

После испанской колонизации Америки испанцы распространили помидоры по своим колониям в Карибском бассейне. Они также перенесли его на Филиппины, откуда он распространился в Юго-Восточную Азию, а затем и на весь азиатский континент. Испанцы также завезли помидор в Европу. Он легко рос в средиземноморском климате, и его выращивание началось в 1540-х годах. Вероятно, его ели вскоре после того, как он был завезен, и, безусловно, использовался в пищу в начале 17 века в Испании.Самая ранняя обнаруженная поваренная книга с рецептами томатов была опубликована в Неаполе в 1692 году, хотя автор, очевидно, получил эти рецепты из испанских источников. ^{[3] : 17} Однако в некоторых районах Италии, таких как Флоренция, фрукты использовались исключительно в качестве украшения стола, прежде чем они были включены в местную кухню в конце 17 или начале 18 века.

Великобритания

Помидоры на дисплее на рынке Боро в Лондоне

Помидоры не выращивались в Англии до 1590-х годов. ^{[3] : 17} Одним из первых культиваторов был Джон Джерард, парикмахер-хирург. ^{[3] : 17} Книга Джерарда Herbal , опубликованная в 1597 году и в значительной степени заимствованная из континентальных источников, ^{[3] : 17} также является одним из самых ранних обсуждений помидоров в Англии. Джерард знал, что помидор ели в Испании и Италии. ^{[3] : 17} Тем не менее, он считал, что это было ядовито ^{[3] : 17} (на самом деле, растение и сырые фрукты действительно имеют низкий уровень томатина, но в целом не опасны; см. Ниже) .Взгляды Джерарда были влиятельными, и помидоры считались непригодными для употребления в пищу (хотя и не обязательно ядовитыми) в течение многих лет в Великобритании и ее североамериканских колониях. ^{[3] : 17} К середине 18 века помидоры стали широко употребляться в Британии, и до конца этого века в Британской энциклопедии говорилось, что помидоры «ежедневно употреблялись» в супах, бульонах, и как гарнир.

Ближний Восток

Томат был введен в культуру на Ближнем Востоке Джоном Баркером, британским консулом в Алеппо около с 1799 по 1825 год. ^{[7] [8]} В описаниях девятнадцатого века его потребление единообразно использовалось в качестве ингредиента приготовленного блюда. В 1881 году его употребляли в пищу только «в течение последних сорока лет». ^[9]

Помидор въехал в Иран двумя разными маршрутами; ^{[ цитата необходима ]} один проходил через Турцию и Армению, а другой через частые поездки королевской семьи Каджаров во Францию. Раннее название томата в Иране было Armani badenjan (армянский баклажан).В настоящее время в Иране используется название томата: gojeh farangi, [иностранная (буквально европейская) слива].

Северная Америка

Самое раннее упоминание о томатах, выращиваемых в Британской Северной Америке, относится к 1710 году, когда травник Уильям Сэлмон сообщил, что видел их на территории современной Южной Каролины. ^{[3] : 25} Они могли быть завезены из Карибского бассейна. К середине 18 века их выращивали на некоторых плантациях Каролины, а также, вероятно, в других частях юго-востока.Возможно, некоторые люди и в то время продолжали думать, что помидоры ядовиты; и в целом их выращивали скорее как декоративные растения, чем как пищу. Томас Джефферсон, который ел помидоры в Париже, отправил семена обратно в Америку. ^{[3] : 28}

Помидоры черри — разные цвета при созревании

Из-за длительного вегетационного периода, необходимого для этой теплолюбивой культуры, несколько штатов в Солнечном поясе США стали крупными производителями томатов, особенно Флорида и Калифорния.В Калифорнии томаты выращивают на орошении как для рынка свежих фруктов, так и для консервирования и переработки. Калифорнийский университет в Дэвисе (UC Davis) стал крупным центром исследований помидоров. C.M. Ресурсный центр Rick Tomato Genetics в Калифорнийском университете в Дэвисе — это генный банк диких родственников, моногенных мутантов и различных генетических запасов томатов. ^[10] Центр назван в честь покойного доктора Чарльза М. Рика, пионера в исследованиях генетики томатов. ^[11] Исследования по переработке томатов также проводятся Калифорнийским научно-исследовательским институтом томатов в Эскалоне, Калифорния.

В Калифорнии производители использовали метод выращивания, называемый засушливым земледелием, особенно с помидорами Early Girl. ^[12] Этот метод побуждает растение пустить корни глубоко, чтобы найти существующую влагу в почве, которая удерживает влагу, например, глинистая почва.

Выращивание

Производство томатов в 2005 г.

Корзина помидоров в супермаркете Сингапура

В настоящее время помидор выращивают во всем мире из-за съедобных плодов, при этом были отобраны тысячи сортов с различными типами фруктов и для оптимального роста в различных условиях выращивания.Культурные помидоры различаются по размеру: от томатов диаметром около 5 мм до помидоров черри, размером примерно 1-2 сантиметра (0,4–0,8 дюйма), до помидоров из бифштекса размером 10 см (4 дюйма) и более. в диаметре. Наиболее широко выращиваемые коммерческие томаты обычно имеют диаметр 5–6 сантиметров (2,0–2,4 дюйма). Большинство сортов дают красные плоды, но также доступен ряд сортов с желтыми, оранжевыми, розовыми, пурпурными, зелеными, черными или белыми плодами. Разноцветные и полосатые плоды также могут быть довольно яркими.Помидоры, выращиваемые для консервирования и соусов, часто имеют удлиненную форму, 7–9 сантиметров (3–4 дюйма) в длину и 4–5 см (1,6–2,0 дюйма) в диаметре; они известны как сливовые помидоры и имеют более низкое содержание воды. Помидоры рома — важные сорта в долине Сакраменто. ^[13]

Саженцы томатов выращивают в помещении

Помидоры являются одними из самых распространенных садовых фруктов в Соединенных Штатах и, наряду с цуккини, имеют репутацию более удобных для выращивания.

Зеленые помидоры на виноградной лозе

Многие торговцы семенами и банки предоставляют большой выбор семян семейных реликвий.Определение томата семейной реликвии расплывчато, но, в отличие от коммерческих гибридов, все они являются самоопылителями, которые размножаются в течение 40 или более лет. ^[13]

В 2009 году в мире было произведено около 150 миллионов тонн томатов. На Китай, крупнейший производитель, приходилось около четверти мирового производства, за ним следуют Соединенные Штаты и Индия. Для одного сорта, сливы или обрабатываемых помидоров, на Калифорнию приходится 90% производства в США и 35% мирового производства. ^[14]

По данным FAOSTAT, крупнейшими производителями томатов (в тоннах) в 2009 г. были: ^[15]

В ЕС есть несколько районов, где выращивают томаты с охраняемым географическим статусом.К ним относятся:

Сорта

Помидоры черри, такие как этот сорт Super Sweet 100, представляют собой небольшие помидоры, которые выращивают и выращивают в Греции с начала 1800-х годов. ^[16]

Здесь выращивают около 7500 сортов томатов для различных целей. Фамильные помидоры становятся все более популярными, особенно среди домашних садоводов и производителей органических продуктов, поскольку они, как правило, дают более интересные и ароматные культуры за счет устойчивости к болезням и продуктивности. ^[13]

Гибридные растения остаются обычным явлением, поскольку они, как правило, являются более тяжелыми производителями и иногда сочетают в себе необычные характеристики семейных томатов с прочностью обычных коммерческих томатов.

Сорта томатов условно делятся на несколько категорий, в основном по форме и размеру.

• Помидоры «нарезанные ломтиками» или «глобусы» — обычные коммерческие томаты, используемые для разнообразной обработки и употребления в свежем виде.
• Помидоры из бифштекса — это большие помидоры, которые часто используются для приготовления бутербродов и других подобных продуктов.Их форма фасоли, более тонкая кожица и более короткий срок хранения делают коммерческое использование нецелесообразным.
• Помидоры Oxheart могут быть размером до бифштексов и иметь форму большой клубники.
• Сливовые томаты или пастообразные томаты (включая томаты груши) выращиваются с более высоким содержанием сухих веществ для использования в томатном соусе и пасте и обычно имеют продолговатую форму.
• Грушевые томаты явно имеют грушевидную форму и основаны на сортах Сан-Марцано для получения более богатой пасты для гурманов.
• Помидоры черри маленькие и круглые, часто сладкие помидоры, как правило, едят целиком в салатах.
• Виноградные помидоры, появившиеся совсем недавно, меньше и имеют продолговатую форму, разновидность сливовых помидоров и используются в салатах.
• Помидоры Кампари также сладкие и отличаются сочностью, низкой кислотностью и отсутствием муки. Они крупнее помидоров черри, но меньше сливовых.

Ранние помидоры и томаты прохладным летом плодоносят даже в прохладные ночи, что обычно не способствует завязыванию плодов. Есть также сорта с высоким содержанием бета-каротинов и витамина А, полые помидоры и томаты, которые хранятся месяцами.

Помидоры также обычно классифицируются как детерминантные и неопределенные. Детерминантные, или кустовые, виды дают полный урожай сразу и заканчивают на определенной высоте; они часто являются хорошим выбором для выращивания в контейнерах. Детерминантные сорта предпочитают коммерческие производители, которые хотят собрать урожай со всего поля за один раз, или домашние производители, заинтересованные в консервировании. Индетерминантные сорта развиваются в лозы, которые никогда не заканчиваются и продолжают плодоносить до тех пор, пока не погибнут от морозов. Их предпочитают домашние производители и местные фермеры, которые хотят спелые фрукты в течение всего сезона.В качестве промежуточной формы встречаются растения, иногда называемые сильнорослыми детерминантными или полуопределенными; они завершаются как детерминанты, но дают второй урожай после первоначального. Большинство томатов семейной реликвии являются неопределенными, хотя существуют определенные семейные реликвии.

Множество специфических сортов, включая Брендивайн (самый большой красный), Черный Крим (внизу слева) и Зеленую зебру (вверху справа).

Большинство современных сортов томатов имеют гладкую поверхность, но некоторые старые сорта томатов и большинство современных бифштексов часто демонстрируют ярко выраженную ребристость, характерную для практически всех доколумбовых сортов.Хотя практически все коммерческие сорта томатов имеют красный цвет, некоторые сорта, особенно семейные реликвии, дают плоды других цветов, включая зеленый, желтый, оранжевый, розовый, черный, коричневый, цвета слоновой кости, белый и фиолетовый. Такие фрукты не широко доступны в продуктовых магазинах, а их саженцы недоступны в обычных питомниках, но их можно купить как семена. Менее распространенные варианты включают фрукты с полосами (Зеленая зебра), пушистая кожица на плодах (Пушистый персик, Красный кабан), многоцветные (Hillbilly, Burracker’s Favorite, Lucky Cross) и т. Д.

Существует также значительный разрыв между коммерческими и домашними сортами; домашние сорта часто разводятся по вкусу, исключая все другие качества, в то время как коммерческие сорта разводятся по таким факторам, как постоянство размера и формы, устойчивость к болезням и вредителям, пригодность для механизированного сбора и транспортировки, а также возможность сбора до полного созревания. ^{[ необходима ссылка ]}

Помидоры хорошо растут при семи часах солнечного света в день. Удобрение с соотношением NPK 5-10-10 часто продается как удобрение для томатов или овощное удобрение, хотя также используются навоз и компост.

Болезни и вредители

Сорта томатов сильно различаются по устойчивости к болезням. Современные гибриды сосредоточены на улучшении устойчивости к болезням по сравнению с семейными реликвиями. Одним из распространенных заболеваний томатов является вирус табачной мозаики, поэтому курение или употребление табачных изделий рядом с помидорами не рекомендуется, хотя есть некоторые научные дебаты ^{[ цитата необходима ]} по поводу того, может ли вирус выжить, будучи сожжен и преобразован в дым. ^[17] Различные формы плесени и фитофтороза также являются распространенными поражениями томатов, поэтому сорта томатов часто обозначаются комбинацией букв, обозначающих устойчивость к конкретным болезням.Наиболее распространенные буквы: V — вертициллий увядание, F — фузариоз штамм увядания I, FF — фузариоз штамм увядания I и II, N — нематоды 33, , 904 — вирус табачной мозаики и A — alternaria .

Томатный плодовый червь ест незрелый помидор

Еще одна особо опасная болезнь — курчавая верхушка, переносимая цикадкой свеклы, которая прерывает жизненный цикл, разрушая паслен как урожай.Как следует из названия, у него есть симптом, из-за которого верхние листья растения сморщиваются и начинают ненормально расти.

Некоторыми распространенными вредителями томатов являются вонючие жуки, совки, рогатые черви томатов и рогатые черви табака, тля, петрушки капусты, белокрылки, плодовые черви томатов, блохи, красный паутинный клещ, слизни, ^[18] и колорадские жуки.

Когда насекомые атакуют растения томатов, они вырабатывают растительный пептидный гормон системин, который активирует защитные механизмы, такие как выработка ингибиторов протеаз, замедляющих рост насекомых.Гормон был впервые обнаружен в помидорах, но с тех пор аналогичные белки были обнаружены и у других видов. ^[19]

Растения-компаньоны

Помидоры служат или обслуживают большое количество различных растений-компаньонов.

Фактически, одна из самых известных пар — это томат и морковь. Исследования подтверждают эту взаимосвязь, в результате чего была выпущена популярная книга о посеве-компаньоне, Морковь любит помидоры, . ^[20]

Кроме того, губительный рогатый червь томата является основным хищником среди различных паразитических ос, чьи личинки пожирают рогатого червя, но чья взрослая форма пьет нектар из растений с крошечными цветками, таких как зонтичные.Поэтому некоторые виды зонтиков часто выращивают с томатами, в том числе петрушку, кружево королевы анны и иногда укроп. Они также привлекают хищных мух, нападающих на различных вредителей томатов [3].

С другой стороны, считается, что огуречник действительно отталкивает томатную роголистную моль [4].

Считается, что другие растения с сильным запахом, такие как лук (лук, чеснок, чеснок) и мяты (базилик, орегано, мята курчавая, маскируют запах томата, затрудняя его местонахождение вредителям или обеспечивая альтернативу) точка посадки, уменьшающая вероятность нападения вредителей на правильное растение [5].Эти растения также могут незначительно влиять на вкус плодов томатов [6].

Почвопокровные растения, включая мяту, также стабилизируют потерю влаги вокруг томатов и других солей, происходящих из очень влажного климата, и поэтому могут предотвратить проблемы, связанные с влажностью, такие как гниль соцветий.

Наконец, корневищные растения, такие как одуванчики, разрушают плотную почву и приносят питательные вещества из глубины, расположенной ниже досягаемости томатов, что может принести пользу своему компаньону.

Растения томатов, с другой стороны, защищают спаржу от спаржевых жуков, потому что они содержат паслен, убивающий этого вредителя, а растения спаржи (а также бархатцы [7]) содержат химическое вещество, которое отталкивает корневые нематоды, которые, как известно, атакуют растения томатов.

Опыление

Цветок и листья видны на этой фотографии томата.

В диком виде в исходном состоянии томаты требовали перекрестного опыления; они были гораздо более несовместимы с самими собой, чем домашние сорта. Пестик диких томатов выступает в качестве цветочного средства для уменьшения самоопыления и выступает за пределы цветка дальше, чем у современных сортов. Тычинки были и остаются полностью внутри закрытого венчика.

Когда томаты были перемещены из родных мест, их традиционные опылители (вероятно, вид халитидной пчелы ^{[ цитата требуется ]} ) не перемещались вместе с ними.Свойство самооплодотворения стало преимуществом, и были отобраны отечественные сорта томатов, чтобы максимально усилить этот признак.

Это не то же самое, что самоопыление, несмотря на распространенное мнение о том, что помидоры делают это. То, что помидоры плохо опыляются без посторонней помощи, ясно показано в тепличных условиях, где опылению должен способствовать искусственный ветер, вибрация растений (одна из марок вибраторов — это палочка, называемая «электрическая пчела», которую используют вручную) или многое другое. часто сегодня — культивируемыми шмелями. ^{[ необходима ссылка ]} Пыльник цветка томата имеет форму полой трубки, при этом пыльца образуется внутри структуры, а не на поверхности, как у большинства видов. Пыльца проходит через поры в пыльнике, но очень мало пыльцы выделяется без какого-либо внешнего движения. Лучший источник внешнего движения — это звучащая пчела, такая как шмель, или оригинальный опылитель из дикой халиктиды. На улице ветер или животные обеспечивают достаточное движение для получения коммерчески жизнеспособных культур.

Гидропонное и тепличное выращивание

Помидоры часто выращивают в теплицах в более прохладном климате, и есть такие сорта, как британский «Манимейкер» и ряд других сортов, выращиваемых в Сибири, которые специально выведены для выращивания в помещении. В более умеренном климате нередко высаживают семена в теплицах в конце зимы для будущей пересадки.

Гидропонные томаты также доступны, и этот метод часто используется во враждебных условиях выращивания, а также при плотных посадках.

Сбор и созревание

Незрелые помидоры

Крупным планом вид незрелых помидоров

Помидоры часто собирают недозрелыми (и поэтому имеют зеленый цвет) и созревают при хранении с этиленом. Незрелые помидоры крепкие. По мере созревания они размягчаются до состояния спелости, когда они становятся красными или оранжевыми и слегка мягкими на ощупь. ^{[ необходима ссылка ]} Этилен — это углеводородный газ, вырабатываемый многими фруктами, который действует как молекулярный сигнал для начала процесса созревания.Созревшие таким образом помидоры, как правило, хранятся дольше, но имеют худший вкус и более мучную крахмальную консистенцию, чем помидоры, созревшие на растении. ^{[ необходима ссылка ]} Их можно узнать по цвету, который более розовый или оранжевый, чем темно-красный цвет других спелых томатов, в зависимости от сорта. ^{[ необходима ссылка ]}

Машинный сорт томатов («квадратный помидор») был разработан в 1950-х годах Калифорнийским университетом Дэвисом Горди С.Hanna, которая в сочетании с разработкой подходящего комбайна произвела революцию в области выращивания томатов. ^{[необходима ссылка ]} В 1994 г. Calgene представила генетически модифицированный томат под названием «FlavrSavr», который можно было созревать на виноградной лозе без ущерба для срока хранения. Однако продукт не имел коммерческого успеха и продавался только до 1997 года. ^{[ требуется ссылка ]}

Недавно магазины начали продавать «помидоры на лозе», которые представляют собой определенные сорта, которые созревают или собирают с плодами, все еще связанными с лозой.У них, как правило, больше вкуса, чем у искусственно созревших помидоров ^{[ цитата необходима ]} (с надбавкой к цене).

Медленные сорта томатов были выведены путем скрещивания незрелых сортов с обычными сортами. Были отобраны сорта, плоды которых имеют длительный срок хранения и, по крайней мере, разумный вкус.

В домашних условиях полностью созревшие помидоры можно хранить в холодильнике, но лучше всего хранить при комнатной температуре. Помидоры, хранящиеся в холодном состоянии, будут съедобными, но, как правило, теряют вкус; ^[21] Таким образом, в супермаркетах на помидоры иногда наклеивают наклейки «Никогда не замораживать». ^{[ необходима ссылка ]}

Генетическая модификация

Основная статья: Генетически модифицированный помидор

Помидоры, модифицированные с помощью генной инженерии, были разработаны, и хотя в настоящее время их нет в продаже, они остались в прошлом. Первым коммерчески доступным генетически модифицированным кормом был сорт помидора под названием (Flavr Savr), который был сконструирован так, чтобы иметь более длительный срок хранения. ^[22] Ученые продолжают разрабатывать томаты с новыми характеристиками, которых нет у естественных культур, такими как повышенная устойчивость к вредителям или стрессам окружающей среды.Другие проекты направлены на обогащение помидоров веществами, которые могут принести пользу для здоровья или улучшить питание.

Расход

Томатный суп

Томат теперь выращивают и едят во всем мире. Его используют по-разному, в том числе в сыром виде в салатах, а также перерабатывают в кетчуп или томатный суп. Незрелые зеленые помидоры также можно панировать и жарить, использовать для приготовления сальсы или мариновать. Томатный сок продается как напиток и используется в таких коктейлях, как Кровавая Мэри.

Помидоры кислые, поэтому их особенно легко консервировать при домашнем консервировании целиком, кусочками, в виде томатного соуса или пасты.Фрукты также сохраняются путем сушки, часто на солнце, и продаются либо в пакетах, либо в банках с маслом.

Помидоры широко используются в средиземноморской кухне, особенно в итальянской и ближневосточной кухнях. Они являются ключевым ингредиентом пиццы и обычно используются в соусах для пасты. Они также используются в гаспачо (испанская кухня) и pa amb tomàquet (каталонская кухня).

Хотя с ботанической точки зрения это ягода, разновидность фруктов, помидор является овощем для кулинарных целей из-за его пикантного вкуса (см. Ниже).

Питание

Помидоры сейчас свободно едят во всем мире, и считается, что их употребление приносит пользу сердцу, в том числе другим органам. Они содержат ликопин каротин, один из самых мощных природных антиоксидантов. В некоторых исследованиях было обнаружено, что ликопин, особенно в вареных помидорах, помогает предотвратить рак простаты, ^[23] , но другие исследования опровергают это утверждение. ^[24] Было также показано, что ликопин улучшает способность кожи защищать от вредных УФ-лучей. ^[25] Естественная генетическая изменчивость томатов и их диких родственников дала генетическое множество генов, вырабатывающих ликопин, каротин, антоцианин и другие антиоксиданты. Сорта томатов содержат вдвое больше нормального витамина С (Doublerich), в 40 раз больше нормального витамина А (97L97), высокие уровни антоциана (что приводит к появлению синих помидоров) и в два-четыре раза больше нормального количества ликопина (многочисленные доступные сорта с малиновый ген).

Лечебные свойства

Во многих эпидемиологических и экспериментальных исследованиях также было показано, что ликопин защищает от окислительного повреждения.Помимо его антиоксидантной активности, были продемонстрированы и другие метаболические эффекты ликопина. Самый богатый источник ликопина в рационе — это продукты, полученные из помидоров и томатов. ^[26] Употребление помидоров связано со снижением риска рака груди, ^[27] рака головы и шеи ^[28] и может иметь сильную защиту от нейродегенеративных заболеваний. ^{[29] [30] [31]} Говорят, что помидоры и томатные соусы и пюре помогают уменьшить симптомы мочевыводящих путей (ДГПЖ) и могут обладать противораковыми свойствами. ^[32] Употребление помидоров может быть полезным для снижения риска сердечно-сосудистых заболеваний, связанных с диабетом 2 типа. ^[33]

Хранилище

Незрелые помидоры оптимально хранить при комнатной температуре без накрытия, вдали от прямых солнечных лучей, пока они не созреют. ^[34] В этой среде срок хранения составляет от трех до четырех дней. ^[34] Когда они созреют, их нужно использовать в течение одного-двух дней. ^[34] Помидоры следует хранить в холодильнике только тогда, когда они хорошо созрели, но это повлияет на вкус. ^[34]

Безопасность

Токсичность для растений

Как и многие другие пасленовые, листья и стебли томатов содержат атропин и другие тропановые алкалоиды, которые токсичны при проглатывании. Созревшие плоды не содержат этих соединений ^{[ цитата необходима ]} . Листья, стебли и зеленые незрелые плоды томата содержат небольшое количество ядовитого алкалоида томата. ^[35] Использование листьев томата в чае (тизане) стало причиной по крайней мере одного случая смерти. ^[36] Однако уровни томатина, как правило, слишком малы, чтобы представлять опасность. ^{[35] [37]}

Помидоры могут быть токсичными для собак, если они едят большое количество фруктов или жевают растительный материал. ^[38]

Сальмонелла

Табличка, размещенная в Хэвлоке, штат Северная Каролина, Burger King сообщает клиентам, что из-за вспышки сальмонеллеза помидоры недоступны.

30 октября 2006 года Центры США по контролю и профилактике заболеваний (CDC) объявили, что помидоры могли быть источником вспышки сальмонеллеза, вызвавшей 172 заболевания в 18 штатах. ^[39] Помидоры были связаны с семью вспышками сальмонеллы с 1990 года. ^[40]

Вспышка сальмонеллеза в США в 2008 году вызвала изъятие помидоров из магазинов и ресторанов в Соединенных Штатах и ​​некоторых частях Канады, ^[41] , хотя могли быть затронуты другие продукты, включая перец халапеньо и серрано.

Ботаническое описание

Цветок томата в июне, Кастельталлат

Томатные растения — это виноградные лозы, первоначально полегающие, обычно растущие на высоте шести футов или более над землей, если их поддерживают, хотя были выведены разновидности прямостоячего кустарника, обычно трех футов высотой или ниже.Индетерминантные виды — это «нежные» многолетние растения, ежегодно погибающие в умеренном климате (изначально они родом из тропических высокогорных районов), хотя в некоторых случаях они могут жить до трех лет в теплице. Детерминантные виды являются однолетними во всех климатических условиях.

Томатные растения — двудольные, растут в виде ряда ветвящихся стеблей с терминальной почкой на кончике, по которой и происходит рост. Когда этот кончик в конце концов перестает расти, будь то из-за обрезки или цветения, боковые почки переходят на место и превращаются в другие, полностью функциональные лозы. ^[42]

Томатные лозы обычно опушенные, то есть покрытые тонкими короткими волосками. Эти волоски облегчают процесс выращивания, превращаясь в корни везде, где растение контактирует с землей и влагой, особенно если связь лозы с ее первоначальным корнем была повреждена или разорвана.

Большинство растений томата имеют сложные листья и называются растениями с обычными листьями (RL), но некоторые сорта имеют простые листья, известные как листья картофельного листа (PL) из-за их сходства с этим близким родственником.Среди растений RL есть разновидности, такие как морщинистые листья с глубокими бороздками и пестрые листья ангоры, которые имеют дополнительные цвета, где генетическая мутация приводит к исключению хлорофилла из некоторых частей листьев. ^[43]

Листья 10-25 сантиметров (4-10 дюймов) в длину, непонятные перистые, с 5-9 листочками на черешках, ^[44] каждый листочек длиной до 8 сантиметров (3 дюйма) с зубчатым краем; и стебель, и листья густо железисто-опушенные.

Их цветки, появляющиеся на апикальной меристеме, имеют пыльники, сросшиеся по краям, образуя столбик, окружающий столбик пестика. Цветки домашних сортов имеют тенденцию к самоопылению. Цветки 1–2 сантиметра (0,4–0,8 дюйма) в диаметре, желтые, с пятью заостренными лопастями на венчике; они переносятся в кайме от трех до двенадцати вместе.

Плод томата классифицируется как ягода. Как настоящий фрукт, он развивается из завязи растения после оплодотворения, его мякоть составляет стенки околоплодника.Плод содержит полые полости, заполненные семенами и влагой, которые называются локулярными полостями. Они различаются между культивируемыми видами и типами. Некоторые более мелкие сорта имеют две полости, шаровидные сорта обычно имеют от трех до пяти, у томатов для бифштекса есть большое количество меньших полостей, а у пастообразных помидоров очень мало, очень маленьких полостей.

Для размножения семена должны происходить от зрелых плодов и быть высушены или ферментированы до прорастания.

Ботаническая классификация

В 1753 году Линней отнес помидор к роду Solanum (вместе с картофелем) как Solanum lycopersicum .Однако в 1768 году Филип Миллер перенес его в собственный род, назвав его Lycopersicon esculentum . ^[45] Это имя стало широко использоваться, но нарушало правила присвоения имен растениям. Технически комбинация Lycopersicon lycopersicum (L.) H.Karst. было бы правильнее, но это название (опубликовано в 1881 г.) почти никогда не использовалось (за исключением каталогов семян, которые его часто использовали и используют до сих пор).

Генетические данные теперь показали, что Линней был прав, отнес помидор к роду Solanum , что сделало Solanum lycopersicum правильным названием. ^{[1] [46]} Оба имени, однако, вероятно, некоторое время будут встречаться в литературе. Двумя основными причинами, по которым некоторые по-прежнему считают роды отдельными, являются структура листьев (листья томатов заметно отличаются от любых других Solanum ) и биохимия (многие из алкалоидов, общих для других видов Solanum , явно отсутствуют в помидорах. ). Гибриды томата и диплоидного картофеля могут быть созданы в лаборатории путем соматического слияния, и они частично фертильны, ^[47] подтверждая тесную связь между этими видами.

Международный консорциум исследователей из 10 стран, в том числе исследователи из Института исследований растений Бойса Томпсона, начал секвенирование генома томата в 2004 году и создает базу данных геномных последовательностей и информации о томате и родственных ему растениях. ^{[48] [49]} Предварительная версия генома была доступна в декабре 2009 года. ^[50] Геномы его митохондрий и хлоропластов также секвенируются в рамках проекта.

Разведение

Активные программы разведения реализуются отдельными лицами, университетами, корпорациями и организациями. Центр генетических ресурсов томатов, Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы, AVRDC и многочисленные семенные банки по всему миру хранят семена, представляющие генетические вариации, представляющие ценность для современного сельского хозяйства. Эти запасы семян доступны для законной селекции и исследований. Хотя отдельные селекционные усилия могут дать полезные результаты, большая часть работы по селекции томатов проводится в университетах и ​​крупных сельскохозяйственных корпорациях.Эти усилия привели к появлению значительных адаптированных к региону селекционных линий и гибридов, таких как серия Mountain из Северной Каролины. Корпорации, включая Heinz, Monsanto, BHNSeed, Bejoseed и т. Д., Имеют программы разведения, направленные на улучшение продуктивности, размера, формы, цвета, вкуса, устойчивости к болезням, устойчивости к вредителям, питательной ценности и многих других характеристик.

Фрукты или овощи?

С ботанической точки зрения помидор — это плод: завязь вместе с семенами цветкового растения.Однако в помидоре гораздо меньше сахара, чем в других фруктах, и поэтому он не такой сладкий. Обычно подается как часть салата или основного блюда, а не на десерт, он считается овощем в большинстве кулинарных целей. Единственным исключением является то, что помидоры при консервировании в домашних условиях рассматриваются как фрукты: они достаточно кислые, чтобы их можно было обрабатывать на водяной бане, а не в скороварке, как требуют «овощи». Помидоры — не единственный продукт питания с такой двусмысленностью: баклажаны, огурцы и кабачки всех видов (например, кабачки и тыквы) — все это с ботанической точки зрения фрукты, но приготовленные как овощи.

Этот аргумент имел юридические последствия в Соединенных Штатах. В 1887 году законы США о тарифах, которые вводили пошлину на овощи, но не на фрукты, привели к тому, что статус помидоров стал вопросом юридической важности. Верховный суд США разрешил спор 10 мая 1893 года, объявив, что помидор является овощем, на основе популярного определения, которое классифицирует овощи по употреблению, что их обычно подают к обеду, а не к десерту ( Nix v. Hedden (149 США 304)). ^[51] Прекращение рассмотрения дела применимо только к толкованию Закона о тарифах от 3 марта 1883 г., и суд не имел целью реклассифицировать помидор для использования в ботанических или иных целях.

Помидоры были признаны овощами штата Нью-Джерси. Арканзас принял обе стороны, объявив «Спелые розовые помидоры из лозы Южного Арканзаса» как фрукт штата и овощ штата в одном и том же законе, сославшись на его кулинарную и ботаническую классификации. В 2009 году в штате Огайо был принят закон, согласно которому помидор стал официальным фруктом штата.Томатный сок был официальным напитком штата Огайо с 1965 года. Ливингстон из Рейнольдсбурга, штат Огайо, сыграл большую роль в популяризации помидоров в конце 19 века; его усилия отмечаются в Рейнольдсбурге ежегодным фестивалем помидоров.

Имена

Эпитет научного вида lycopersicum означает «волчий персик» и происходит от немецких мифов об оборотнях. Там говорилось, что смертоносный паслен использовался для вызова оборотней, поэтому аналогичный, но гораздо более крупный плод помидора, когда он прибыл в Европу, был назван «волчьим персиком». ^[52]

Ацтеки называли плод xitomatl ( произносится как [ʃiːˈtomatɬ]), что означает пухлый предмет с пупком. Другие мезоамериканские народы, включая науа, взяли название tomatl , от которого в некоторых европейских языках произошло название «помидор».

Произношение

В разных англоязычных странах слово «помидор» произносится по-разному; двумя наиболее распространенными вариантами являются / təˈmɑːtoʊ / ( tə- mah -toh ) и / təˈmeɪtoʊ / ( tə- may -toh ).Носители с Британских островов, большинства стран Содружества и носители южноамериканского английского языка обычно говорят / təˈmɑːtoʊ /, тогда как большинство носителей североамериканского языка обычно говорят / təˈmeɪtoʊ /.

Двойное произношение этого слова было увековечено в песне Иры и Джорджа Гершвинов 1937 года Let’s Call the Whole Thing Off («Тебе нравится / pəˈteɪtoʊ /, а мне нравится / pəˈtɑːtoʊ / / Тебе нравится / təˈmeɪtoʊ / и мне нравится / təˈmɑːtoʊ /») и стали символом придирчивых споров о произношении. В этом качестве он даже стал термином американского и британского сленга: высказывание / təˈmeɪtoʊ, təˈmɑːtoʊ /, когда предлагается два варианта выбора, может означать «В чем разница?» или «Мне все равно.«

Томатные записи

Самый тяжелый из когда-либо существовавших томатов, весом 3,51 кг (7 фунтов 12 унций), принадлежал к сорту Delicious, выращенному Гордоном Грэмом из Эдмонда, штат Оклахома, в 1986 году. ^{[4] [ ненадежный источник? ]} Самым крупным выращенным томатом был сорт ‘Sungold’ и достигал 19,8 м (65 футов) в длину, выращенный Nutriculture Ltd (Великобритания) из Модсли, Ланкашир, Великобритания, в 2000 году. ^[53]

Массивное «томатное дерево», растущее в экспериментальных теплицах Walt Disney World Resort в Лейк-Буэна-Виста, Флорида, может быть крупнейшим томатным растением в мире.Завод был признан рекордсменом Книги рекордов Гиннеса, с урожаем более 32 000 помидоров и общим весом 522 кг (1150 фунтов). ^[54] С одной лозы можно получить тысячи помидоров за один раз. Юн Хуанг, менеджер по сельскохозяйственным наукам Epcot, обнаружил уникальное растение в Пекине, Китай. Хуан принес свои семена в Эпкот и создал специализированную теплицу для выращивания фруктов. На виноградной лозе растут помидоры размером с мяч для гольфа, которые подают в ресторанах Уолта Диснея.

К сожалению, томатное дерево, ставшее мировым рекордом, больше не может быть замечено гостями во время прогулки на лодке «Жизнь с землей» в Эпкот, так как дерево заболело и было удалено в апреле 2010 года после примерно 13 месяцев жизни. ^[54]

30 августа 2007 года 40 000 испанцев собрались в Буньоле, чтобы бросить друг в друга 115 000 килограммов (250 000 фунтов) помидоров на ежегодном фестивале Tomatina. ^[55]

Культурное влияние

Город Буньоль, Испания, ежегодно отмечает Ла Томатина, фестиваль, в центре которого стоит грандиозная битва помидоров.Помидоры также являются популярным «несмертельным» метательным оружием в массовых протестах, и в 19 веке была обычная традиция бросать гнилые помидоры в плохих исполнителей на сцене; сегодня это обычно называют простой метафорой. ^{a b} «Молекулярно-филогенетический анализ показал, что ранее обособленные роды Lycopersicon, Cyphomandra, Normania и Triguera были вложены в роды этих четырех видов Solanum. переведен в Solanum. ^{a b c d e e}

^{9020 h i j k l} Смит, Эндрю Ф. ^{a b} Barceloux, Donald G. (2009-06). «Картофель, помидоры и токсичность соланина (Solanum tuberosum L., Solanum lycopersicum L.)». Болезнь месяца 55 (6): 391–402. DOI: 10.1016 / j.disamonth.2009.03.009. PMID 19446683. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B75BF-4W92RY0-F&_user=128590&_coverDate=06%2F30%2F2009&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_doc=1&_fmt=high&_orig=search&_rid_doc&Cur=_sort_sort=_sort=sort=sort_sort=sort=sport_sort=sort=search&_sort=sort=sort=sort=search&jourl_sort=sort=sort=search&_cur=_sort=sort=sort=sort=search&_cord_sort=sort=sort=sort=search&_cord_sort=sort=sort=sort=sort=search&_cord_sort=sort=sort=sport=search&_cur=6 = 128590 & md5 = 915d12d736cf571ed7793e94eec98a4d. О Рейнольдсбурге, город Рейнольдсбург. Проверено 7 июля 2010.

Дополнительная литература

• Дэвид Джентилкор. Помидор! История помидоров в Италии (Columbia University Press, 2010), научная история

Внешние ссылки

Помидоры — это фрукты или овощи?

Вы говорите «палец — май — палец», я говорю «палец — мАч — палец». Я говорю, что помидор — это фрукт. Вы говорите, что это овощ.Кто из нас прав?

Прежде чем мы сможем точно выяснить, что такое помидор, давайте сначала посмотрим, что такое фрукты и овощи. Как оказалось, есть несколько способов определить каждый из них.

Ученые определяют плоды как части растения, несущие семена. Повара определяют фрукты как съедобные части растения со сладким вкусом.

С другой стороны, повара определяют овощи как съедобные части растения с пикантным вкусом. К ним могут относиться, например, листья (салат-латук), стебли (сельдерей), корни (морковь) и цветы (брокколи) растений.У ученых нет конкретного определения овощей.

Используя эти определения, мы можем начать отвечать на вопрос, является ли помидор фруктом или овощем. По мнению ученых, помидоры явно являются фруктами, поскольку они являются частью растения томата, которое несет семена.

Однако повара часто относят помидоры к овощам, поскольку они являются съедобной частью томатов и имеют скорее пикантный, чем сладкий вкус.

Если вам интересно, острый — это один из пяти основных вкусов, наряду со сладким, кислым, горьким и соленым.Пикантный вкус имеет приятный «мясной» вкус с устойчивым налетом на языке.

Так это один из тех любопытных вопросов, не имеющих реального значения? Нет!

Вопрос о том, является ли помидор фруктом или овощем, дошел до Верховного суда США! В деле Nix v. Hedden в 1893 году Верховный суд США постановил, что для целей Закона о тарифах от 3 марта 1883 года помидоры являются овощами.

Верховный суд сослался на тот факт, что помидоры обычно используются в качестве овощей, поскольку их обычно подают на обед, а не на десерт.Однако это постановление относилось только к налоговому законодательству и не касалось научной переклассификации помидоров.

В общем, по мнению ученых, помидоры — это фрукты. Однако многие люди — и большинство поваров — будут продолжать смотреть на них как на овощи.

И если вам интересно, являются ли помидоры единственными фруктами, с которыми обращаются как с овощами, это не так! Баклажаны, сладкий перец, огурцы, кабачки и тыква — это фрукты, которые готовятся так же, как овощи.

Однако в некоторых штатах к помидорам относятся особые чувства. Нью-Джерси официально назвал помидор овощем штата. Арканзас, с другой стороны, увидел обе стороны проблемы, когда объявил спелые розовые помидоры Южного Арканзаса официальными фруктами штата и овощами штата !

Экспрессия и метаболизм гена

в поверхностных тканях плодов томата

• © 2008 Американское общество биологов растений

Реферат

Кутикула, покрывающая поверхность всех первичных органов растения, играет важную роль в развитии растений и защите от биотической и абиотической среды.В отличие от вегетативных органов, было получено очень мало молекулярной информации о поверхностях репродуктивных органов, таких как мясистые плоды. Чтобы расширить наши знания о поверхности плода, сравнительный анализ транскриптома и метаболома был проведен на тканях кожуры и мякоти во время развития плодов томата ( Solanum lycopersicum ). Из 574 транскриптов, связанных с пилингом, 17% были классифицированы как предположительно принадлежащие к метаболическим путям, генерирующим кутикулярные компоненты, такие как воск, кутин и фенилпропаноиды.Ортологи Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ), SHINE2, и MIXTA-LIKE , регулирующие факторы, активирующие биосинтез кутина и воска и дифференцировку эпидермальных клеток плода соответственно, также преимущественно экспрессировались в кожуре. Сверхэффективная жидкостная хроматография в сочетании с квадрупольным времяпролетным масс-спектрометром и газовая хроматография-масс-спектрометрия с использованием пламенно-ионизационного детектора идентифицировали 100 метаболитов, которые обогащаются в тканях кожуры во время проявления.К ним относятся флавоноиды, гликоалкалоиды и пентациклические тритерпеноиды амиринового типа, а также полярные метаболиты, связанные с метаболизмом кутикулы и клеточной стенки и защитой от фотоокислительного стресса. Объединенные результаты на уровне транскриптов и метаболитов показали, что образование кутикулярных липидов предшествует биосинтезу фенилпропаноидов и флавоноидов. Паттерны экспрессии репортерных генов, управляемые восходящей областью гена SlCER6 , ассоциированного с воском, указывают на прогрессирующую активность этого гена биосинтеза воска как в экзокарпе, так и в эндокарпе плода.Гены, связанные с кожурой, идентифицированные в нашем исследовании, вместе со сравнительным анализом генов, обогащенных поверхностными тканями различных других видов растений, создают трамплин для будущих исследований биологии поверхности растений.

Анатомическая структура плодов томата ( Solanum lycopersicum ) состоит из нескольких различных типов тканей (Montgomery et al., 1993). Он состоит из околоплодника, образованного стенками яичника, окружающими плацентарную ткань, локулярную ткань и семена.Перикарпий подразделяется на несколько типов клеток и слоев. Единственный внутренний клеточный слой, называемый эндокарпием, ограничивает перикарпий и примыкает к локулярной области, в то время как толстая часть перикарпия, мезокарпия, охватывает слои больших, сильно вакуолизированных паренхиматозных клеток и содержит сосудистые пучки. Экзокарпий состоит из нескольких слоев колленхиматозных клеток и одного слоя эпидермальных клеток, которые, в свою очередь, покрыты, а в некоторых случаях заключены в восковую кутикулу, которая утолщается по мере старения плода (Lemaire-Chamley et al., 2005). Термин «кожура», хотя и не ботанический термин, также иногда используется для обозначения внешних слоев; кожура обычно состоит из нескольких типов клеток, включая эпидермис, колленхиму и даже паренхиму, в зависимости от того, как кожица удаляется. Аналогичным образом, термин «мякоть», как он используется здесь, относится к перикарпийному материалу, с которого была удалена кожура, и поэтому он преимущественно состоит из паренхимы и колленхимы.

Кутикула играет ключевую роль в выживании растений, служа связующим звеном между растениями и их биотической и абиотической средой.Основная физиологическая функция кутикулы растения заключается в том, чтобы изолировать ткань от относительно сухой атмосферы, предотвращая высыхание за счет сведения к минимуму потери воды вне желудка (Kerstiens, 1996a; Riederer and Schreiber, 2001; Riederer and Burghardt, 2006). Было показано, что транспирационный барьер в значительной степени обеспечивается кутикулярным воском (Schonherr, 1976) и в гораздо меньшей степени кутином. Пока неясно, могут ли другие компоненты кутикулы, такие как терпеноиды и флавоноиды, также вносить вклад в транспирационный барьер.Кроме того, поверхности растений имеют важное значение для экологических взаимодействий и устойчивости к вредителям, поскольку они обязательно представляют первую линию контакта с другими организмами и, таким образом, могут играть решающую роль в защите от травоядных животных (Eigenbrode and Espelie, 1995). Другой важной функцией кутикулы является защита от механических повреждений (Kerstiens, 1996a, 1996b; Heredia, 2003), вызываемых извне при укусах насекомых или растущих гиф грибов, а также изнутри путем увеличения тургорного давления во время роста органа.Принято считать, что матрица кутина, полимер, образованный трехмерными поперечными связями ковалентных связей, вносит вклад в механическую прочность кутикулы (Kolattukudy, 1980). В недавнем исследовании López-Casado et al. (2007) продемонстрировали, что полисахариды, включенные в матрицу кутина, отвечают за модуль упругости, жесткость и линейное упругое поведение всей кутикулы, в то время как вязкоупругое поведение кутикулярной мембраны (низкий модуль упругости и высокие значения деформации) можно отнести к кутин.Механическое повреждение кутикулы фруктов приводит к значительным потерям продуктивности из-за раскалывания плодов или растрескивания кутикулы. Поверхность плода влияет на внешний вид плода (цвет, блеск, текстуру и однородность), эффективность послеуборочной обработки, хранение, транспортировку и срок годности. Следовательно, знание свойств поверхности плодов является фундаментальным для улучшения качественных характеристик плодов.

Метаболиты, составляющие кутикулу, синтезируются слоем (слоями) эпидермиса и секретируются во внеклеточный матрикс всех первичных надземных органов растений (Samuels et al., 2005). Ациллипиды, изопреноиды и фенилпропаноиды — три основные группы метаболитов, участвующих в построении кутикулы. C ₁₆ и C ₁₈ белки-носители жирных ацилацилов (ACP), образованные синтезом жирных кислот в пластидах, впоследствии отщепляются от ACP тиоэстеразами и экспортируются в эндоплазматический ретикулум в виде жирных ацил-CoAs (Schnurr et al. ., 2004). На этом этапе пул ацил-КоА разделяется на различные метаболические пути, включая синтез мембранных липидов, запасных липидов (в семенах), кутина и кутикулярных восков.

Главный компонент кутикулы, полиэфирный кутин, нерастворим в органических растворителях и состоит из насыщенных кислородом жирных кислот с длиной цепи из 16 или 18 атомов углерода (Kolattukudy, 2001; Nawrath, 2006). Как упоминалось выше, предшественники синтеза кутина происходят из пластидного синтеза жирных кислот de novo, который генерирует пальмитиновую (16: 0), стеариновую (18: 0) и олеиновую (18: 1) кислоты, присоединенные к АСР. Мономеры кутина синтезируются из жирных ацил-КоА путем множественных реакций гидроксилирования и эпоксидирования (Kolattukudy, 1981), в которых главными кандидатами на участие являются цитохром P450-зависимые ферменты.Было высказано предположение, что биосинтез мономеров кутина будет также включать липоксигеназы, пероксигеназы и эпоксидазы (Blee and Schuber, 1993) и что полимер кутина образуется путем связывания мономеров, связанных с CoA, со свободными гидроксильными группами в полимере, реакция, катализируемая ацил-КоА: кутинтрансфераза (Reina and Heredia, 2001). Недавно Ли и др. (2007) сообщили об идентификации пары глицерин-3-P-ацилтрансфераз (GPAT4 и GPAT8), которые необходимы для биосинтеза кутина, и их сверхэкспрессия в Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) привела к увеличению C ₁₆ на 80%. и получение мономера кутина C ₁₈ .

Вкрапленные в матрицу кутина, но также отложенные на внешней поверхности кутикулы (т. Е. Эпикутикулярной), находятся воски, которые представляют собой сложные смеси производных очень длинноцепочечных жирных кислот (ЖКЖК). C ₁₆ и C ₁₈ ацил-КоА используются для образования ЖКОДЦ путем последовательного добавления двухуглеродных единиц в реакции, катализируемой мембраносвязанными мультиферментными системами ацил-элонгазы. Образованные сложные эфиры VLCFA CoA могут быть либо гидролизованы до свободных жирных кислот, восстановлены до альдегидов, которые затем дериватизируются до алканов, вторичных спиртов и кетонов (в пути декарбонилирования), либо использованы для образования восковых эфиров путем конденсации первичных спиртов (производных из предшественников ацил-КоА путем восстановления) с ацил-КоА (в пути восстановления ацила; Millar et al., 1999; Джеттер и др., 2006; Rowland et al., 2006).

Кутикулярные воски часто содержат нонацильные липиды, включая, например, пентациклические тритерпеноиды, полученные из цитозольного изопреноидного пути (т. Е. Мевалонатного пути). Тритерпеноиды были обнаружены в кутикуле многих видов растений и в некоторых случаях накапливаются до высоких концентраций. Биосинтез тритерпеноидов не зависит от биосинтеза ациллипидов, начиная с превращения ацетил-КоА в мевалонат, а затем в фарнезилпирофосфат.С последующим образованием сквалена, а затем 2,3-оксидосквалена, катализируемого скваленсинтазой и скваленэпоксидазой, соответственно, этот путь отклоняется от других терпеноидных путей. Наконец, циклизация оксидосквалена, катализируемая оксидоскваленциклазами, является точкой разветвления для биосинтеза фитостеринов и тритерпеноидов (Xu et al., 2004).

В некоторых случаях дополнительные вторичные метаболиты, в основном фенольные, такие как флавоноиды, также составляют кутикулу растений. Флавоноиды синтезируются фенилпропаноидным путем, в котором аминокислота Phe используется для производства 4-кумароил-КоА.Его можно комбинировать с малонил-КоА для получения халконов (то есть предшественников флавоноидов с двумя фенильными кольцами). Замыкание конъюгированного кольца халконов приводит к трехкольцевой структуре, типичной форме флавоноидов. Метаболический путь продолжается через серию ферментативных модификаций с образованием нескольких классов флавоноидов, включая флавонолы, дигидрофлавонолы и антоцианы. По этому пути могут образовываться многие другие продукты, включая флаван-3-олы, проантоцианидины (танины) и дополнительные полифенолы.Некоторые другие классы химических веществ, включая стеролы и алкалоиды, также были идентифицированы как кутикулярные компоненты растений (Jetter et al., 2006).

В составе томатов поверхностного и внутрикутикулярного воска преобладают алканы с очень длинной цепью (преимущественно n -ентриаконтан, C ₃₁ H ₆₄ ), жирные кислоты (C ₁₆ , C ₁₈ и C ₂₄ ), C ₃₂ n -альдегид и тритерпеноиды (Baker, 1982; Bauer et al., 2004a; Vogg et al., 2004; Leide et al., 2007). Последние компоненты были обнаружены исключительно во внутрикутикулярном воске, включая высокие количества трех основных пентациклических тритерпеноидов: α, -, β — и δ -амирина (Vogg et al., 2004). Основные мономеры кутина в кутикуле плодов томата включают 16-гидроксигексадекановую кислоту, 10,16-дигидроксигексадекановую кислоту и 18-гидроксиоктадекановую кислоту.

Как упоминалось выше, фенольные соединения также присутствуют в кутикуле томата (Hunt and Baker, 1980).Во время созревания плодов томатов в кожуре накапливаются различные флавоноиды (Verhoeyen et al., 2002). Основным флавоноидом в кожуре томатов является нарингенин халкон (флавонон), который накапливается примерно до 1% от сухой массы кожуры на стадии развития плодов апельсина (Muir et al., 2001). Было обнаружено, что флавонолы, кверцетин-рутинозид (рутин) и кемпферол-рутинозид, в меньшей степени накапливаются исключительно в кожуре созревающих томатов (вместе примерно 0,1% сухой массы перезрелой ткани кожуры; Muir et al., 2001; Bovy et al., 2002; Schijlen et al., 2007). Другими фенольными соединениями, обнаруженными в кутикуле кожуры плодов томата, были m — и p — кумаровая кислота, достигающая максимальных уровней в начале развития плодов (зеленая стадия; Hunt and Baker, 1980).

Помидор долгое время служил модельной системой для изучения процесса созревания плодов (Giovannoni et al., 1995; Giovannoni, 2007). В последние годы для изучения плодов томата был разработан и использован ряд инструментов, позволяющих исследовать клетки на уровне транскрипта, а также на уровне белков и метаболитов (Alba et al., 2004, 2005; Fei et al., 2004; Fernie et al., 2004; Rose et al., 2004; Мур и др., 2005). Vogg et al. (2004) изучали ген SlCER6 (ранее обозначенный Vogg et al. [2004] как LeCER6 ), гомолог томата Arabidopsis CER6 , участвующий в удлинении VLCFA. Было показано, что мутация гена SlCER6 приводит к изменению состава кутикулярного воска и водопроницаемости. Lemaire-Chamley et al. (2005) использовали глобальный анализ экспрессии генов для идентификации генов, связанных с дифференцировкой специализированных тканей на раннем этапе развития плодов томата.Было обнаружено, что гены, которые преимущественно экспрессируются в экзокарпии (определяемом как эпидермис и дополнительные слои наружных клеток перикарпия), были разделены на две группы в зависимости от их предполагаемых биологических функций. Среди них были гены, предположительно участвующие в защите плодов от патогенов и устойчивости к стрессу, формировании кутикулы (белки-переносчики липидов и белки, связанные с клеточной стенкой), а также ферменты, необходимые для синтеза флавоноидов и аскорбиновой кислоты. Вторая категория генов, связанных с экзокарпом на раннем этапе развития плода, была связана с ростом плода и включала белки, участвующие в синтезе полисахаридов, структуре клеточной стенки, клеточной адгезии и релаксации клеточной стенки.Недавно Saladie et al. (2007) описали сорт Delayed Fruit Deterioration (DFD), который одновременно демонстрирует пониженное размягчение и нормальное созревание. В то время как DFD не обнаруживал какого-либо фенотипа, связанного со светлой клеточной стенкой, по сравнению с обычно размягчающимся сортом, он демонстрировал минимальную транспирационную потерю воды, повышенный клеточный тургор и измененные химические свойства его кутикулы. Авторы предположили, что кутикула влияет на размягчение плодов томата напрямую, оказывая физическую поддержку, а также косвенно, регулируя водный статус.

Несмотря на доступность молекулярных инструментов и важность кожуры, как с точки зрения биологии фруктов, так и с точки зрения качества плодов, на сегодняшний день только ограниченное количество исследований изучали биологию кожуры плодов на молекулярном уровне. В этом исследовании мы выполнили обширное профилирование и сравнение кожуры плодов томата с тканями мякоти как на уровне метаболитов, так и на уровне транскриптов. Таким образом, мы выявили уникальные наборы генов и метаболических путей, которые активны в кожуре на различных стадиях развития плода.Большая часть связанных с кожурой транскриптов продемонстрировала гомологию с генами, участвующими в сборке кутикулы, и с генами, преобладающими в эпидермальных слоях других видов растений, в том числе в вегетативных органах (например, в стеблях Arabidopsis). Следовательно, наши результаты закладывают основу для сравнительного анализа репродуктивных и вегетативных органов и для выяснения молекулярных событий, участвующих в формировании и функционировании кутикулы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Исследование поверхности плодов томатов под микроскопом

Развитие плодов томата можно разделить на четыре основные фазы: дифференцировка клеток, деление клеток, размножение клеток и созревание (Gillaspy et al., 1993). В этом исследовании мы сосредоточились на профилировании последних двух фаз, начиная от разрастания клеток до фазы позднего созревания. Мы выбрали пять репрезентативных стадий развития и созревания плодов томатов: незрелый зеленый (IG), зрелый зеленый (MG), брейкерный (Br), оранжевый (Or) и красный (Re). На первом этапе этого исследования мы провели структурную характеристику соответствующих поверхностных структур с помощью сканирующей электронной микроскопии. На стадии IG поверхность плода томата покрыта относительно плотной смесью трихомов типа VI и типа I (рис.1, А – Г). Они развиваются на поверхности конических клеток эпидермального покрытия (рис.1, E и F), напоминающих клетки, обычно образующиеся на поверхности лепестков (например, у Antirrhinum majus ; Noda et al., 1994). По мере увеличения и созревания плода трихомы можно было обнаружить только спорадически на поверхности плода, вероятно, потому, что общее количество трихом определяется на ранней стадии развития плода, в то время как клетки дорожного покрытия между ними продолжают расширяться. Молодые и зрелые плоды не имели существенных различий в форме ячеек дорожного покрытия.По сравнению с кутикулой модельного растения Arabidopsis кутикула плодов томата представляет собой относительно толстую структуру, покрывающую клетки эпидермиса. Иногда кутикулярный слой окружает более одного клеточного слоя ниже самого внешнего эпидермиса (рис. 1, G и H).

Рисунок 1.

Поверхность и кожура помидора на последовательных стадиях развития плода. От A до H, электронные микрофотографии поверхности плодов помидоров Алисы Крейг. На стадии развития IG поверхность плода томата покрыта относительно плотной смесью трихомов типа VI и типа I (A – D).Молодые (E) и зрелые (F) плоды не имеют существенных различий в форме конических клеток эпидермиса. На стадии Re кутикула плода томата относительно толстая и окружает все клетки эпидермиса (G и H). I. Изображения с помощью световой микроскопии поперечных срезов кожуры плодов на пяти стадиях развития, изученных в ходе исследования, показали наличие нескольких слоев колленхимы и паренхимы под эпидермисом. Липиды кутикулы окрашивали Суданом IV. ep, эпидермис; tsc, опорные клетки трихома; t-I, трихома типа I; t-VI, трихома типа VI.

Крупномасштабный анализ транскриптов и метаболитов в кожуре плодов томата

Основной целью данного исследования было проведение крупномасштабных анализов транскриптома и метаболома внешней ткани мясистых плодов. Поэтому мы вручную разрезали плод на кожуру и мякоть (без семян и геля) на всех пяти выбранных стадиях развития плодов (см. Выше). Изучение с помощью световой микроскопии срезов образцов кожуры показало, что эти образцы кожуры содержали от двух до трех слоев колленхиматозных клеток, а также от трех до пяти слоев клеток паренхимы под эпидермисом (рис.1I). В целом, не наблюдалось значительных различий в пропорции клеточного слоя и составе кожуры, выделенной из плодов на разных стадиях развития. Таким образом, хотя они содержат несколько типов клеток, исследованные образцы кожуры были существенно обогащены эпидермисом и кутикулярным материалом. Транскриптомный анализ был проведен с использованием массива генома томатов, представляющего приблизительно 8000 неизбыточных транскриптов томатов. Всего было использовано 30 массивов для мониторинга экспрессии генов на пяти стадиях развития плода в кожуре или мякоти с тремя биологическими повторами.

Анализ метаболитов проводили на том же наборе образцов, что и описанный выше для анализа транскриптома. Были использованы три различных аналитических метода, чтобы охватить широкий диапазон классов соединений, присутствующих в кожуре плодов томата. В первом методе сверхэффективная жидкостная хроматография в сочетании с квадрупольным времяпролетным масс-спектрометром (UPLC-QTOF-MS) использовалась для обнаружения в основном полуполярных компонентов (как в режиме ионизации электрораспылением [ESI] -положительный, так и в ESI-отрицательном режиме). ).Высокое разрешение по массе и точность системы UPLC-QTOF-MS и анализа МС / МС позволяют выяснить структуру неизвестных пиков, хотя в большом количестве случаев идентификация может быть неоднозначной (например, в случае изомеров). Чтобы профилировать полярные соединения, в частности первичные метаболиты, мы использовали ранее установленный анализ газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ-МС) дериватизированных фруктовых экстрактов (Fernie et al., 2004). Во фруктах томата эта технология позволила нам контролировать уровни 56 метаболитов, включая аминокислоты, органические кислоты, сахарные спирты, промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот, растворимые сахара, сахарные фосфаты и несколько вторичных метаболитов.Профилирование уровней воска, кутина и тритерпеноидов в изолированных кутикулах плодов на разных стадиях развития было выполнено третьим аналитическим методом с использованием GC-FID (пламенно-ионизационное обнаружение) и GC-MS.

Чтобы получить широкое представление о различиях в профилях транскриптов и метаболитов кожуры плодов и тканей мякоти, мы провели анализ основных компонентов на наборах данных, полученных из профилей метаболитов с использованием UPLC-QTOF-MS (работает в режиме отрицательного ESI ) и анализ экспрессии генов (рис.2). Профили экспрессии генов и метаболитов можно было четко различить в любой из протестированных тканей плодов. Что касается стадий развития плодов, профили экспрессии генов и уровней метаболитов в плодах IG в значительной степени отличаются от профилей, полученных из плодов других стадий развития, а стадии Or и Re оказались очень близкими как по профилям транскриптов, так и по профилям метаболитов.

Рисунок 2.

Экспрессия генов и метаболические профили в кожуре и тканях томатов во время развития плодов.А. Анализ основных компонентов транскриптомных анализов, проводимых с использованием томатного GeneChip, с образцами кожуры (слева) и мякоти (справа). B. Анализ основных компонентов метаболических профилей, полученных с помощью анализа UPLC-QTOF-MS, с образцами кожуры (слева) и плоти (справа). Анализы транскриптома и метаболома были выполнены на одном и том же наборе образцов ( n = 3 для каждого типа образца [стадия × ткань]).

Транскриптом кожуры помидоров

Чтобы получить подробную картину транскриптома кожуры плодов томата, мы выделили транскрипты, которые были высоко экспрессированы в кожуре, от транскриптов, которые были в изобилии в ткани мякоти.После повторных процедур фильтрации воспроизводимости и дисперсии (см. «Материалы и методы») 4582 генных зонда были оставлены для дальнейшего анализа. После применения 2-кратного порога дифференциальной экспрессии между образцами 574 неизбыточных транскрипта показали 2-кратное или более повышение экспрессии в кожуре по сравнению с мякотью по крайней мере на одной стадии развития плода, и повышение регуляции 284 из них было оказались значимыми ( P <0,05 по сравнению с соответствующим образцом во плоти).Из них 184 имели повышенную активность кожуры на одной стадии развития плода, 41 - на двух стадиях, 32 - на трех стадиях, 14 - на четырех стадиях и 13 были активированы в кожуре на всех пяти испытанных стадиях плодов. развитие (полный список генов, активируемых пилингом, представлен в дополнительной таблице S1). Относительная экспрессия 19 из этих транскриптов, исследованная с помощью количественного анализа ПЦР в реальном времени (ОТ-ПЦР), подтвердила результаты экспрессии генов, полученные с помощью матричного анализа. Шесть из 19 (предполагаемый томат CER1 , SHINE2 [ SHN2 ], MIXTA-LIKE2 и CHS1 , а также SlTHM27 и SlCER6 ) представлены на рисунке 3 и ). 6 ниже.

Рисунок 3. Анализ экспрессии отобранных транскриптов с помощью ОТ-ПЦР

подтвердил их повышающую регуляцию в кожуре плодов томата, как обнаружено с помощью анализа микроматрицы. A, Tomato TC176832, предполагаемый ортолог AtCER1 . B, Tomato AW928465, предполагаемый ортолог AtSHN2 . C, SlTHM27 (TC174616), предполагаемый ортолог AtMYB4 . D, Tomato TC189627, предполагаемый львиный зев ( A. majus ) MIXTA-LIKE2 ортолог. Помимо экспрессии SlSHN2 на стадиях Br, Or и Re, значительно более высокие уровни экспрессии были обнаружены в кожуре для всех протестированных транскриптов на всех других стадиях (тест Стьюдента t ; n = 3; P <0 .05).

Гены, связанные с биосинтезом кутикулярных компонентов, преимущественно экспрессируются в ткани кожуры

Чтобы изучить относительное количество транскриптов, преимущественно экспрессируемых в ткани кожуры и предположительно участвующих в формировании поверхности растений, мы отсортировали обогащенные кожурой транскрипты в соответствии с их соответствующими предполагаемыми функциональными категориями (рис. 4). Результаты показали высокие уровни связанных с пилингом транскриптов в путях, ведущих к биосинтезу компонентов кутикулы.Гены, связанные с одной из трех функциональных категорий, а именно: воск / кутин, фенилпропаноид / флавоноид и метаболизм жирных кислот, составляли 3%, 6% и 8%, соответственно, из 574 неизбыточных транскриптов, которые показали 2-кратное или более высокая кожура увеличивала экспрессию по крайней мере на одной стадии развития плода (рис. 4).

Рисунок 4.

Представление функциональных категорий связанных с отслаиванием транскриптов, обнаруженных с помощью анализа массива. Представлены 574 транскрипта, которые показали 2-кратную или более высокую экспрессию в кожуре по сравнению с мякотью (по крайней мере, на одной испытанной стадии развития плодов томата).В большинстве случаев предполагаемые функциональные категории были присвоены в соответствии с гомологией последовательностей с ранее изученными генами других видов. Распределение категорий дано в процентах от общего числа 574 стенограмм.

Гены, связанные с метаболизмом кутина, воска и жирных кислот, представляли 15% от общего числа 284 транскриптов, которые были значительно активированы отшелушиванием ( P <0,05 по сравнению с соответствующим образцом в плоти) по крайней мере в одном из пяти испытанные стадии развития плодов (Таблица I).Предполагаемые функции большинства этих генных продуктов были ранее определены или предложены в исследованиях кутикулярных мутантов Arabidopsis. Например, HOTHEAD ( HTH ), LONG CHAIN ​​ACYL-COA SYNTHASE ( LACS ), GDSL-MOTIF LIPASE / HYDROLASE и EXTRACELLULAR 918 LIPASE 40 (предсказанный ген EXTRACELLULAR 918) кодировали 918 для кодирования EXTRACELLULAR 918 LIPASE 918, кодирующего 918 белки, участвующие в биосинтезе кутина (Schnurr et al., 2004; Курдюков и др., 2006; Kannangara et al., 2007).

Таблица I.

Отобранные активированные кожурой (в 2 раза или выше; P <0,05) транскрипты, идентифицированные в этом исследовании как предположительно связанные с метаболизмом кутикулы в кожуре плодов томата

Помимо метаболизма кутина, пути биосинтеза для образования ЖКОДЦ и их превращения в алифатические восковые составляющие также были представлены транскриптами, предпочтительно экспрессируемыми в ткани кожуры томатов (Таблица I). К ним относятся гены, предположительно связанные с метаболизмом жирных кислот в пластидах до их экспорта в эндоплазматический ретикулум (т.е.е. ACYL-ACP THIOESTERASE ) и их этерификации в CoASH во время транспорта через пластидную оболочку (т.е. LACS ; Таблица I). Следующим шагом в метаболизме воска является удлинение жирных кислот (продуцируемых в пластидах) до C ₃₄ ЖКОДЦ. Также было обнаружено, что набор генов, предположительно принадлежащих компонентам комплекса элонгазы и тем, которые выполняют коммитированные шаги в биосинтезе восковых компонентов с различной длиной цепи, связан с пилингом (Таблица I).К ним относятся предполагаемая ЭНОЙЛ-КОА-РЕДУКТАЗА , 3-КЕТОАЦИЛ-КОА-СИНТАЗА ( KCS6 ; также известная как CUT1 или CER6 ) и FIDDLEHEAD 918DHEAD ). Дополнительные гены, ассоциированные с пилингом, которые, как было предсказано, участвуют в развитии кутикулы, включают различные LIPID TRANSFER PROTEIN s ( LTP s), ESTERASE s, LIPASE s, CER1-LIKE и CER2- НРАВИТСЯ .Интересно, что мы также идентифицировали транскрипт с активированной пилингом, который является предполагаемым ортологом фактора транскрипции SHN2 Arabidopsis ( SHN2 / WIN1-LIKE ; Таблица I), регулятора генов, участвующих в метаболизме кутина и воска (Aharoni et al. al., 2004; Broun et al., 2004; Kannangara et al., 2007). Экспрессия томата SHN2-LIKE была повышена в кожуре по крайней мере на первых двух из пяти протестированных стадий развития (см. Фиг. 3B для результатов ОТ-ПЦР).

Транскрипты, предположительно соответствующие флавоноидному пути, также показали преимущественную экспрессию в ткани кожуры (Таблица I), включая структурные гены этого пути, такие как CHALCONE SYNTHASE1 ( CHS1 ) и CHS2 , CHALCONE ISOMERASE ( ), ФЛАВАНОН-3-ГИДРОКСИЛАЗА ( F3H ), ФЛАВОНОЛ-СИНТАЗА ( FLS ) или гены, кодирующие белки, которые модифицируют флавоноидный агликон ( ACYLTRANSFERASE18 ssltransferase18 ACYLTRANSFERASE18 918 s [ [ RT s] и GLYCOSYLTRANSFERASE s [ GT s]).Гены, предположительно связанные с общим фенилпропаноидным путем и его ветвью биосинтеза лигнина ( 4-COUMARATE: COA LIGASE [ 4CL ], PHENYLALANINE AMMONIA LYASE [ PAL ], CINNAM40 [ PAL ], CINNAM40] 4-КУМАРАТ-3-ГИДРОКСИЛАЗА [ C3H ] и CINNAMOYL-COA REDUCTASE [ CCR ]) также были активированы в кожуре. Путь шикимата и его ответвления являются основными путями доставки предшественников для образования ароматических аминокислот, включая Phe.Повышенная активность фенилпропаноидного / флавоноидного пути в ткани кожуры требует индукции поступления предшественников из пути шикимата, что наблюдается по усилению регуляции кожуры предполагаемой ФОСФПО-2-ДЕГИДРО-3-ДЕОКСИГЕПТАНОАТАЛЬДОЛАЗА ( DAHP40) , генов 5-ЕНОЛПИРУВИЛШИКИМАТ-3-ФОСФАТ СИНТАЗЫ ( EPSPS ) и ХОРИСМАТ МУТАЗЫ 1 ( CM1 ). Что касается регуляции транскрипции, известно, что ветви фенилпропаноидного пути контролируются факторами транскрипции семейства R2-R3 MYB.Было обнаружено, что транскрипт томата THM27 , фактора транскрипции MYB R2-R3 (Lin et al., 1996), сильно активируется в кожуре на четырех из пяти протестированных стадий развития плода (см.рис. 3C для результатов RT-PCR). Этот ген томата демонстрирует высокую гомологию с AtMYB4 и AmMYB308 , которые, как предполагалось ранее, действуют как регуляторы метаболизма фенольной кислоты в фенилпропаноидном пути (Tamagnone et al., 1998; Jin et al., 2000).

Кластеры генов, демонстрирующие скоординированную экспрессию в ткани кожуры плодов

Для изучения паттернов экспрессии генов, которые активируются в кожуре во время развития плода, мы применили иерархический кластерный анализ ко всем транскриптам, имеющим хотя бы одну стадию развития со средним значением отношения кожура-мякоть в 2 или более раз. .Было создано 30 кластеров, содержащих 574 неизбыточных транскрипта (дополнительный рисунок S1; дополнительный стол S1). На рисунке 5 показаны пять выбранных кластеров генов и профили их экспрессии в тканях кожуры и плоти. Кластеры 5, 6 и 13 (фиг. 5A) представляют транскрипты с более высокой экспрессией кожуры на ранних стадиях развития плода. В то время как в кластерах 5 и 6 экспрессия генов в кожуре подавляется вскоре после стадии IG до стадии Re, в кластере 13 подавление экспрессии начинается позже, на стадии MG (рис.5А). В образцах плоти гены, принадлежащие кластеру 5, демонстрируют более постоянный уровень экспрессии во время развития по сравнению с генами в кластере 6, которые демонстрируют паттерн экспрессии с пониженной регуляцией. Кластер 16 (фиг. 5B) представляет транскрипты с повышенной экспрессией кожуры на стадии Br (средняя фаза) и снижающейся экспрессией на более поздних стадиях, а кластер 9 (фиг. 5C) представляет транскрипты со стабильно увеличивающейся экспрессией на поздних стадиях развития плода в обоих случаях. кожура и мякоть тканей.

Рисунок 5.

Пять выбранных кластеров профилей экспрессии генов в тканях кожуры плодов томата (Pe) и мякоти (Fl) на пяти испытанных стадиях развития. A, кластеры 5, 6 и 13 представляют гены с более высокой экспрессией на ранних стадиях развития кожуры плодов. B, кластер 16 представляет гены с повышенной экспрессией на стадии развития кожуры Br и более низкой экспрессией на более поздних стадиях. C, кластер 9 включает гены со стабильно увеличивающейся экспрессией до стадий развития Or и Re как в кожуре, так и в тканях плоти.В скобках рядом с названием каждого кластера указано количество составляющих его транскриптов (t). Черные линии представляют собой средний профиль кластера. Метод кластеризации описан в разделе «Материалы и методы». [Цветную версию рисунка см. В онлайн-статье.]

Кластер 5 (рис. 5A), включающий 25 транскриптов, состоит из транскриптов, предположительно кодирующих ферменты клеточной стенки (экспансин и ксилоглюкан-галактозилтрансфераза), а также ферменты, связанные с метаболизмом кутина, такие как HTH-LIKE, EXL1 и Ортолог фактора транскрипции SHN2 .Кластер 6 (рис. 5А) включает наибольшее количество транскриптов (206), 32% из них с неизвестной функцией. Согласно разделению на функциональные категории, паттерн экспрессии, выявленный в этом кластере, связан с транскриптами, предположительно связанными с метаболизмом углеводов, метаболизмом клеточной стенки и первичным метаболизмом. Более того, несколько транскриптов, которые кодируют белки, связанные с метаболизмом компонентов воск / кутин (как биосинтез жирных кислот de novo, так и удлинение жирных кислот), также принимают участие в этом кластере.К ним относятся β -кетоацил-АСР-синтаза, 3-кетоацил-КоА тиолаза, АТФ цитрат-синтаза, еноил-АСР-редуктаза, β -кетоацил-КоА-синтаза, еноил-КоА-редуктаза и глицерин-3-Р дегидрогеназа. Ген SlTHM27 , описанный выше как потенциальный регулятор фенилпропаноидного пути или одна из его ветвей, принадлежит к кластеру 6. Только четыре связанных с пилингом транскрипта, предположительно относящиеся к категории клеточного цикла, также являются членами этого кластера 6. Кроме того, транскрипты, предположительно связанные с метаболизмом гормонов, таких как брассиностероиды, цитокинины и жасмоновая кислота, показали аналогичную раннюю экспрессию в кожуре во время развития плода.Третий кластер этой группы с высокой ранней экспрессией — это кластер 13 (включающий 31 транскрипт), который представляет транскрипты, кодирующие предполагаемые ферменты метаболизма клеточной стенки (целлюлозосинтазу и полигалактуроназу) и несколько различных типов липаз, которые могут быть связаны с метаболизмом воска и / или кутина. .

Кластер 16 (рис. 5В) представляет 60 транскриптов, 40% из которых предположительно связаны с биосинтезом кутикулярных компонентов (воск, жирные кислоты и метаболизм флавоноидов).В этом кластере была очевидна корегулируемая экспрессия транскриптов, предположительно принадлежащих к общим фенилпропаноидным и флавоноидным путям ( PAL , C3H , 4CL , CHS , CHI , FLS и F3H ). Предполагаемые транскрипты CM1 и EPSPS , являющиеся частью пути шикимата, который генерирует предшественники метаболизма фенилпропаноидов, имеют одинаковый паттерн экспрессии. Другой набор транскриптов, предположительно связанных с удлинением жирных кислот и метаболизмом воска ( KCS , CER2-LIKE , FDH , LACS , CUT1 / CER6 / KCS6 и CER1840-LIKE), также являются генами. часть этого кластера.

Кластер 9 (рис. 5C), пятый выбранный кластер, включает 81 транскрипт, 26 из которых не могут быть отнесены к предполагаемой функциональной категории. Хотя это относительно большой кластер (среди 30 кластеров), он не содержит каких-либо генов, связанных с парафином / кутином, и только два гена, которые могут кодировать белки, связанные с фенилпропаноидом / флавоноидами (МАЛОНИЛ-ТРАНСФЕРАЗА и ИЗОФЛАВОН-РЕДУКТАЗЕ-ПОДОБНЫЙ), являются членами этого кластера. Транскрипты, предположительно связанные с транспортом углеводов и метаболизмом клеточной стенки (эндо- β -маннаназа, полигалактуроназы и β -галактозидаза) особенно коэкспрессируются в этом кластере «поздней экспрессии».

Гены томатов с усиленной экспрессией в кожуре также преимущественно экспрессируются в эпидермисе стебля томата и в тканях других видов, обогащенных эпидермисом

Был проведен дополнительный эксперимент по гибридизации массива для идентификации транскриптов, которые обогащены поверхностной тканью стебля томата. Для этого анализа использовали три биологических повтора рассеченной вручную кожуры стебля, выделенной из проростков томатов на стадии развития четырех истинных листьев.Исследование с помощью световой микроскопии изолированной поверхностной ткани ствола показало, что в дополнение к слою эпидермиса она включает несколько слоев удлиненных клеток колленхимы под ним (дополнительный рис. S2). После фильтрации (см. «Материалы и методы») и применения 2-кратного порогового значения для дифференциальной экспрессии между образцами было обнаружено, что в эпидермисе стебля томата происходит повышенная регуляция 140 неизбыточных транскриптов по сравнению с целым стеблем (дополнительная таблица S3). Сорок процентов (55 из 140) из них также были активированы в кожуре плодов томатов (дополнительная таблица S1).Двадцать семь из этих 55 транскриптов были значительно обогащены в обеих тканях (Таблица II).

Таблица II.

Список генов, преимущественно экспрессируемых как в эпидермальных тканях плодов томатов, так и в стеблях томатов, классифицированный по предполагаемым функциональным категориям

Для выявления общих генов, связанных с эпидермисом и, возможно, кутикулой, было выполнено сравнение транскриптов, обогащенных кожурой плодов и стеблей томата, с наборами генов, которые, как известно, преобладают в связанных с эпидермисом тканях других видов растений, включая Эпидермис стебля Arabidopsis (Suh et al., 2005), эпидермиса кукурузы ( Zea mays ) (Nakazono et al., 2003) и хлопковых волокон ( Gossypium hirsutum ) (Arpat et al., 2004; Samuel Yang et al., 2006), а также Полученный in silico набор транскриптов плодов яблони ( Malus domestica ), обогащенных кожурой. Наборы генов с преобладанием в эпидермисе сравнивались с помощью TBLASTX со всеми консенсусными контигами томатов, представленными в базе данных Института Дж. Крейга Вентера (JCVI) (http://www.tigr.org), и их лучшие совпадения были дополнительно проанализированы для определения гомологи / ортологи генов, обогащенных кожурой томатов.Семьдесят три (из более чем 3000) гена, экспрессия которых, как было показано, повышена в эпидермисе ствола Arabidopsis (Suh et al., 2005), имели наилучшие результаты, которые также были активированы в эпидермальных тканях томатов. Тридцать один из 130 генов, преобладающих в эпидермисе кукурузы, и 55 из 925 транскриптов, обогащенных хлопковыми волокнами трех разных стадий развития (дифференциация, рост / синтез первичной клеточной стенки и синтез вторичной клеточной стенки), имели наилучшие хиты томатов, которые также были обогащены в эпидермальных тканях томата.Анализ in silico north (то есть электронный северный), выполненный на библиотеках EST яблок из девяти различных тканей, показал, что гомологи / ортологи 78 генов, активируемых эпидермисом томатов, экспрессируются в кожуре плодов яблони, 14 из которых, по-видимому, также обогащены этой тканью. В целом, 127 транскриптов, связанных с кожурой томатов, имели ортологи / гомологи с усиленной экспрессией в тканях других видов, обогащенных эпидермисом (дополнительная таблица S3). Двадцать три из них были активированы в трех или более тканях, связанных с эпидермисом (Таблица III).Гены, предположительно кодирующие фенилпропаноид / флавоноид или воск / кутин и метаболизм жирных кислот, доминируют в группах генов, представленных как в Таблице II, так и в Таблице III (55% и 47%, соответственно).

Таблица III.

Гены, обогащенные тремя или более связанными с эпидермисом тканями нескольких видов, классифицированы по предполагаемым функциональным категориям

Эпидермальная экспрессия GUS , управляемая вышестоящими геномными областями генов, ассоциированных с пилингом

Чтобы изучить предполагаемую способность верхних областей гена, обогащенного кожурой, вызывать эпидермальную экспрессию, мы выделили расположенные выше геномные фрагменты гена биосинтеза флавоноидов SlCHS1 (p SlCHS1 ; область 1050 пар оснований) и гена метаболизма парафина. SlCER6 (p SlCER6 ; область 2000 п.н.).Конструкции, включающие эти расположенные выше фрагменты, слитые с репортером GUS , трансформировали в растения томата (Micro-Tom). В обоих случаях экспрессия GUS была обнаружена в ткани кожуры (экзодермы) (фиг. 6, A и B). В плодах растений, экспрессирующих p SlCER6 , окрашивание GUS также наблюдалось во внутреннем клеточном слое, граничащем с околоплодником и содержащими гель локулами (т.е. эндокарпием). В случае p SlCHS1 интенсивное окрашивание GUS наблюдалось в эпидермисе плода (рис.6B) шести неродственных исследованных трансгенных растений, хотя у двух из них слабое окрашивание GUS также было обнаружено в сосудистой сети, внедренной в ткань околоплодника. Исследование с помощью световой микроскопии показало заметное окрашивание GUS в эпидермальных клетках и одном или двух дополнительных клеточных слоях ниже. Анализы экспрессии RT-PCR подтвердили репортерные анализы этих двух генов, выявив более высокие уровни экспрессии в ткани кожуры по сравнению с их экспрессией в плоти (фиг. 6C).

Фигура 6.

Экспрессия SlCER6 и SlCHS1 , как обнаружено с помощью анализа репортерного гена и ОТ-ПЦР.A, Репортерная экспрессия GUS, управляемая восходящей областью ассоциированного с кожурой SlCER6 , приводит к окрашиванию тканей экзокарпа (Ex) и эндокарпа (En) в срезе плода на стадии Or. B, репортерная экспрессия экзокарпа GUS, управляемая вышележащей областью гена SlCHS1 , ассоциированного с кожурой, в срезе плода на стадии Br. Изображение среза световой микроскопии, увеличивающее область окрашенного экзокарпа, показывает заметное окрашивание репортера GUS в клетках эпидермиса и один или два дополнительных клеточных слоя под ними (изображение в открытом прямоугольнике).C, анализ экспрессии RT-PCR томата SlCER6 (TC172551), предполагаемого ортолога AtCER6 ( CUT1 ), и TC170658, предполагаемого ортолога AtCHS1 , на пяти испытанных стадиях развития плода. В кожуре были обнаружены значительно более высокие уровни экспрессии обоих транскриптов по сравнению с мякотью на всех тестируемых стадиях развития (тест Стьюдента t ; n = 3; P <0,05).

Метаболом из кожуры помидоров

Как описано выше, информация, полученная в результате анализа экспрессии генов кожуры томатов во время развития плодов, была дополнена метаболическим профилированием того же набора образцов.Для определения максимального количества метаболитов кожуры томатов использовали несколько аналитических методов.

Анализ UPLC-QTOF-MS

Анализ нецелевых метаболитов, выполненный с помощью UPLC-QTOF-MS, привел к обнаружению 7 197 и 3786 массовых сигналов в режимах положительной и отрицательной ионизации, соответственно. Для оценки количества метаболитов, активированных в кожуре, по крайней мере, на одной из тестируемых стадий развития, к данным массовых сигналов применялась статистическая фильтрация.Всего 5 560 и 2907 массовых сигналов в режимах положительной и отрицательной ионизации, соответственно, были как минимум в 2 раза больше в кожуре по сравнению с плотью (дополнительная таблица S5). Этот набор дифференциальных массовых сигналов был проанализирован, чтобы сгруппировать вместе массы, принадлежащие одному и тому же метаболиту (подробнее см. «Материалы и методы»). После кластеризации дифференциальных масс (комбинируя оба режима ионизации) была сформирована 1551 группа, 740 из которых были одиночными. Количество групп, сформированных нашим кластерным анализом (т.е. 1,551) оценивается как количество метаболитов, активируемых пилингом.

Нам удалось определить 58 предполагаемых метаболитов кожуры томатов на основе точных измерений массы, общедоступной информации и анализов МС / МС (см. «Материалы и методы»; Таблица IV; Дополнительная таблица S6). После двухфакторного теста ANOVA было обнаружено, что 45 из этих метаболитов значительно активированы в кожуре по сравнению с тканью плоти (Таблица IV). Большинство метаболитов, обнаруженных в пилинге с помощью технологии UPLC-QTOF-MS, были либо фенилпропаноидами, либо алкалоидами (рис.7). Обнаружено 30 метаболитов, происходящих из различных ветвей фенилпропаноидного пути, включая производные либо флавонолов (кверцетин и кемпферол), нарингенина и халкона нарингенина, либо фенольных кислот (кумаровая кислота, феруловая кислота, хинная кислота, бензойная кислота и кофейная кислота). . В большинстве случаев уровни этих метаболитов увеличиваются в кожуре во время развития плодов (рис. 7).

Таблица IV.

Предполагаемые метаболиты, идентифицированные с помощью UPLC-QTOF-MS в кожуре и тканях плодов томата

AAA, Ароматическая аминокислота; FA, муравьиная кислота; Ион.Режим, режим ионизации; Отрицательный, отрицательный; Phe / flav, фенилпропаноид / флавоноид; Поли. d. производное полиамина; Поз, положительный.

Рисунок 7.

Сорок пять метаболитов, связанных с пилингом, обнаруженных с помощью анализа UPLC-QTOF-MS. Слева находится график, представляющий пять стадий развития (IG, MG, Br, Or и Re, пронумерованные как 1–5) кожуры, а с правой стороны график, представляющий профиль в плоти. Номера метаболитов (например, Met. 1) относятся к номерам пиков метаболитов в таблице IV. Синий, алкалоиды; красный — Вал метаболизм; черный, фенилпропаноиды / флавоноиды; зеленый, производные амина.

Список метаболитов, накапливающихся в кожуре плодов, также включал 11 гликоалкалоидов, которые демонстрировали различные паттерны накопления во время развития плодов. Анализ их структуры и профилей накопления выявил предполагаемый путь метаболизма гликоалкалоидов в кожуре томатов, при котором гликоалкалоиды, образующиеся на ранних этапах развития плодов, превращаются в гликоалкалоиды, обнаруживаемые на более поздних стадиях (т.е. Or и Re) созревания плодов томатов (рис. ). На ранних этапах развития (MG) α -томатин присутствует в очень высокой концентрации, и его уровень резко снижается во время развития и созревания.С другой стороны, ацетилглюкозилированные формы α -томатина (ликоперозид G, ликоперозид F или эскулеозид A) показали противоположный профиль, в котором уровни метаболитов резко увеличивались во время созревания. Эти данные в сочетании с дополнительной информацией о трех других идентифицированных производных α -томатина, а именно гидрокситоматине и ликоперозидах A, B или C (показывающие снижение уровней во время созревания, аналогично α -томатину), и предполагаемым промежуточным продуктам. в предложенном пути, а именно, гидроксиликоперозид A, B или C (демонстрирующий промежуточную картину максимальных уровней на стадии Br с последующими более низкими уровнями на стадии зрелости), указывает на то, что «поздний» биосинтез ликоперозидов может использовать α -томатин производится на ранних стадиях развития плода.

Рисунок 8.

Предлагаемая схема метаболизма гликоалкалоидов в кожуре томатов во время развития плодов, начиная с α -томатина. Гликоалкалоиды, образующиеся на ранних этапах развития плодов, метаболизируются в гликоалкалоиды, обнаруживаемые на более поздних стадиях созревания плодов томатов (то есть Or и Re). Профиль накопления каждого метаболита (кожура слева и мякоть справа) представлен рядом с ним (в профиле IG, MG, Br, Or и Re пронумерованы как 1–5). [См. Онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

Помимо фенилпропаноидов, флавоноидов и гликоалкалоидов, мы также идентифицировали два производных амина (конъюгированные с феруловой кислотой; N -ферулоилпутресцин I и II), ароматическую аминокислоту Trp и гексозу пантотеновой кислоты, метаболит Val, которые преимущественно образуются в кожура плодов по сравнению с мякотью.

ГХ-МС Анализ полярных метаболитов

Анализ UPLC-QTOF-MS в основном вторичных метаболитов был дополнен профилированием метаболитов дериватизированных экстрактов с помощью ГХ-МС, в котором большинство измеряемых соединений являются полярными первичными метаболитами.В общей сложности 56 идентифицированных метаболитов контролировали в тех же наборах образцов, которые использовались для анализа массива и UPLC-QTOF-MS (дополнительная таблица S7). После двухфакторного анализа ANOVA было обнаружено, что 24 из 56 обнаруженных метаболитов, в основном органических кислот и сахаров, значительно активированы в кожуре по сравнению с тканью плоти (по крайней мере, на одной стадии развития; Таблица V). Некоторые из этих метаболитов могут быть связаны с метаболизмом кутикулы в плодах томата. К ним относятся глицерин и глицерин-3-P, оба накапливаются до максимального уровня на средних стадиях развития плода (стадии MG и Br; рис.9). После стадии Br уровень глицерина в кожуре стабильный до резкого снижения на стадии Re, тогда как уровни глицерина-3-P непрерывно снижались от стадии MG до стадии Re. Хинная кислота, служащая прекурсором для образования фенилпропаноидов (рис. 9), показала аналогичный профиль накопления как в кожуре, так и в мякоти, с высоким уровнем IG, за которым следует снижение MG и подъем к стадии Re. На стадии IG уровень хинной кислоты в кожуре был намного выше, чем в мякоти.Дополнительные представляющие интерес метаболиты в ткани кожуры включали трегалозу и дегидроаскорбат, которые накапливались в кожуре во время развития плода от стадии IG до стадии Re (рис. 9).

Таблица V.

Обогащенные кожурой метаболиты, обнаруженные методом ГХ-МС в дериватизированных экстрактах кожуры и мякоти плодов томатов на пяти стадиях развития

Рис. мякоть томата и экстракты на основе кожуры во время развития плодов томата.Образцы были аналогичны тем, которые использовались для массива и других типов метаболического анализа ( n = 3 для каждого образца). См. Дополнительную таблицу S7 для получения полного списка полярных метаболитов, обнаруженных с помощью ГХ-МС, которые были обнаружены в большом количестве в тканях кожуры.

Анализ кутикулярного воска, кутина и тритерпеноидов во время развития плода

Для изучения состава кутикулярных компонентов во время развития плодов томатов кутикулярные воски экстрагировали из кожуры, полученной на различных стадиях развития, а оставшуюся кутиновую матрицу затем деполимеризовали с помощью BF ₃ / метанол для анализа кутина.В восковой смеси было идентифицировано в общей сложности 13 соединений, включая три тритерпеноидных спирта ( α -амирин, β -амирин и δ -амирин), серию из девяти разветвленных и неразветвленных алканов (C ₂₉ –C ₃₃ ) и C ₂₄ жирная кислота. Уровни трех тритерпеноидов показали наиболее значительное повышение между стадией IG и стадией MG и достигли пика на стадии Or (фиг. 10A). Алканы с цепями длиннее C ₃₁ показали наиболее резкие изменения уровня во время развития плода.Среди них преобладающее восковое соединение n -энтриаконтан ( n -C ₃₁ ) показало более чем 5-кратное увеличение от стадии IG (0,5 ± 0,2 μ г · см ⁻² ) до Re стадия (2,7 ± 0,3 мкм г / см ^-2 ; рис. 10Б). Таким образом, общее покрытие восков увеличивалось на протяжении всего развития плода, особенно между IG (6,9 ± 4,6 μ г / см ⁻² ) и Or (18,5 ± 3,3 μ г · см ⁻² ; рис.10С) стадии. Покрытие кутина также увеличивалось во время развития плода, в основном в два этапа между незрелой и зрелой зеленью и между стадиями Or и Re (рис. 10, A и C). Идентифицированные мономеры кутина включали 16-гидроксигексадекановую кислоту, гидроксигексадекан-1,16-диокислоту, дигидроксигексадекановую кислоту и тригидроксиоктадекановую кислоту. Изомеры дигидроксижирной кислоты C ₁₆ с гидроксильными группами в положениях 7,16, 8,16, 9,16 и 10,16 также были идентифицированы, но их нельзя было отдельно количественно определить.

Рисунок 10.

Состав соединений, идентифицированных с помощью анализа GC-MS-FID на пяти испытанных стадиях развития изолированной кутикулы плодов. A, Общее количество парафина. B, Общее количество сокращений. C. Количество алифатических восковых соединений. D, Количество тритерпеноидного воска. E, количества мономеров кутина. Обнаруженные компоненты кутина включают 16-гидроксигексадекановую кислоту, гидроксигексадекан-1,16-диокислоту и различные изомеры дигидроксигексадекановой кислоты. Значения даны как средние ( n = 3) и sd.

ОБСУЖДЕНИЕ

На сегодняшний день большинство молекулярных исследований томатов и других мясистых плодов проводилось на плоде в целом, без различения его различных тканей. Поскольку разные ткани плодов играют разные роли в развитии и созревании плодов, важная информация для нашего понимания биологии плодов упускается из виду. В этом исследовании мы провели подробное профилирование внешних тканей плодов томатов. Анализ проводился на пяти стадиях развития плода, начиная с стадии малого IG (25 DPA) до стадии Re развития плода.Транскрипты и метаболиты, которые, скорее всего, связаны с основными активностями кожуры во время ее развития, были идентифицированы сравнительным анализом транскриптома и метаболома между кожурой и тканями плоти. Для экспериментов по профилированию генов и метаболитов мы использовали вручную разрезанные мякоть и кожуру плодов. Образцы пилинга содержали эпидермис, несколько слоев клеток под ним и кутикулу. Таким образом, часть генов, которые были обнаружены как связанные с кожурой, могут экспрессироваться либо в эпидермисе, либо в внешних клетках мезокарпа, тогда как метаболиты могут происходить из одного или нескольких из этих слоев, включая кутикулу.Несмотря на использование «обогащенной эпидермисом» ткани, многие из обнаруженных здесь генов и метаболитов, по-видимому, связаны с формированием строительных блоков кутикулы. Будущие исследования с использованием лазерной диссекции (Nakazono et al., 2003) или технологий клеточной сортировки (Mattanovich and Borth, 2006) могут позволить эксклюзивное рассечение слоя эпидермальных клеток для более точного профилирования генов и метаболитов.

Флавоноиды, гликоалкалоиды и пентациклические тритерпеноиды амиринового типа являются доминирующими классами вторичных метаболитов, продуцируемых в кожуре плодов томата

Метаболический профиль UPLC-QTOF-MS показал, что кожура томатов содержит ряд вторичных метаболитов, большинство из которых относятся к классу флавоноидов или алкалоидов.Использование кожуры фруктов, а не изолированных кутикулы для анализа UPLC-QTOF-MS позволило провести анализ экспрессии генов, но не позволило дифференцировать метаболиты, встроенные в кутикулу (или депонированные в виде эпикутикулярного материала), от метаболитов, накапливающихся в эпидермальных клетках или других отслаивать слои клеток. В предыдущем сообщении описан высокий уровень накопления желтого пигмента нарингенина халкона в кутикуле плодов томата (Bauer et al., 2004b). Тем не менее, чтобы изучить, действительно ли ряд фенольных соединений (в основном производных флавоноидов) и гликоалкалоидов, обнаруженных в качестве кожуры, связанной в этом исследовании, накапливается в кутикуле и / или клетках эпидермиса или других слоях клеток кожуры, будущие эксперименты должны включать определение метаболического профиля полуполярные метаболиты в изолированных кутикулах плодов.Третий класс вторичных метаболитов, связанных с кутикулой, которые, как было обнаружено здесь, имеют значительно повышенные уровни в кутикуле после стадии IG развития плода, — это пентациклические тритерпеноиды ( α -, β — и δ -амирин) . Этот вывод согласуется с предыдущим отчетом Vogg et al. (2004), которые исследовали свойства кутикулярного барьера у мутантного плода slcer6 и обнаружили 4-кратное увеличение потери воды (по сравнению с диким типом), а также уменьшение внутрикутикулярного алифатического воска и компенсирующее увеличение пентациклические тритерпеноиды.

Поверхностные ткани плода, включая кутикулу и нижележащий слой эпидермиса, образуют поверхность раздела между плодом и окружающей его средой. Следовательно, роль вторичных метаболитов, которые накапливаются в этих тканях, прямо или косвенно связана с этим типом взаимодействия. Например, тритерпеноиды, такие как амирины и различные гликоалкалоиды (например, α -томатин и дегидротоматин), могут быть мощными противогрибковыми агентами (Friedman, 2002), которые предотвращают проникновение грибов и других патогенов, таких как бактерии, в плоды.Анализ UPLC-QTOF-MS, проведенный в нашем исследовании, показал, что дюжина различных гликоалкалоидов, связанных с кожурой, демонстрирует различные профили накопления во время развития плода. Производство α -томатина в раннем развитии плодов томата и его деградация в фазе созревания были описаны ранее. Было высказано предположение, что до созревания он служит защитным механизмом от хищников и что его снижение на поздних стадиях развития плодов способствует распространению семян (Rick et al., 1994). Другие алкалоиды, образующиеся на более поздних стадиях развития плодов, могут принимать участие в защите от патогенов, привлекаемых мягкими созревающими фруктами. Наши данные профилирования подтверждают гипотезу Fujiwara et al. (2004), которые предположили, что эскулеозид А (накапливающийся на поздних стадиях развития плода) может быть получен из томата. Более того, основываясь на химической структуре и паттернах накопления метаболитов во время развития плода, мы предсказали, что гидрокситоматин и ликоперозид A, B или C (накапливающиеся на ранних стадиях развития плода) также являются предшественниками этого пути.Результаты профилирования метаболитов также показывают, что гидроксиликоперозиды A, B и C являются промежуточными метаболитами ликоперозидов G и F, а также эскулеозида A, образующегося на поздних стадиях развития плода.