Зона невозбудимости аксона после проведения нервного импульса это: Проведение возбуждения. Основы нейрофизиологии. В.В. Шульговский. Физиология головного мозга человека. Клетка

Проведение возбуждения. Основы нейрофизиологии. В.В. Шульговский. Физиология головного мозга человека. Клетка

Возбуждение в виде потенциала действия покидает тело нейрона по его отростку, который называется аксоном. Аксоны отдельных нейронов обычно объединяются в пучки – нервы, а сами аксоны в этих пучках называются нервными волокнами. Природа позаботилась, чтобы волокна максимально хорошо справлялись с функцией проведения возбуждения в виде потенциалов действия. Для этой цели отдельные нервные волокна (аксоны отдельных нейронов) имеют специальные чехлы, выполненные из хорошего электрического изолятора (см. рис. 2.3). Чехол прерывается примерно через каждые 0,5-1,5 мм; это связано с тем, что отдельные участки чехла образуются в результате того, что специальные клетки в очень ранний период развития организма (в основном еще до рождения) обволакивают небольшие участки аксона. На рис. 2.9 показано, как это происходит. В периферических нервах миелин образуется клетками, которые получили название шванновских, а в головном мозге это происходит за счет клеток олигодендроглии.

Образование миелинового чехла на аксоне

Этот процесс называется миелинизацией, так как в результате образуется чехол из вещества миелина, примерно на ²/₃ состоящего из жира и являющегося хорошим электрическим изолятором. Исследователи придают очень большое значение процессу миелинизации в развитии мозга.

Известно, что у новорожденного ребенка миелинизировано примерно ²/₃ волокон головного мозга. Примерно к 12 годам завершается следующий этап миелинизации. Это соответствует тому, что у ребенка уже формируется функция внимания, он достаточно хорошо владеет собой. Вместе с тем полностью процесс миелинизации заканчивается только при завершении полового созревания. Таким образом, процесс миелинизации является показателем созревания ряда психических функций. В то же время известны заболевания нервной системы человека, которые связаны с демиелинизацией нервных волокон, что сопровождается тяжелыми страданиями. К самым известным относится рассеянный склероз. Это заболевание развивается незаметно и очень медленно, последствием является паралич движения.

Почему же так важна миелинизация нервных волокон? Оказывается, миелинизированные волокна в сотни раз быстрее проводят возбуждение, чем немиелинизированные, т. е. нейронные сети нашего мозга могут работать с большей скоростью, а значит, более эффективно. Поэтому не миелинизируются в нашем организме только самые тонкие волокна (менее 1 мкм в диаметре), которые проводят возбуждение к медленно работающим органам кишечнику, мочевому пузырю и др. Как правило, не миелинизируются волокна, проводящие информацию о боли и температуре.

Распространение возбуждения по немиелинизированному нервному волокну: после прохождения потенциала действия в нервном волокне возникает зона невозбудимости, или рефрактерности

Как происходит распространение возбуждения по нервному волокну? Вначале разберем случай немиелинизированного нервного волокна. На рис. 2.10 показана схема нервного волокна. Возбужденный участок аксона характеризуется тем, что мембрана, обращенная к аксоплазме, заряжается положительно относительно экстраклеточной среды. Невозбужденные (покоящиеся) участки мембраны волокна отрицательны внутри. Между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов и начинает протекать ток. На рисунке это отражено линиями тока, пересекающими мембрану со стороны аксоплазмы,-выходящий ток, который деполяризует соседний невозбужденный участок волокна. Возбуждение движется по волокну только в одном направлении (показано стрелкой) и не может пойти в другую сторону, так как после возбуждения участка волокна в нем наступает рефрактерность – зона невозбудимости. Нам уже известно, что деполяризация приводит к открыванию потенциалзависимых натриевых каналов и в соседнем участке мембраны развивается потенциал действия. Затем натриевый канал инактивируется и закрывается, что и приводит к зоне невозбудимости волокна. Эта последовательность событий повторяется для каждого соседнего участка волокна. На каждое такое возбуждение тратится определенное время. Специальные исследования показали, что скорость проведения возбуждения немиелинизированных волокон пропорциональна их диаметру: чем больше диаметр, тем выше скорость движения импульсов. Например, немиелинизированные волокна, проводящие возбуждение со скоростью 100 – 120 м/с, должны иметь диаметр около 1000 мкм (1 мм).

У млекопитающих животных природа сохранила немиелинизированными только те возбуждение о боли, температуре, управляют медленно работающими внутренними органами мочевым волокна, которые проводят органами – мочевым пузырем, кишечником и пр. Практически все нервные волокна в центральной нервной системе человека имеют миелиновые чехлы. На рис. 2.11 показано, что если вдоль волокна, покрытого миелином, регистрировать прохождение возбуждения, то потенциал действия возникает только в перехватах Ранвье. Оказывается, миелин, являясь хорошим электрическим изолятором, не пропускает выхода линий тока от предшествующего возбужденного участка. Выход тока в этом случае возможен только через те участки мембраны, которые находятся на стыке между двумя участками миелина. Напомним, что каждый участок образован только одной клеткой, поэтому это стыки между двумя клетками, образующими соседние участки миелиновой оболочки. Мембрана аксона между двумя соседними миелиновыми чехлами оказывается не покрытой миелином (так называемый перехват Ранвье). Благодаря такому устройству мембрана волокна возбуждается только в местах перехватов Ранвье. Вследствие этого потенциал действия (возбуждение) как бы перескакивает через участки изолированной мембраны. Другими словами, возбуждение движется скачками от перехвата к перехвату. Это похоже на те волшебные сапоги-скороходы, которые надевал кот в известной сказке, мгновенно переносясь из одного места в другое.

Распространение возбуждения по немиелинизированному нервному волокну: потенциалы действия возникают только в перехватах Ранвье

Распространение нервных импульсов • Джеймс Трефил, энциклопедия «Двести законов мироздания»

В результате эволюции нервной системы человека и других животных возникли сложные информационные сети, процессы в которых основаны на химических реакциях. Важнейшим элементом нервной системы являются специализированные клетки нейроны. Нейроны состоят из компактного тела клетки, содержащего ядро и другие органеллы. От этого тела отходит несколько разветвленных отростков. Большинство таких отростков, называемых дендритами, служат точками контакта для приема сигналов от других нейронов. Один отросток, как правило самый длинный, называется аксоном и передает сигналы на другие нейроны. Конец аксона может многократно ветвиться, и каждая из этих более мелких ветвей способна соединиться со следующим нейроном.

Во внешнем слое аксона находится сложная структура, образованная множеством молекул, выступающих в роли каналов, по которым могут поступать ионы — как внутрь, так и наружу клетки. Один конец этих молекул, отклоняясь, присоединяется к атому-мишени. После этого энергия других частей клетки используется на то, чтобы вытолкнуть этот атом за пределы клетки, тогда как процесс, действующий в обратном направлении, вводит внутрь клетки другую молекулу. Наибольшее значение имеет молекулярный насос, который выводит из клетки ионы натрия и вводит в нее ионы калия (натрий-калиевый насос).

Когда клетка находится в покое и не проводит нервных импульсов, натрий-калиевый насос перемещает ионы калия внутрь клетки и выводит ионы натрия наружу (представьте себе клетку, содержащую пресную воду и окруженную соленой водой). Из-за такого дисбаланса разность потенциалов на мембране аксона достигает 70 милливольт (приблизительно 5% от напряжения обычной батарейки АА).

Однако при изменении состояния клетки и стимуляции аксона электрическим импульсом равновесие на мембране нарушается, и натрий-калиевый насос на короткое время начинает работать в обратном направлении. Положительно заряженные ионы натрия проникают внутрь аксона, а ионы калия откачиваются наружу. На мгновение внутренняя среда аксона приобретает положительный заряд. При этом каналы натрий-калиевого насоса деформируются, блокируя дальнейший приток натрия, а ионы калия продолжают выходить наружу, и исходная разность потенциалов восстанавливается. Тем временем ионы натрия распространяются внутри аксона, изменяя мембрану в нижней части аксона. При этом состояние расположенных ниже насосов меняется, способствуя дальнейшему распространению импульса. Резкое изменение напряжения, вызванное стремительными перемещения ионов натрия и калия, называют потенциалом действия. При прохождении потенциала действия через определенную точку аксона, насосы включаются и восстанавливают состояние покоя.

Потенциал действия распространяется довольно медленно — не более доли дюйма за секунду. Для того чтобы увеличить скорость передачи импульса (поскольку, в конце концов, не годится, чтобы сигнал, посланный мозгом, достигал руки лишь через минуту), аксоны окружены оболочкой из миелина, препятствующей притоку и оттоку калия и натрия. Миелиновая оболочка не непрерывна — через определенные интервалы в ней есть разрывы, и нервный импульс перескакивает из одного «окна» в другое, за счет этого скорость передачи импульса возрастает.

Когда импульс достигает конца основной части тела аксона, его необходимо передать либо следующему нижележащему нейрону, либо, если речь идет о нейронах головного мозга, по многочисленным ответвлениям многим другим нейронам. Для такой передачи используется абсолютно иной процесс, нежели для передачи импульса вдоль аксона. Каждый нейрон отделен от своего соседа небольшой щелью, называемой синапсом. Потенциал действия не может перескочить через эту щель, поэтому нужно найти какой-то другой способ для передачи импульса следующему нейрону. В конце каждого отростка имеются крошечные мешочки, называющие (пресинаптическими) пузырьками, в каждом из которых находятся особые соединения — нейромедиаторы. При поступлении потенциала действия из этих пузырьков высвобождаются молекулы нейромедиаторов, пересекающие синапс и присоединяющиеся к специфичным молекулярным рецепторам на мембране нижележащих нейронов. При присоединении нейромедиатора равновесие на мембране нейрона нарушается. Сейчас мы рассмотрим, возникает ли при таком нарушении равновесия новый потенциал действия (нейрофизиологи продолжают искать ответ на этот важный вопрос до сих пор).

После того как нейромедиаторы передадут нервный импульс от одного нейрона на следующий, они могут просто диффундировать, или подвергнуться химическому расщеплению, или вернуться обратно в свои пузырьки (этот процесс нескладно называется обратным захватом). В конце XX века было сделано поразительное научное открытие — оказывается, лекарства, влияющие на выброс и обратный захват нейромедиаторов, могут коренным образом изменять психическое состояние человека. Прозак (Prozac*) и сходные с ним антидепрессанты блокируют обратный захват нейромедиатора серотонина. Складывается впечатление, что болезнь Паркинсона взаимосвязана с дефицитом нейромедиатора допамина в головном мозге. Исследователи, изучающие пограничные состояния в психиатрии, пытаются понять, как эти соединения влияют на человеческий рассудок.

По-прежнему нет ответа на фундаментальный вопрос о том, что же заставляет нейрон инициировать потенциал действия — выражаясь профессиональным языком нейрофизиологов, неясен механизм «запуска» нейрона. В этом отношении особенно интересны нейроны головного мозга, которые могут принимать нейромедиаторы, посланные тысячей соседей. Об обработке и интеграции этих импульсов почти ничего не известно, хотя над этой проблемой работают многие исследовательские группы. Нам известно лишь, что в нейроне осуществляется процесс интеграции поступающих импульсов и выносится решение, следует или нет инициировать потенциал действия и передавать импульс дальше. Этот фундаментальный процесс управляет функционированием всего головного мозга. Неудивительно, что эта величайшая загадка природы остается, по крайней мере сегодня, загадкой и для науки!

См. также:

a. А. Р. Лурией b. Н. Массиасом c. П. К. Анохиным d. Л. С. Выготским e. И. П. Павловым Вопрос 2

Вопрос 1

Верно

Баллов: 1,00 из 1,00

Отметить вопрос

Текст вопроса

01. Термин «психофизиология» был предложен в начале XIX века

Выберите один ответ:

a. А.Р. Лурией

b. Н. Массиасом 

c. П.К. Анохиным

d. Л.С. Выготским

e. И.П. Павловым

Вопрос 2

Верно

Баллов: 1,00 из 1,00

Отметить вопрос

Текст вопроса

02. Термин «физиологическая психология» был введен

Выберите один ответ:

a. А.Р. Лурией

b. Н. Массиасом

c. В. Вундтом 

d. П.К. Анохиным

e. Л.С. Выготским

f. И.П. Павловым

Вопрос 3

Верно

Баллов: 1,00 из 1,00

Отметить вопрос

Текст вопроса

03. научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека — это

Выберите один ответ:

a. физиологическая психология

b. психофизиология 

c. физиология высшей нервной деятельности

d. нейропсихология

Вопрос 4

Верно

Баллов: 1,00 из 1,00

Отметить вопрос

Текст вопроса

04. отрасль психологической науки, изучающая физиологические механизмы психической деятельности от низших до высших уровней ее организации – это

Выберите один ответ:

a. физиологическая психология 

b. психофизиология

c. физиология высшей нервной деятельности

d. нейропсихология

Вопрос 5

Верно

Баллов: 1,00 из 1,00

Отметить вопрос

Текст вопроса

05. Выделение психофизиологии как самостоятельной дисциплины по отношению к физиологической психофизиологии было проведено

Выберите один ответ:

a. А.Р. Лурией 

b. Н. Массиасом

c. В. Вундтом

d. П.К. Анохиным

e. Л.С. Выготским

f. И.П. Павловым

Вопрос 6

Верно

Баллов: 1,00 из 1,00

Отметить вопрос

Текст вопроса

06. физиология целостных форм психической деятельности, объясняющая психические явления с помощью физиологических процессов, в которой сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности – это

Выберите один ответ:

a. физиологическая психология

b. физиология высшей нервной деятельности

c. психофизиология 

d. нейропсихология

e. нейрофизиология

Вопрос 7

Неверно

Баллов: 0,00 из 1,00

Отметить вопрос

Текст вопроса

07. предметом данной науки является изучение отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии, служит поведение человека или животного- выберите верное

Выберите один ответ:

a. физиология высшей нервной деятельности

b. психофизиология 

c. нейропсихология

d. физиологическая психология

e. нейрофизиология

Вопрос 8

Верно

Баллов: 1,00 из 1,00

Отметить вопрос

Текст вопроса

08. Проблема соотношения психики и мозга, души и тела, разведение их по разным уровням бытия имеет глубокие исторические традиции и прежде всего традиции европейского мышления, традиции термины «душа» и «тело» впервые стал рассматривать с научных позиций

Поделитесь с Вашими друзьями:

синапс — это… Что такое синапс?

СИ́НАПС -а; м. [греч. synapsis — соединение, связь] Физиол. Область соприкосновения нервных клеток друг с другом или тканями, содержащими нервные клетки.

◁ Синапси́ческий; синапти́ческий, -ая, -ое. С-ая зона.

(от греч. sýnapsis — соединение), область контакта (связи) нервных клеток (нейронов) друг с другом и с клетками исполнительных органов. Межнейронные синапсы образуются обычно разветвлениями аксона одной нервной клетки и телом, дендритами или аксоном другой. Между клетками имеется так называемая синаптическая щель, через которую возбуждение передаётся посредством медиаторов (химический синапс), ионов (электрический синапс) или тем и другим способом (смешанный синапс). Крупные нейроны головного мозга имеют по 4—20 тысяч синапсов, некоторые нейроны — только по одному.

СИ́НАПС (греч. synapsis — соединение, связь), зона контакта между нейронами и другими образованиями (нервными, мышечными или железистыми клетками), служащая для передачи информации от клетки, генерирующей нервный импульс к другим клеткам. Термин ввел Ч. Шеррингтон (см. ШЕРРИНГТОН Чарлз Скотт) в 1897.

Синапс состоит из трех отделов: пресинаптического (нейрон (см. НЕЙРОН), посылающий сигналы), постсинаптического (клетка, принимающая сигналы) и соединяющей их структуры (синаптическая щель). В тех случаях, когда речь идет о контактах между нервными клетками, синапсы могут образовываться между аксонами (см. АКСОН)и сомой, аксонами и дендритами (см. ДЕНДРИТ), аксонами и аксонами, дендритами и дендритами, а также между сомой и дендритами нейронов. В зависимости от способа передачи возбуждения выделяют химические (наиболее распространенные) и электрические синапсы. Существуют также смешанные синапсы, сочетающие оба механизма передачи.

Электрические синапсы распространены у беспозвоночных и низших позвоночных, но иногда встречаются и в некоторых участках мозга млекопитающих. Они образуются чаще всего между дендритами близко расположенных нейронов и осуществляют быструю (без синаптической задержки) передачу сигналов, благодаря наличию высокопроводящего контакта, обусловленного наличием узкой синаптической щели и специальных ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.

Химические синапсы преобладают в мозгу млекопитающих. На соме и дендритах каждого нейрона может локализоваться до нескольких десятков тысяч синаптических окончаний. В их пресинаптических окончаниях содержатся синаптические пузырьки (везикулы), содержащие химический посредник, называемый медиатором (нейромедиатор, нейротрансмиттер) и имеющие различные размеры и электронную плотность. Так, обнаружены малые прозрачные пузырьки, заполненные низкомолекулярными, так называемыми, «классическими» медиаторами (ацетилхолин, ГАМК, глицин и др.) и крупные электронно-плотные, содержащие пептидные медиаторы. Медиаторы образуются в соме нейрона и затем по аксону транспортируются в синаптическое окончание. Согласно сформулированному в 1930-х годах закону Дейла, медиатор, обнаруженный в одном синапсе, должен быть также медиатором во всех других синаптических окончаниях того же нейрона. Позже выяснилось, что в одном нейроне может синтезироваться и в одном окончании освобождаться более одного медиатора, однако набор медиаторов для данного нейрона всегда постоянен.

Приходящий электрический импульс при участии ионов кальция вызывает освобождение медиатора из пресинаптических окончаний. Медиатор диффундирует через синаптическую щель шириной 10 — 50 нм и взаимодействует с рецепторными белками постсинаптической мембраны, что приводит к возникновению постсинаптического потенциала. Время, в течение которого происходят эти реакции, называется синаптической задержкой и составляет 0,3 — 1 мс. Не связавшийся с рецептором медиатор либо разрушается специальными ферментами, либо захватывается обратно в пузырьки пресинаптического окончания.

Рецепторы постсинаптической мембраны подразделяются на два основных класса, которые различаются механизмами действия и скоростью проведения сигналов. Существуют быстродействующие (ионотропные) рецепторы, скорость действия которых измеряется миллисекундами и медленнодействующие (метаботропные), где происходящие процессы измеряются секундами и даже минутами. Результатом взаимодействия медиатора с первым типом рецепторов является открытие мембранных каналов для ионов натрия, калия, кальция или хлора. В зависимости от природы поступающего в постсинаптическую клетку иона возникает либо деполяризация, либо гиперполяризация мембраны вблизи синапса. Так, например, поступление в постсинаптическую клетку положительно заряженных ионов натрия вызывает ее деполяризацию, выражающуюся в возникновении местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). С другой стороны, анионы хлора вызывают гиперполяризацию постсинаптической клетки, т. е. тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Ввиду того, что на каждом нейроне оканчивается множество синаптических окончаний, происходит суммация всех постсинаптических потенциалов обоих типов, что определяет вероятность возникновения импульса в постсинаптическом нейроне. При этом статистический вес каждого из синапсов оказывается различным: наибольший вклад вносят те из них, которые находятся на соме нейрона, наименьший — расположенные на окончаниях тонких дендритов.

Медленнодействующие рецепторы являются комплексом из нескольких белков, которые после взаимодействия с медиатором последовательно меняют свою конформацию. В результате этого происходит активация выхода вторичных (внутриклеточных) медиаторов, которыми могут быть ионы кальция, циклические нуклеотиды, диацилглицерол и др. В состав метаботропных рецепторов входят, по крайней мере, три белка: (1) собственно рецепторный белок (R-белок), связывающийся с медиатором, (2) так называемый G-белок, передающий сигнал с рецепторного белка и (3) белок-эффектор, который является ферментом, катализирующим образование вторичного медиатора. На стадии взаимодействия R-белка с G-белком происходит усиление приходящего сигнала, т. к. активированная с медиатором молекула R-белка способна контактировать с сотнями молекул G-белка. При взаимодействии R-белка с G-белком происходит временная активация последнего, в результате чего происходит активация фермента, образующего вторичные медиаторы. Результатом действия этих внутриклеточных медиаторов может быть как открытие ионных каналов (причем, более широко распространенное и продолжительное, чем при действии ионотропных рецепторов), так и многие другие внутриклеточные процессы вплоть до экспрессии генов в ядре клетки.

Характерным для синапсов является их особенность изменять чувствительность к действию медиаторов в процессе своей активности. Это свойство называется синаптической пластичностью и составляет основу таких процессов, как память и обучение. Различают кратковременную синаптическую пластичность, продолжающуюся не более 20 мин, и долговременную, длящуюся от нескольких десятков минут до нескольких недель. Пластичность может проявляться как в форме потенциации (активации), так и в форме депрессии. В ее основе лежат различные механизмы от изменения концентрации ионов кальция в синаптической области до фосфорилирования или разрушения синаптических белков, а также экспрессии или репрессии генов, катализирующих синтез таких белков. В зависимости от степени пластичности синапсы разделяют на стабильные и динамические, причем первые формируются в онтогенезе раньше, чем последние.

Организация нервной системы — презентация на Slide-Share.ru 🎓

1

Первый слайд презентации: Организация нервной системы

Нервная система подразделяется на центральную нервную систему и периферическую нервную систему.
В центральной нервной системе различают головной мозг и спинной мозг.
Периферическая нервная система делится на вегетативную нервную систему и соматическую нервную систему.
Вегетативная нервная система состоит из симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы.

Изображение слайда

2

Слайд 2: Нервная система

Функции
Регуляция и координация работы органов тела ( интеграция ). Управление деятельности различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов. Адресная доставка информации.
Обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой, то есть адаптирует организм к изменяющимся условиям существования.
Высшая нервная деятельность, реализует деятельность организма связанную с умственными и психическими процессами.

Изображение слайда

3

Слайд 3: Филогенез нервной системы

1 этап – сетевидная нервная система.
2 этап – узловая нервная система.
3 этап – трубчатая нервная система

Изображение слайда

4

Слайд 4: Филогенез головного мозга

I. Формирование 3 отделов г.м. в филогенезе связано с развитием 3-х дистантных рецепторов :
задний мозг связан с рецептором слуха,
средний мозг — с рецептором зрения,
передний — с рецептором обоняния.
II. Цефализация в филогенезе происходит сзади наперед:
сначала развивается r h ombencephalon — связан с рецептором статики и акустики, что имеет ведущее значение для ориентации в водной среде,
затем — mesencephalon — зрения,
prosencephalon — обоняния.

Изображение слайда

5

Слайд 5: Онтогенез головного мозга

Стадии развития нервной трубки:
нервная пластинка
нервный желобок
нервная трубка
Источник развития нервной системы – эктодерма.

Изображение слайда

6

Слайд 6

Онтогенез нервной системы
Mesencephalon
Prosencephalon
Rombencephalon
Medulla spinalis
Telencepalon
Diencepalon
Metencepalon
Mesencephalon
Medulla spinalis
Myelencepalon

Изображение слайда

7

Слайд 7: Дифференцировка нервной трубки

На 3 недели – стадия 3-х мозговых пузырей:
3. Rhombencephalon
2. Mesencephalon
1. Prosencephalon
На 5 недели – стадия 5-и мозговых пузырей:
5. Myelencephalon
4. Metencephalon
3. Mesencephalon
2. Diencephalon
1. Telencephalon

Изображение слайда

8

Слайд 8

НЕРВНАЯ ТКАНЬ. СТРОЕНИЕ НЕЙРОНА.
НЕЙРОН ( Вильгельм фон Вальдейер ) – структурная и функциональная единица нервной ткани.

Изображение слайда

9

Слайд 9: Отростки нейронов

Дендриты
Это отростки, по которым импульс идёт к телу нейрона.
Клетка может иметь несколько или даже много дендритов.
Обычно дендриты ветвятся, с чем связано их название (греч. dendron — дерево).
Аксон (нейрит)
Это отросток, по которому импульс идёт от тел нейронов.
Аксон всегда один.
В своей конечной части аксон может отдавать коллатерали и контактировать сразу с несколькими нейронами

Изображение слайда

10

Слайд 10: Нейрон – структурно-функциональная единица

Морфологическая классификация:
Униполярные – в эмбриогенезе
Биполярные – сетчатка глаза, спиральный ганглий внутр. уха
Псевдоуниполярные – спинальные ганглии
Мультиполярные – центральная нервная система

Изображение слайда

11

Слайд 11

2. Функциональная классификация:
Чувствительные (афферентные, рецепторные) – воспринимают раздражения.
Вставочные (ассоциативные) — передают сигналы от одних нейронов к другим.
Двигательные (эфферентные, эффекторные) — передают сигналы на рабочие органы.
Проводниковые нейроны

Изображение слайда

12

Слайд 12

НЕЙРОГЛИЯ. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИИ.
Нейроглия – группа клеток нервной ткани ЦНС, обеспечивающих деятельность нейронов и выполняющих опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции.
Нейроглия
Макроглия Микроглия
1. Астроглия
2. Олигодендроглия
3. Эпендимная глия
ГЛИОЦИТЫ способны делиться

Изображение слайда

13

Слайд 13

Функции:
Опорная – формирование опорного каркаса ЦНС.
Разграничительная, транспортная и барьерная.
Образование периваскулярных пограничных мембран (в составе гематоэнцефалического барьера.)
Участие в образовании пограничной глиальной мембраны, входящей в состав нейроликворного барьера, отделяющего нейроны от спинномозговой жидкости.
Метаболическая и регуляторная – считается наиболее важной из всех.
Защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная ) реакция при повреждении нервной ткани.
АСТРОГЛИЯ

Изображение слайда

14

Слайд 14

ОЛИГОДЕНДРОГЛИЯ
Олигодендроциты ЦНС вырабатывают миелин
Многочисленные мембранные слои олигодендроцита образуют миелиновую оболочку аксона между перехватами Ранвье.
Один олигодендроцит может «обертывать» своими отростками несколько нервных волокон ( 40-60 аксонов)

Изображение слайда

15

Слайд 15

Представлена эпендимными клетками (внутренний слой нервной трубки).
ЭПЕНДИМНАЯ ГЛИЯ.
Функции:
А) Пролиферативная
Б) Опорная
В) Образование эпендимы – непрерывной эпителиальной выстилки центрального канала спинного мозга и желудочков головного мозга.
Эпендима «одевает» сосудистые (капиллярные) сплетения, выделяющие цереброспинальную жидкость в полость желудочков головного мозга.

Изображение слайда

16

Слайд 16: Спинномозговая жидкость ( СМЖ) 140-150 мл

Циркулирует в:
1. Субарахноидальном пространстве.
2. Желудочках мозга.
3. Центральном канале спинного мозга.
Вырабатывается:
1. Сосудистыми сплетениями желудочков
мозга (70-90%).
2. Тканями ЦНС (10-30%).
Отток СМЖ в области ворсинок
паутинной оболочки в венозные синусы ТМО.
Функции СМЖ:
1. Защитная.
2. Поддержание гомеостаза в ЦНС.
3. Удаление метаболитов из ткани мозга.
4. Интегративная (перенос гормонов).
Спинномозговая жидкость ( СМЖ) 140-150 мл

Изображение слайда

17

Слайд 17

МИКРОГЛИЯ- клетки «дворники»
Мелкие удлиненные звездчатые клетки, разбросанные в белом и сером веществе мозга — макрофаги мозга.
Обеспечивают защитную (в том числе и иммунную ) функцию, фагоцитируя различные частицы

Изображение слайда

18

Слайд 18: Периферическая нервная система

1. Нервы
2. Нервные окончания
3. Нервные узлы (ганглии)
Нервы образованы пучками нервных волокон и оболочками (эндонервием, периневрием и эпиневрием).

Изображение слайда

19

Слайд 19: Нервные волокна

Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками.
Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков.
Отросток вместе с оболочкой называется нервным волокном.
Сам же отросток, находящийся в составе волокна, называется осевым цилиндром.
Оболочки в нервном волокне образованы одной из двух групп олигодендроцитов — шванновскими клетками.
По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 вида — безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные).

Изображение слайда

20

Слайд 20

Основная роль – принадлежит трехслойной мембране (7–11 нм) со «встроенными» ионными каналами ( Na, K, Ca, Cl ) и рецепторами (для молекул БАВ).
Основное свойство нейрона – способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и проводить это возбуждение к другим клеткам.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ немиелинизированного нервного волокна

Изображение слайда

21

Слайд 21

Мембранный потенциал покоя – основа возбудимости клетки
Разность потенциалов между внутренней стороной мембраны, которая заряжена отрицательно, и окружающей средой называется мембранным потенциалом покоя.
60 до –90 милливольт
ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ
Под возбуждением нейрона понимают возникновение потенциала действия — быстрое изменение потенциала мембраны в ответ на действие раздражителя, пороговой силы, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны

Изображение слайда

22

Слайд 22: Изменения мембранного потенциала покоя

1. Снижение поляризации мембраны на 10 мВ — деполяризация
2. Вход ионов хлора ( гиперполяризация ) вызывает торможение
3. Выход ионов калия возвращает мембранный потенциал к исходному уровню ( реполяризация )
0
МПП
Время
-30
-60
-90
Деполяризация
Реполяризация
Гиперполяризация
1
2
1
2

Изображение слайда

23

Слайд 23

ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ
Зона генерации потенциалов действия – аксонный холмик.
Возбуждение в виде потенциала действия передается от тела нейрона по аксону.
Возбуждение движется по аксону только в одном направлении, так как после возбуждения участка аксона в нем появляется зона невозбудимости ( рефрактерность ).

Изображение слайда

24

Слайд 24

СУММАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛА – увеличение деполяризации мембраны, связанное со сложением токов, возникающих в нескольких синапсах
Предотвращение возбуждения нейрона под действием единственного сигнала или спонтанной активности.
Исходящая от нейрона импульсация зависит от интеграции возбуждающих и тормозных токов

Изображение слайда

25

Слайд 25

ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ по миелиновому нервному волокну
Мембрана аксона между двумя соседними миелиновыми чехлами непокрыта миелином ( перехват Ранвье, 12 нм ).
Потенциал действия возникает только в перехватах Ранвье.
Миелин, являясь электрическим изолятором, не пропускает ток от предшествующего возбужденного участка.

Изображение слайда

26

Слайд 26

ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ по миелиновому нервному волокну
Потенциал действия « перескакивает » через участки изолированной мембраны – сальтаторное возбуждение.

Изображение слайда

27

Слайд 27: Скорость распространения зависит от толщины волокна

А – толстые, миелиновые ( α, β, γ, δ )
В – средней толщины, миелиновые
С – тонкие, безмиелиновые

Изображение слайда

28

Слайд 28: Нейроны образуют нервные сети (цепи) посредством межклеточных контактов — синапсов

СИНАПС (межклеточные контакты) — шириной 10–50 нм. П редназначен для передачи сигнала.
В синапсе различают:
пресинаптическую часть, синаптическую щель, постсинаптическую часть.
У человека и высших животных синапсы относятся, как правило, к химическому типу : сигнал передаётся с помощью химического вещества – медиатора.
В химическом синапсе сигнал может передавать только в одном направлении, а в электрическом — в обоих.

Изображение слайда

29

Слайд 29

Синаптическая передача – процесс передачи информации в синапсе:
ПД достигает пресинаптической мембраны
Активируются Са² + каналы
Нейротрансмиттер — в синаптическую щель ( экзоцитоз )
Рецептор постсинаптического нейрона связывается с нейротрансмиттером
Постсинаптический потенциал действия

Изображение слайда

30

Слайд 30

Классификация синапсов
Центральные и периферические
По виду синаптического контакта можно выделить –
аксосоматические,
аксоаксональные,
аксодендритные,
нервномышечные,
нейровазальные.
По медиатору

Изображение слайда

31

Слайд 31

НЕЙРОТРАНСМИТТЕРЫ посредники для передачи сигнала от передающей клетки к воспринимающей – замыкает цепь, осуществляя химическую передачу электрического импульса через синапс.
Большинство нейротрансмиттеров синтезируется в самих нейронах.
Нейромедиаторы – прямые передатчики нервного импульса
Нейромодуляторы – модифицируют эффекты нейромедиаторов

Изображение слайда

32

Слайд 32

Синапсы (по наличию или отсутствию нейротрансмиттера):
— химические (есть, в процесс вовлекается химическое вещество и рецепторы к нему )
электрические (нет, принцип распространения импульса как в нервном волокне за счет плотных контактов между мембранами )
смешанные

Изображение слайда

33

Слайд 33

Структурно-функциональная единица нервной системы – рефлекторная дуга
Структура рефлекторной дуги : 1-рецептор, 2-афферентное звено, 3- центральное звено, 3-эфферентное звено, 4-эффектор ( мышца, орган, железа внутренней секреции и.т.д.)

Изображение слайда

34

Слайд 34

ВИДЫ РЕЦЕПТОРОВ
Рецептор – чувствительное нервное окончание.
Обеспечивает восприятие специфических раздражений из внешней и внутренней среды организма и трансформацию энергии раздражения в чувствительный нервный импульс.
Виды рецепторов :
Экстерорецепторы – в коже и слизистой оболочке. Воспринимают тактильные, температурные, болевые раздражения из внешней среды.
Проприорецепторы – в мышцах, сухожилиях, фасциях, надкостнице, связках, суставных капсулах. Воспринимают чувство веса, давление, вибрацию, положение частей тела, степень напряжения мышц.
Интерорецепторы – во внутренних органах, железах, стенках кровеносных и лимфатических сосудов. Воспринимают степень наполнения органа, болевые ощущения.

Изображение слайда

35

Слайд 35: Спинной мозг

Изображение слайда

36

Слайд 36

1
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА
Цилиндрический тяж: 45 см (♂), 41-42 см (♀).
Шейное утолщение
Intumescentia cervicalis (C 5 –Th 1 )
Пояснично-крестцовое утолщение
Intumescentia lumbosacralis (L 1 – S 2 )

Изображение слайда

37

Слайд 37

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА
Коническое заострение (L 2 ) conus medullaris
Концевая нить filum terminale
Конский хвост (корешки L 2 –Co 1 ) cauda equina

Изображение слайда

38

Слайд 38

Борозды:
— fissura mediana anterior
— sulcus medianus posterior
— sulcus posterolateralis (вход задних корешков)
sulcus anterolateralis (выход передних корешков)
sulcus intermedius posterior (в шейном и верхнегрудном отделах)
Канатики белого вещества:
— funiculus anterior
— funiculus lateralis
— funiculus posterior
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА

Изображение слайда

39

Слайд 39

ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА
1. Твердая dura mater spinalis
2. Паутинная arachnoidea
3. Мягкая pia mater spinalis содержит сосуды, образует их периваскулярные пространства
Надкостница позвоночного канала
Эпидуральное пространство
Клетчатка
Внутреннее позвоночное венозное сплетение
Субдуральное пространство
Подпаутинное пространство
— ликвор

Изображение слайда

40

Слайд 40

СЕГМЕНТ СПИННОГО МОЗГА
Сегмент спинного мозга — это участок серого вещества спинного мозга с прилежащим собственным аппаратом ( fasciculus proprius — обеспечивают межсегментарные связи ), а так же корешками СМ, которые участвуют в образовании пары спинномозговых нервов.
Один сегмент обеспечивает иннервацию определенного участка тела – метамера (дерматом+миотом+склеротом).

Изображение слайда

41

Слайд 41: Правило Шипо

C I – C IV — C I – C IV
C V – C VIII, Th I – Th IV — + 1
Th V – Th VIII — + 2
Th IX – Th XII — + 3
L I – L V — на уровне X-XI грудного позвонка
S I – S V, Co I — на уровне XII грудного позвонка и I поясничного позвонка

Изображение слайда

42

Слайд 42

Это материальный субстрат для безусловно-рефлекторной деятельности, в состав которого входят:
1. Передние и задние корешки
2. Передние и задние рога
3. Собственные пучки
Структура рефлекторной дуги : 1-рецептор, 2-афферентное звено, 3- центральное звено, 3-эфферентное звено, 4-эффектор ( мышца, орган, железа внутренней секреции и.т.д.).
СЕГМЕНТАРНЫЙ АППАРАТ СПИННОГО МОЗГА

Изображение слайда

43

Слайд 43

СЕГМЕНТАРНЫЙ АППАРАТ СПИННОГО МОЗГА
Замыкание рефлекторных дуг при безусловных рефлексах и элементарное сокращение мышц.
Формирование мышечного тонуса ( познотоническая настройка мышцы ).
Обеспечение “запрограммированных”, автоматических движений без привлечения высших нервных центров — элементарных позных и двигательных программ (дыхание, ходьба, чесание и др.), а также приобретенных двигательных программ.
Функции сегментарного аппарата

Изображение слайда

44

Слайд 44

Рецепторы
Тактильные рецепторы, воспринимающие давление, прикосновение, рецепторы,
Болевые (ноцицепторы).
Хеморецепторы (рН, напряжение газов, концентрация электролитов)
Осморецепторы – осмотическая концентрация внутренней среды
терморецепторы
Барорецепторы (давление, растяжение)
другие механорецепторы (вибрация, проприорецепторы скелетных мышц)
Высокоспециализированные клетки: рецепторы органов вкуса, обоняния (хеморецепторы), зрения (фоторецепторы), слуха, вестибулярного аппарата (механорецепторы).

Изображение слайда

45

Слайд 45

Канатики белого вещества состоят из проекционных нервных волокон.
Афферентные волокна проецируют картины внешнего и внутреннего мира в кору головного мозга.
Эфферентные волокна проводят отраженные (подвергнутые анализу и синтезу) нервные импульсы к рабочим органам.
НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ АППАРАТ СПИННОГО МОЗГА

Изображение слайда

46

Слайд 46: Внутреннее строение спинного мозга

Путь Голя (нежный)
Путь Бурдаха (клиновидный)
Спинномозжечковый задний путь (Флексига)
Спинномозжечковый передний путь (Говерса)
Спинноталамический боковойпуть (Эдингера)
Спинноталамический передний путь (Эдингера)
Руброспинальный путь (Монаков пучок)
Кортикоспинальный боковой путь
Тектоспинальный путь (старт-рефлекс)
Вестибулоспинальный путь
Кортикоспинальный передний путь
Ретикулоспинальный путь
Продольный медиальный пучок
Собственные пучки
Внутреннее строение спинного мозга
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14

Изображение слайда

47

Слайд 47

Ствол мозга
Препарат
Полушария (80%), cerebrum
Мозжечок, cerebellum
Ствол мозга, truncus cerebri : продолговатый мозг,
мост, средний мозг,
промежуточный мозг,

Изображение слайда

48

Слайд 48: Ствол мозга

Строение — продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг

Изображение слайда

49

Слайд 49: Функциональная анатомия ствола

Строение — продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг
Функции
организация рефлексов,
проводниковая функция,
ассоциативная функция.

Изображение слайда

50

Слайд 50: Продолговатый мозг

Изображение слайда

51

Слайд 51: Мост, pons (Varolii)

Изображение слайда

52

Слайд 52: Ромбовидная ямка

Изображение слайда

53

Слайд 53: Мозжечок

Изображение слайда

54

Слайд 54

Мозжечок
I. Archicerebellum
flocculus
nodulus
nucl. fastigii

Изображение слайда

55

Слайд 55: Мозжечок

1) Как часть экстрапирамидной системы обеспечивает равновесие тела, поддержание мышечного тонуса и возможность выполнения точных движений.
2) Является одним из высших вегетативных центров :
регулирует обмен веществ и
сосудодвигательные реакции в скелетных мышцах,
осуществляет адаптационно- трофические функции,
активирует функцию стволовых вегетативных центров.
В мозжечок приходит копия сенсорной информации и копия эфферентации от двигательных центров

Изображение слайда

56

Слайд 56: Мозжечок состоит из 3-х частей

КЛОЧОК вместе с ядрами шатра относится к архицеребеллум (или вестибулоцеребеллум – т.к. преобладают вестибулярные входы ) ; отвечает за статику (регуляция позы тела в пространстве), равновесие ;
Равновесие поддерживается рефлекторной дугой : импульсы из лабиринта ( орган равновесия) поступают в вестибулярные ядра, от них в клочок и ядра шатра, откуда эфферентные импульсы возвращаются в латеральные вестибулярные ядра Дейтерса и ретикулярную формацию. По trr.reticulospinalis et vestibulospinalis импульсы достигают клеток передних рогов и модулируют их активность.
При повреждении архицеребеллум — нистагм, астазия, атаксия.

Изображение слайда

57

Слайд 57: Мозжечок

ЧЕPВЬ относится к палеоцеребеллум ; получает афферентные импульсы по пути Флексига и Говерса.
Содружественное действие клочка и червя обеспечивает регуляцию мышечного тонуса и тонкую координированную работу мышц агонистов и антагонистов для поддержания равновесия при стоянии или ходьбе.
Поражение червя вызывает атаксию туловища.

Изображение слайда

58

Слайд 58: Мозжечок

ПОЛУШАРИЯ получают импульсы о каждом планируемом движении заранее по корково-мосто-мозжечковым, оливо-мозжечковым (и др.) путям ;
движения становятся точными и плавными в результате поправочной деятельности мозжечка на свойство нашего тела: массу и инерцию.
При дисфункции неоцеребеллума : атаксия, дисметрия, асинергия, интенционный тремор, феномен отдачи, гипотония, скандированная речь, агравия.

Изображение слайда

59

Слайд 59: 4-й желудочек. Отток спинномозговой жидкости

Изображение слайда

60

Слайд 60

Четвертый желудочек
Крыша
1.Верхний мозговой парус
натянут между верхними
ножками мозжечка.

Изображение слайда

61

Слайд 61

Четвертый желудочек
Крыша
2.Нижний мозговой парус
(между клочком, ножкой
клочка и узелком), парный.
3. Узелок

Изображение слайда

62

Слайд 62

Четвертый желудочек
Крыша
4. Tela choroidea
ventriculi IV (сосудистая
основа). Она присоединяется к
нижним ножкам мозжечка,
свободным краям нижних
мозговых парусов и задним
канатикам спинного мозга.

Изображение слайда

63

Слайд 63

Четвертый желудочек
Сообщения
1. Canalis centralis
2. Aqueductus cerebri
3. С avitas subarachnoidealis
-apertura lateralis (Люшка) – парное
-apertura mediana (Маженди)

Изображение слайда

64

Слайд 64

Спинномозговая жидкость
Отток
IV желудочек — с avitas
subarachnoidealis (через
апертуры Люшка и
Маженди ) —

Изображение слайда

65

Слайд 65

Спинномозговая жидкость
Отток
IV желудочек — с avitas
subarachnoidealis (через
апертуры Люшка и
Маженди ) —
1. Венозные
синусы (посредством
Пахионовых грануляций)

Изображение слайда

66

Слайд 66: Средний мозг

Изображение слайда

67

Слайд 67

Таламический мозг
1.Таламус
2.Эпиталамус
3.Метаталамус
Препарат

Изображение слайда

68

Слайд 68

1.Передние (ПЯ)
2.Задние (ЗЯ)
3.Латеральные (ЛЯ)
4. Медиальные (МЯ)
5. Промежуточные (ПрЯ)
6. Ретикулярные (РЯ)
Таламус
Препарат

Изображение слайда

69

Слайд 69

Метаталамус
Латеральные
и медиальные
коленчатые тела –
специфические ядра.
Препарат

Изображение слайда

70

Слайд 70

Гипоталамус
Regio
hypothalamica anterior,
intermedia,
posterior
et subthalamica

Изображение слайда

71

Слайд 71

Гипоталамус
Гипоталамус состоит из серого вещества, залегающего под гипоталамической бороздой.
На вентральной поверхности гипоталамуса располагаются:
сосцевидные тела,
серый бугор,
воронка и гипофиз
зрительный перекрест

Изображение слайда

72

Слайд 72: Промежуточный мозг. 3 желудочек

Препарат

Изображение слайда

73

Слайд 73

Доли головного мозга
Препарат

Изображение слайда

74

Слайд 74: Плащ

Филогенетические отделы:
1. Archicortex ( вентральная поверхность лобной доли около обонятельный луковицы )
2. Paleocortex ( гиппокамп )
3. Neocortex ( остальная кора — 95,4% )
Препарат

Изображение слайда

75

Слайд 75: Базальные ядра

Nucl. Caudatus Nucl. lentiformis
Claustrum Corpus amygdaloideum
Препарат

Изображение слайда

76

Слайд 76: Базальные ядра

Изображение слайда

77

Слайд 77: Белое вещество конечного мозга

Препарат

Изображение слайда

78

Слайд 78: Внутренняя капсула

Изображение слайда

79

Слайд 79: Обонятельный мозг. Периферический отдел

Изображение слайда

80

Последний слайд презентации: Организация нервной системы: Обонятельный мозг. Центральный отдел

Структура:
Сводчатая извилина,
передние ядра таламуса,
ядро прозрачной пластинки,
гипоталамус,
corpus amygdaloideum,
гиппокамп.

Изображение слайда

Импульсная проводимость | Анатомия и физиология

Электрически активные клеточные мембраны

Функции нервной системы — ощущение, интеграция и реакция — зависят от функций нейронов, лежащих в основе этих путей. Чтобы понять, как нейроны могут общаться, необходимо описать роль возбудимой мембраны в генерации этих сигналов. В основе этой коммуникации лежит потенциал действия, который демонстрирует, как изменения в мембране могут составлять сигнал.Рассмотрение того, как эти сигналы работают в более изменчивых обстоятельствах, предполагает рассмотрение градуированных потенциалов, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

Большинство клеток тела используют заряженные частицы, ионы, для накопления заряда на клеточной мембране. Ранее было показано, что это часть работы мышечных клеток. Чтобы скелетные мышцы сокращались, должен поступать сигнал от нейрона. Обе клетки используют клеточную мембрану для регулирования движения ионов между внеклеточной жидкостью и цитозолем.

Как вы узнали из главы о клетках, клеточная мембрана в первую очередь отвечает за регулирование того, что может пересекать мембрану, а что остается только с одной стороны. Клеточная мембрана представляет собой бислой фосфолипидов, поэтому только вещества, которые могут проходить непосредственно через гидрофобное ядро, могут диффундировать без посторонней помощи. Заряженные частицы, которые по определению являются гидрофильными, не могут проходить через клеточную мембрану без посторонней помощи (рис. 8.10). Трансмембранные белки, в частности канальные белки, делают это возможным.Несколько каналов, а также специализированные энергозависимые «ионные насосы» необходимы для генерации трансмембранного потенциала и для генерации потенциала действия. Особый интерес представляет белок-носитель, называемый натриево-калиевым насосом, который перемещает ионы натрия (Na ⁺ ) из клетки, а ионы калия (K ⁺ ) в клетку, тем самым регулируя концентрацию ионов с обеих сторон. клеточная мембрана.

Рисунок 8.10. Клеточные мембраны и трансмембранные белки

Клеточная мембрана состоит из фосфолипидного бислоя и содержит множество трансмембранных белков, включая различные типы канальных белков, которые служат ионными каналами.

Натриево-калиевый насос требует энергии в виде аденозинтрифосфата (АТФ), поэтому его также называют АТФазой. Как было объяснено в главе о ячейке, концентрация Na ⁺ выше вне ячейки, чем внутри, а концентрация K ⁺ выше внутри ячейки выше, чем снаружи. Это означает, что этот насос перемещает ионы против градиентов концентрации натрия и калия, поэтому он требует энергии.Фактически, насос в основном поддерживает эти градиенты концентрации.

Ионные каналы не всегда позволяют ионам свободно диффундировать через мембрану. Они открываются определенными событиями, то есть каналы закрытые . Каналы можно разделить на категории в зависимости от того, как они закрыты. Хотя эти классы ионных каналов находятся в основном в клетках нервной или мышечной ткани, их также можно найти в клетках эпителиальной и соединительной ткани. Канал, управляемый лигандом открывается, потому что сигнальная молекула, лиганд, связывается с внеклеточной областью канала и открывает закрытый канал (Рисунок 8.11).

Рисунок 8.11. Лиганд-закрытые каналы

Когда лиганд, в данном случае нейротрансмиттер ацетилхолин, связывается с определенным местом на внеклеточной поверхности белка канала, пора открывается, позволяя отобрать ионы. Ионы в данном случае представляют собой катионы натрия, кальция и калия.

A канал с механическим затвором открывается из-за физического искажения клеточной мембраны. Многие каналы, связанные с осязанием (соматосенсорное ощущение), закрываются механически.Например, когда на кожу оказывается давление, эти каналы открываются и позволяют ионам проникать в клетку. Аналогично этому типу канала будет канал, который открывается при изменении температуры, как при тестировании воды в душе (рис. 8.12).

Рисунок 8.12. Каналы с механическим закрытием

Когда в окружающей ткани происходит механическое изменение, такое как давление или прикосновение, канал физически открывается. Терморецепторы работают по аналогичному принципу. Когда местная температура ткани изменяется, белок реагирует, физически открывая канал.

A управляемый по напряжению канал — это канал, который реагирует на изменения электрических свойств мембраны, в которую он встроен. Обычно внутренняя часть мембраны находится под отрицательным напряжением. Когда это напряжение становится менее отрицательным, канал начинает позволять ионам пересекать мембрану (рис. 8.13).

Рисунок 8.13. Каналы со стробированием по напряжению

Управляемые по напряжению каналы открываются при изменении трансмембранного напряжения вокруг них.Аминокислоты в структуре белка чувствительны к заряду и заставляют поры открываться для выбранного иона.

Канал утечки имеет случайную стробировку, что означает, что он открывается и закрывается случайным образом, отсюда и ссылка на утечку. Нет фактического события, открывающего канал; вместо этого он имеет внутреннюю скорость переключения между открытым и закрытым состояниями. Каналы утечки вносят вклад в трансмембранное напряжение покоя возбудимой мембраны (Рисунок 8.14).

Рисунок 8.14. Каналы утечки

В определенных ситуациях ионы должны беспорядочно перемещаться через мембрану. Конкретные электрические свойства определенных клеток изменяются наличием этого типа канала.

Мембранный потенциал

Электрическое состояние клеточной мембраны может иметь несколько вариаций. Все это вариации мембранного потенциала . Потенциал — это распределение заряда через клеточную мембрану, измеряемое в милливольтах (мВ).Стандарт заключается в сравнении внутренней части клетки с внешней, поэтому мембранный потенциал — это величина, представляющая заряд на внутриклеточной стороне мембраны, исходя из того, что внешняя сторона равна нулю, условно говоря (рис. 8.15).

Рисунок 8.15. Измерение заряда на мембране с помощью вольтметра

Регистрирующий электрод вставлен в ячейку, а электрод сравнения находится вне ячейки. Путем сравнения заряда, измеренного этими двумя электродами, определяется трансмембранное напряжение.Это значение обычно выражается для цитозоля относительно внешней среды.

Концентрация ионов во внеклеточной и внутриклеточной жидкости в значительной степени сбалансирована с чистым нейтральным зарядом. Однако небольшая разница в заряде возникает прямо на поверхности мембраны, как внутри, так и снаружи. Разница в этой очень ограниченной области, которая имеет всю способность нейронов (и мышечных клеток) генерировать электрические сигналы, включая потенциалы действия.

Прежде чем описывать эти электрические сигналы, необходимо объяснить состояние покоя мембраны.Когда ячейка находится в состоянии покоя и ионные каналы закрыты (за исключением каналов утечки, которые открываются случайным образом), ионы распределяются по мембране очень предсказуемым образом. Концентрация Na ⁺ вне клетки больше, чем концентрация внутри. Кроме того, концентрация K ⁺ внутри ячейки больше, чем снаружи. Цитозоль содержит высокую концентрацию анионов в форме фосфат-ионов и отрицательно заряженных белков. Крупные анионы являются компонентом внутренней клеточной мембраны, включая специализированные фосфолипиды и белки, связанные с внутренним листком мембраны (листок — это термин, используемый для обозначения одной стороны двухслойной липидной мембраны).Отрицательный заряд локализован в больших анионах.

Когда ионы распределены по мембране при этих концентрациях, разница в заряде измеряется при -70 мВ, значение, описываемое как потенциал покоя мембраны . Точное значение, измеренное для мембранного потенциала покоя, варьируется от клетки к клетке, но чаще всего используется значение -70 мВ. Это напряжение на самом деле было бы намного ниже, если бы не вклад некоторых важных белков в мембрану.Каналы утечки позволяют Na ⁺ медленно перемещаться в ячейку или K ⁺ медленно перемещаться наружу, а насос Na ⁺ / K ⁺ восстанавливает их. Это может показаться пустой тратой энергии, но каждый из них играет определенную роль в поддержании мембранного потенциала.

Потенциал действия

Мембранный потенциал покоя описывает устойчивое состояние клетки, которое представляет собой динамический процесс, который уравновешивается утечкой и накачкой ионов. Без какого-либо внешнего влияния это не изменится.Чтобы запустить электрический сигнал, мембранный потенциал должен измениться.

Это начинается с открытия канала для Na ⁺ в мембране. Поскольку концентрация Na ⁺ выше вне ячейки, чем внутри ячейки, ионы будут устремляться в ячейку, что в значительной степени обусловлено градиентом концентрации. Поскольку натрий является положительно заряженным ионом, он изменяет относительное напряжение непосредственно внутри ячейки по сравнению с непосредственно снаружи. Потенциал покоя — это состояние мембраны при напряжении -70 мВ, поэтому катион натрия, попадающий в ячейку, сделает ее менее отрицательной.Это известно как деполяризация , что означает, что мембранный потенциал приближается к нулю.

Градиент концентрации Na ⁺ настолько велик, что он будет продолжать поступать в клетку даже после того, как мембранный потенциал станет нулевым, так что напряжение непосредственно вокруг поры начинает становиться положительным. Электрический градиент также играет роль, поскольку отрицательные белки под мембраной притягивают ион натрия. Мембранный потенциал достигнет +30 мВ к тому моменту, когда натрий попадет в ячейку.

Когда мембранный потенциал достигает +30 мВ, в мембране открываются другие потенциалозависимые каналы. Эти каналы специфичны для иона калия. Градиент концентрации действует и на K ⁺ . Когда K ⁺ начинает покидать ячейку, унося с собой положительный заряд, мембранный потенциал начинает возвращаться к своему напряжению покоя. Это называется реполяризацией , что означает, что мембранное напряжение возвращается к значению -70 мВ потенциала покоя мембраны.

Реполяризация возвращает мембранный потенциал к значению -70 мВ, которое указывает потенциал покоя, но на самом деле оно превышает это значение. Ионы калия достигают равновесия, когда напряжение на мембране ниже -70 мВ, поэтому возникает период гиперполяризации, когда каналы K ⁺ открыты. Эти каналы K ⁺ закрываются с небольшой задержкой из-за этого короткого выброса.

Здесь был описан потенциал действия, который представлен в виде графика зависимости напряжения от времени на Рисунке 8.16. Это электрический сигнал, который нервная ткань генерирует для общения. Изменение мембранного напряжения от -70 мВ в состоянии покоя до +30 мВ в конце деполяризации представляет собой изменение на 100 мВ. Это также можно записать как изменение на 0,1 В. Чтобы оценить эту ценность, подумайте о батарее. Батарея AA, которую вы можете найти в пульте дистанционного управления телевизором, имеет напряжение 1,5 В, или батарея 9 В (прямоугольная батарея с двумя штырями на одном конце), очевидно, составляет 9 В. Изменение потенциала действия составляет на один-два порядка меньше заряда в этих аккумуляторах.Фактически, мембранный потенциал можно описать как батарею. Через мембрану накапливается заряд, который может высвобождаться при правильных условиях. Батарея вашего пульта ДУ накопила заряд, который «высвобождается», когда вы нажимаете кнопку.

Рисунок 8.16. График потенциала действия

График зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени, потенциал действия начинается с деполяризации, за которой следует реполяризация, которая переходит за потенциал покоя в гиперполяризацию, и, наконец, мембрана возвращается в состояние покоя.

То, что происходит через мембрану электрически активной ячейки, представляет собой динамический процесс, который трудно визуализировать с помощью статических изображений или текстовых описаний. Просмотрите эту анимацию, чтобы узнать больше об этом процессе. В чем разница между движущей силой Na ⁺ и K ⁺ ? А что общего в движении этих двух ионов?

Теперь вопрос в том, что инициирует потенциал действия? Приведенное выше описание удобно замалчивает этот момент.Но очень важно понимать, что происходит. Мембранный потенциал будет оставаться на уровне напряжения покоя, пока что-то не изменится. В приведенном выше описании просто говорится, что открывается канал Na ⁺ . Сказать «канал открывается» не означает, что изменяется отдельный трансмембранный белок. Вместо этого это означает, что открывается один вид канала. Есть несколько различных типов каналов, которые позволяют Na ⁺ проходить через мембрану. Управляемый лигандом канал Na ⁺ откроется, когда с ним свяжется нейромедиатор, и канал Na ⁺ с механическим управлением откроется, когда физический стимул воздействует на сенсорный рецептор (например, давление, приложенное к коже, сжимает рецептор прикосновения).Будь то связывание нейромедиатора с его рецепторным белком или сенсорный стимул, активирующий сенсорную рецепторную клетку, некоторый стимул запускает процесс. Натрий начинает поступать в клетку, и мембрана становится менее отрицательной.

Третий тип канала, который играет важную роль в деполяризации потенциала действия, — это потенциалзависимый канал Na ⁺ . Каналы, которые начинают деполяризовать мембрану из-за раздражителя, помогают клетке деполяризоваться от -70 мВ до -55 мВ.Как только мембрана достигает этого напряжения, открываются управляемые по напряжению каналы Na ⁺ . Это то, что называется порогом. Любая деполяризация, которая не изменяет мембранный потенциал до -55 мВ или выше, не достигнет порога и, следовательно, не приведет к потенциалу действия. Кроме того, любой стимул, который деполяризует мембрану до -55 мВ или выше, вызовет открытие большого количества каналов и инициирование потенциала действия.

Из-за порога потенциал действия можно сравнить с цифровым событием — оно либо происходит, либо нет.Если порог не достигнут, потенциал действия не возникает. Если деполяризация достигает -55 мВ, то потенциал действия продолжается и достигает +30 мВ, при котором K ⁺ вызывает реполяризацию, включая гиперполяризационный выброс. Кроме того, эти изменения одинаковы для каждого потенциала действия, а это означает, что при достижении порога происходит то же самое. Более сильный стимул, который может деполяризовать мембрану далеко за порог, не приведет к «большему» потенциалу действия.Потенциалы действия бывают «все или ничего». Либо мембрана достигает порога, и все происходит, как описано выше, либо мембрана не достигает порога, и больше ничего не происходит. Все потенциалы действия достигают пика при одинаковом напряжении (+30 мВ), поэтому один потенциал действия не больше другого. Более сильные стимулы быстрее инициируют множественные потенциалы действия, но отдельные сигналы не больше. Таким образом, например, вы не почувствуете более сильного болевого ощущения или не почувствуете более сильного сокращения мышц из-за величины потенциала действия, поскольку они не различаются по размеру.

Распространение потенциала действия

Потенциал действия инициируется в начале аксона, в так называемом начальном сегменте. Имеется высокая плотность потенциалзависимых каналов Na ⁺ , так что здесь может происходить быстрая деполяризация. Спускаясь вниз по длине аксона, потенциал действия распространяется, потому что по мере распространения деполяризации открывается больше управляемых напряжением каналов Na ⁺ . Это распространение происходит из-за того, что Na ⁺ проникает через канал и движется по внутренней части клеточной мембраны.Когда Na ⁺ перемещается или проходит небольшое расстояние вдоль клеточной мембраны, его положительный заряд деполяризует немного больше клеточной мембраны. По мере того, как эта деполяризация распространяется, открываются новые потенциалозависимые каналы Na ⁺ , и все больше ионов устремляется в клетку, немного расширяя деполяризацию.

Поскольку управляемые по напряжению каналы Na ⁺ инактивируются на пике деполяризации, они не могут быть открыты снова на короткое время. Из-за этого деполяризация, распространяющаяся обратно на ранее открытые каналы, не имеет никакого эффекта.Потенциал действия должен распространяться к терминалам аксона; в результате полярность нейрона сохраняется, как упоминалось выше.

Распространение, как описано выше, применимо к немиелинизированным аксонам. Когда присутствует миелинизация, потенциал действия распространяется иначе. Ионы натрия, которые входят в клетку в начальном сегменте, начинают распространяться по длине сегмента аксона, но до первого узла Ранвье нет потенциал-управляемых каналов Na ⁺ . Поскольку не существует постоянного открытия этих каналов вдоль сегмента аксона, деполяризация распространяется с оптимальной скоростью.Расстояние между узлами — это оптимальное расстояние, чтобы мембрана оставалась деполяризованной выше порога в следующем узле. Когда Na ⁺ распространяется по внутренней части мембраны сегмента аксона, заряд начинает рассеиваться. Если бы узел находился дальше по аксону, эта деполяризация упала бы слишком сильно, чтобы потенциалзависимые каналы Na ⁺ были активированы в следующем узле Ранвье. Если бы узлы были ближе друг к другу, скорость распространения была бы ниже.

Распространение по немиелинизированному аксону обозначается как непрерывная проводимость ; по длине миелинизированного аксона скачкообразной проводимости . Непрерывная проводимость является медленной, потому что всегда открываются управляемые по напряжению каналы Na ⁺ , и все больше и больше Na ⁺ устремляется в ячейку. Солевое проведение происходит быстрее, потому что потенциал действия в основном перескакивает от одного узла к другому (saltare = «прыгать»), а новый приток Na ⁺ обновляет деполяризованную мембрану.Наряду с миелинизацией аксона диаметр аксона может влиять на скорость проводимости. Подобно тому, как вода течет быстрее в широкой реке, чем в узком ручье, деполяризация на основе Na ⁺ распространяется быстрее по широкому аксону, чем по узкому. Эта концепция известна как сопротивления и в целом верна для электрических проводов или водопровода, так же как и для аксонов, хотя конкретные условия отличаются в масштабах электронов или ионов по сравнению с водой в реке.

Выпуск нейротрансмиттера

Когда потенциал действия достигает терминалов аксона, управляемые по напряжению каналы Ca ²⁺ в мембране синаптической конечной луковицы открываются. Концентрация Ca ²⁺ увеличивается внутри концевой луковицы, и ион Ca ²⁺ связывается с белками на внешней поверхности везикул нейромедиатора. Ca ²⁺ способствует слиянию везикулы с пресинаптической мембраной, так что нейромедиатор высвобождается посредством экзоцитоза в небольшой промежуток между клетками, известный как синаптическая щель .

Попав в синаптическую щель, нейромедиатор диффундирует на короткое расстояние к постсинаптической мембране следующего нейрона и взаимодействует с рецепторами нейротрансмиттеров на дендритах или теле клетки. Рецепторы специфичны для нейротрансмиттера, и они подходят друг другу, как ключ и замок. Один нейротрансмиттер связывается со своим рецептором и не связывается с рецепторами других нейротрансмиттеров, что делает связывание специфическим химическим событием (рис. 8.17).

Рисунок 8.17. Синапс

Синапс — это соединение между нейроном и его клеткой-мишенью (которая не обязательно является нейроном). Пресинаптический элемент — это синаптическая концевая луковица аксона, где Ca ²⁺ входит в луковицу, чтобы вызвать слияние пузырьков и высвобождение нейромедиатора. Нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель, чтобы связываться со своим рецептором. Нейротрансмиттер выводится из синапса либо ферментативной деградацией, нейронным обратным захватом, либо глиальным обратным захватом.

Гомеостатический дисбаланс: концентрация калия

Глиальные клетки, особенно астроциты, отвечают за поддержание химической среды ткани ЦНС.Концентрация ионов во внеклеточной жидкости является основой того, как устанавливается мембранный потенциал и изменяется электрохимическая сигнализация. Если баланс ионов нарушен, возможны тяжелые исходы.

Обычно концентрация K ⁺ выше внутри нейрона, чем снаружи. После фазы реполяризации потенциала действия каналы утечки K ⁺ и насос Na ⁺ / K ⁺ гарантируют, что ионы возвращаются в свои исходные положения.После инсульта или другого ишемического события уровни внеклеточного K ⁺ повышаются. Астроциты в этой области оборудованы для удаления излишков K ⁺ , чтобы помочь помпе. Но когда уровень далеко не сбалансирован, последствия могут быть необратимыми.

Астроциты могут стать реактивными в подобных случаях, что снижает их способность поддерживать местную химическую среду. Глиальные клетки увеличиваются, и их отростки набухают. Они теряют свою буферную способность K ⁺ , и это влияет на работу насоса или даже наоборот.Если градиент Na ⁺ нарушается, это имеет более важный эффект, чем прерывание потенциала действия. Транспорт глюкозы в клетки сочетается с ко-транспортом Na ⁺ . Когда это потеряно, клетка не может получить необходимую ей энергию. В центральной нервной системе метаболизм углеводов — единственный способ производства АТФ. В других частях тела клетки полагаются на углеводы, липиды или аминокислоты для выработки митохондриального АТФ. Но ЦНС не хранит липиды в адипоцитах (жировых клетках) в качестве энергетического резерва.Липиды в ЦНС находятся в клеточных мембранах нейронов и глиальных клеток, в частности, как неотъемлемый компонент миелина. Белки в ЦНС имеют решающее значение для функции нейронов в таких ролях, как каналы для передачи электрических сигналов или как часть цитоскелета. Эти макромолекулы не используются для выработки митохондриального АТФ в нейронах.

Размышляя о нервном импульсе: критический анализ концепции возбудимости нервов, основанной на электричестве

Основные моменты

•

Электрическая модель потенциала действия Ходжкина – Хаксли не дает полного представления о нервном импульсе.

•

Были предложены альтернативные модели, которые также учитывают неэлектрические проявления нервного импульса.

•

Эти альтернативные модели важны для разработки всеобъемлющей основы распространения нервных импульсов.

•

Определение научных факторов, способствующих успеху модели Ходжкина-Хаксли, поможет направить это развитие.

•

Комплексная структура распространения нервных импульсов прольет новый свет на (патофизиологию) нервной системы.

Abstract

Генерация и распространение нервных импульсов часто рассматриваются как исключительно электрические события.Преобладание этой точки зрения является результатом длительного и интенсивного изучения нервных импульсов в электрофизиологии, кульминацией которого стало введение в 1950-х годах модели потенциала действия Ходжкина-Хаксли. По сей день эта модель образует физиологическую основу для широкой области нейробиологических исследований. Однако модель Ходжкина-Хаксли не может объяснить неэлектрические явления, сопровождающие распространение нервных импульсов, для которых, тем не менее, имеется достаточно доказательств. Это поднимает вопрос, является ли модель Ходжкина-Хаксли полной моделью нервного импульса.Было предложено несколько альтернативных моделей, которые действительно учитывают неэлектрические аспекты нервного импульса и подчеркивают их важность для получения более полного понимания природы нервного импульса. По нашему мнению, эти модели заслуживают большего внимания в нейробиологических исследованиях, поскольку вместе с моделью Ходжкина-Хаксли они помогут в рассмотрении и решении ряда вопросов фундаментальной и прикладной нейробиологии, которые до сих пор оставались недоступными для нас. Здесь мы даем историко-научный обзор достижений, которые привели к нынешней концепции потенциала действия как электрического явления, обсуждаем некоторые основные возражения против этой концепции и предлагаем ряд научных факторов, которые, вероятно, способствовали прочному успеху. модели Ходжкина-Хаксли и должны быть приняты во внимание при рассмотрении формулировки более обширной и полной концепции нервного импульса.

Ключевые слова

Нервный импульс

Потенциал действия

Электромеханический импульс

Распространение сигнала

Модель Ходжкина-Хаксли

Нейробиологические модели

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Авторы ©. Опубликовано Elsevier Ltd.

Рекомендуемые статьи

Цитирование статей

Возможности покоя и возможности действия (Раздел 1, Глава 1) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

Видео лекции

Несмотря на огромную сложность мозга, можно получить представление о его функциях, обратив внимание на две основные детали:

• Во-первых, способы, которыми отдельные нейроны, компоненты нервной системы, связаны друг с другом для формирования поведения.
• Во-вторых, биофизические, биохимические и электрофизиологические свойства отдельных нейронов.
  

Хорошее место для начала — это компоненты нервной системы и то, как электрические свойства нейронов наделяют нервные клетки способностью обрабатывать и передавать информацию.

1.1 Введение в потенциал действий

Рисунок 1.1 Коснитесь цветных кружков (световой стимул), чтобы активировать.

Теории кодирования и передачи информации в нервной системе восходят к греческому врачу Галену (129–210 гг. Н. Э.), Который предложил гидравлический механизм, с помощью которого мышцы сокращаются, потому что жидкость течет в них из полых нервов. Основная теория существовала веками и была далее развита Рене Декартом (1596 — 1650), который предположил, что духи животных текут из мозга через нервы, а затем в мышцы, чтобы производить движения (см. Эту анимацию для современной интерпретации такой гидравлической теории для нервов). функция).Главный сдвиг парадигмы произошел с новаторской работой Луиджи Гальвани, который в 1794 году обнаружил, что нервы и мышцы могут быть активированы заряженными электродами, и предположил, что нервная система функционирует посредством передачи электрических сигналов (см. Анимацию эксперимента Гальвани). Однако среди ученых были споры о том, находится ли электричество в нервах и мышцах или нервы и мышцы просто реагируют на вредный электрический шок через некий внутренний неэлектрический механизм.Проблема не была решена до 1930-х годов, когда были разработаны современные электронные усилители и записывающие устройства, которые позволили записывать электрические сигналы. Одним из примеров является новаторская работа Х.К. Хартлайн 80 лет назад об электрических сигналах на подковообразном крабе Limulus. Электроды помещали на поверхность зрительного нерва. (Поместив электроды на поверхность нерва, можно получить индикацию изменений мембранного потенциала, которые происходят между внешней и внутренней частью нервной клетки.) Затем в глаз предъявлялись вспышки света разной интенсивности длительностью 1 с; сначала тусклый свет, затем более яркий свет. Очень тусклый свет не влиял на активность, но более яркий свет производил небольшие повторяющиеся всплески. Эти шиповидные события называются потенциалами действия, нервными импульсами или иногда просто всплесками. Потенциалы действия — это основные события, которые нервные клетки используют для передачи информации из одного места в другое.

1.2 Характеристики потенциалов действия

Записи на рисунке выше иллюстрируют три очень важных характеристики потенциалов нервного действия. Первый , нервный потенциал действия имеет короткую продолжительность (около 1 мс). Второй , потенциалы нервного действия выявляются по принципу «все или ничего». Третий , нервные клетки кодируют интенсивность информации частотой потенциалов действия. Когда интенсивность стимула увеличивается, величина потенциала действия не увеличивается. Скорее частота или количество потенциалов действия увеличивается. В общем, чем выше интенсивность стимула (будь то световой стимул к фоторецептору, механический стимул к коже или растяжение мышечного рецептора), тем большее количество вызванных потенциалов действия.Точно так же для двигательной системы, чем больше количество потенциалов действия в двигательном нейроне, тем выше интенсивность сокращения мышцы, которая иннервируется этим двигательным нейроном.

Потенциалы действия имеют большое значение для функционирования мозга, поскольку они передают информацию из нервной системы в центральную нервную систему и передают команды, инициированные в центральной нервной системе, на периферию. Следовательно, необходимо досконально разбираться в их свойствах.Чтобы ответить на вопросы о том, как потенциалы действия инициируются и распространяются, нам необходимо записать потенциал между внутренней и внешней стороной нервных клеток, используя методы внутриклеточной записи.

1.3 Внутриклеточные записи нейронов

Разность потенциалов на мембране нервной клетки можно измерить с помощью микроэлектрода , кончик которого настолько мал (около микрона), что он может проникать в клетку, не вызывая каких-либо повреждений. Когда электрод находится в ванне (внеклеточная среда), потенциал не регистрируется, потому что ванна изопотенциальна.Если аккуратно ввести микроэлектрод в ячейку, происходит резкое изменение потенциала. Показание вольтметра мгновенно изменяется от 0 мВ до показания разности потенциалов -60 мВ внутри ячейки по отношению к внешней стороне. Потенциал, который регистрируется, когда живая клетка пронизана микроэлектродом, называется потенциалом покоя и варьируется от клетки к клетке. Здесь показано, что оно составляет -60 мВ, но может находиться в диапазоне от -80 до -40 мВ, в зависимости от конкретного типа нервной клетки.В отсутствие стимуляции потенциал покоя обычно постоянен.

Также можно записывать и изучать потенциал действия. На рис. 1.3 показан пример, в котором нейрон уже пронизан одним микроэлектродом (регистрирующим электродом), подключенным к вольтметру. Электрод регистрирует потенциал покоя -60 мВ. В ячейку также насаживают второй электрод, называемый стимулирующим электродом. Этот электрод подключен к батарее и устройству, которое может контролировать величину тока (I), протекающего через электрод.Изменения мембранного потенциала вызываются замыканием переключателя и систематическим изменением размера и полярности батареи. Если отрицательный полюс батареи подключен к внутренней части ячейки, как показано на рисунке 1.3A, мгновенное изменение силы тока будет проходить через стимулирующий электрод, и мембранный потенциал временно станет более отрицательным. Такой результат не должен вызывать удивления. Отрицательный полюс батареи делает внутреннюю часть элемента более отрицательной, чем это было раньше.Изменение потенциала, которое увеличивает поляризованное состояние мембраны, называется гиперполяризацией . Клетка более поляризована, чем обычно. Используйте еще большую батарею, и потенциал станет еще больше. Результирующие гиперполяризации являются градуированными функциями величины стимулов, используемых для их создания.

Теперь рассмотрим случай, когда положительный полюс батареи подключен к электроду (рисунок 1.3B). Когда положительный полюс батареи подключен к электроду, потенциал ячейки становится более положительным, когда переключатель замкнут (Рисунок 1.3Б). Такие потенциалы называются деполяризациями . Поляризованное состояние мембраны уменьшается. Батареи большего размера вызывают еще большую деполяризацию. Опять же, величина ответов пропорциональна величине стимулов. Однако необычное событие происходит, когда величина деполяризации достигает уровня мембранного потенциала, называемого порогом . Инициируется совершенно новый тип сигнала; потенциал действия. Обратите внимание, что если размер батареи увеличить еще больше, амплитуда потенциала действия будет такой же, как и у предыдущего (Рисунок 1.3Б). Процесс выявления потенциала действия в нервной клетке аналогичен зажиганию предохранителя с помощью источника тепла. Необходима определенная минимальная температура (порог). Температуры ниже порогового значения не приводят к воспламенению предохранителя. Температура выше порога воспламеняет предохранитель так же, как и пороговая температура, и предохранитель не горит ни ярче, ни горячее.

Если импульс тока над порогом достаточно длинный, однако, будет вызвана последовательность потенциалов действия.В общем, потенциалы действия будут продолжать действовать, пока действует стимул, при этом частота возбуждения пропорциональна величине стимула (рис. 1.4).

Потенциалы действия не только инициируются по принципу «все или ничего», но они также распространяются по принципу «все или ничего». Потенциал действия, инициированный в клеточном теле моторного нейрона в спинном мозге, будет неукрепленным образом распространяться до синаптических окончаний этого моторного нейрона.Опять же, ситуация аналогична горящему запалу. После воспламенения предохранителя пламя распространится до конца.

1.4 Составляющие потенциала действия

Потенциал действия состоит из нескольких компонентов (рис. 1.3B). Порог — это значение мембранного потенциала, при достижении которого происходит полное инициирование потенциала действия. Начальная или возрастающая фаза потенциала действия называется фазой деполяризации или ходом вверх .Область потенциала действия между уровнем 0 мВ и максимальной амплитудой составляет выброса . Возврат мембранного потенциала к потенциалу покоя называется фазой реполяризации . Существует также фаза потенциала действия, в течение которой мембранный потенциал может быть более отрицательным, чем потенциал покоя. Эта фаза потенциала действия называется понижением или гиперполяризационным потенциалом . На рисунке 1.4, отрицательные побеги потенциалов действия не становятся более отрицательными, чем потенциал покоя, потому что они «едут» на постоянном деполяризующем стимуле.

1.5 Ионные механизмы потенциалов покоя

Прежде чем исследовать ионные механизмы потенциалов действия, сначала необходимо понять ионные механизмы потенциала покоя. Эти два явления тесно связаны. История потенциала покоя восходит к началу 1900-х годов, когда Юлиус Бернштейн предположил, что потенциал покоя (V _m ) равен потенциалу равновесия калия (E _K ).Где

Ключом к пониманию потенциала покоя является тот факт, что ионы неравномерно распределены внутри и снаружи клеток, и что клеточные мембраны избирательно проницаемы для различных ионов. K ⁺ особенно важен для потенциала покоя. Мембрана обладает высокой проницаемостью по K ⁺ . Кроме того, внутри ячейки имеется высокая концентрация K ⁺ ([K ⁺ ] _i ), а снаружи ячейки — низкая концентрация K ⁺ ([K ⁺ ] _или ).Таким образом, K ⁺ естественным образом будет перемещаться путем диффузии из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Следовательно, положительные ионы K ⁺ , покидая внутреннюю поверхность мембраны, оставляют после себя некоторые отрицательно заряженные ионы. Этот отрицательный заряд притягивает положительный заряд иона K ⁺ , который уходит, и имеет тенденцию «тянуть его назад». Таким образом, будет электрическая сила, направленная внутрь, которая будет стремиться уравновесить диффузионную силу, направленную наружу.В конце концов, равновесие будет установлено; сила концентрации, перемещающая K ⁺ наружу, уравновешивает удерживающую его электрическую силу. Потенциал, при котором достигается этот баланс, называется равновесным потенциалом Нернста .

Эксперимент по проверке гипотезы Бернштейна о том, что мембранный потенциал равен равновесному потенциалу Нернста (т. Е. V _m = E _K ) показан слева.

Концентрация K ⁺ вне клетки систематически варьировалась при измерении мембранного потенциала.Также показана линия, предсказанная уравнением Нернста. Точки, измеренные экспериментально, очень близки к этой линии. Более того, из-за логарифмического соотношения в уравнении Нернста изменение концентрации K ⁺ в 10 раз приводит к изменению потенциала на 60 мВ.

Обратите внимание, однако, что есть некоторые отклонения на рисунке слева от того, что предсказывается уравнением Нернста. Таким образом, нельзя заключить, что V _m = E _K .Такие отклонения указывают на то, что другой ион также участвует в создании потенциала покоя. Этот ион — Na ⁺ . Высокая концентрация Na ⁺ вне клетки и относительно низкая концентрация внутри клетки приводит к химической (диффузионной) движущей силе для притока Na ⁺ . Существует также электрическая движущая сила, потому что внутренняя часть клетки отрицательна, и эта отрицательность притягивает положительные ионы натрия. Следовательно, если клетка имеет небольшую проницаемость для натрия, Na ⁺ будет перемещаться через мембрану, и мембранный потенциал будет более деполяризованным, чем можно было бы ожидать из равновесного потенциала K ⁺ .

1.6 Уравнение Гольдмана-Ходжкина и Каца (GHK)

Когда мембрана проницаема для двух разных ионов, уравнение Нернста больше не может использоваться для точного определения мембранного потенциала. Однако можно применить уравнение GHK. Это уравнение описывает потенциал на мембране, проницаемой как для Na ⁺ , так и для K ⁺ .

Обратите внимание, что α — это отношение проницаемости Na ⁺ (P _Na ) к проницаемости K ⁺ (P _K ).Также обратите внимание, что если проницаемость мембраны для Na ⁺ равна 0, то альфа в GHK равна 0, и уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца сводится к равновесному потенциалу Нернста для K ⁺ . Если проницаемость мембраны для Na ⁺ очень высока, а проницаемость для калия очень низкая, члены [Na ⁺ ] становятся очень большими, доминируя в уравнении по сравнению с членами [K ⁺ ], и Уравнение GHK сводится к равновесному потенциалу Нернста для Na ⁺ .

Если уравнение GHK применяется к тем же данным на Рисунке 1.5, есть гораздо лучшее соответствие. Значение альфа, необходимое для получения такого точного соответствия, составляло 0,01. Это означает, что проницаемость для калия K ⁺ в 100 раз превышает проницаемость для Na ⁺ . Таким образом, потенциал покоя обусловлен не только тем фактом, что существует высокая проницаемость для K ⁺ . Существует также небольшая проницаемость для Na ⁺ , которая имеет тенденцию делать мембранный потенциал немного более положительным, чем он был бы, если бы мембрана была проницаемой только для K ⁺ .

1,7 Лаборатория мембранного потенциала

Щелкните здесь, чтобы перейти в интерактивную лабораторию мембранного потенциала, чтобы поэкспериментировать с эффектами изменения внешней или внутренней концентрации ионов калия и проницаемости мембраны для ионов натрия и калия. Прогнозы делаются с использованием уравнений Нернста и Гольдмана, Ходжкина, Каца.

Лаборатория мембранного потенциала

Проверьте свои знания

Если нервная мембрана внезапно станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет: А.Не менять B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K + C. Приближение к новому равновесному потенциалу Na + D. Приблизительно к значению 0 мВ E. Достигните постоянного значения около +55 мВ Если нервная мембрана внезапно станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет: А.Не менять. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ. Изменение проницаемости деполяризует мембранный потенциал, поскольку альфа в уравнении GHK будет равна единице. Первоначально альфа составляла 0,01. Попробуйте подставить различные значения альфа в уравнение GHK и вычислить результирующий мембранный потенциал. B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K + C. Приближение к новому равновесному потенциалу Na + Д.Приблизьтесь к значению около 0 мВ E. Достигните постоянного значения около +55 мВ Если нервная мембрана внезапно станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет: А. Без изменений B. Подойдите к новому равновесному потенциалу K + . Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ. Мембранный потенциал приблизится к равновесному потенциалу K + только в том случае, если проницаемость Na + будет уменьшена или проницаемость K + увеличена. И не было бы «нового» равновесного потенциала. Изменение проницаемости не меняет равновесный потенциал. C. Приближение к новому равновесному потенциалу Na + D. Приблизительно к значению 0 мВ E.Приближайтесь к постоянному значению около +55 мВ Если нервная мембрана внезапно станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет: А. Без изменений B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K + C. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу Na + . Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ. Мембранный потенциал приблизится к равновесному потенциалу Na + , только если альфа в уравнении GHK станет очень большим (например, уменьшение PK или увеличение PNa). Также не было бы «нового» равновесного потенциала Na + . Изменение проницаемости не меняет равновесный потенциал; он изменяет мембранный потенциал. D. Приблизительно к значению 0 мВ E. Достигните постоянного значения около +55 мВ Если нервная мембрана внезапно станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет: А.Не менять B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K + C. Приближение к новому равновесному потенциалу Na + D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ! Грубо говоря, мембранный потенциал переместится к значению, находящемуся на полпути между E K и E Na . Уравнение GHK можно использовать для определения точного значения. E.Приближайтесь к постоянному значению около +55 мВ Если нервная мембрана внезапно станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет: А. Без изменений B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K + C. Приближение к новому равновесному потенциалу Na + Д.Приблизьтесь к значению около 0 мВ E. Установите постоянное значение около +55 мВ. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ. Мембранный потенциал не приблизился бы к значению около +55 мВ (приблизительное значение E Na ), если бы не было большого увеличения проницаемости для натрия без соответствующего изменения проницаемости для калия. Альфа в уравнении Голдмана должна приблизиться к очень высокому значению. Если концентрация K + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменяется на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ): А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный B. Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ E. Возможные действия будут инициированы Если концентрация K + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменяется на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ): А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ. Нормальное значение внеклеточного калия составляет 20 мМ, а нормальное значение внутриклеточного калия — 400 мМ, что дает нормальный потенциал равновесия для калия около -75 мВ. Если внутриклеточная концентрация изменяется с 400 мМ на 200 мМ, то равновесный потенциал калия, определяемый уравнением Нернста, будет равен примерно -60 мВ. Поскольку мембранный потенциал обычно составляет -60 мВ и в значительной степени зависит от E K , изменение концентрации калия и, следовательно, E K сделало бы мембранный потенциал более положительным, n или более отрицательным. . B. Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ E. Возможные действия будут инициированы Если концентрация K + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменяется на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ): А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный B. Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ. Равновесный потенциал калия не изменится на 60 мВ. Концентрация калия была изменена всего с 400 мМ до 200 мМ. Можно использовать уравнение Нернста, чтобы определить точное значение, на которое изменится равновесный потенциал. Первоначально оно составляло около -75 мВ, и в результате изменения концентрации равновесный потенциал становится -60 мВ.Таким образом, равновесный потенциал не меняется на 60 мВ, он изменяется примерно на 15 мВ. C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ E. Возможные действия будут инициированы Если концентрация K + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменяется на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ): А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный B. Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ! Это правильный ответ. См. Логику, описанную в ответах A и B. D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ E.Будет инициирован потенциал действий Если концентрация K + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменяется на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ): А. Мембранный потенциал станет больше отрицательный Б.Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ. Используя уравнение Нернста, можно рассчитать новый потенциал равновесия калия, равный -60 мВ. Значение -18 мВ будет вычислено, если вы подставите [K] o = 200 и [K] i = 400 в уравнение Нернста. E. Возможные действия будут инициированы Если концентрация K + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменяется на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ): А. Мембранный потенциал станет больше отрицательный Б.Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ E. Возможное действие будет инициировано. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ. Мембранный потенциал недостаточно деполяризуется для достижения порогового значения (около -45 мВ).

Физиология человека — нейроны и нервная система

Физиология человека — нейроны и нервная система

BIO 301 Физиология человека Нейроны и нервная система

---

Человек
нервная система состоит из миллиардов нервных клеток (или нейронов) плюс поддерживающих (нейроглиальных) клеток.Нейроны способны реагировать на
стимулы
(например, прикосновение, звук, свет и т. д.), проводить импульсы и
общаться
друг с другом (и с другими типами клеток, такими как мышечные клетки).

Нервная система

Ядро нейрона находится в теле клетки. Расширение
из
тело клетки — это отростки, называемые дендритами и аксонами. Эти процессы
различаются по количеству и относительной длине, но всегда служат для проведения
импульсы
(с дендритами, проводящими импульсы к телу клетки и аксонам
проведение
импульсы от тела клетки).

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Complete_neuron_cell_diagram_en.svg

Нейроны могут реагировать на раздражители и проводить импульсы, потому что
мембрана
потенциал устанавливается через клеточную мембрану. Другими словами,
там
неравномерное распределение ионов (заряженных атомов) по обе стороны от
мембрана нервной клетки. Это можно проиллюстрировать с помощью вольтметра:

Когда один электрод расположен внутри нейрона, а другой снаружи,
вольтметр «измеряет» разницу в распределении ионов на
внутреннее и внешнее.И в этом примере вольтметр
читает
-70 мВ (мВ = милливольт). Другими словами, внутренняя часть нейрона
немного
отрицательный по отношению к внешнему. Это различие называется
Мембранный потенциал покоя. Как создается этот потенциал?

Мембраны всех нервных клеток имеют разность потенциалов на них, при этом внутренняя часть клетки отрицательна по отношению к внешней (а).В нейронах стимулы могут изменять эту разность потенциалов, открывая натриевые каналы в мембране. Например, нейротрансмиттеры специфически взаимодействуют с натриевыми каналами (или воротами). Таким образом, ионы натрия проникают в клетку, уменьшая напряжение на мембране. Как только разность потенциалов достигает порогового значения, пониженное напряжение заставляет на короткое время открываться сотни натриевых вентилей в этой области мембраны. Ионы натрия проникают в клетку, полностью деполяризуя мембрану (б).Это открывает больше управляемых напряжением ионных каналов в соседней мембране, и поэтому волна деполяризации проходит по клетке — потенциал действия. Когда потенциал действия приближается к своему пику, натриевые ворота закрываются, а калиевые ворота открываются, позволяя ионам выходить из клетки и восстанавливать нормальный потенциал мембраны (c) (Gutkin and Ermentrout 2006).

Установление мембранного потенциала покоя

Мембраны поляризованы или, другими словами, демонстрируют ЗАЩИТУ
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ.Это означает, что существует неравное
распределение
ионов (атомов с положительным или отрицательным зарядом) по обе стороны от
мембрана нервной клетки. Этот ПОТЕНЦИАЛ обычно составляет около 70
милливольт
(с ВНУТРИ мембраны отрицательной по отношению к внешней стороне).
Таким образом, ПОТЕНЦИАЛ СОСТОЯНИЯ МЕМБРАНЫ выражается как -70 мВ, а
минус
означает, что внутренняя часть отрицательна относительно (или по сравнению с)
за пределами.
Это называется ПОТЕНЦИАЛЬНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ, потому что он возникает, когда мембрана
нет
стимулируется или проводит импульсы (другими словами, это отдых).

Источник: http://www.millersv.edu/~bio375/CELL/membrane/membrane.htm

Потенциал покоя нейрона

Какие факторы влияют на этот мембранный потенциал?

За это отвечают два иона: натрия (Na +) и
калий
(К +). Неравномерное распределение этих двух ионов
имеет место
по обе стороны мембраны нервной клетки, потому что носители активно
транспорт
эти два иона: натрий изнутри наружу и калий
из
снаружи внутрь.В РЕЗУЛЬТАТЕ этого активного транспорта
механизм
(обычно называемый НАТРИЕМ
— КАЛИЙНЫЙ НАСОС), на
снаружи, чем внутри, и более высокая концентрация калия на
внутри, чем снаружи (Анимация: Как работает натрий-калиевый насос).

Натрий-калиевый насос
Используется с разрешения Гэри Кайзера

Натрий-калиевый насос

Источник: http: // ifcsun1.ifisiol.unam.mx/Brain/mempot.htm

Мембрана нервных клеток также содержит специальные проходы для этих
два иона, которые обычно называют ВОРОТАМИ или КАНАЛАМИ.
Таким образом, есть НАТРИЕВЫЕ ВОРОТА и КАЛИЕВЫЕ ВОРОТА. Эти ворота представляют
единственный способ, которым эти ионы могут диффундировать через мембрану нервной клетки.
В МЕМБРАНЕ КЛЕТОК ОТДЫХА НЕРВА все натриевые ворота закрыты и
некоторые
калиевых ворот открыты. В РЕЗУЛЬТАТЕ натрий не может диффундировать.
через
мембрана & в значительной степени остается вне мембраны.ОДНАКО, некоторые
ионы калия способны диффундировать.

В целом, поэтому положительно заряженного калия много.
ионы
только внутри мембраны и много положительно заряженных ионов натрия
PLUS
некоторые ионы калия снаружи. ЭТО ОЗНАЧАЕТ, ЧТО ЕСТЬ БОЛЬШЕ
ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ
ЗАРЯДКА СНАРУЖИ, ЧЕМ ВНУТРИ. Другими словами, есть
неравномерное распределение ионов или мембранный потенциал покоя. Этот
потенциал
будет сохраняться до тех пор, пока мембрана не будет нарушена или стимулирована.Затем,
если это достаточно сильный стимул, появится потенциал действия.

Калиевый канал

Измерение напряжения в канале ионов натрия. Датчики напряжения в натриевых каналах заряжаются «лопастями»
которые движутся через внутреннюю часть жидкой мембраны. Датчики напряжения (два из которых показаны здесь) механически связаны с
.
«ворота» канала.Каждый датчик напряжения имеет четыре положительных заряда (аминокислоты) (немного изменено из Sigworth 2003).

В разрезе зависимого от напряжения калиевого канала,
две из четырех лопастей перемещаются вверх и вниз, открывая и закрывая
центральная пора, через которую ионы калия выходят из клетки, восстанавливая
нормальная отрицательная внутри клетки, положительная внешняя полярность.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЙ

Потенциал действия — это очень быстрое изменение мембранного потенциала.
тот
возникает при стимуляции мембраны нервной клетки.В частности,
мембрана
потенциал изменяется от потенциала покоя (обычно -70 мВ) до некоторого
положительный
значение (обычно около +30 мВ) за очень короткий период времени (всего лишь
мало
миллисекунды).

Источник: http://faculty.washington.edu/chudler/ap.html

Что вызывает это изменение потенциала? Стимул
заставляет натриевые ворота (или каналы) открываться и, поскольку есть
больше натрия снаружи, чем внутри мембраны, затем натрия
быстро диффундирует в нервную клетку.Все эти положительно заряженные
натрия
стремительное движение приводит к тому, что мембранный потенциал становится положительным (внутренняя
мембраны теперь положительно по отношению к внешней стороне). Натрий
каналы
откройте ненадолго, а затем снова закройте.

Калий
каналы затем открываются, и, поскольку внутри больше калия
мембраны, чем снаружи, положительно заряженные ионы калия диффундируют.
В виде
эти положительные ионы выходят наружу, внутренняя часть мембраны снова
становится
отрицательный по отношению к внешней стороне (Анимация: каналы со стробированием по напряжению).

Источник: http://faculty.washington.edu/chudler/ap.html

Пороговый стимул и потенциал

• Потенциалы действия возникают только тогда, когда мембрана стимулируется.
  (деполяризованный)
  достаточно, чтобы натриевые каналы открылись полностью. Минимальный стимул
  нужный
  для достижения потенциала действия называется пороговым стимулом .
• Пороговый стимул вызывает уменьшение мембранного потенциала.
  отрицательный
  (потому что раздражитель, каким бы слабым он ни был, вызывает несколько натриевых каналов
  открываются и позволяют некоторым положительно заряженным ионам натрия диффундировать).
• Если мембранный потенциал достигает , пороговый потенциал (обычно
  На 5-15 мВ меньше отрицательного значения, чем потенциал покоя),
  регулируемый напряжением
  натриевые каналы все открыты. Ионы натрия быстро диффундируют внутрь и деполяризация
  имеет место.

Закон «Все или ничего» — потенциалы действия возникают максимально или не при
все. Другими словами, нет такого понятия, как частичное или слабое действие.
потенциал.Либо достигнут пороговый потенциал, и действие
потенциал
происходит, или он не достигается, и потенциал действия не возникает.

---

Огнеупорные периоды:

АБСОЛЮТНЫЙ —

• Во время потенциала действия второй стимул не вызовет второй
  потенциал действия (независимо от того, насколько силен этот стимул)
• соответствует периоду, когда натриевые каналы открыты (обычно
  всего миллисекунда или меньше)

Источник: http: // members.aol.com/Bio50/LecNotes/lecnot11.html

ОТНОСИТЕЛЬНО —

• Другой потенциал действия может быть произведен, но только если стимул
  больше
  чем пороговый стимул
• соответствует периоду, когда калиевые каналы открыты (несколько
  миллисекунды)
• мембрана нервной клетки становится все более «чувствительной» (легче
  стимулировать) по мере продолжения относительного рефрактерного периода.Итак, требуется
  очень сильный стимул, вызывающий потенциал действия в начале
  относительный рефрактерный период, но лишь немного выше порога
  стимул
  вызвать потенциал действия около конца относительной огнеупорной
  период

Абсолютный рефрактерный период устанавливает предел скорости, с которой нейрон может проводить импульсы, а относительный рефрактерный период позволяет варьировать скорость, с которой нейрон проводит импульсы. Такие вариации важны, потому что это один из способов, с помощью которых наша нервная система распознает различия в силе стимулов, например.g. тусклый свет = клетки сетчатки проводят меньше импульсов в секунду по сравнению с более ярким светом = клетки сетчатки проводят больше импульсов в секунду.

Как относительный рефрактерный период допускает изменение скорости проведения импульса? Предположим, что относительный рефрактерный период нейрона составляет 20 миллисекунд и, кроме того, что пороговый стимул для этого нейрона (как определено, например, в лабораторном эксперименте с этим нейроном) составляет 0,5 вольт. Если этот нейрон постоянно стимулируется на уровне 0.5 вольт, то потенциал действия (и импульс) будет генерироваться каждые 20 миллисекунд (потому что, как только потенциал действия был сгенерирован с пороговым стимулом [и игнорированием абсолютного рефрактерного периода], другой потенциал действия не может возникнуть до тех пор, пока относительный рефрактерный период не будет над). Итак, в этом примере скорость стимуляции (и проведения импульса) будет 50 в секунду (1 секунда = 1000 мс; 1000 мс разделить на 20 мс = 50).

Если мы увеличим стимул (например, с 0,5 вольт до 1 вольт), что произойдет со скоростью, с которой возникают потенциалы действия (и импульсы)? Поскольку 1 вольт является стимулом, превышающим пороговое значение, это означает, что после того, как был сгенерирован потенциал действия, возникнет еще один менее чем за 20 мс или, другими словами, до конца относительного рефрактерного периода.Таким образом, в нашем примере усиленный стимул увеличит скорость проведения импульса выше 50 в секунду. Без дополнительной информации невозможно рассчитать точную ставку. Однако достаточно понимать, что увеличение силы стимула приведет к увеличению скорости проведения импульса.

Рефрактерные периоды

---

Импульс
проводимость — импульс — это просто движение действия
потенциалы
вдоль нервной клетки.Потенциалы действия локализованы (влияют только на
небольшой
область мембраны нервной клетки). Таким образом, когда это происходит, только небольшая область
мембрана деполяризует (или «меняет» потенциал). В результате для
расколоть
во-вторых, прилегающие друг к другу участки мембраны имеют противоположные заряды.
(деполяризованная мембрана отрицательна снаружи и положительна на
внутри, в то время как прилегающие области все еще остаются положительными снаружи
и отрицательный внутри). Электрическая цепь (или мини-цепь)
развивается между этими противоположно заряженными областями (или, другими словами,
электроны
поток между этими областями).Эта «мини-цепь» стимулирует соседние
области и, следовательно, возникает потенциал действия. Этот процесс повторяется
сам
и потенциалы действия движутся вниз по мембране нервной клетки. Этот
‘движение’
потенциалов действия называется импульсом.

Скорость проводимости:

• импульсы обычно проходят по нейронам со скоростью от 1
  к
  120 метров в секунду
• на скорость проведения влияет
  наличие или отсутствие миелина
• Нейроны с миелином (или миелинизированные нейроны) много проводят импульсы
  Быстрее
  чем без миелина.

Миелиновая оболочка (синяя), окружающая аксоны (желтый), продуцируется глиальными клетками (шванновские клетки в ПНС, олигодендроциты в ЦНС). Эти клетки образуют большие мембранные отростки, которые окружают аксоны последовательными слоями, которые затем уплотняются за счет исключения цитоплазмы (черная), образуя миелиновую оболочку. Толщина миелиновой оболочки (количество витков вокруг аксона) пропорциональна диаметру аксона. M Иелинизация, процесс, при котором глиальные клетки окружают аксоны нейронов слоями миелина, обеспечивает быстрое проведение электрических импульсов в нервной системе. Формирование миелиновых оболочек — один из самых ярких примеров межклеточного взаимодействия и координации в природе. Миелиновые оболочки образованы обширными мембранными расширениями глиальных клеток: шванновских клеток в периферической нервной системе (ПНС) и олигодендроцитов в центральной нервной системе (ЦНС).Аксон многократно оборачивается (как швейцарский рулет) этими пластинчатыми выступами мембраны, образуя последнюю миелиновую оболочку или междоузлия. Междоузлия может достигать 1 мм в длину и отделяется от своих соседей коротким промежутком (узел Ранвье) в 1 микрометр. Концентрация зависимых от напряжения натриевых каналов в мембране аксона в узле и высокое электрическое сопротивление многослойной миелиновой оболочки обеспечивают скачок потенциалов действия от узла к узлу (процесс, называемый «скачкообразной проводимостью») (ffrench-Constant 2004 ).

шванновских клеток (или олигодендроцитов) расположены через равные промежутки времени вдоль отростка.
(аксоны
и, для некоторых нейронов, дендритов) и так часть миелинизированного
аксон
будет выглядеть так:

Между областями миелина находятся немиелинизированные области, называемые узлами
Ранвье. Поскольку жир (миелин) действует как изолятор, покрытый мембраной
с
миелин не будет проводить импульс.Итак, в миелинизированном нейроне действие
потенциалы возникают только по узлам и, следовательно, импульсы «прыгают»
над
области миелина — переход от узла к узлу в процессе, называемом
скачкообразный
проводимость (слово «скачок» означает «прыжок»):

Поскольку импульс «прыгает» по участкам миелина, импульс перемещается
намного быстрее по миелинизированному нейрону, чем по немиелинизированному нейрону.
нейрон.

Импульсная проводимость и клетки Шванна

---

Типы нейронов — три основных
типы
нейронов являются:

Многополярный нейрон

Униполярный нейрон

Биполярный нейрон

Мультиполярные нейроны названы так потому, что у них много
(мульти-)
процессы, которые выходят из тела клетки: множество дендритов плюс
не замужем
аксон.Функционально эти нейроны являются либо двигательными (проводящие импульсы
что вызовет такую ​​активность, как сокращение мышц) или
ассоциация
(проведение импульсов и разрешение «коммуникации» между нейронами
в пределах
центральная нервная система).

Униполярные нейроны имеют только один отросток тела клетки.
Однако,
этот единственный, очень короткий процесс разбивается на более длинные процессы (
дендрит
плюс аксон). Униполярные нейроны — это сенсорные нейроны — проводящие
импульсы
в центральную нервную систему.

Биполярные нейроны имеют два отростка — один аксон и один
дендрит.
Эти нейроны тоже сенсорные. Например, биополярные нейроны могут быть
найденный
в сетчатке глаза.

---

Нейроглиал,
или глиальные клетки — общие функции включают:

1 — формирование миелиновых оболочек

2 — защита нейронов (посредством фагоцитоза)

3 — регулирующие внутреннюю среду нейронов
в центральной нервной системе

Синапс
= точка передачи импульса между нейронами; импульсы
переданный
от пресинаптических нейронов до постсинаптических нейронов

Синапсы обычно возникают между аксоном пресинаптического нейрона и дендритом или телом клетки постсинаптического нейрона.В синапсе
конец
аксона « раздут » и называется концевой луковицей или синаптическим
ручка.
Внутри конечной луковицы находится множество синаптических пузырьков (которые содержат нейромедиатор
химические вещества) и митохондрии (которые обеспечивают АТФ, чтобы сделать больше
нейромедиатор).
Между концевой луковицей и дендритом (или телом клетки)
постсинаптический
нейрон, есть щель, обычно называемая синаптической щелью. Так,
пре- и постсинаптические мембраны фактически не контактируют.Тот
означает, что импульс не может быть передан напрямую. Скорее
импульс
передается с выделением химикатов, называемых химическими передатчиками
(или нейротрансмиттеры).

http://www.nia.nih.gov/NR/rdonlyres/4E12F6CF-2436-47DB-8CC5-607E82B2B8E4/2372/neurons_big1.jpg

Микрофотография синапса (Schikorski and Stevens 2001).

Синаптическая передача

Постсинаптические мембранные рецепторы

Структурные особенности типичной нервной клетки (т.е., нейрон) и синапс. На этом рисунке показаны основные компоненты типичного нейрона, включая тело клетки с ядром; дендриты, принимающие сигналы от других нейронов; и аксон, который передает нервные сигналы другим нейронам в специализированной структуре, называемой синапсом. Когда нервный сигнал достигает синапса, он вызывает высвобождение химических мессенджеров (то есть нейромедиаторов) из везикул хранения. Нейромедиаторы проходят через небольшой промежуток между клетками, а затем взаимодействуют с молекулами белка (т.е.е., рецепторы), расположенные в мембране, окружающей нейрон, принимающий сигнал. Это взаимодействие вызывает биохимические реакции, которые приводят к генерации или предотвращению нового нервного сигнала, в зависимости от типа задействованного нейрона, нейротрансмиттера и рецептора (Goodlett and Horn, 2001).

Synapse

Когда
импульс поступает на торцевую грушу, мембрана торцевой луковицы становится больше
проницаема для кальция.Кальций диффундирует в конечную луковицу и активирует
ферменты, которые заставляют синаптические везикулы двигаться к синаптическому
расщелина.
Некоторые везикулы сливаются с мембраной и высвобождают свой нейромедиатор.
(хороший пример экзоцитоза). Молекулы нейромедиатора диффундируют
через щель и вписываются в рецепторные участки в постсинаптическом
мембрана.
Когда эти участки заполнены, натрий
каналы
открыть и разрешить проникновение внутрь ионов натрия. Это из
курс,
приводит к тому, что мембранный потенциал становится менее отрицательным (или, другими словами,
слова
приблизиться к пороговому потенциалу).Если достаточно нейромедиатора
вышел,
и открыто достаточное количество натриевых каналов, тогда мембранный потенциал будет
достичь порога. Если это так, потенциал действия возникает и распространяется по
в
мембрана постсинаптического нейрона (другими словами, импульс будет
передаваться). Конечно, если недостаточно нейромедиатора
вышел,
импульс не будет передан.

Передача импульса — нервный импульс (потенциал действия) движется вниз по пресинаптическому аксону к синапсу, где он активирует управляемые напряжением кальциевые каналы, приводящие к притоку кальция, который запускает одновременное высвобождение молекул нейротрансмиттеров из многих синаптических пузырьков путем слияния мембран. пузырьков к нервному окончанию.Молекулы нейротрансмиттера диффундируют через синаптическую щель, ненадолго связываются с рецепторами постсинаптического нейрона, чтобы активировать их, вызывая физиологические реакции, которые могут быть возбуждающими или тормозящими, в зависимости от рецептора. Затем молекулы нейротрансмиттера либо быстро перекачиваются обратно в пресинаптический нервный терминал через транспортеры, либо разрушаются ферментами около рецепторов (например, расщепление ацетилхолина холинэстеразой), либо диффундируют в окружающую область.

Источник: http: // www.franklincoll.edu/bioweb/bio120/week2.htm

Это описывает, что происходит, когда возбуждающий нейромедиатор
выпущен в синапсе. Однако не все нейротрансмиттеры
«возбуждающий».

Типы нейромедиаторов:

1- Возбуждающий — нейротрансмиттеры, снижающие мембранный потенциал
отрицательный (из-за повышенной проницаемости мембраны для натрия) &,
следовательно, имеют тенденцию «возбуждать» или стимулировать постсинаптическую мембрану

2 — Тормозные — нейротрансмиттеры, создающие мембранный потенциал
более
отрицательный (из-за повышенной проницаемости мембраны для калия) &,
следовательно, имеют тенденцию «препятствовать» (или снижать вероятность) передачи
импульс.Одним из примеров тормозного нейромедиатора является гамма-излучение.
аминомасляный
кислота (ГАМК; показано ниже). С медицинской точки зрения ГАМК используется для лечения обоих:
эпилепсия
и гипертония. Другой пример тормозящего нейромедиатора — это
бета-эндорфин, который приводит к снижению восприятия боли ЦНС.

Нейротрансмиттеры (ацетилхолин описан, начиная примерно с 2:55)

---

Используется с разрешения Джона
W.Кимбалл

Суммирование:

Используется с разрешения Джона
В. Кимбалл

Суммирование

---

Нейроны и нервная система II

---

Полезные и дополнительные ссылки по теме:

Физические факторы, лежащие в основе потенциала действия

Исследовать
головной и спинной мозг

Анимированный мозг

---

Цитированная литература

французский-Констан, C., Х. Колонато и Р. Дж. М. Франклин. 2004. Неврология: раскрытые тайны миелина. Наука 304: 688-689.

Goodlett, C.R., and K.H. Horn. 2001. Механизмы алкогольного поражения развивающейся нервной системы. Исследование алкоголя и здоровье 25: 175–184.

Гуткин Б. и Г. Б. Эрментраут. 2006. Нейробиология: шипы слишком изогнуты в коре головного мозга? Nature 440: 999-1000.

Шикорски Т. и К. Ф. Стивенс. 2001. Морфологические корреляты функционально определенных популяций синаптических пузырьков.Nature Neuroscience 4: 391-395.

Сигворт, Ф. Дж. 2003. Структурная биология: транзисторы жизни. Природа 423: 21-22.

Чжоу М., Жоао Х. Мораиш-Кабрал, Сабина Манн и Родерик Маккиннон. 2001. Рецепторный сайт калиевого канала для ингибиторов ворот инактивации и четвертичных аминов. Nature 411: 657-661.

---

Назад
к программе BIO 301

Лекция
Примечания 1 — Структура клетки и метаболизм

Лекция
Примечания 2b — Нейроны и нервная система II

Лекция
Примечания 3 — Мышца

Лекция
Примечания 4 — Защита крови и тела I

Лекция
Примечания 4b — Защита крови и тела II

Лекция
Примечания 5 — Сердечно-сосудистая система

Лекция
Примечания 6 — Дыхательная система

---

Новая страница 2

Блок 2

Потенциалы действия, передача и передача информации

Структура
нейрон

Мембранный потенциал

Особенности AP

Механизмы AP

Проведение АП

Миелинизированные волокна

Кодирование информации в
нервная система

Синаптическая трансмиссия

Нейротрансмиттеры

Временные и пространственные
суммирование

СОДЕРЖИМОЕ УСТАНОВКИ

Вступительный ролик про нейроны

Нейрон
Структура

В
структура нейрона предназначена для суммирования входной информации от
другие нейроны и запускают потенциал действия, который будет перемещаться по
аксон нерва к месту назначения, где он будет стимулировать следующий
нейрон или клетка. Нейроны
(нервные клетки) состоят из трех основных частей:

Сома :
клеточное тело нейрона, в котором расположено ядро.

Дендриты :
древовидная структура клетки, образующая многочисленные тонкие связи с
другие нейроны. Информация от предыдущего нейрона (ов) интегрируется в
дендритное дерево.

Axon :
расширение от сомы, которое переносит потенциал действия к
следующий нейрон (ы). Аксон составляет большую часть длины нейрона.
и может быть изолирован миелиновой оболочкой. Аксоны разветвляются на концах и
каждая ветвь в конечном итоге заканчивается опухолью, называемой аксоном
терминал .

синапсов ,
сайты передачи нейрональной информации, возникают там, где терминалы аксонов входят
тесный контакт с другой нервной клеткой, мышечной клеткой или железой.В
мембраны клеток, которые встречаются в синапсах, называются синаптическими мембранами .
в большинстве случаев нейроны химически стимулируются другими нейронами, которые образуют
связи с дендритами. Нейротрансмиттеры, выпущенные из
синаптическая мембрана изменяет ионную проницаемость мембраны. Много разных
нейроны могут образовывать синапсы с дендритами одного нейрона. Некоторые
высвобождают нейротрансмиттеры, которые увеличивают концентрацию положительно
заряженные ионы внутри нейрона, в то время как другие выделяют нейротрансмиттеры
которые заставляют содержимое нейрона становиться более отрицательно заряженным.В
сильно разветвленные дендриты суммируют эффекты различных синаптических
События. Если результатом является деполяризация (внутриклеточное увеличение
концентрация положительных ионов), превышающая порог
нейрон, потенциал действия генерируется в области, называемой аксоном
бугорок , где аксон соединяется с телом клетки.

Нажмите здесь, чтобы прочитать о
структура нейрона

Щелкните здесь, чтобы прочитать о возбудимых клетках

Себя
Тест

Эта викторина не
оценка

Потенциал отдыха:

Все клетки (не только возбудимые
клетки) имеют потенциал покоя: электрический заряд в плазме
мембраны, при этом внутренняя часть клетки отрицательна по отношению к
экстерьер.Величина потенциала покоя варьируется, но в возбудимых клетках
работает около -70 милливольт (мВ).

Возникает потенциал покоя
от двух видов деятельности:

АТФаза натрия / калия.
Этот насос проталкивает только два иона калия (K ⁺ ) в ячейку для
каждые три иона натрия (Na ⁺ ) он выкачивает из клетки, поэтому ее
активность приводит к чистой потере положительных зарядов в ячейке.

Некоторые калиевые каналы в
плазматические мембраны являются «неплотными», что обеспечивает медленную облегченную диффузию K ⁺
вне клетки (красная стрелка).

Анимация
потенциал покоя

Анимация
потенциал покоя

Ионные отношения в ячейке

В
АТФаза натрия / калия продуцирует:

концентрация
Na ⁺ вне клетки, что примерно в 10 раз больше
внутри камеры

концентрация
K ⁺ внутри ячейки примерно в 20 раз больше, чем снаружи
сотовый.

Концентрации
ионы хлорида (Cl ^— ) и ионы кальция (Ca ²⁺ ) также являются
поддерживается на более высоких уровнях за пределами ячейки, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ некоторых
внутриклеточные мембраносвязанные компартменты также могут иметь высокие
концентрации Ca ²⁺ (зеленый овал)

Себя
Тест

Эта викторина не
оценка

Деполяризация

Определенные внешние раздражители
уменьшить заряд через плазматическую мембрану.

• механический
  стимулы (например, растяжение, звуковые волны) активируют
  натриевые каналы с механическим затвором

• определенный
  нейротрансмиттеры (например, ацетилхолин) открываются
  лиганд-зависимые натриевые каналы.

В каждом случае облегченный
диффузия натрия в клетку снижает потенциал покоя при этом
пятно на клетке, создающее возбуждающий постсинаптический потенциал или
EPSP .

Если потенциал снижен
до порогового напряжения (около -50 мВ в нейронах млекопитающих),
потенциал действия создается в клетке.

Возможности действия

Нервный импульс.в
покоящийся нейрон, внутренняя часть мембраны аксона заряжена отрицательно
относительно экстерьера ( А ). По мере прохождения потенциала действия ( B ),
полярность обратная. Тогда отток ионов К ⁺ быстро
восстанавливает нормальную полярность ( C ). В момент, изображенный в
диаграмма, движущееся пятно, которое проследило эти изменения на
осциллограф, когда импульс, прошедший внутриклеточный электрод, находится на
позиция C .

Если деполяризация на месте
на ячейке достигает порогового напряжения, пониженное напряжение теперь открывается
сотни напряженно-управляемых натриевых каналов в этой части плазмы
мембрана. В течение миллисекунды, пока каналы остаются открытыми, около 7000
На ⁺ ворвутся в камеру. Внезапная полная деполяризация
мембрана открывает больше потенциалзависимых натриевых каналов в
прилегающие участки мембраны.Таким образом, волна деполяризации
проносится по клетке. Это потенциал действия (в нейронах
потенциал действия также называется нервным импульсом ().

Анимация
— Каналы со стробированием по напряжению и потенциал действия

Анимация Потенциал действия

Анимация Потенциал действия

Анимация Походка канала во время потенциала действия

Натрий-калиевый насос

Анимация Натрий-калиевый насос

Анимация — Натрий-калиевый насос

Огнеупорный период

Второй стимул применяется к
нейрон (или мышечное волокно) меньше 0.001 секунда после первой не будет
вызвать еще один импульс. Мембрана деполяризована (позиция B
выше), а нейрон находится в рефрактерном периоде . Не раньше, чем
-70 мВ полярность восстанавливается (позиция C выше), нейрон
будьте готовы снова стрелять.

Реполяризация в первую очередь
установлено облегченной диффузией ионов калия из
сотовый.Только когда нейрон окончательно отдохнет, ионы натрия,
входил при каждом импульсе, активно выводимом из клетки.

В некоторых нейронах человека
рефрактерный период длится всего 0,001-0,002 секунды. Это означает, что
нейрон может передавать 500-1000 импульсов в секунду.

Потенциал действия — все или ничего

Сила действия
потенциал — это внутреннее свойство клетки.Пока они могут достичь
порог клетки, сильные раздражители не вызывают более сильного действия
потенциалы, чем слабые. Однако сила стимула
закодировано в частоте потенциалов действия, которые он
генерирует.

Миелинизированные нейроны

Аксоны многих
нейроны заключены в жировую оболочку, которая называется миелиновой оболочкой .Это
представляет собой сильно расширенную плазматическую мембрану дополнительной клетки, называемой
Шванновская ячейка. Там, где оболочка одной шванновской клетки встречается с другой,
аксон не защищен. Напряжение-управляемые натриевые каналы миелинизированных
нейроны ограничены этими пятнами (называемыми узлами Ранвье ).

Выброс ионов натрия при
один узел создает достаточно деполяризации, чтобы достичь порога
следующий.Таким образом, потенциал действия перескакивает от одного узла к другому.
Это приводит к гораздо более быстрому распространению нервного импульса, чем
возможно в немиелинизированных нейронах.

Миелинизированные аксоны в сравнении с немиелинизированными

Анимация Приветственное ведение

Анимация — Действие Возможное распространение в
немиелинизированный аксон

Анимация — Приветственное ведение

Рассеянный склероз

Это аутоиммунное заболевание
приводит к постепенному разрушению миелиновых оболочек.Несмотря на это,
передача нервных импульсов продолжается в течение определенного периода времени, пока клетки вставляются
дополнительные потенциалзависимые натриевые каналы в частях мембраны
ранее защищенный миелином.

Хорошая лекция по рассеянному склерозу
интересно, но необязательно

А
красивое видео на Рассеянный склероз короче, чем тот, что выше и стоит
просмотр Go to 3D Medical Animations,
выберите «Рассеянный склероз» из тем (левый угол видеоэкрана)
обратите внимание, что у вас есть варианты — Видео, Текст, Модель и Слайды.

Гиперполяризация

Несмотря на свое название, некоторые
нейротрансмиттеры подавляют передачу нервных импульсов . Они
сделай это, открыв

В каждом случае открытие
каналов увеличивает мембранный потенциал на

Эта гиперполяризация
называется ингибирующим постсинаптическим потенциалом ( IPSP ).Хотя
порог напряжение ячейки без изменений , теперь
требует более сильного возбуждающего стимула для достижения порога.

Пример: Гамма амино.
масляная кислота ( ГАМК ). Этот нейромедиатор находится в
мозг и подавляет нервную передачу обоими механизмами:

Физические факторы действия
Потенциал

Анимации про потенциалы действия

Анимация

Анимация

Анимация

Это поможет вам разобраться в графиках

Требуется ВИКТОРИНА
1

Блок 2

Пожалуйста, прими
:
www.uh.edu/webct

У вас будет 40 минут на выполнение
Обязательная викторина — используйте свое время с умом!

Синаптический
трансмиссия

Анимации Synaptic
трансмиссия

Анимация

Анимация

Анимация

Анимация

Анимация

Анимация

Анимация

Процесс, с помощью которого
информация передается называется синаптической передачей и может быть
разбит на четыре этапа.

Во-первых, нейромедиатор должен быть
синтезируется и хранится в пузырьках, так что при потенциале действия
достигает нервного окончания, клетка готова передать его
следующий нейрон.

Затем, когда потенциал действия действительно поступает на терминал,
нейротрансмиттер должен быстро и эффективно высвобождаться из терминала в синаптическую щель.

Нейромедиатор
затем должен быть признан
селективные рецепторы на постсинаптической клетке, чтобы она могла проходить
сигнал и инициировать другой потенциал действия. Или, в некоторых случаях,
рецепторы действуют, чтобы блокировать сигналы других нейронов, также подключающихся к
этот постсинаптический нейрон.

После распознавания рецептором
нейромедиатор должен быть инактивирован, чтобы он не
занимают рецепторные участки постсинаптической клетки.Инактивация нейротрансмиттера позволяет избежать постоянной стимуляции
постсинаптическая клетка, в то же время высвобождая рецептор
сайты, чтобы они могли получать дополнительные молекулы нейромедиатора,
если появится другой потенциал действия.

ПОДРОБНЕЕ:

Первый шаг в синаптической передаче:
синтез и хранение нейромедиаторов.Есть два широких
категории нейротрансмиттеров.
Низкомолекулярные нейротрансмиттеры синтезируются локально в
аксонный терминал. Некоторые из прекурсоров, необходимых для синтеза этих
молекулы захватываются селективными переносчиками на мембране
Терминал. Другие являются побочными продуктами клеточных процессов, которые происходят
внутри самого нейрона и поэтому легко доступны. Ферменты
необходимые для катализирования взаимодействия между этими предшественниками обычно
продуцируется в теле клетки и транспортируется к терминалу медленными аксональными
транспорт.

Ацетилхолин (ACh ) , является примером
возбуждающий низкомолекулярный нейромедиатор. Это важно,
хорошо изученный нейротрансмиттер, состоящий из холина и ацетата, обнаружен в
различные места в центральной и периферической нервной системе
и на всех нервно-мышечных соединениях. Синтез АХ требует
фермент холинактилтрансфераза и, как и все низкомолекулярные
нейротрансмиттеров, происходит в нервном окончании.

Нейропептиды — вторая категория
нейротрансмиттеры. Эти мессенджеры отличаются от низкомолекулярных
нейротрансмиттеры как по размеру, так и по способу их синтеза.
Нейропептиды обычно имеют длину от 3 до 36 аминокислот и представляют собой
таким образом, больше, чем нейротрансмиттеры с небольшими молекулами. Также нейропептиды
должны производиться в теле клетки, потому что для их синтеза требуется пептидная связь
формирование.Этот процесс намного сложнее, чем простой
ферментативные реакции, участвующие в создании нейромедиаторов меньшего размера.

Синтез нейропептида очень похож на синтез любого секреторного белка, производимого клеткой. Во-первых, в ядре клетки ген
транскрипция, во время которой определенная последовательность, кодирующая пептид
ДНК используется в качестве матрицы для создания соответствующей цепи
информационная РНК.Затем мРНК перемещается к рибосоме, где процесс
перевод начинается. Во время трансляции последовательность нуклеотидов,
составляют мРНК действовать как код, чтобы связать вместе соответствующую последовательность
аминокислот, которые в конечном итоге станут нейропептидами, необходимыми для
Терминал. Прежде чем эту молекулу можно будет транспортировать на терминал для
выпускается в синаптическую щель, он должен обрабатываться в эндоплазматическом
ретикулум (ER), упакованный в аппарате Гольджи и транспортированный в
везикулы хранения вниз по аксону к терминалу.

Эндогенные опиоиды, большая семья
нейропептиды, которые действуют как естественные анальгетики, являются хорошим примером
как посттрансляционный процессинг только одной молекулы-предшественника может
приводит к целому спектру различных, но связанных нейротрансмиттеров.
Селективное расщепление и сплайсинг каждой из трех молекул-предшественников
приводит к производству различных опиоидов, входящих в это семейство
нейротрансмиттеров.

Как только они будут синтезированы,
нейротрансмиттеры, как небольшие молекулы, так и нейропептиды, хранятся в
везикулы в терминале аксона, пока не появится потенциал действия и
они выпущены. Большинство низкомолекулярных нейротрансмиттеров хранятся в
небольшие пузырьки диаметром от 40 до 60 нм, а в электронном
микрофотографии, кажется, имеют четкие центры. Везикулы, хранящие
нейропептиды крупнее, от 90 до 250 нм в диаметре.Эти
на электронных микрофотографиях пузырьки выглядят темными и электронно-плотными.

На молекулы

Для таблицы малых молекул
нейротрансмиттеры и место их синтеза см. по адресу http://web.indstate.edu/thcme/mwking/nerves.html#table

В состоянии покоя нейротрансмиттерсодержащий
везикулы хранятся на конце нейрона в одном из двух мест.А
небольшое количество пузырьков расположено вдоль пресинаптической мембраны в
места, называемые «активными зонами». Вот где выпуск нейротрансмиттера
имеет место. Большинство пузырьков, однако, удерживаются близко к этим зонам, но еще дальше.
от самой мембраны до тех пор, пока они не понадобятся. Эти пузырьки удерживаются в
место за счет Ca2 + -чувствительных мембранных белков везикул (ВАМП), которые связываются с
актиновые филаменты, микротрубочки и различные другие элементы
цитоскелет.Когда потенциал действия достигает терминала
пресинаптический нейрон, потенциал-зависимые кальциевые (Ca2 +) каналы, встроенные в
пресинаптическая мембрана открывается, и Ca2 + устремляется внутрь. Этот приток кальция
Ионы запускают серию событий, которые в конечном итоге приводят к высвобождению
нейротрансмиттера из накопительной везикулы в синаптическую щель.

Первый шаг в этом процессе включает
освобождение везикул, содержащих нейротрансмиттер, от связей, которые удерживают
их к цитоскелету.Затем везикулы могут свободно перемещаться к
активные зоны, в которых происходит стыковка. Стыковка — это процесс, с помощью которого
везикула и пресинаптическая мембрана выстраиваются в положение, которое
позволяют им легко плавиться. Затем происходит слияние, при котором везикула
мембрана и пресинаптическая мембрана соединяются, образуя небольшое отверстие,
поры, соединяющие просвет пузырька с синаптической щелью. Этот
поры становятся все больше и больше, пока мембрана везикул не схлопнется в
пресинаптическая мембрана и выпускает ее содержимое в синаптическую щель,
процесс, называемый экзоцитозом.

После экзоцитоза везикулярный
мембрана, в настоящее время непрерывное продолжение пресинаптической мембраны,
образует яму и отщипывает терминал, образуя новый, свободный
везикул. Затем эта везикула либо перерабатывается, либо наполняется большим количеством
нейротрансмиттер или отправляется в тело клетки, где он расщепляется,
перерабатывается в новую везикулу и транспортируется к терминалу, где он может
затем заполнить нейротрансмиттером.

После выхода в синаптическую щель,
нейротрансмиттеры взаимодействуют с рецепторными белками на мембране
постсинаптическая клетка, в результате чего ионные каналы на мембране открываются
или близко. Когда эти каналы открываются, происходит деполяризация, в результате чего
инициирование другого потенциала действия.

Есть два типа постсинаптических
рецепторы, распознающие нейротрансмиттеры.Ионотропные рецепторы, также называемые
ионные каналы, управляемые лигандами, действуют быстро, деполяризуя нейрон и
передать потенциал действия (или гиперполяризовать нейрон и подавить
дополнительные потенциалы действия). Эти рецепторы состоят из пяти
отдельные белковые субъединицы встроены в клеточную мембрану и расположены так, чтобы
образуют единую пору, которая перекрывает эту мембрану. Когда нейромедиатор
ассоциируется с внеклеточным сайтом узнавания, охватывающим мембрану
субъединицы рецептора быстро открываются с образованием поры, через которую
необходимые ионы могут проходить.Деполяризация обычно происходит за миллисекунду или
два после получения потенциала действия и длится только до десяти
миллисекунды.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — одна
пример нейромедиатора, распознаваемого ионотропным рецептором. ГАМК
ингибирующий нейротрансмиттер, используемый примерно в одной трети
синапсы в головном мозге. Связывание ГАМК на сайте узнавания ГАМК
заставляет мембранный канал рецепторного белка открываться и
допускают приток отрицательно заряженных ионов хлора.Этот приток
отрицательные ионы служат для гиперполяризации клетки, тем самым подавляя возбуждение
потенциала действия. Хотя в случае ГАМК ионотропный
рецептор используется для подавления возбуждения потенциала действия, есть
другие ионотропные рецепторы, распознающие возбуждающие нейротрансмиттеры
и таким образом стимулируют возбуждение потенциалов действия в постсинаптических клетках.

Метаботропные рецепторы, или
Рецепторы, связанные с G-белком, работают не так просто, как лиганд-зависимые ионы.
каналы делают.Подобно ионотропным рецепторам, метаботропные рецепторы также имеют
сайт узнавания внеклеточного нейротрансмиттера, но эти рецепторы
не образовывать поры, охватывающие мембрану, через которые может проходить прямой проход
ионы. Вместо этого, когда нейромедиатор связывается с внеклеточными
сайт узнавания, промежуточная молекула в постсинаптической клетке,
называется G-протеином, активируется и либо напрямую, либо через серию
ферментативных реакций, открывает или закрывает ионные каналы, расположенные в других
размещается на клеточной мембране.Поскольку действие метаботропных рецепторов
не такие прямые, их действие медленнее. Деполяризация длится дольше,
обычно длится до сотен миллисекунд, а в некоторых случаях
на несколько минут, часов или даже дней.

Метаботропные рецепторы используются в
распознавание всех нейропептидов и нескольких небольших молекул
нейротрансмиттеры. Допамин (DA), например, представляет собой небольшую молекулу.
нейротрансмиттер распознается рецептором, связанным с G-белком.Связывание
DA в сайте узнавания постсинаптического рецептора DA вызывает
цепочка реакций, которые в конечном итоге вызывают ионные поры вдоль
постсинаптическая мембрана открывается и стимулируется потенциал действия.
Обнаружен в четырех основных участках головного мозга (нигростриальный тракт,
тубероинфундибулярный тракт, мезолимбический тракт и мезокортикальный тракт
тракт), DA играет важную роль в контроле как моторики, так и
эмоциональное поведение.

После того, как молекула нейромедиатора была
распознается постсинаптическим рецептором, он возвращается обратно в
синаптическая щель. Попав в синапс, его необходимо быстро удалить или
химически инактивирован, чтобы предотвратить постоянную стимуляцию
постсинаптическая клетка и чрезмерное возбуждение потенциалов действия.

Некоторые нейротрансмиттеры удалены из
синаптическая щель специальными белками-переносчиками на пресинаптической мембране.Эти транспортеры
белки переносят нейромедиатор обратно в пресинаптическую клетку, где
его либо повторно упаковывают в пузырьки, и хранят до тех пор, пока он снова не будет
необходим для передачи химического сообщения или расщепляется ферментами.
Серотонин — это нейромедиатор, который таким образом перерабатывается.
Серотонин, низкомолекулярный нейромедиатор, обнаруженный во многих областях.
по всему мозгу, участвует в широком спектре форм поведения, в том числе
сон, аппетит, память, половое поведение, нейроэндокринная функция и
настроение.

Не все нейротрансмиттеры перерабатываются
пресинаптическая клетка. Нейропептидные нейротрансмиттеры просто быстро
диффундируют от рецепторов в окружающую среду. Один важный
нейротрансмиттер, ацетилхолин, имеет специальный фермент для инактивации прямо в синаптической щели, называемой
ацетилхолинэстераза (AChE. AChE — это фермент, присутствующий во всех холинэргических
синапсы, которые служат для инактивации ацетилхолина путем гидролиза.Обнаружен ацетилхолин (ACh), возбуждающий низкомолекулярный нейромедиатор
в различных местах центральной и периферической нервной системы
и во всех нервно-мышечных соединениях состоит из ацетата и холина.
АХЭ разбивает АЧ на составные части; ацетат и холин. После
гидролиз, ацетат быстро диффундирует в окружающую среду, а
холин возвращается в пресинаптическую клетку с высоким сродством
Поглощение холина (HACU ) система.Затем холин перерабатывается
пресинаптическая клетка для использования в синтезе большего количества ACh.

Синаптическая пластичность

TEMORAL
и ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СУММАЦИЯ

Сумма возбуждения и торможения есть
жизненно важный принцип, на котором основано функционирование ЦНС. В
принцип суммирования связан с тем фактом, что нейрон обычно имеет
большое количество заканчивающихся на нем синаптических окончаний (бутонов).В одиночку, каждый
бутон способен производить лишь небольшой синаптический потенциал. В
небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), производимый одним
возбуждающего терминала недостаточно, чтобы деполяризовать двигательный нейрон, чтобы
его пороговая точка. Для создания надпороговой деполяризации
должно иметь место либо временное, либо пространственное суммирование.

• 
  Временное суммирование :
  Когда импульс потенциала действия достигает терминала нервного волокна,
  происходит временное суммирование.Если терминал возбуждающий, то первый
  потенциал действия во всплеске вызывает деполяризующий
  ВПСП в моторе
  нейрон, который начинает распадаться в направлении потенциала покоя. Перед
  распад завершен, в терминал поступает еще один потенциал действия и
  вызывает второй ВПСП. Деполяризация, вызванная этим ВПСП, увеличивает
  остаточная деполяризация, оставшаяся от первого ВПСП, перемещает
  мембранный потенциал приближается к пороговому уровню.Наконец, EPSP
  вызванный третьим потенциалом действия, добавляет свою деполяризацию к этому
  производятся первыми двумя, чтобы прогнать мембранный потенциал за пределы первого
  два, чтобы довести мембранный потенциал до порогового уровня и
  запускают потенциал действия в двигательном нейроне. Таким образом, из-за
  временная суммирование, всплеск потенциалов действия в возбуждающем волокне
  может вызвать возбуждение целевого нейрона, даже если
  индивидуальные ВПСП, вызванные единичными потенциалами действия, слишком малы, чтобы
  производят надпороговую деполяризацию.Аналогичным образом
  тормозящие постсинаптические потенциалы (IPSP), производимые взрывом
  потенциалы действия в тормозном волокне могут суммироваться, чтобы произвести большое
  гиперполяризующий потенциал.

• 
  Пространственное суммирование :
  Когда два или более терминала активируются примерно в одно и то же время,
  происходит пространственное суммирование. Входящие и исходящие токи, вызванные
  возбуждающие и тормозные терминалы суммируются, чтобы произвести чистый сдвиг в
  мембранный потенциал клетки-мишени.Если два возбуждающих терминала
  активированы, общий сдвиг мембранного потенциала будет деполяризацией
  примерно равно сумме ВПСП, которые могут быть вызваны
  каждый терминал действует в одиночку; эта комбинированная деполяризация превышает
  пороговый уровень и запускает потенциал действия. Если в дополнение к
  два возбуждающих терминала также активируются тормозным терминалом,
  чистая деполяризация будет уменьшена выходящим током на
  тормозной синапс.В этих условиях дополнительное возбуждение
  требуется для создания надпороговой деполяризации.

Требуется викторина

2

Блок 2

Пожалуйста, прими
:
www.uh.edu/webct

У вас будет 23 минуты на выполнение
Обязательная викторина — используйте свое время с умом!

Документ без названия

Документ без названия

Нервный импульс .

(C) Ф. Безанилья, 1998-2020 гг.

ТАБЛИЦА
СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Аксоны отвечают за передачу информации между разными
точки нервной системы и их функции аналогичны проводам, которые
соединить разные точки в электрической цепи. Однако эта аналогия не может
быть оттесненным очень далеко. В электрической цепи оба конца провода
тот же электрический потенциал, когда он является идеальным проводником или позволяет
прохождение электронного тока, когда он имеет электрическое сопротивление.Как мы будем
видите в этих лекциях, аксон, поскольку он является частью клетки, разделяет ее внутренние
среда из внешней среды с плазматической мембраной и проводимый сигнал
вдоль аксона проходит переходная разность потенциалов ⁽¹⁾
что появляется на этой мембране. Эта разность потенциалов, или мембрана
потенциал, является результатом ионных градиентов из-за ионной концентрации
различия в мембране, и она модифицируется ионным потоком, который производит
ионные токи, перпендикулярные мембране.Эти ионные токи вызывают
в свою очередь, продольные токи замыкают локальные цепи ионного тока, которые позволяют
регенерация мембранного потенциала изменяется в другой области
аксон. Этот процесс является истинным распространением, а не феноменом проводимости.
происходящие в проводах. Чтобы понять это распространение, мы изучим электрические
свойства аксонов, которые включают описание электрических свойств
мембраны и как эта мембрана работает в цилиндрической геометрии
аксон.

Большая часть нашего понимания ионных механизмов, ответственных за инициирование
и распространение потенциала действия (AP) происходит из исследований на кальмарах
гигантский аксон А. Л. Ходжкина и А. Ф. Хаксли в 1952 г. Гигантский аксон имеет диаметр
более 0,5 мм, что позволяет вводить электроды и менять растворы
во внутренней среде. Эти исследования имеют общую актуальность, поскольку свойства
аксона кальмара очень похожи на немиелинизированные нервы у других беспозвоночных
и позвоночные, включая человека.

Емкость и сопротивление мембраны .

Плазматическая мембрана состоит из молекулярного липидного бислоя. Вставлено в это
двухслойные мембранные белки, которые выполняют важную функцию транспортировки
материалы через мембрану. Липидный бислой действует как изолятор, разделяющий
две проводящие среды: внешняя среда аксона и внутренняя среда
или аксоплазма. Эта геометрия представляет собой электрический конденсатор ⁽²⁾
где две проводящие пластины — ионная среда, а мембрана —
диэлектрик.Емкость c конденсатора увеличивается с площадью
пластин и уменьшается с расстоянием между пластинами в соответствии с
к отношению

где A — площадь мембраны, d — расстояние между
толщина пластин или мембраны и — диэлектрическая проницаемость. в
случае мембраны, емкость удобнее определять как независимую
площади и назовем это удельной емкостью C _м
которая определяется как емкость на единицу площади или c / A .Замена
это определение в уравнении (1) мы находим

Так как толщина d составляет всего 25 А, удельная емкость мембраны
очень высокая, близка к 1 Ф / см ² . Обладая свойствами конденсатора,
мембрана способна отделять электрический заряд, достигаемый за счет разницы
по количеству анионов и катионов на каждой стороне мембраны; это обвинение
разделение, в свою очередь, создает разность потенциалов на мембране.В
конденсатор разность потенциалов V относится к заряду Q
по

где C — емкость. Важно отметить, что в случае
плазматической мембраны небольшое разделение зарядов способно генерировать
большая разность потенциалов. Например, чтобы получить мембранный потенциал
100 мВ надо отделить произведение С _м
= 1 (Ф / см ² ) умножить на В _м = 0.1
(Вольт), то есть Q = 0,1 Кулон / см ² .
величину этого заряда, мы можем вычислить число p одновалентных
ионы, которые должны быть разделены через мембрану, чтобы объяснить этот заряд

p = 0,1 x 10 ^-6 (кул / кв см) / 1,6 x 10 ^-19
(кул / ион)

= 6,25 x 10 ¹¹ (ион / см ² )

, что соответствует всего 6250 ионам на м 2 ² мембраны.

Энергия для помещения иона в липидный бислой настолько велика, что
можно ожидать, что мембрана будет практически непроницаемой для ионов. Однако,
экспериментально было обнаружено, что мембрана имеет конечную проницаемость.
катионам и анионам. Сегодня мы знаем, что эта проницаемость опосредуется через
специализированные белки, которые могут действовать как носители или каналы для прохождения
заряженный вид. Подробности работы каналов будут описаны позже.
в этом курсе.Здесь важно то, что ионы могут проникать через
специализированные пути, которые составляют мембрану электрическую проводимость
(проводимость обратно пропорциональна сопротивлению). Эта проводимость будет другим
элемент нашей электрической схемы, который будет отображать электрические характеристики
мембраны.

Снова мы определим единицы, не зависящие от мембраны
площадь. Если измерить электрическое сопротивление мембраны площадью 1 кв. См.
площади, оно будет в 10 раз больше, чем сопротивление мембраны с
те же характеристики, но с площадью поверхности 10 см².Это потому, что сопротивление
уменьшается по мере увеличения площади доступа. По этой причине мы можем определить мембрану
удельное сопротивление R _м в единицах
Ом кв. см или удельная проводимость G _м
в единицах Сименс / см ² (См / см ² ).

Мембранный потенциал.

Потенциал Нернста

Как можно разделить заряд через мембрану? Возьмем простой
пример.Предположим, что у нас есть мембрана, разделяющая два отсека (рис. 1).
который имеет каналы, которые проницаемы только для калия, и никакие другие ионы не могут
пермеат. Сначала каналы закрываются, и мы добавляем 100 мМ KCl в
нижний отсек (скажем, внутренняя часть ячейки) и 10 мМ KCl к верхнему
купе (снаружи). Поскольку мы добавили нейтральную соль, будет
такое же количество катионов, что и анионов в нижнем отсеке, и такое же количество
быть верным для верхнего отсека (даже если общее количество ионов 10
раз ниже в верхнем отсеке).Следствие электронейтральности
с каждой стороны будет нулевая разница зарядов на мембране и, следовательно,
разность мембранных потенциалов будет равна нулю. Это потому, что из ур. (3)
мы можем написать, что V = Q / C, , где V — разность потенциалов
Q — это превышение сборов. Постоянное тепловое движение ионов
заставит их двигаться беспорядочно, но они не смогут пересечь мембрану
потому что они плохо проникают через бислой и каналы закрыты.Предположим, что в какой-то момент мы открываем каналы. Тогда, поскольку есть 10 раз
в нижнем отсеке больше ионов K ⁺ , чем в верхнем отсеке,
вероятность того, что ион пересечет вверх, будет в 10 раз больше, чем вниз. Это начальное
Ситуация схематически изображена на рис. 1А, где ион K ⁺ (
черные шары) пересекает канал в восходящем направлении, оставляя Cl ^—
ион позади. Этот поток, пропорциональный градиенту концентрации,
увеличивает верхний отсек на один положительный заряд, а нижний отсек
одним отрицательным зарядом, производя разделение зарядов (рис.1Б). Это обвинение
разделение вводит новую неслучайную электростатическую силу, действующую на ионы,
как показано на вставках коробки на рис. 1. Эта электростатическая сила имеет тенденцию приводить в движение
ионы из верхнего отсека в нижний отсек и одновременно
время он имеет тенденцию тормозить поток в обратном направлении. Конечный результат
состоит в том, что разделение зарядов создает напряжение на мембране ( В = Q / C )
который будет продолжать увеличиваться, пока поток в обоих направлениях не станет равным
из-за повышенной электростатической силы, которая стремится уравновесить поток
производится градиентом концентрации.Когда это происходит, любой ион, который пересекает
в одном направлении будет уравновешено другим пересечением в противоположном направлении.
направление, поддерживая равновесное положение. Эта разность потенциалов равна
затем называется равновесным потенциалом или потенциалом Нернста.

Вышеупомянутое обсуждение можно выразить более количественно, выразив
чистый поток ионов Дж с учетом химических и электрических градиентов:

где D — коэффициент диффузии, C — концентрация,
R — газовая постоянная, В, — напряжение, z — напряжение
валентность, F — постоянная Фарадея, а T — температура.Когда j = 0 (нет чистого потока), уравнение (4) можно проинтегрировать, и мы получим:

что является уравнением Нернста, которое связывает напряжение В на
мембрана, которая находится в равновесии с установленным градиентом концентрации
по концентрациям C _{o ,} снаружи и C _i ,
внутри. Это напряжение принято называть равновесным потенциалом
ion «N» E _e , а также по телефону
внешняя и внутренняя концентрации иона «N» N _o
и N _i , соответственно, мы можем переписать ур.(5)
следующим образом:

Более одного конкретного канала .

В нервной оболочке имеется несколько типов каналов, каждый из которых
селективный к определенному иону, например Na ⁺ или K ⁺ . Следовательно
ситуация с нулевым чистым потоком через мембрану не зависит от одного конкретного
градиент концентрации ионов, но он включает в себя концентрацию другого проникающего вещества
ионы и их относительные проницаемости.В этой ситуации мы должны учитывать
отдельные потоки j _{N a} , j _K и т. д.
а решение, когда сумма всех потоков равна нулю, дает уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца
уравнение, которое можно записать как

где проницаемости для иона k записываются как P _k
а концентрация иона указывается его химическим символом, за которым следует
по субиндексу, указывающему сторону мембраны, с и для внутренней
и или снаружи.Таким образом, согласно этому уравнению, напряжение на
мембрана определяется концентрацией всех ионов и наиболее
под действием иона с наибольшей проницаемостью. Если E , как вычислено
из ур. (7) равно E уравнения Нернста (уравнение 6) для одного
конкретный ион, мы говорим, что ион находится в состоянии равновесия .

Реальные каналы не совсем избирательны. Избирательность
ионных каналов не идеален и, например, в каналах K ⁺ , для
каждые 20 K ⁺ ионов, протекающих по каналу, по одному Na ⁺
ион может пройти.Это означает, что мы не можем применить уравнение Нернста к
вычислить потенциал, который создает нулевой поток через канал, потому что больше
чем один ион. Вместо этого мы могли бы использовать уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца
(при P _K / P _Na = 20, в случае канала K) и потенциал
предсказываемый уравнением будет называться потенциал разворота , вместо этого
равновесного потенциала, при котором чистый поток заряда через канал
равно нулю..

Электрическая модель мембраны

Мы описали емкость мембраны, в основном
заданное бислоем, сопротивление мембраны, заданное ионными каналами,
и теперь мы должны включить мембранный потенциал . Как объяснено в
В предыдущих абзацах этот мембранный потенциал существует даже при отсутствии стимула.
или внешнее электрическое поле из-за разделения заряда, создаваемого ионом
перераспределение под действием химических и электрических градиентов.В
в состоянии покоя это напряжение называется потенциалом покоя , и
его можно представить как батарею, которая должна быть включена последовательно с сопротивлением мембраны
(Рис. 2). Эта батарея электродвижущей силы ⁽³⁾ E _m и сопротивления мембраны R _m
можно рассматривать как эквивалентную электрическую схему мембраны
аксон, который включает в себя все мембранные сопротивления и батареи различных
системы ионных каналов, каждая со своей проводимостью г _i
(где g _i = 1 / R _i )
и потенциал разворота E _i .Уведомление
что батарея серии с сопротивлением, которое означает, что
мембранный потенциал равен E _м
только при отсутствии тока через сопротивление R _м ,
то есть в условиях разомкнутой цепи или при электрометрических измерениях.
(без отвода тока через мембрану).

Схема на рис. 2 представляет собой минимальное представление мембраны.Это важно
отметить, что это представление относится к мембранному элементу очень маленького размера.
размеры, так что потенциал можно было считать постоянным по каждой
сторона мембраны. Это верно только в том случае, если элемент сделан бесконечно малым
маленький, потому что любой конечный размер может не быть изопотенциальным из-за электрического
сопротивление среды и геометрия аксона. Как мы увидим ниже,
в случае аксона нам нужно будет найти этот основной контур мембраны
элемент цилиндрической геометрии аксона, который будет составлять окончательную схему
довольно сложный.Но прежде чем включать геометрию, мы можем изучить основные
свойства нашей элементарной схемы, которые будут чрезвычайно полезны для понимания
электрическое поведение элементарной единицы, составляющей аксональную мембрану.

Основное уравнение тока через токопроводящую
путей:

Ток через проводящую часть мембраны можно выразить как
произведение проводимости и движущей силы:

где V-E _e — движущая сила, а
g — проводимость (обратное значение сопротивления, R = 1 / g ), выраженная
в Сименсе (S = 1 / Ом). В — мембранный потенциал и E _e
потенциал разворота этого пути. Если путь селективен только к
один ионный вид, E _e соответствует равновесному потенциалу
этого вида e (потенциал, предсказываемый уравнением Нернста).

Существует несколько типов проводимости, и их классификация проводится в соответствии с
к типу задействованного канала.Таким образом, имеем: селективный к Na натрий; Калий,
селективный к K; Хлорид, селективный к Cl; Кальций, селективный к Са и др. Токи
через каждый тип проводимости: I _Na , I _K , I _Cl и т. д.

Мембрана покоя
Проводимость

В мембране покоя потенциал покоя В
постоянна и нет нетто-тока , пересекающего ячейку или выходящего из нее,
хотя каждая отдельная проводимость может проводить чистый ток, поэтому:

Заменив текущее выражение для каждой проводимости из уравнения (8) на уравнение (9):

Решая для V в уравнении (10), получаем:

Это выражение похоже на уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца, но учитывает
проводимости и реверсивные потенциалы вместо проницаемостей и концентраций.В нескольких возбудимых мембранах, таких как аксон кальмара, г _Cl
маленький, но есть другие типы проводимости, которые были объединены в одну кучу
под названием утечки или г _л , что
затем заменяется на г _Cl .

Моделирование
мембранный потенциал с использованием программы эквивалентной схемы .

При моделировании мембранного потенциала с помощью этой ссылки переместите ползунок с
мышь, чтобы изменить проводимость.

В этом разделе мы изучим токи, протекающие по различным ионным путям.
и результирующее напряжение на мембране. Условием будет то, что
внутренняя часть мембраны обращена вниз, и все напряжения будут считаться
наружу. Например, если мембранный потенциал равен -80 мВ, это означает, что
внутреннее отрицательно по отношению к внешнему. Переменная проводимость
(или переменные сопротивления) представлены прямоугольником с боковым курсором (или рукой)
которые могут скользить вверх и вниз по бокам коробки (см. рис.3). Таким образом, когда
курсор находится близко к вершине сопротивление между двумя концами минимально и
становится максимальным, когда плечо приближается к дну (рис. 3). Равновесие
(или реверсивные) потенциалы представлены батареями со значением, написанным
рядом с символом батареи. Кроме того, представлена ​​сила тока.
по степени затенения проводов, будучи черным наивысшей интенсивностью и
белый нулевой ток. Стрелки указывают направление тока положительных ионов.
поток.

Используя эти условные обозначения, мы можем изучить влияние проводимости и
реверсивные потенциалы в конечном мембранном потенциале в установившемся состоянии.

Первое дело . Присутствует только одна проводимость (рис. 4A и 4B).
Все остальные проводимости равны нулю (то есть сопротивления бесконечны).
прерыванием подключения переменного резистора. Это значит, что
нет циркуляции тока ни в одной из ветвей с бесконечным сопротивлением.Это показано на рис. 4A для случая конечной проводимости K и всех
остальные ноль. Обратите внимание, что мембранный потенциал будет равен K-равновесию.
потенциал (в данном случае -73,3 мВ), потому что нет циркуляции тока через
любой другой резистор и, поскольку мы рассматриваем установившийся режим, конденсатор
не потребляет ток (происхождение емкостного тока мы изучим позже).
На рисунке 4B представлен случай, когда только проводимость Na
присутствует, а все остальные равны нулю.Как и ожидалось, в этом случае мембрана
потенциал будет идентичен потенциалу обращения Na, в данном случае +41,3
мВ. Ситуация, изображенная на рис. 4, является грубым приближением того, что происходит.
во время потенциала действия: в состоянии покоя мембрана избирательна к K и
мембранный потенциал составляет около -73 мВ, а во время потенциала действия мембрана
становится селективным по отношению к Na, и мембранный потенциал меняется на противоположный и становится положительным.

Второй случай (рис.5 и 6). Теперь рассмотрим более реалистичный
ситуация, когда все проводимости имеют конечное значение, хотя и разные
из их. В состоянии покоя преобладающая проводимость — калий.
как показано на рис. 5. В состоянии покоя все проводимости малы
но проводимость K больше, чем у всех остальных. Обратите внимание, что относительный
Значения проводимости (в мСм / см2) равны г _K = 0,37, г _Na = 0.02
и г _L = 0,3. Батарея K будет управлять внешним током
через проводимость K, которая будет отведена утечкой и ответвлениями Na
чтобы общий ток был равен нулю. Результирующий мембранный потенциал будет
быть между потенциалом обращения K и потенциалом обращения Na, но ближе к
E _K потому что g _K
самая большая проводимость. Наконец, рассмотрим случай, когда проводимость Na
преобладает, как и во время фазы роста потенциала действия.В таком случае,
фактическая проводимость натрия увеличивается в несколько раз по сравнению с состоянием покоя,
становится доминирующей проводимостью. Это создает большой поток входящего тока.
через проводимость Na, которая выводится за счет проводимости K и утечки
(см. рис. 6).

Потенциал действия является результатом замены мембраны на K-селективную.
состояние к селективному состоянию Na. Теперь мы должны объяснить, как это происходит.
Чтобы понять, как происходят эти сдвиги проводимости, мы должны изучить их способность
изменяться в зависимости от напряжения мембран или их «зависимости от напряжения».Этот
приводит к описанию проводимости, зависящей от напряжения. В зависимости от напряжения
проводимости значение проводимости зависит от мембранного потенциала.

НАПРЯЖЕНИЕ ЗАВИСИТ
КАНАЛЫ

Назад к содержанию

ПРИМЕЧАНИЯ:

1. Между
две точки всякий раз, когда вводится токопроводящий путь между двумя точками
приведет к самопроизвольной передаче заряда или к электрическому току .

2. Конденсатор электрический — это устройство, которое
позволяет разделить электрический заряд на двух проводящих пластинах материалом,
или диэлектрик, не способный выдерживать электрический ток.

3. Электродвижущая сила батареи — это измеренное напряжение.
от АКБ при отсутствии тока в обращении

Потенциал действия

и как срабатывают нейроны

Нейрон (нервная клетка) является основным строительным блоком нервной системы.Когда нейроны передают сигналы через тело, часть процесса передачи включает электрический импульс, называемый потенциалом действия.

Этот процесс, который происходит во время возбуждения нейронов, позволяет нервной клетке передавать электрический сигнал по аксону (часть нейрона, которая переносит нервные импульсы от тела клетки) к другим клеткам. Это посылает мышцам сигнал вызвать реакцию.

Например, вы хотите взять стакан, чтобы выпить воды.Потенциал действия играет ключевую роль в передаче этого сообщения от мозга к руке.

До потенциала действия

Когда нейрон не посылает сигналы, внутренняя часть нейрона имеет отрицательный заряд относительно положительного заряда вне клетки.

Электрически заряженные атомы, известные как ионы, поддерживают баланс положительных и отрицательных зарядов. Кальций содержит два положительных заряда, натрий и калий — один положительный заряд, а хлорид — отрицательный.

В состоянии покоя клеточная мембрана нейрона позволяет определенным ионам проходить сквозь них, предотвращая или ограничивая движение других ионов. В этом состоянии ионы натрия и калия не могут легко проходить через мембрану. Однако ионы хлорида могут свободно проходить через мембрану. Отрицательные ионы внутри клетки не могут преодолеть барьер.

Потенциал покоя нейрона относится к разнице между напряжением внутри и снаружи нейрона. Потенциал покоя среднего нейрона составляет около -70 милливольт, что указывает на то, что внутри клетки на 70 милливольт меньше, чем снаружи клетки.

На данный момент мозг еще не отправил сообщение руке, чтобы поднять стакан, но нейрон готов принять сигнал.

Во время действия потенциала

Вы решили, что хотите пить и хотите выпить воды. Ваш мозг запускает цепочку событий, чтобы послать мышцам руки сообщение о том, что вам нужно поднять стакан.

Когда нервный импульс (именно так нейроны взаимодействуют друг с другом) посылается из тела клетки, натриевые каналы в клеточной мембране открываются, и положительные натриевые клетки проникают в клетку.

Как только клетка достигает определенного порога, срабатывает потенциал действия, посылая электрический сигнал по аксону. Натриевые каналы играют роль в генерации потенциала действия в возбудимых клетках и активации передачи по аксону.

Потенциалы действия либо случаются, либо нет; не существует такой вещи, как «частичное» срабатывание нейрона. Этот принцип известен как закон «все или ничего».

Это означает, что нейроны всегда активны в полную силу.Это гарантирует, что полная интенсивность сигнала передается по нервному волокну и передается в следующую клетку, и что сигнал не ослабевает и не теряется по мере удаления от источника.

Сообщение из мозга теперь передается по нервам к мышцам руки.

После потенциала действия

После того, как нейрон сработал, наступает рефрактерный период, в котором другой потенциал действия невозможен. Рефрактерный период обычно длится одну миллисекунду.

В это время калиевые каналы снова открываются, а натриевые каналы закрываются, постепенно возвращая нейрон в состояние покоя. Как только нейрон «перезарядился», возможно возникновение другого потенциала действия и передача сигнала по длине аксона.

Благодаря этому непрерывному процессу возбуждения и перезарядки нейроны могут передавать сообщение из мозга, чтобы сказать мышцам, что им делать — держать стакан, сделать глоток или положить его.

.