Эволюция глаза: красота мира в каждом кадре

Факты не перестают существовать

оттого, что ими пренебрегают.
Олдос Хаксли

Попытаюсь развеять «миф о нечленимой сложности» на примере глаза. Его часто любят приводить в пример креационисты.

Основная претензия звучит так: «Если глаз создала эволюция, то как она смогла создать столь сложный инструмент без промежуточных форм? Какая польза в половине глаза?» (есть ещё вариант с половиной крыла, по сути, мало отличающийся от этого вопроса).

Я далёк от биологии, но ответ на этот вопрос могу попробовать дать, поскольку это не так сложно, как кажется, и потому, что «ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции», как сказал Ф.Г. Добржанский. Только с этой позиции «необъяснимое», на первый взгляд, биологическое явление становится простым и логичным.

Вопреки мнению многих людей, наши организмы — далеко не идеал совершенства, они имеют множество недостатков. У нашего вида, например, сложное строение ступни (хотя мы давно не живём на деревьях), от которого мы получаем кучу травм; икота, доставшаяся нам от наших предков — рыб и амфибий, возвратный гортанный нерв, огибающий дугу аорты и возвращающийся назад (у жирафа он достигает длины 4 метров вместо нескольких сантиметров — я бы выгнал такого конструктора). У мужчин семенные канатики также делают петлю, огибая мочеточники. Ну и много других забавных вещей.

Отрывок из книги «Самое грандиозное шоу на Земле»Глаз позвоночного в своем лучшем случае, скажем у ястреба или человека, это превосходный точный инструмент, способный на чудеса высокого разрешения, конкурирующий с лучшими приборами от Цейсса и Никона. Будь это не так, Цейсс и Никон напрасно бы тратили время, производя фотографии высокого разрешения для наших глаз. С другой стороны, Германн фон Гельмгольц, великий германский ученый 19 века (вы можете назвать его физиком, но его вклад в биологию и психологию еще больше), сказал о глазе:

Если бы оптик хотел бы продать мне инструмент, которые имел бы столько таких дефектов, я бы счел полностью обоснованным обвинить его в небрежности в сильных выражениях и вернул бы инструмент назад.

Одна из причин, по которым глаз кажется лучше, чем его оценил физик Гельмгольц, в том, что позже мозг выполняет удивительную работу по улучшению изображения, как ультра-сложный автоматический фотошоп. Что касается оптики, человеческий глаз достигает качества Цейсса/Никона только в фовеальной области — центральной части сетчатки, которую мы используем для чтения. Когда мы сканируем сцену, мы передвигаем фовеальную область в разные части изображения, видя каждую в максимальной четкости и деталях, и мозговой «фотошоп» обманывает нас, заставляя думать, что мы видим всю сцену в одном и том же качестве детализации. Высококачественные Цейссы и Никоны между тем на самом деле отражают всю сцену с почти одинаковой четкостью.

Итак, то, чего не хватает глазу в области оптики, мозг дополняет при помощи своего утонченного программного обеспечения для симуляции изображений. Но я еще не упомянул наиболее зияющего примера несовершенства в оптике. Сетчатка вывернута наизнанку.

Представьте, что инженер представил бы позднему Гельмгольцу цифровую камеру с экраном из крошечных фотоэлементов, собранную для съемки изображений, проецируемых на поверхность экрана. Довольно разумно и очевидно, что каждый фотоэлемент имеет провод, соединенный с компьютером, где собирается изображение. Снова же, довольно разумно. Гельмгольц не отправил бы его обратно.

Но теперь представьте, что я скажу вам, что фотоэлементы глаза направлены назад, в обратную сторону от сцены, на которую смотрят. «Провода» соединяющие светочувствительные клетки с мозгом идут через всю поверхность сетчатки, так что световые лучи должны пройти через ковер собравшихся проводков перед тем, как попасть на светочувствительные клетки. Это неразумно, но все и того хуже. Одно из последствий того, что светочувствительные клетки направлены назад — то, что провода, передающие данные от них, должны как-то пройти через сетчатку назад к мозгу. В глазу позвоночного они собираются к особому отверстию в сетчатке, где ныряют сквозь нее. Отверстие, заполненное нервами, называется слепым пятном, поскольку оно не видит, но «пятно» — это слишком мягко сказано, поскольку оно весьма велико, скорее, как слепая область, что тем не менее не является слишком большим неудобством для нас благодаря «автоматическому фотошопу» мозга. И снова, верните его [инструмент] назад, он не просто плохо спроектирован, это дизайн полного идиота.

Или нет? Будь это так, глаз бы ужасно видел, но это не так. Он, в действительности, очень хорош. Он хорош потому, что естественный отбор, как чистильщик работая над бесчисленным множеством мелких деталей, прошелся после большой исходной ошибки установки сетчатки задом наперед и спас высококачественный точный инструмент. Это напоминает мне сагу о телескопе Хаббла. Вы помните, он был запущен в 1990 году и, обнаружилось, что он имеет крупный дефект. Из-за незамеченной ошибки в калибровке аппарата, когда его полировали на земле, основное зеркало хотя и немного, но [функционально-] значимо отклонялось от нужной формы. Дефект обнаружился после того, как телескоп был запущен на орбиту. Решение было смело и изобретательно. Астронавты, доставленные на телескоп, успешно смонтировали на нем нечто вроде очков. После этого телескоп заработал очень хорошо, и три последующих сервисных миссии обеспечили дальнейшее улучшение. Я хочу сказать, что даже крупный дефект конструкции, грубая ошибка может быть скорректирована последующей починкой, искусность и тонкость которой при соответствующих обстоятельствах совершенно компенсируют исходную ошибку. В эволюции в основном крупные мутации, даже если они могут привести к улучшению в правильном направлении, почти всегда требуют много дальнейших поправок, операций по зачистке множеством мелких мутаций, возникающих позднее и получающих преимущество при отборе, поскольку сглаживают острые кромки, оставленные исходной крупной мутацией. Вот почему люди и ястребы видят так хорошо, несмотря на грубую ошибку в их исходной конструкции. Снова Гельмгольц:

Глаз имеет все возможные дефекты, которые могут быть найдены в оптическом инструменте, и даже несколько специфичных только для него; но они так скомпенсированы, что неточность получаемого изображения при обычных условиях освещения очень незначительно превышает ограничения чувствительности, устанавливаемые размерами колбочек сетчатки. Но коль скоро мы делаем опыты в каких-либо других условиях, нам становятся заметны хроматическая абберация, астигматизм, слепое пятно, сосудистые тени, несовершенная прозрачность среды и все другие дефекты, о которых я говорил.

Каждый организм — и результат и, одновременно, жертва своей собственной истории. На каждом шаге эволюции отбор обеспечивает решение актуальных задач, без учёта перспективы. Заглядывать в будущие перспективы развития в эволюции просто некому (кроме «Создателей» из сказок, нарушающих принцип причинности – один из основных постулатов науки). Главный механизм эволюции — преимущественное выживание и оставление потомства существами, более приспособленными к тому образу жизни, который они ведут в данный момент, в той динамично изменяющейся среде, которая их окружает. Конечно, выживание, помноженное на отрезки времени, слабо понимаемые неискушённым разумом. В каждый следующий момент приспособления, которые были достигнуты на предыдущем этапе, могут оказаться морально безнадёжно устаревшими и стать «ископаемыми» генами.

Меняются условия жизни — меняется и образ жизни организмов, а «багаж» прежних эволюционных изменений никуда не пропадает. Многие результаты эволюции соответствуют не сегодняшнему времени, а прошлым этапам развития жизни. Всё потому, что эволюция не может ретроспективно оценивать свои творения. В отличие от версии «разумного замысла».

Ричард Докинз удачно сравнивает эволюцию с «восхождением на Пик Невероятного». Это можно сделать двумя способами – либо поднявшись по отвесной скале (концепция «небесного крючка», «Боинга-747» или невероятной удачи), либо постепенно, накапливая на каждом этапе изменения в организмах.

При этом пути назад нет (об этом чуть ниже). Иногда в процессе «восхождения» встречаются «пики» поменьше, тогда организмы будут довольствоваться тем, что уже смогли накопить в процессе развития и далее модифицировать тела, исходя из того, что уже имеют и того, что диктуют условия среды.

Концепция «небесного крючка» (разумный творец, палеоконтакт и прочее) на первый взгляд психологически удобна, т.к. снимает много поверхностных вопросов. Кроме главного – на чём же держится этот «крючок»? Следуя законам формальной логики, мы получаем, что на ещё одном крючке и так далее — бесконечная редукция и концепция принципиально непознаваемого Создателя. Однако, он создал бы принципиально непознаваемый мир с принципиально непознаваемыми законами, чего в действительности не наблюдается — причины явлений порождаются известными законами, которые имеют логичные и проверяемые следствия. Неизвестные же явления вынуждают науку искать новые законы природы для их объяснения.

Этого не происходит в процессе постепенного «строительства здания» с помощью крана.

По какой причине происходит «строительство»? Казалось бы — согласно Второму закону термодинамики мы должны наблюдать постепенное разрушение сложных структур. Почему жизнь активно борется со смертью и при этом ещё зачастую усложняется?

А дело в том, что у тебя там не закрытый, а открытый перелом! наша планета — не закрытая, а открытая термодинамическая система, которая получает энергию от Солнца (бóльшую часть). Именно это обстоятельство и придаёт направление химическим реакциям в сторону уменьшения энтропии (усложняет и упорядочивает молекулы, «запасая» в них энергию локально).

Первоначально, конечно, бóльшую часть энергии собирают растения, запасая её в качестве глюкозы и других более сложных углеводов, таких, как, например, целлюлоза. В дальнейшем эта энергия расходуется, когда растения поедают травоядные животные (и симбиотические бактерии в их кишечнике), либо почвенные бактерии (без них, кстати, растения в процессе роста не могут усваивать жизненно необходимый им азот) и далее по сложным трофическим путям. Запасённая в растении энергия в виде углеводов понемногу расходуется в процессе жизнедеятельности её потребителей (поскольку КПД всех систем сильно меньше 1, «излишки» сбрасываются в виде тепла и либо рассеиваются в окружающую среду, либо используются другими существами). Есть и особые случаи существования жизни (например, т.н. «Чёрные курильщики»), не привязанной к нашему светилу, но мы их рассматривать не будем в рамках статьи.

Полезно знать, что в отличие от нынешней жизни на Земле, которая возникла один раз (откуда мы это знаем?), зрение ныне живущих видов развивалось совершенно независимо несколькими разными путями.

Во-первых, это зрение насекомых с их сложно устроенными фасетчатыми глазами, где каждый омматидий через небольшую сеть нейронов соединён со своим нервным отростком, идущим к зрительным долям мозга.

При этом количество омматидиев в таком глазе может достаточно сильно варьироваться (от 8-9 у муравья до 28 тыс. у стрекозы). У ракообразных, помимо фасеточных, могут быть и простые глазки, например, науплиальный глаз, называемый так потому, что он имеется у личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков (в процессе индивидуального развития животные зачастую переживают собственную «эволюцию»). Этот глаз представляет собой продукт слияния двух или четырёх глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя светочувствительных клеток. В выемке бокальчика, обращенной к поверхности тела, находится преломляющий хрусталик. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна, отходящие от концов ретинальных клеток, обращены в полость глазного бокала. У насекомых также встречаются непарные глазки, как дорсальные, так и латеральные.

Во-вторых, зрение высших головоногих моллюсков, чей глаз устроен почти так же, как наш. Но, в отличие от нашего, в нём сетчатка не инвертирована! По всей видимости, органы зрения моллюсков возникали у животных, потерявших прозрачность и раковина у моллюсков — гораздо более древнее «изобретение», чем зрение. Глаза моллюсков развивались как впячивания их поверхности, и поэтому эктодермальные ткани их сетчатки направлена внутрь глаза, а слой соединительной ткани, питающей их, оказался снаружи.

Кроме того, имеются такие существа, как морские гребешки, имеющие до сотни простых глазок, расположенных в два ряда по средней складке мантийного края.

Не могу не упомянуть совершенно уникальных рыб —

четырёхглазок, обитающих у поверхности, глаза которых разделены горизонтальной перепонкой, делящей их зрачок на две части и обладают способностью по-разному преломлять свет, чтобы одинаково и одновременно хорошо видеть над и под водой.

Ещё один пример необычного строения глаз у достаточно недавно обнаруженного вида лучепёрых рыб — малоротой макропинны. У неё прозрачная голова, сквозь которую она может видеть своими ярко-зелёными трубчатыми глазами (то, что выглядит, как глаза, является на самом деле органом обоняния):

Но можно ли понять, не обращаясь к истории и эмбриологии, почему наш глаз устроен не так, как у головоногих, а намного менее логичным образом?

Нет. Но начать придётся издалека.

В ходе нашего эмбриогенеза (Хордовые) ЦНС образуется в процессе нейруляции как трубка из покровов, вворачивающаяся внутрь тела. Первые хордовые были мелкими животными-фильтраторами, плавающими в толще воды, изгибая тело. Проходящая вдоль тела нервная трубка обеспечивала волну сокращений мышц, плавно пробегающую вдоль их тела.

Отпечаток одного из первых представителей нашего типа — пикайи из кембрийских сланцев Берджес. Рядом — современный ланцетник.

У слоя эктодермы есть две стороны — внешняя и внутренняя. Внешняя обращена наружу и формирует рецепторы. Внутренняя контактирует с мезодермой, обеспечивающей питание и поддержку эктодермального эпителия. Из этого следует, что в нервной трубке внешней (образующей рецепторы) стороне эктодермы соответствует не внешняя, а внутренняя её поверхность!

Из современных животных наиболее близки по строению тела к первым хордовым ланцетники — небольшие фильтраторы, которые прячутся от хищников в грунт. Органы их чувств довольно примитивны. Среди них — глазки Гессе, мелкие органы зрения, которые расположены внутри нервной трубки. Дело в том, что ланцетник полупрозрачен, и примитивным органам зрения, которые могут лишь отличать свет от тьмы, неважно, где располагаться: на наружной (и «смотреть» при этом на внешний мир) или на внутренней эктодермальной поверхности нервной трубки (и «смотреть» при этом в полость трубки). А вот с точки зрения безопасности светочувствительных клеток их расположение внутри тела оказывается более выгодным — меньше риск повреждения. Поэтому есть все основания полагать, что органы «зрения» первых хордовых были устроены подобным образом.

Передняя часть тела ланцетника. Глазки Гессе находятся внутри нервной трубки.

Каким образом можно прийти к более совершенной конструкции такого животного? Если оно сможет обнаруживать отдельные частицы пищи и избирательно их поглощать, его эффективность в эволюционной гонке повысится. Если эти частицы будут живыми, а животное всё-таки сможет их поглощать, несмотря на их попытки избежать этого, это изменение тоже окажется шагом в сторону большей эффективности (и позволит получить эволюционное преимущество). Так же, как и избавление от неэффективных органов зрения по всей длине нервной трубки, кроме головы, т.к. эти животные уже обладают аксиальной асимметрией и направлением движения. И достаточно обеспечить зрение лишь на голове, части тела, направленной в сторону тех раздражителей, которые нужно регистрировать. Как обеспечить развитие зрения? Приблизить участок нервной трубки, содержащей зрительные рецепторы, ближе к поверхности. А как увеличить резкость изображения? Модифицировать участок покровов, над прорастающим изнутри глазом, в преломляющую линзу — хрусталик. У некоторых головоногих, например, у наутилуса, он отсутствует. Связано это, по всей видимости, с «потерей» одного единственного регуляторного гена Six3/6, влияющего на развитие глаза и присутствующего почти у всех других животных.

Сложные глаза, как это ни удивительно, смогли «сконструировать» и одноклеточные организмы — динофлагелляты. И это, как ни странно, водоросли.

И у них есть следующий «джентльменский набор»: сетчатка, светопреломляющая линза, радужная оболочка и роговица. Всё это построено не из целых дифференцированных клеток, а из бывших органелл.

Что ж, эволюция достаточно часто повторяет саму себя. Был даже введён термин: «конвергентная эволюция».

Мы являемся многотканевыми животными со сложным планом строения. Тела хордовых, от червей до млекопитающих, развиваются из 3-х зародышевых листков — пластов клеток, которые в ходе эмбриогенеза формируют все ткани, органы и системы. Внешний (покровный) лист зародышевых тканей называется эктодермой. Внутренний, из которого впоследствии развивается кишечник — энтодермой. Между ними расположена мезодерма. Если подумать логически, станет ясно, что получение информации из внешней среды и её обработка являются функцией, которую должны выполнять производные наружного листка, эктодермы. Ведь с окружающей средой взаимодействует именно покровный эпителий.

Нейруляция у зародыша человека. Внешняя сторона эктодермы соответствует внутренней поверхности нервной трубки.

В процессе эмбриогенеза человека глаза развиваются способом, который напоминает об их развитии в ходе эволюции нашего вида. Нервная трубка образует глазные пузыри, которые в процессе развития «тянутся» к поверхности. Эпителий над глазным бокалом формирует хрусталик, под которым расположено заполняющее пространство глазной камеры стекловидное тело, а сам вырост центральной нервной системы, складываясь несколько раз, образует сетчатку. Рецепторы в ней обращены в ту сторону, которая соответствует внешней стороне покровов, то есть внутрь самой сетчатки (!) Их кровоснабжение и иннервация обеспечивается не со стороны сосудистой оболочки, а со стороны глазной камеры, то есть оттуда, откуда приходит свет.

Чтобы её обеспечить, поверхность сетчатки должна быть «продырявлена» зрительным нервом и кровеносными сосудами. Так образуется «слепое пятно» — область на внутренней поверхности глаза.

Иными словами, сетчатка глаза «вывернута»: её рабочая поверхность обращена в сторону, противоположную той, в которую смотрит глаз. Никакими рациональными конструктивными соображениями такую особенность строения объяснить нельзя. Наоборот, в конструкции видны некоторые изменения, которые призваны смягчить неблагоприятные последствия инвертированности сетчатки. Например, нервные волокна, обеспечивающие связь с клетками сетчатки, лишены защитных миелиновых оболочек. Это делает нервы более прозрачными, принося в жертву скорость прохождения по ним сигнала.

Эволюция конкретного «родительского» вида, выбрав путь развития один раз, не может ретроспективно его поменять, поэтому тело сложных организмов напоминает, по выражению Р. Докинза, «лоскутное одеяло» из доработок и компромиссов. Примерно так же, как если бы конструктору предложили создать реактивный двигатель из лопастного, а лопастной — из парового с условием, что все промежуточные формы должны быть работоспособными, при этом максимально эффективно выполняющие свои задачи. Таким образом, мы не можем с позиции «Разумного замысла» объяснить такие крупные просчёты и грубые ошибки с локальными следами починок и компромиссов в конструкции нашего глаза.

Такого рода ошибки возникают не от плохого дизайна, а потому что «так исторически сложилось».

Только вдумайтесь — сложные системы, которые готовят своё будущее, находясь в настоящем и неся в себе информацию о прошлом. Неудивительно, что концепция эволюции кажется чудом и настолько контринтуитивна для нашего восприятия.

Познать величие природы, глядя в зеркало, которое нам предоставляет изучение нашей собственной эволюции — благородная цель нашего настоящего (настолько, насколько у чего-то вообще есть цели).

Источники информации:

1. Р. Докинз «Самое грандиозное шоу на Земле. Свидетельства эволюции» М.: Астрель: CORPUS, 2012.

2. «InsectaLib.ru: Насекомые — библиотека по энтомологии»

3. Ш. Кэрролл «Приспособиться и выжить!» Издательская группа АСТ, 2015 г.

4. Сайт «Элементы»

Краткая история глаза // Зайцев Александр ≪ Scisne?

Когда и как появился глаз? Вот уже второе столетие
биологи спорят о происхождении зрения. Одни – вслед за Чарлзом
Дарвином – полагают, что все разнообразные органы зрения, встречаемые
нами у животных, можно свести к одному-единственному
прототипу: своего рода «первоглазу». Их оппоненты считают, что все эти
органы возникали независимо друг от друга. Кто же прав? Лишь
в последние годы тайна понемногу раскрывается – благодаря новым
математическим моделям и открытиям генетиков.

Эвглена,
стань человеком!

В принципе, все органы зрения предназначены для того, чтобы
захватывать отдельные частицы света – фотоны. Вполне возможно, что ещё
в докембрийский период жили организмы, способные воспринимать свет.
Это могли быть и многоклеточные существа, и одноклеточные. Однако
первое известное нам животное, наделённое зрением, появилось около
540 миллионов лет назад. А всего через сто миллионов лет,
в ордовикском периоде, уже существовали все известные нам сегодня типы
органов зрения. Нам остаётся лишь правильно расставить их, чтобы понять
их эволюцию.

У одноклеточных животных – например, эвглены зелёной – имеется лишь
светочувствительное пятно: «глазок». Оно различает свет, что жизненно важно
для той же эвглены, ведь без энергии света в её организме
не может протекать фотосинтез, а значит, не образуются
органические вещества. До появления этой органеллы – глазка –
одноклеточные животные хаотично сновали в толще воды, пока случайно
не попадали на свет. Эвглена же всегда плывёт только
на свет.

У первых многоклеточных животных органы зрения были крайне примитивны. Так,
у многих морских звёзд по всей поверхности тела разбросаны отдельные
светочувствительные клетки. Эти животные способны лишь различать светлое
и тёмное. Заметив проплывающую тень – хищник? – они спешат
зарыться в песок.

У некоторых животных светочувствительные клетки группировались в виде
«глазного пятна». Теперь можно было, пусть и очень приблизительно, оценить,
с какой стороны двигался хищник. Более пятисот миллионов лет назад глазные
пятна появляются у медуз. Этот орган зрения позволял
им ориентироваться в пространстве, и медузы заселяют открытое
море. Дождевым червям подобные пятна помогают скрываться от света
в земле.

Следующую ступень эволюции глаза демонстрируют ресничные черви.
В передней части их тела имеются два симметричных пятна:
в каждом из них до тысячи светочувствительных клеток.
Эти пятна наполовину погружены в пигментную чашку. Свет падает лишь
на верхнюю половину пятен, не прикрытую пигментом, и это
позволяет животному определить, где находится источник света.
При желании можно назвать ресничного червя «животным с двумя
глазами».

Постепенно глазное пятно ещё глубже вдавливалось в эпителий. Образовался
желобок – «глазной бокал». Подобным органом зрения обладают, например,
речные улитки. Его чувствительность заметно зависит от направления
взгляда. Однако улитка видит всё вокруг себя расплывчатым, словно глядит сквозь
матовое стекло.

Острота зрения повышалась по мере того, как сужалось наружное
отверстие глаза. Так появился глаз с точечным зрачком, напоминавший
камеру-обскуру. Им смотрит на мир моллюск наутилус, родич
давно вымерших аммонитов. Толщина глаза у наутилуса – около
сантиметра. На его сетчатке имеется до четырёх миллионов
светочувствительных клеток. Однако этот орган зрения улавливает слишком мало
света. Поэтому мир для наутилуса выглядит мрачно.

Итак, на каком-то этапе эволюция привела к появлению
двух различных органов зрения. Один – назовём его «глаз
оптимиста» – позволял видеть всё в светлых красках, но очертания
предметов были смутными, неясными, расплывчатыми. Другой – «глаз
пессимиста» – видел всё в чёрных тонах; мир казался грубым,
изломанным, резко очерченным. Именно от него и происходит наш
человеческий глаз.

Позднее над зрачком нарастает прозрачная плёнка; она защищает его
от попадания грязи и в то же время меняет
его преломляющую способность. Теперь всё больше частиц света попадает
внутрь глаза, к его светочувствительным клеткам. Так возникает
первый примитивный хрусталик. Он фокусирует свет. Чем больше
хрусталик, тем острее зрение. Для обладателя такого органа
зрения – а именно он и называется «глазом» – окружающий
мир становится ярким и отчётливым.

Глаз оказался таким совершенным органом зрения, что природа «изобрела»
его дважды: он появился у головоногих моллюсков, а позднее
у нас, позвоночных, причём у обеих групп животных выглядит
он по-разному, да и развивается из различных
тканей: у моллюсков – из эпителия, а у человека
сетчатка и стекловидное тело возникают из нервной ткани,
а хрусталик и роговица – из эпителия.

Добавим, что у насекомых, трилобитов, ракообразных и некоторых
других беспозвоночных животных сформировался сложный – фасеточный –
глаз. Он состоял из множества отдельных глазков – омматидиев.
Глаз стрекозы содержит, например, до тридцати тысяч таких глазков.

Тут впору сделать заметку на полях. В своей книге «Происхождение
видов путем естественного отбора» Чарлз Дарвин назвал глаз «органом необычайного
совершенства и сложности», и именно это привело
его в замешательство. Неужели «зеркало мира», которое
мы неизменно носим с собой, возникло из клочка кожи
с вкраплёнными в него светочувствительными клетками – вроде тех,
которыми наделён дождевой червь? Дарвин признавался, что эта гипотеза
казалась ему «в высшей степени абсурдной». А противники эволюционной
теории по сей день приводят в пример именно глаз –
несообразность его законам эволюции. Разве может – по чистой
случайности – кожица превратиться в сложнейший орган чувств?

Однако они не правы. Так, глянув на несколько палочек, начерченных
для счёта дикарём, и, переведя взгляд на самые сложные уравнения
высшей математики, с трудом представляешь, что «одно произошло
из другого путем долгой эволюции». Но это именно так.
Вот и в природе, оглядев её владения, мы отыскали
обладателей самых разных органов зрения. Они помогли нам, пусть очень
схематично, понять, как развивалось зрение, как рождались
всё новые его органы. Что же добавляют в эту схему
недавние исследования?

Полмиллиона
лет на всю эволюцию?

Шведские биологи Дан-Эрик Нильсон и Сюзанна Пелгер
из Лундского университета смоделировали на компьютере историю эволюции
глаза. В этой модели всё началось с появления тонкого слоя
клеток, чувствительных к свету. Над ним лежала прозрачная ткань,
сквозь которую проникал свет; под ним – непрозрачный слой ткани.

Отдельные, незначительные мутации могли менять, например, толщину прозрачного
слоя или кривизну светочувствительного слоя. Они происходили случайно.
Ученые лишь внесли в свою математическую модель правило: если мутация
улучшала качество изображения хотя бы на один процент, то она
закреплялась в последующих поколениях.

Человеческий глаз устроен очень сложно: 1 – радужная оболочка; 2 – зрачок; 3 – хрусталик; 4 – сетчатка; 5 – область наиболее острого зрения; 6 – слепое пятно; 7 – кровеносный сосуд; 8 – зрительный нерв.

В конце концов, «зрительная
плёнка» превратилась в «пузырёк», заполненный прозрачным студнем,
а затем и в «рыбий глаз», снабжённый настоящим хрусталиком.
Нильсон и Пелгер попробовали оценить, сколько времени могла длиться
подобная эволюция, причём они выбрали худший, самый медленный вариант развития.
Всё равно результат оказался сенсационным. Краткая история глаза
насчитывала всего… чуть более полумиллиона лет – сущий миг
для планеты. За это время сменилось 364 тысячи поколений
животных, наделённых различными промежуточными типами органов зрения. Путём
естественного отбора природа «проверила» все эти формы и выбрала
лучшую – глаз с хрусталиком.

Задача, как выяснилось, была из лёгких.

Подобная модель наглядно доказывает, что как только первые
примитивные организмы открыли саму возможность «запечатлевать» мир –
моментально копировать одним из своих органов расположение окружающих
предметов и их форму, – тут же этот орган начал
совершенствоваться, пока не достиг высшей формы развития. История глаза,
в самом деле, оказалась краткой; она была «молниеносной войной»
за возможность «видеть всё в истинном свете». В победителях
числятся все – и человек, и рыбы, и насекомые,
и улитки, и даже эвглена, порой получше нас, «амбивалентных»,
различающая, где чёрное, а где белое.

Модель шведских учёных вполне вписывается в «ревизию биологических вех»,
происходящую в последнее время в науке (см.
«Знание – сила», 2002, № 1). Известные нам ископаемые
находки свидетельствуют – и мы уже упоминали
об этом, – что эволюция органов зрения длилась сто миллионов лет.
По всей вероятности, всё произошло значительно быстрее,
и в той Книге жизни, что прочитали биологи, недостаёт пока
многих страниц.

Эта математическая модель, а также генетические открытия убеждают нас
в том, что различия между известными типами органов зрения
не так велики, как казалось прежде. «Мы убедились, –
отмечает немецкий биолог Кристоф Кампенхаузен, – что разные типы
органов зрения возникают из-за незначительных изменений
в геноме: одни гены активизируются, другие отключаются».

Так, немецкий биолог Вальтер Геринг выяснил, что ген под названием
Pax-6 формирует органы зрения у человека, мышей
и плодовых мушек дрозофил. Если он имеет дефект, глаз
не развивается вовсе или остаётся в зачаточном виде. В свою
очередь, при встраивании гена Pax-6 в определённые
участки генома у животного появлялись дополнительные глаза.

Опыты показали, что ген Pax-6 отвечает лишь
за развитие органов зрения, а не за их тип. Так,
с помощью гена, принадлежавшего мыши, учёный запускал механизм развития
глаз у дрозофил, причём у них появлялись дополнительные органы
зрения – тоже фасеточные – на ногах, крыльях и усиках.
«С их помощью насекомые также могли воспринимать свет, – отмечает
Вальтер Геринг, – ведь нервные окончания тянулись от дополнительных
органов зрения к соответствующему участку головного мозга».

Позднее тот же генетик сумел вырастить на голове лягушки
дополнительные глаза, манипулируя геном Pax-6, взятым
у дрозофилы. Его коллеги обнаружили тот же самый ген
у лягушек, крыс, перепелов, кур и морских ежей. Исследование гена
Pax-6 показывает, что все известные нам типы органов зрения
могли возникнуть благодаря генетическим мутациям одного и того же
«первоглаза».

Впрочем, есть и другие мнения. Ведь, например, у медуз нет гена
Pax-6, хотя органы зрения есть. Возможно, этот ген лишь
на каком-то этапе эволюции стал управлять развитием
зрительного аппарата. Вот что говорит по этому поводу
Д.-Э. Нильсон: «У простейших организмов ген
Pax-6 отвечает за формирование передней части тела,
а поскольку она лучше всего приспособлена для размещения здесь органов
чувств, этот ген позднее стал отвечать и за развитие органов
зрения».

Дальнейшее известно. Прошло сто миллионов лет, а, может быть, пятьдесят,
а, может, ещё меньше… Или даже всего полмиллиона лет! Ну, об этом
мы говорили, и наши глаза – дар древних одноклеточных? –
подтвердят, что страницей выше об этом написано «чёрным
по белому». Надо только всмотреться!

Как
животные видят мир?

Как выглядит мир? Для каждого живого существа по-разному!
Для мышонка, как и для нас, помидоры полыхают аппетитным
красным цветом. Для кошки, равнодушной к ним, это –
уныло-серые наросты, пылящиеся среди листвы. Разве их можно
есть?

Почему
для кошки всё вокруг серо?

С заходом солнца блекнут все краски. Недаром старинная мудрость гласит:
«Ночью все кошки серы». В беззвёздной тьме тают и расплываются
очертания рук, не видишь коробок спичек, поднесенный к глазам…
Где уж рассмотреть кошек, крадущихся в придорожных кустах? Зато
им мы видны, как на ладони.

Кошки, как и любые хищники, ведущие ночной образ жизни, хорошо
видят в тёмное время суток. Во тьме их зрачки заметно
расширяются, достигая диаметра 14 миллиметров. У человека диаметр
зрачка не превышает восьми миллиметров. Значит, кошке требуется намного
меньше света, чем человеку, чтобы различать предметы и других
животных.

Кроме того, глаз кошки устроен по-иному.
В его глубине, за сетчаткой, имеется особый отражающий
слой – Tapetum lucidum. Он отбрасывает свет, попадающий кошке
в глаза. Вот почему глаза кошки светятся в темноте жёлтым
или зелёным. Благодаря этой особенности зрительные клетки, расположенные
на сетчатке её глаз, получают вдвое больше света.

В летний день, когда всё залито ярким светом, зрачки кошки резко сужаются,
превращаясь в тонкие щёлки. Ведь обилие света может повредить
чувствительные клетки сетчатки. Так что глаза кошки хорошо защищены
от прямых солнечных лучей. Вот почему её родичи – гепард,
каракал, манул – живут и охотятся в пустыне.

В глазу человека есть два вида светочувствительных клеток: палочки
и колбочки. Палочки различают тёмное и светлое. Благодаря
им мы хоть что-то видим ночами. Колбочки воспринимают
цвет. У кошки – те же два вида клеток. Вот только, если
у человека на одну колбочку приходятся четыре палочки,
то у мурлыки – двадцать пять! Вот почему кошки намного хуже
нас видят цвета. Так, красный цвет вовсе недоступен им. Мир кошки выглядит
блёклым и бледным. Научная мудрость гласит: «Днём всё вокруг кошки
серо». Лишь отдельные цвета – например, голубой – скрашивают
её кругозор.

В самом деле, зачем кошке переливы красок? Её исконная добыча –
мышь или воробей – одинаково съедобна, какими бы красками
ей ни расписала пёрышки и шерсть Природа. Да и нет того
выбора красок: преобладают серые и коричневые тона.

А вот для человека, как и для мыши, цветовое зрение
часто бывает спасительно. Красный помидор можно есть; зелёный несъедобен.
Золотистое зерно поспело; зелёное нет.

Что видят
пчёлы пасмурным днём?

Пчёлы, как и кошки, не замечают красный цвет:
он для них всё равно, что чёрный. Ботаники уже давно
обратили внимание на то, что в природе сравнительно редко
встречаются красные цветы, да и их опыляют бабочки. Оказывается,
для пчёл привлекательны белые, жёлтые и голубые тона. Однако
их мир раскрашен иначе, чем наш.

Богомол видит всё вокруг, даже не поворачивая голову.

Ведь
люди тоже во многом слепы. Цветовой диапазон, доступный пчёлам, шире
нашего. Они видят ультрафиолетовый свет. Многие цветки, которые кажутся нам
белыми, предстают перед пчёлами в ином обличье. Для них среди
монотонно-бледных лепестков вспыхивают яркие
сине-фиолетовые узоры, указывающие, где искать нектар.
Вот так и мы среди зелёной листвы легко разглядим спелую,
лиловую сливу.

Для хищных птиц умение видеть ультрафиолетовый свет хорошо по другой
причине. Это помогает им находить добычу. Ведь мелкие грызуны метят
свою территорию струйкой мочи, а та светится ультрафиолетом. Ястреб
легко замечает эти странные следы, оставленные мышонком возле жилища.
Он шествует от одной красочной метки к другой, пока
не находит незадачливого хозяина.

Похож ли
орёл на пуантилиста?

Зрение птиц феноменально. Так, коршун с высоты 2000 метров заметит
падаль, лежащую на земле. Глаза хищной птицы по праву можно назвать
уникальным биноклем.

Устроены глаза птицы по-иному, чем у нас. Посреди
глазного дна у человека имеется «жёлтое пятно». Здесь больше всего
чувствительных к свету клеток. Это – область наиболее острого зрения.
В нашем глазу – всего одно «жёлтое пятно», а вот
у птиц – их два. Они могут одинаково хорошо видеть сразу два
объекта, находящихся в стороне друг от друга. Так, дрозд в одно
и то же мгновение может пристально всматриваться в червяка,
которого задумал схватить, и в кошку, которая крадётся к нему
самому.

Второе «жёлтое пятно» лежит чуть глубже первого. Оно увеличивает предмет,
на который смотрит птица. Вот почему у птицы глаз «как бинокль».
Недаром, когда мы хотим похвалить чье-то зрение,
мы говорим, что «у этого человека орлиное зрение».

Сверху вниз: Эта южноамериканская лягушка хорошо видит в темноте, потому что глаза у неё навыкате; тарантул преследует свою добычу, значит, зрение у него хорошее.

Кстати, у самого орла
на сетчатке глаза плотность светочувствительных клеток гораздо выше,
чем у человека. Поэтому картинка, которую видит орёл, намного чётче
и детальнее, чем то, что видим мы. Если бы
он мимоходом глянул на обложку нашего журнала,
то та показалась бы ему скоплением расцвеченных точек.
Конечно, при очень большом увеличении и мы увидим то же
самое: точки, точки, точки, как на картине
художника-пуантилиста. А теперь представьте себе,
что журнал лежит в нескольких метрах от вас
и вы всё равно замечаете каждую точку в отдельности.
Невозможно? Но именно так видит орел!

Кто сравнится с орлом?

Если принять остроту зрения орла за 100 процентов, то зрение
человека составляет всего 52 процента от орлиного зрения.
А вот каковы способности некоторых других видов животных:

осьминог – 32 процента от орлиного
зрения;
паук-скакун – 9 процентов;
кошка –
7 процентов;
золотая рыбка – 5 процентов;
крыса – 0,7
процента;
дрозофила – 0,07 процента;
планария (ресничный
червь) – 0,009 процента.

Читают ли
гончие собаки журнал «Знание – сила»?

Острота зрения связана ещё и с тем, как хорошо глаз может
разглядеть предметы, расположенные на разном расстоянии. Для этого
он «приспосабливается» к ним. Это свойство называют аккомодацией.
У человека, как и у других млекопитающих, меняется кривизна
хрусталика. Когда мы рассматриваем предмет, лежащий вблизи, хрусталик
сильнее искривляется, и это меняет его преломляющую способность,
или оптическую силу. Измеряют эту способность в диоптриях.

Молодой человек легко переводит взгляд с ближнего фона на дальний
план. Хрусталик его глаза очень эластичен и меняет свою преломляющую
способность на 14 диоптриев. А вот его любимая собака этим
талантом обделена. У неё оптическая сила хрусталика может увеличиться лишь
на один диоптрий. При таких природных задатках можно хорошо видеть
либо в отдалении от себя, либо прямо перед собой. Так, гончие псы
дальнозорки. Умей они понимать смысл наших тайных значков – букв,
им всё равно никогда бы не удалось прочесть наш журнал.
Строчки сливаются для них в одно тёмное пятно.

Кошки тоже лучше всего могут разглядеть предметы, находящиеся в стороне
от них. Особенно хорошо они видят на расстоянии от двух
до шести метров. Это очень удобно для охоты на птиц
или мышей. На эту дистанцию кошка ещё может подкрасться
к своей добыче и пристально за ней наблюдать, чтобы потом, улучив
момент, броситься и схватить её.

Особенно удивителен хрусталик глаза у баклана. Его оптическая сила
меняется на 50 диоптриев. Поэтому баклан может одинаково хорошо видеть
в воздухе и под водой.

Возвращение
красного цвета

Большинство млекопитающих не отличают красный цвет от зелёного. Они
давно утратили эту способность, присущую птицам, рыбам и рептилиям.
Ведь их далёкие предки, населявшие планету в одно время
с динозаврами, заняли особую экологическую нишу: стали вести ночной образ
жизни. Холодными ночами температура тела динозавров резко падала,
как и их активность. Зато теплокровные млекопитающие ближе
к полуночи выбирались из своих нор и укрытий и, осмелев,
бродили в поисках пищи. За эту вольность они платили дефектами
зрения. Им было всё равно, как окрашена добыча. Их мир
был серым, чёрным, белёсым, но никак не разноцветным.

Однако обезьяны, как и человек, снова начинают различать красный
и зелёный тона. Пытаясь объяснить этот «регресс» зрения, учёные давно
предположили, что цветовое зрение помогало обезьянам отличать спелые плоды
от незрелых. Однако не все плоды, созревая, окрашиваются
в красный цвет.

Недавно биологи Натаниэль Домини и Питер Лукас из Гонконгского
университета выдвинули другую теорию – она понравилась многим
их коллегам. В африканских лесах Домини и Лукас наблюдали
за тем, какими листьями питаются шимпанзе и другие обезьяны. Они
выбирали обычно молодые листья, нежные, питательные, легко перевариваемые
организмом – и окрашенные обычно в красноватый оттенок. Возможно,
именно это меню научило поколения приматов различать красный цвет.
Любопытно, что в лесах Южной Америки молодые листья на деревьях
редко имеют красноватый оттенок, и местные обезьяны, как и другие
млекопитающие, не различают красный и зеленый цвета!

Эволюция человеческого глаза — dvorkin

Возможности человеческого глаза поражают воображение. Он способен воспринять как несколько фотонов, так и ослепительный солнечный свет. При этом перефокусировка с экрана прямо перед носом на линию горизонта занимает всего треть секунды.

Сложность механизмов, отвечающих за обеспечение столь широких возможностей, в свое время считалась столь немыслимой, что идею о появление глаза в результате эволюции не воспринимал всерьез даже сам Чарльз Дарвин.

И все же глаз сформировался именно что в результате эволюционного процесса, который начался с полмиллиарда лет назад с одиночного светочувствительного органоида, аналогично тому, что присутствует в одноклеточных организмов, наподобие эвглены. И представляет собой находящееся в основании жгутика скопление световоспринимающих белков. Попадающий на него свет вырабатывает импульс, который означает наличие еды.

У плоского червя планарии этот органоид имеет более сложную структуру и является уже не плоским, а чашевидным, что позволяет определить, с какой стороны падает свет. Это обеспечивает целый ряд преимуществ, в частности возможность найти тень и укрыться в ней от хищников.

За миллионы лет у некоторых животных чашевидная форма этого образования стала более выраженной, что сопровождалось уменьшением отверстия в передней части. Результатом стал эффект обскуры, существенно увеличивший разрешение и снизивший искажение за счет уменьшения диаметра светового пучка. Повышенное разрешение и способность к ориентации весьма пригодились наутилусу – предку современного осьминога.

Такое строение глаз уже позволяло получать простые изображения, однако следующий этап их эволюции стал возможен только после формирования хрусталики. Ученые полагают, что он образовался из прозрачных клеток, защищавших примитивный зрачок от инфекций. С появлением хрусталика внутренняя полость глаза заполнилась желеобразной массой, которая стала выполнять функции регулировки световосприятия для корректировки изображения. В то время как образованный специфическими белками хрусталик обеспечить возможность узконаправленной фокусировки света на сетчатке.

Именно благодаря хрусталику с его регулируемой кривизной глаз обрел переменное фокусное расстояние, которое позволяет видеть и вблизи, и вдали. Глаз, устроенный по принципу камеры-обскуры с дополнительным хрусталиком и лег в основу будущего глаза человека.

В ходе дальнейшей эволюции глаз приобрел выполняющую функции диафрагмы окрашенную часть сосудистой оболочки – радужку, а также обеспечивающую сохранение формы прочную внешнюю оболочку – склеру, и выделяющие защитный секрет слезные железы. При этом не меньшее значение имела шедшая параллельная эволюция мозга, в ходе которой развилась отвечающая за обработку более четкого и насыщенного изображения зрительная зона коры.

Для ученых не секрет, что глаз вовсе не гениальное творение небесного конструктора, а самая настоящая куча эволюционных костылей. Взять ту же сетчатку. У человека она инвертирована, то есть светочувствительные клетки обращены в противоположную сторону от отверстия зрачка. И для того чтобы зрительный нерв достиг светочувствительных клеток, он должен пройти через сетчатку. И в итоге, на ней имеется слепое пятно. А вот глаза головоногих, которые вроде бы ничем не отличаются от наших, развивались по другому пути, поэтому их сетчатка не инвертирована и никакого слепого пятна на ней нет.

Свои эволюционные приспособления есть и у других животных. К примеру, у так называемых рыб-четырехглазок, глаза разделены перепонкой на две части, что позволяет рыбам смотреть как над, так и под водой, отслеживая одновременно и хищников, и добычу.

У кошачьих, которые охотятся в основном ночью, развился отражающий слой, обеспечивающий максимальное световосприятие. Благодаря ему они отлично видят в темноте и по-кошачьи посверкивают на нас глазами. Добавим, что примеров разного строения глаз хватило бы на десять таких роликов.

Допустим, что сконструировать глаз поручено вам. Разработаете ли вы принципиально иную конструкцию? Вопрос хоть и странный, но смысла он не лишен. В настоящее время врачи и ученые занимаются изучением глаз различных животных с целью создания биохимических имплантатов для слабовидящих людей. И уже не за горами то время, когда устройства, созданные под зорким и пристальным взглядом человека, обеспечит его зрение, которое оставит позади все эволюционные достижения.

Эволюция глаза — Evolution of the eye

Происхождение и диверсификация органов зрения через геологическое время

Многие исследователи обнаружили эволюцию глаза привлекательного для изучения, потому что глаз отчетливо иллюстрирует собой аналогичный орган найден во многих формах животных . Простой свет обнаружения обнаружен у бактерий, одноклеточных организмов, растений и животных. Сложный, формирование изображения глаз независимо друг от друга несколько раз эволюционировал.

Сложные глаза появились первыми в течение нескольких миллионов лет кембрийских взрыва . От до кембрия , никаких доказательств того, глаз не сохранилось, но многообразные глаза известны из Burgess сланцев Среднего кембрия, и с чуть более старой Emu Bay Shale . Глаза приспособлены к различным требованиям их владельцев. Они различаются по своей остроте зрения , диапазон длин волн , они могут обнаружить, их чувствительность при слабом освещении, их способность обнаруживать движение или разрешить объекты, и могут ли они различить цвета .

История исследований

В 1802 году философ Уильям Палей назвал это чудо « дизайн ». Чарльз Дарвин сам писал в своем происхождении видов , что эволюция глаза путем естественного отбора , казалось , на первый взгляд «абсурдной в максимально возможной степени». Тем не менее, он продолжал что , несмотря на трудности в себе это, ее эволюция была вполне осуществимо:

… если множество градаций от простого и несовершенного глаза к одному сложному и совершенному можно показать существование, каждый класс является полезным для его обладателя, как это, конечно, случай; если в дальнейшем, глазах постоянно меняется и вариации наследуются, как это тоже, конечно, случай, и если такие изменения должны быть полезными для любого животного при изменяющихся условиях жизни, то трудность, полагая, что совершенный и сложный глаз мог быть сформирован естественный отбор, хотя непреодолимый наше воображение, не следует рассматривать в качестве подрывной теории.

Он предложил поэтапный переход от «зрительного нерва просто покрытого пигментом, и без какого-либо другого механизма» до «умеренно высокой ступени совершенства», и привел примеры существующих промежуточных шагов. В настоящее время исследование исследует генетические механизмы, лежащие в основе развития глаз и эволюции.

Биолог DE Nilsson самостоятельно теоретизировал около четырех общих этапов в эволюции позвоночных глаз от пластыря фоторецепторов. Нильссон и С. Pelger оценивается в классической работе, которые необходимы лишь несколько сотен тысяч поколений эволюционируют сложный глаз у позвоночных. Другой исследователь, GC Янг использовал окаменелостей , чтобы вывести эволюционные выводы, основываясь на структуру глазных орбит и отверстий в окаменелых черепах для кровеносных сосудов и нервов , чтобы пройти. Все это добавляет к растущему количеству доказательств того, что поддерживает теорию Дарвина.

Скорость эволюции

Первые окаменелости глаз , найденных на сегодняшний день, из нижнего кембрия периода (около 540  миллионов лет назад ). Нижнекембрийских был взрыв , по- видимому быстрой эволюции, называемый « кембрийский взрыв ». Одна из многих гипотез для «причин» кембрийских взрыва является «Выключатель света» Теория Эндрю Паркер : Это считает , что эволюция глаз начала гонку вооружений , что ускоренное развитие. Перед кембрийского взрыва, животные , возможно, почувствовал свет, но не использовать его для быстрого передвижения или навигации по видению.

Скорость эволюции глаз трудно оценить, потому окаменелостях, в частности, нижнего кембрия, оставляет желать лучшего. Как быстро круглое пятно фоторецепторов превратиться в полностью функциональный глаз позвоночных было оценено на основе ставок мутации, относительное преимущество для организма, и естественного отбора. Тем не менее, время, необходимые для каждого состояния последовательно завышенные и время генерации было установлено на один год, который является общим у мелких животных. Даже при этих пессимистических значениях глаз позвоночных будут по-прежнему развиваться из пластыря фоторецепторов клеток менее чем за 364000 лет.

Один источник или много?

Если эволюционировал глаз один или несколько раз в зависимости от определения глаза. Все глаза животных имеют много генетического механизм развития глаза. Это говорит о том, что предок раскрытых глаз животных имел некоторую форму светочувствительных машин — даже если он не был убежденным оптическим органом. Однако даже клетка фоторецептора , возможно, развилась более чем один раз из подобных молекул рно хеморецепторных клеток. Вероятно, клетки фоторецепторов существовали задолго до кембрийского взрыва. Сходство более высокого уровня — такие , как использование белка кристаллина в независимо друг от друга , полученных головоногих и позвоночных линз — отражают кооптирования из более фундаментального белка к новой функции внутри глаза.

Общий признак общего для всех светочувствительных органов являются опсинами . Опсинов принадлежат к семейству фоточувствительных белков и попадают в девяти групп, которые уже существовали в urbilaterian , последний общий предок всех на двусторонний основе симметричных животных . Кроме того, генетический набор инструментальных средств для определения местоположения глаз является общим для всех животных: В PAX6 генные элементы управления , где глаза развиваются у животных , начиная от осьминогов мышей и плодовых мушек . Такие гены высокоуровневых, косвенно, намного старше , чем многие из тех структур , которые они контролируют сегодня; они должны первоначально служили другой цели, прежде чем они были кооптированными для развития глаз.

Глаза и другие органы чувств, вероятно, развились до мозга: Там нет необходимости для обработки информации органов (мозга) до того, как информация для обработки.

Этапы эволюции глаз

Клеймо (2) эвглены скрывает светочувствительного пятна.

Самые ранние предшественники глаза были фоторецепторы белками, воспринимающих свет, найден даже у одноклеточных организмов, называемых « глазками ». Глазки могут только чувствовать окружающую яркость: они могут отличать свет от темноты, достаточный для фотопериодизма и ежедневной синхронизации циркадных ритмов . Они являются недостаточными для зрения, так как они не могут различать формы или определить направление света находится. Глазки встречаются почти во всех основных группах животных, и распространены среди одноклеточных организмов, в том числе эвглены . Глазок В эвглены, в называется рыльцем , находится на его переднем конце. Это небольшое пачкать красный пигмент , который затеняет коллекцию светочувствительных кристаллов. Вместе с ведущим жгутиком, то глазок позволяет организму двигаться в ответ на свет, часто к свету , чтобы помочь в процессе фотосинтеза , и предсказать день и ночь, основную функцию циркадных ритмов. Зрительные пигменты расположены в мозге более сложных организмов, и , как полагают, играют определенную роль в синхронизации нереста с лунными циклами. Обнаруживая тонкие изменения в ночное время освещения, организмы могут синхронизировать выпуск спермы и яйца , чтобы максимизировать вероятность оплодотворения.

Само видение основывается на базовой биохимии, который является общим для всех глаз. Однако, как это биохимическое инструментарий используется для интерпретации среды организма колеблется в широких пределах: глаза имеют широкий спектр структур и форм, все из которых развились довольно поздно относительно основных белков и молекул.

На клеточном уровне, по- видимому, два основных «дизайн» глаз, один , которым обладают первичноротых ( моллюски , кольчатые черви и членистоногие ), другой по вторичноротых ( хордовых и иглокожих ).

Функциональная единица глаза фоторецептор клетка, которая содержит опсина белки и реагирует на свет путем инициирования нервного импульса. Светочувствительный опсины несет на волосистой слое, чтобы максимизировать площадь поверхности. Природа этих «волосков» отличается, с двумя основными формами , лежащих в основе структуры фоторецепторов: микроворсинок и ресничек . В глазах первичноротых, они микроворсинка: расширения или протрузия клеточной мембраны. Но в глазах вторичноротых, они являются производными от ресничек, которые являются отдельными структурами. Однако, за пределами глаз организм может использовать другой тип фоторецепторных клеток, для экземпляра clamworm Platynereis dumerilii использует microvilliar клеток в глазах , но имеет дополнительно глубокие мозговые цилиарные фоторецепторные клетки. Фактический вывод может быть более сложным, так как некоторые микроворсинки содержат следы ресничек — но другие наблюдения появляются , чтобы поддержать принципиальную разницу между первичноротой и вторичноротым. Эти соображения центра на ответ клеток к свету — некоторые используют натрий , чтобы вызвать электрический сигнал , который будет образовывать нервный импульс, а другие используют калий; Кроме того, первичноротые по всей конструкции сигнала , позволяя по больше натрия , чтобы пройти через их клеточные стенки, в то время как вторичноротые позволяют меньше до конца.

Это говорит о том, что, когда две родословных расходился в докембрии, они имели только очень примитивные легкие рецепторы, которые развивались в более сложные глаза независимо друг от друга.

Ранние глаза

Базовый блок световой обработки глаза является фоторецептор клетка , специализированные клетки , содержащих два типа молекул в мембране: опсин , светочувствительный белок, окружающий хромофор , а пигмент , который отличает цвета. Группы таких клеток, называются «глазки», и развивались независимо друг от друга где — то между 40 и 65 раз. Эти глазки позволяют животное , чтобы получить только очень элементарное чувство направления и интенсивности света, но не достаточно , чтобы различить объект из его окружения.

Развитие оптической системы, которая может различать направление света в пределах нескольких градусов, по-видимому гораздо сложнее, и только шесть из тридцати некоторых фил обладают такой системой. Тем не менее, на долю этих фил 96% видов живых организмов.

Планариев есть «чашка» глазки , которые могут слегка отличающие направление света.

Эти сложные оптические системы начали как многоклеточные Eyepatch постепенно подавленная в чашку, которая первый предоставившей способность различать яркость в направлениях, а затем в более тонких и тонких направлениях , как яма углубляется. Хотя плоские eyepatches были неэффективны при определении направления света, как луч света будет активировать точно такой же участок фоточувствительных клеток , независимо от направления движения , «чашка» форма ямы глаз позволила ограниченную курсовой дифференциации путем изменения которой клетки свет ударит в зависимости от угла падения света. Пит глаза, которые возникли в кембрийский период, были замечены в древних улиток , и встречаются в некоторых улиток и других беспозвоночных , живущих сегодня, таких как планарии . Планарии могут незначительно дифференцировать направление и интенсивность света из — за их форму чашки, сильно пигментированной сетчатка клетки, которые экранируют светочувствительные клетки от воздействия во всех направлениях для одного отверстия для света , за исключением. Однако, это прото глаз еще гораздо более полезным для определения наличия или отсутствия света , чем его направления; это постепенно меняется , как яма глаза углубляется и количество фотовочувствительных клеток возрастает, что позволяет более точную визуальную информации.

Когда фотон поглощаются хромофором, химическая реакция приводит к энергии фотона , чтобы быть трансдуцированной в электрическую энергию и ретранслируется, у высших животных, в нервную систему . Эти клетки фоторецепторов образуют часть сетчатки , тонкого слой клеток , которые ретранслируют визуальную информацию, включая информацию светового день и длины , необходимую циркадный ритм системы, к мозгу. Тем не менее, некоторые медузы , такие как Cladonema, имеют сложные глаза , но не мозг. Их глаза передают сообщение непосредственно к мышцам без промежуточной обработки , представленной в головном мозге.

Во время кембрийских взрыва , развитие глаза быстро ускоряется, с радикальным улучшением обработки изображений и обнаружением направления света.

После того, как область фоточувствительной ячейки инвагинировать, наступил момент , когда сокращение ширина открытия света стала более эффективной при увеличении визуального разрешения , чем продолжение углубления чашки. За счет уменьшения размера отверстия, организмы достичь истинной визуализации, что позволяет тонкой направленного зондирования и даже некоторые формы зондирования. Глаза этой природы в настоящее время находятся в наутилусе . Не имея роговицу или хрусталик, они обеспечивают низкое разрешение и тусклые изображения, но до сих пор, с целью зрения, основное улучшения по сравнению с ранними eyepatches.

Зарослями прозрачных клеток предотвратить загрязнение и паразитарной инвазии. Содержимое камеры, в настоящее время сегрегированные, может медленно специализироваться в прозрачный юмора, для оптимизации , такие как цвет фильтрации, более высоким показателем преломления , блокирование ультрафиолетового излучения, или способность работать в и из воды. Слой может, в некоторых классах, быть связан с линькой оболочки организма или кожи. Пример этого может наблюдаться в Onychophorans , где кутикула оболочки продолжает роговицу. Роговица состоит из одного или двух слоев кутикулы в зависимости от того, как недавно линьки животное. Наряду с объективом и двумя юморов, роговица отвечает за сходящийся свет и пособничество фокусировке его на задней части сетчатки. Роговица защищает глазное яблоко в то же время составляет примерно 2/3 от общей преломляющей способности глаза.

Вполне вероятно , что одной из основных причин глаза специализируется на обнаружение конкретного, узкий диапазона длины волн на электромагнитном спектре -The видимого спектр -эт потому , что самые ранние разновидности для разработки фоточувствительности были водными, и только два конкретных диапазонов длин волн от электромагнитного излучения , синий и зеленый видимый свет, может проходить сквозь воду. Это же свет фильтрация свойство воды также влияет на светочувствительность растений.

Формирование линз и диверсификации

Свет от удаленного объекта и вблизи объекта фокусируясь путем изменения кривизны хрусталика

В безлинзовой глаза, свет , исходящий от далекой точки попадает в заднюю часть глаза с примерно такого же размера , как в глаза отверстие . С добавлением линзы этого входящего света концентрируется на меньшей площади поверхности, не снижая общую интенсивность стимула. Фокусное расстояние раннего lobopod с объективом , содержащих простые глаза сфокусировались на изображении позади сетчатки, поэтому в то время как ни одна часть изображения не может быть приведен в фокусе, интенсивность света , позволили организму видеть глубже (и , следовательно , более темных) вод , Последующее увеличение линзы показателя преломления , вероятно , привело к фокусировки изображения формируется.

Развитие линзы в глаз камеры типа, вероятно, следовал другой траектории. Прозрачные клетки над отверстием точечным отверстием глаза разделить на два слоя, с жидкостью между ними. Жидкости первоначально служили в качестве циркулирующей жидкости для кислорода, питательных веществ, отходов и иммунных функций, что позволяет большую суммарную толщину и высокую механическую защиту. Кроме того, множественные интерфейсы между твердыми веществами и жидкостями увеличение оптической мощности, что позволяет более широкие углы обзора и более высокое разрешение изображения. Опять же, разделение слоев, возможно, возникло с пролитием кожи; внутриклеточная жидкость может филенку, естественно, в зависимости от глубины слоя.

Обратите внимание , что эта оптическая схема не была найдена, и он не ожидал найти. Фоссилизация редко сохраняет мягкие ткани, и даже если он сделал, новый юмор почти наверняка близко , как остатки сушеной, или осадки перегружать вынудили слои вместе, делая окаменевшие глаза напоминают предыдущую раскладку.

Позвоночные линзы состоят из адаптированных эпителиальных клеток , которые имеют высокую концентрацию белка кристаллина . Эти кристаллины принадлежат к двум основным семьям, альфа-кристаллинов и Вг-кристаллинов. Оба категории белков первоначально использовались для других функций в организме, но в конце концов были приспособлены для единственной цели зрения в глазах животных. В эмбрионе, объектив живой ткани, но клеточный механизм не является прозрачным , так должны быть удалены до того , как организм может видеть. Снятие машины означает , что линза состоит из мертвых клеток, набитых кристаллин. Эти кристаллины особенные , потому что они обладают уникальными характеристиками , необходимыми для обеспечения прозрачности и функции в объективе , такие как плотная упаковка, устойчивость к кристаллизации, и крайней долговечность, так как они должны выжить для полноты жизни организма. Преломления градиента , который делает объектив полезным вызвано радиальным сдвига в концентрации кристаллины в разных частях линзы, а не от конкретного типа белка: не наличие кристаллин, но относительное распределение этого, что делает объектив полезным.

Это биологически трудно поддерживать прозрачный слой клеток. Осаждение из прозрачных, неживых, материал облегчил необходимость подачи питательных веществ и удаления отходов. Трилобитов использовали кальцит , минерал , который сегодня , как известно, используется для зрения только одного вида офиуры . В других сложных глазах и глазах камеры, материал кристаллины . Зазор между слоями ткани , естественно , образует двояковыпуклую форму, которая является оптически и механически идеально подходит для веществ нормального показателя преломления. Двояковыпуклой линзы дает не только оптическое разрешение, но диафрагмы и низкой освещенности способность, так как разрешение теперь отделено от размера отверстия — которое медленно увеличивается снова, свободный от ограничений кровообращения.

Независимо друг от друга прозрачный слой и непрозрачным слой может разделить вперед от объектива: отдельный роговицы и радужной оболочки глаза . (Это может произойти до или после осаждения кристаллов, или нет вообще.) Разделение переднего слоя снова образует юмор, в водный юмор . Это увеличивает мощность рефракции и снова облегчает проблемы кровообращения. Формирование непрозрачного кольца позволяет больше кровеносных сосудов, больше кровообращения и больших размеры глаз. Этот лоскут по всему периметру линзы также маски оптических несовершенств, которые являются более распространенными на краях линзы. Необходимость несовершенств маски линзы постепенно возрастает с увеличением кривизны линз и мощности, общей линзой и размер глаз, и потребности разрешения и диафрагмы организма, движимый требованиями охоты или выживания. Этот тип теперь функционально идентичен глазу большинства позвоночных, включая человека. Действительно, «основной образец всех позвоночных животных глаз похож.»

Другие события

Цветовое зрение

Пять классов визуальных опсинов встречаются у позвоночных. Все , кроме одного из них , разработанных до дивергенции круглоротых и рыб. Пять опсин классов по — разному в зависимости от адаптированных светового спектра встречается. Как свет проходит через воду, более длинные волны, такие как красные и желтые цвета, всасывается быстрее , чем более короткие длинами волн из зеленых и синих. Это создает градиент света , как глубина воды увеличивается. Визуальные опсины в рыбе более чувствительны к диапазону света в среде их обитания и глубины. Тем не менее, участки среда не изменяется по составу длин волн, так что опсин чувствительность среди наземных позвоночных животных не сильно отличается. Это непосредственно способствует значительному присутствию цветов связи. Цветовое зрение дает различные селективные преимущества, такому как лучшее распознавание хищников, продукты питания и товарищей. Действительно, полагают , что простые чувственные-нейронные механизмы могут избирательно контролировать общие модели поведения, такие как побег, нагул и скрываться. Многие примеры конкретных длин волн поведения были идентифицированы в двух основных групп: ниже 450 нм, связанный с прямым светом, и свыше 450 нм, связанная с отраженным светом. Как настраивались молекулы Opsin обнаружить различные длины волн света, в некоторой точке цветового зрения разработанного , когда клетка фоторецепторов используются по- разному настроены опсины. Это могло произойти в любом из ранних этапов эволюции глаза, и , возможно , исчезли и reevolved , как организмы стали хищником или жертвой. Точно так же, днем и ночью видение появилось , когда клетка фоторецепторов дифференцирована в палочки и колбочки, соответственно.

Поляризация видение

Как обсуждалось ранее, свойства света под водой отличаются от таковых в воздухе. Одним из примеров этого является поляризация света. Поляризация является организацией первоначально неупорядоченного света, от солнца, в линейные механизмы. Это происходит , когда свет проходит через щель , как фильтры, а также при переходе в новую среду. Чувствительность к поляризации света является особенно полезной для организмов , чьи места обитаний расположены более чем на несколько метров под водой. В этой среде, цветовое зрение менее надежное, и , следовательно , более слабый селективный фактор. В то время как большинство фоторецепторов имеют способность различать частично поляризованный свет, мембраны наземных позвоночных животных ориентированы перпендикулярно, таким образом, что они не чувствительны к поляризации света. Тем не менее, некоторые рыбы могут различать поляризованный свет, показывая , что они обладают некоторыми линейными фоторецепторов. Кроме того, каракатицы способны воспринимать поляризацию света с высокой визуальной точностью, хотя они , кажется, не имеют какой — либо значительный потенциал для цветовой дифференциации. Как цветовое зрение, чувствительность к поляризации может помочь в способности организма дифференцировать окружающие предметы и лицо. Из — за предельной отражательной интерференции поляризованного света, он часто используется для ориентации и навигации, а также отличающих скрытых объектов, таких , как замаскированный добычу.

Сосредоточение механизма

За счет использования сфинктер зрачка, некоторые виды перемещения объектива вперед и назад, некоторые растянуть плоский объектив. Другой механизм регулирует фокусировки химически и независимо друг от друга из этих двух, путем контроля роста глаза и поддержания фокусного расстояния. Кроме того, форма ученика может быть использована для прогнозирования фокусной системы времени используется. Щель ученик может указать общую мультифокальную систему, в то время как ученик , как правило , круговой определяет монофокальную систему. При использовании круглой формы, ученик будет сжиматься под ярким светом, увеличивая фокусное расстояние, и будет распространяться в темноте , с тем чтобы уменьшить глубину резкости. Обратите внимание , что метод фокусировки не является обязательным требованием. Как фотографы знают, очаговые ошибки увеличиваться по мере диафрагмы увеличивается. Таким образом, бесчисленные организмы с маленькими глазками активны под прямыми солнечными лучами и выжить, не имея механизма фокусировки на всех. Поскольку вид растет больше, или переходит в диммерных среду, средство фокусировки потребности появляется только постепенно.

Место нахождения

Добычу обычно имеют глаза по бокам головы их так , чтобы иметь более широкое поле зрения, из которой , чтобы избежать хищников. Хищники, однако, глаз перед их головами, чтобы иметь лучшее восприятие глубины . Камбала являются хищниками , которые лежат на боку на дне, и у него есть глаза , размещенные асимметрично на одной стороне головы. Переходная форма от общей симметричной позиции Amphistium .

1. ^ Дэвид Berlinski , умный дизайн Сторонник, сомнение в основе расчетов, и автор оригинальной статьи опроверг критику Berlinski в.

2. ^ Точное число варьируется от автора к автору.

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение

• Lamb TD, Collin SP, Pugh RU (декабрь 2007). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и наглазник» . Туземный Rev. Neurosci . 8 (12): 960-76. DOI : 10.1038 / nrn2283 . PMC  3143066 . PMID  18026166 . Иллюстрация. Обзор
• Lamb, TD (2011). «Эволюция Eye» (PDF) . Scientific American . 305 (1): 64-69. Bibcode : 2011SciAm.305f..64L . DOI : 10.1038 / scientificamerican0711-64 . Архивировано из оригинального (PDF) на 12 декабря 2013 года . Проверено 28 апреля 2013 года .
• Земля, Michael F .; Nilsson, Dan-Эрик (2012). «Происхождение видения». Animal Eyes (2 — е изд.). Oxford: Oxford University Press. стр. 1-22. ISBN  978-0199581146 .
• Журнал Evolution: Образование и распространение информации Том 1, Номер 4 / Октябрь 2008. Специальный выпуск: Эволюция глаза. 26 статей, свободный доступ.
• Иван Р. Шваб (2012). В Evolution Свидетель: Как Evolved глаза . Нью — Йорк: Oxford University Press. ISBN  9780195369748 .
• Хаякав S, Такак Y, Хуанг JS, Хоригути Т, Suga Н, Геринг Вт, и др. (2015). «Функция и эволюционное происхождение одноклеточный структуры глаз камеры типа» . PLoS ONE . 10 (3): e0118415. Bibcode : 2015PLoSO..1018415H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118415 . PMC  4348419 . PMID  25734540 .
• Greuet, C (1968). «Организация ultrastructurale де l’ocelle — де — де Peridiniens Warnowiidae, Erythropsis pavillardi Kofoid и др Swezy и др Warnowia Pulchra Schiller». Protistologica . 4 : 209-230.
• Грегори С. Гавялис, Shiho Хаякава, Ричард А. Белый III, Такаси Годжобори, Curtis A. Suttle, Патрик Дж Килинг, Брайан С. Линдер (2015). «Eye-как ocelloids построены из различных endosymbiotically приобретенных компонентов». Природа . 523 (7559): 204-7. Bibcode : 2015Natur.523..204G . DOI : 10.1038 / nature14593 . PMID  26131935 .CS1 садоводы: Использует параметр авторов ( ссылка )
• Оукли, Тодд Н .; Спейсера, Даниэль И. (2015). «Как Сложность Берёт: Эволюция животных глаз». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 46 : 237-260. DOI : 10.1146 / annurev-ecolsys-110512-135907 .
• Ed Young; Фотографии Дэвида Лииттшвагер (февраль 2016). «Внутри глаза: самое изысканное создание природы» . National Geographic . 229 (2): 30-57.

внешняя ссылка

Эволюция глаза

2

У вымершей ящерицы-монитора

было четыре глаза, ископаемые свидетельства показывают

2 апреля 2018 г. — У исследователей есть доказательства, что у вымершего вида ящерицы-монитора было четыре глаза, первое среди известных челюстных позвоночных. Сегодня только у челюстных миног есть четыре …

Как происходит потеря зрения у слепых раков

29 мая 2018 г. — Согласно новому исследованию, потеря ткани глаза у слепых пещерных рыб (Astyanax mexicanus), которая происходит в течение нескольких дней после их развития, происходит посредством эпигенетического молчания генов, связанных с глазами, согласно новому исследованию….

Один ген определяет, имеет ли муха хорошее зрение или хорошее чувство запаха

22 августа 2019 г. — Компромиссы между размерами зрительных и обонятельных органов являются общей чертой эволюции животных, но основные генетические механизмы и механизмы развития не были ясны. Исследование показывает, что …

Как неприятный паразит токсоплазмы наносит вред человеческому глазу

30 сентября 2019 года. Международное исследование использовало клетки сетчатки человека, чтобы продемонстрировать, как паразит токсоплазмы создает характерное поражение глаз, которое может помочь врачам в диагностике…

Отслеживание эволюции видения

22 августа 2019 г. — Функция визуального фотопигмента родопсина и его действие на сетчатку для улучшения зрения хорошо изучены. Однако остаются вопросы о других биологических функциях этого семейства …

Левый глаз? Правый глаз? Американские робины предпочитают приглядываться к яйцам-приманкам

23 июля 2019 г. — Подобно тому, как люди обычно левши или правши, другие виды иногда предпочитают один придаток или глаз другому.Новое исследование показывает, что американские малиновки, которые преимущественно используют один глаз …

Ген, чувствительный к феромонам, который предшествует наземным позвоночным

9 октября 2018 г. — Ученые обнаружили ген, который, по-видимому, играет жизненно важную роль в восприятии феромонов. Ген сохранен у рыб и млекопитающих и более 400 миллионов лет эволюции позвоночных, что указывает на …

Смешивание и сопоставление ДНК дрожжей

Сентябре7, 2017 — Ученые показывают молекулярные факторы, которые определяют, почему некоторые области в дрожжевых хромосомах склонны к ремоделированию, в то время как другие регионы остаются верными во время клеточного …

Биологи создают жука с функциональным дополнительным глазом

13 ноября 2017 г. — Создание трехглазых жуков с помощью новой техники предоставит ученым новый способ исследования генетических механизмов, стоящих за эволюционным появлением новых физических …

Эмбрионы лягушки могут полностью вырастить глаза после травмы, разоблачая веру, которую они не могут

Апреле19, 2018 — Ученые обнаружили, что эмбрионы лягушки могут полностью вырастить глаза после травм, прорыв, который однажды может привести к способности управлять регенерацией тканей в …

,