Центральная ямка сетчатки: Центральная ямка: строение, особенности

Содержание

Центральная ямка: строение, особенности

Центральная ямка, в некоторых источниках можно встретить название центральное углубление – это незначительное углубление, которое расположено в центре желтого пятна сетчатки.

Она не пересекает оптическую ось глаза, а располагается на расстоянии 4-8 градусов от центра. Это место имеет самую высокую остроту зрения и самое высокое восприятием цвета, что достигается за счет высокой плотности зрительных волокон. Это позволяет человеку читать, рассматривать вблизи и различать мелкие предметы и их детали. Кроме глаза человека, центральная ямка сетчатки также присутствует у обезьян.

Строение

Диаметр ямки составляет около 1.0 мм в диаметре, а вот размер центра ямки около 0.2 мм — 0.4 мм. Её площадь не превышает 1% от общей площади сетчатки. Более 50% информации, которая поступает в кору головного мозга, обеспечивает центральная ямка. Центральную ямку покрывает желтый пигмент – ксантофилл, в состав которого входят лютеин и зеаксантин. В ямке содержится много колбочек, и полностью отсутствуют палочки. Колбочки расположены очень компактно, что обусловлено маленьким диаметром. Колбочки в ямке походят на палочки, нежели колбочки в других местах.

Высокая острота зрения в центральной ямке достигается за счет соотношения клеток нервного узла и фоторецепторов (колбочек), оно равно 1:1, каждая клетка получает данные от одной колбочки. Расположение ямки рядом с оптической осью глаза позволяет точно различать предметы, на которые обращен взгляд. При условии большого размера предмета, его проекция постоянно перемещается на сетчатке, для того что бы сканировать и воспроизводить предмет с максимальной точностью.

Центральная ямка отвечает за значительное восприятие цвета, так как колбочки содержит фоточувствительные пигменты позволяющие человеку различать цвета. А вот отсутствие в ямке палочек, делает центральную ямку не восприимчивой к плохо освещенным предметам.

Кровоснабжение

В силу того что желтое пятно сетчатки не имеет системы кровоснабжения, обеспечение ямки кровью происходит за счет сосудов располагающихся в сосудистой оболочке. В условиях яркого освещения этого кровоснабжения недостаточно, поэтому при ярком свете центральная ямка находится в состоянии гипоксии.

Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг) — Традиция

Фотография сетчатки глаза человека.

Центральная ямка сетчатки глаза (лат. Fovea centralis, ямка означают ямы или ловушки; нередко именуется фовеальная область) является частью глаза, расположенной в центре области жёлтого пятна сетчатки^[1].^[2] Фовеа, также известная как fovea centralis, является частью глаза, расположенной в центре «макуля» — области сетчатки глаза. «Webvision: простой анатомии сетчатки» (определение терминов), университет Юты, Webvision: организация сетчатки и зрительной системы, сентябрь 2005 г., Webvision.med.utah.edu страницы: Med-UtahEdu-retina.

Человеческая ямка сетчатки глаза диаметром около 1,0 мм с высокой концентрацией фоторецепторов колбочек. В центре фовеа расположена центральная ямка — foveola — около 0,2 мм в диаметре, где расположены только колбочки и здесь практически нет палочек.

По сравнению с остальной сетчаткой глаза (retina) шишки — колбочки в области ямы имеют меньший диаметр и, следовательно, могут быть более плотно упакованы (в виде шестигранникal pattern). Высокая пространственная плотность колбочек обусловливает высокую остроту центрального зрения на фовеа. Это усиливается местным отсутствием ретинальных сосудов в ямке. Т.к. если бы они присутствовали, то мешали бы проходу света, сфокусированного на фовеальную колбочку «мозаики». Отсутствие внутренних клеток сетчатки от foveae у приматов, как предполагается, способствует дальнейшему увеличению высокой остроты зрения функции fovea.

Визуальные поля зрения[править]

Два поля зрения.[1]

Есть два глаза, таким образом, мы иллюстрируем два поля зрения. Фиксации центра поля зрения соответствует ямкам. Мы видим, что вертикальный меридиан разбивает визуальные поля на левые и правые Hemi-поля. Горизонтальный меридиан разбивает поле зрения на верхнюю и нижнюю геми-поля. Слепое пятно является областью зрительного поля, которое соответствует диску зрительного нерва. (См. также Периферийное зрение).

Центральная ямка окружена поясом «параямки» — областью «perifovea» периферической областью:^[3]

Параямка — промежуточный пояс, где слой клеток нервного узла составлен из более, чем пяти рядов клеток, так же как самой высокой плотности колбочек; (периферийная фовея) «perifovea» — наиболее удаленная область, где слой клетки нервного узла содержит два — четыре ряда клеток, и — где визуальная острота — ниже оптимума.

Perifovea содержит даже более уменьшенную плотность колбочек, имея 12 в 100 микрометров против 50 в 100 микрометров в самой центральной ямке. Это, в свою очередь, окружено большей периферийной областью, которая поставляет высоко сжатую информацию низкого решения. Приблизительно 50 % волокон нерва в оптическом нерве несут информацию от ямки, в то время как другие 50 % несут информацию от остальной части сетчатки. Параямка простирается на расстояние 1¼ мм от центральной ямки, и perifovea удалена на 2¾ мм от центральной ямки (centralis).^[4]

В человеческом глазу центральная ямка (или ямка centralis) обозначает яму в сетчатке глаза, которая обеспечивает максимальную остроту видения

Диаграмма показывает относительную остроту левого человеческого глаза (в плоскости ямки) с улами фокусировки относительно цента ямки^[5]

Диаграмма показывает относительную остроту левого человеческого глаза (горизонтальная секция) во временных градусах от ямки^[5] Perifovea содержит даже более уменьшенную плотность колбочек, имея 12 в 100 микрометров против 50 в 100 микрометров в самой центральной ямке . Это, в свою очередь, окружено большей периферийной областью, которая поставляет высоко сжатую информацию низкого разрешения.

Человеческая ямка имеет диаметр приблизительно 1.0 мм с высокой концентрацией фоторецепторов колбочек. Центральная ямка (фовея) — ямочка — приблизительно 0.2‒0,4 мм в диаметре — где расположены только фоторецепторы колбочки M,L (зелёные, красные) и нет палочек.^[6] Центральная ямка состоит из очень компактных колбочек, более тонких и более подобных палочке по внешности, чем колбочки в другом месте. Начиная с предместий ямки, однако, палочки постепенно появляются, и абсолютная плотность рецепторов колбочки прогрессивно уменьшается.

В ямке примата (по-видимому включая человека) отношение клеток нервного узла к фоторецепторам — приблизительно 2 к 5; почти каждая клетка нервного узла получает данные от единственной колбочки, а расположение колбочки находится в соотношениях с клетками нервного узла как 1 к 3.^[7] Поэтому, острота foveal видения ограничена только плотностью мозаики колбочек, и ямка — область глаза с самой высокой чувствительностью к прекрасным деталям^[8]

Рисунки Грефа морфологии колбочки по различным областям сетчатки ^[9]

Также известно, что форма колбочки не идентична всюду в человеческой сетчатке. Фоточувствительная внешняя часть доли мембраны колбочек изменяется систематически, чтобы быть длинной и мягко сужающимся, образованием конусности в центральной (foveal) части сетчатки к тому, чтобы быть более короткой, и более приземистой (более очевидно сужающейся, с большей конусностью) в периферийных частях сетчатки (von рисунки Грефа).

Таким образом, по сравнению с остальной частью сетчатки, колбочки в foveal яме имеют меньший диаметр и могут, поэтому, быть более плотно упакованы (в шестиугольном образце). Высокая пространственная плотность колбочек составляет высокую визуальную способность остроты зрения в ямке. Это увеличено местным отсутствием в сетчатке глаза кровеносных сосудов от ямки, которая, как подарок, при их наличии столкнулась бы с проходом света, падающего на foveal мозаику колбочек. Отсутствие внутренних клеток сетчатки глаза от ямок приматов, как предполагают, вносит вклад далее в высокую функцию остроты зрения ямки.

Центральная яма находится около оптической оси. Это устраняет потребность, чтобы пройти через внутренние, «несекретные» нейроны и обеспечивает сфокусированным лучам предметной точки прямой проход к фоторецепторам. Это используется для точного видения в случаях, где это указано. Если объект является большим и таким образом покрывает большой центральный угол, то глаза должны постоянно перемещать свой пристальный взгляд (осцилировать), чтобы впоследствии принести различные части изображения в ямку (как при чтении).

Так как жёлтое пятно не имеет кровоснабжения, ямка должна получить кислород от сосудов в сосудистой оболочке, которая проходит перпендикулярно к сетчатке глаза эпителия пигмента и мембраны Бруча. Это кровоснабжение одно не удовлетворяет метаболические потребности ямки при условиях яркого света, и ямка, таким образом, существует в состоянии гипоксии, когда находится при ярком освещении.

Так как колбочки содержат «пигментированные opsins», которые позволяют людям отличать цвет, ямка в значительной степени ответственна за цветное видение у людей, которое у большинства других млекопитающих превосходит людские показатели цветного зрения [цитата необходима].

Ямка составляет меньше 1 % размера сетчатки глаза, но поднимает более чем 50 % зрения в зрительных отделах коры в мозге.^[10] Foveal ямка не расположена точно на оптической оси, и перемещена приблизительно на 4 — 8° временных градуса, относительно центра. Ямка видит только центральные 2° визуальной области, которая примерно эквивалентна удвоенной ширине вашего ногтя большого пальца руки.^[11]

Окружение foveal ямы — foveal оправа, где расположены нейроны, перемещенные от ямы. Это — самая толстая часть сетчатки.

Так как ямка не имеет палочек, она не чувствительно к тусклым огням. Астрономы знают это; чтобы наблюдать тусклую звезду, они используют предотвращенное видение, выглядывая только со стороны их глаз.

Ямка покрыта желтым пигментом, названном xanthophyll en:Xanthophyll^[12] с каротиноидами en:Carotenoid zeaxanthin en:Zeaxanthin и lutein en:Lutein(Балашов и Bernstein, 1998[цитата, необходимая]), подарок в аксонах колбочки слоя волокна Henle.^[13] Область пигмента поглощает синий свет и — это вероятно говорит о том, что происходит эволюционная адаптация к проблеме хроматической аберрации. То есть, что хроматическая аберрация пропадает, так как колбочки воспринимают и выделяют по одному основному лучу из трёх RGB сфокусированной предметной точки.

Ямка — также яма на поверхности сетчаток многих типов рыбы, рептилий, и птиц. Среди млекопитающих, это найдено только в человекообразной обезьяне — приматов. Ямка сетчатки глаза принимает немного различные формы у различных типов животных. Например, у приматов, фоторецепторы колбочки выравнивают основу foveal ямы, ячейки, которые в другом месте в сетчатке формируют больше поверхностных слоев, перемещенных далеко от foveal области в течение последней эмбриональной и ранней послеродовой жизни. Другие ямки могут показать только уменьшенную толщину во внутренних слоях клетки, а не почти с полным отсутствием.

В ямке расположены только экстерорецепторы колбочки без окружения палочек. Это в центральной зоне диаметр её 0,2 мм (с радиусом 0,1 мм). В поясах ямки с радиусом более 0,13мм распределены колбочки S,M,L и палочки. Колбочки распределены в блоках — шестигранника или 1 колбочка в окружении шести палочек, или восьмигранника — 1 колбочка в окружении 8 палочек в зависимости от удаления их от периферийной зоны с радиусом более 0,13мм.

У большинства людей рассматриваются три варианта отбора основных спектральных лучей сфокусированной предметной точки одинаковыми фоторецепторами колбочками. Это RGB, (Красный, зелёный, синий). Данный основной набор основных спектральных цветов обеспечивают, позволяет глазу видеть цвета, в которых люди нуждаются для выживания; однако, некоторые организмы, как известно, обладают четырьмя независимыми каналами для того, чтобы передать цветную информацию, или обладать четырьмя различными вариантами клеток колбочек в глазу, с особенностью названия как «tetrachromacy». Организмы с tetrachromacy называют tetrachromats. Палочки расположены на периферии ямки, что помогает глазу при видении в темноте.

Новые данные отбора основных спектральных лучей[править]

В настоящее время учёные рассматривают колбочку как клетку с внешней долей конусной мембраны, имеющей пространственную структуру, работающей по типу конусного волновода в среде прозрачного тела глаза. Это даёт возможность ей воспринимать и оппонентно отбирать самые яркие сфокусированные лучи предметной точки оптического изображения в очерёдности, как работает конусный волновод, то есть красные→зелёные→синие→оранжевые и т. д., при этом получается, что отбираются основные спектральные квантованные лучи RGB, S,M,L (согласно снимкам рентгено- и флюоремикроскопии это с точки зрения чисто физической — красные, зелёные, синие спектральные лучи сфокусированной предметной точки без цвета, но со значениями длин волны). Можно принять, что это RGB не в цвете, хотя с точки зрения биологической, здесь имеет место ощущения цветов, ведь, например можно создать физиологический жёлтый из красного и зелёного, синего и метамерия нас почти всегда преследует.

Эти отобранные квантованные лучи в виде длин волн предметной точки со своими характеристиками создаются со скоростью в фемтосекунду, после чего трансдукцируются в мозг, где трансформируется сфокусированная квантованная предмтная точка (в квантах энергии её длины волны не в цвете) со своими координатами, в виде аналогового цветного оптического изображения в стерео, которое единственное, обладателем которого является субъект, где оно создано. То есть единственным, своим изображением в цвете у каждого человека.

Никакой заменитель глаза не способен это оптическое изображение повторить, мы можем с применением современной техники приблизиться к глазу, познать его принципы работы, но в настоящее время существует много непознанных вопросов получения оптического изображения на сетчатке, в мозгу. Самое важное, созданная техника не может работать как пространственный биологический фоторецептор — конусная внешняя доля мембраны колбочки в режиме волновода. То есть в режиме конусного волновода помещённого в среду прозрачного тела глаза, при котором происходит оппонентный отбор основных квантованных спектральных лучей света не в цвете (рецепторный уровень). Например, самый совершенный цифровой фотоаппарат, колориметр, которые предназначены для получения цвета при воздействии на их фотодатчики, примерно как у глаза, на рецепторном уровне фиксируют оптическое изображение не цветное. Главное отличие состоит в том, что не цветное оптическое изображение в системе RAW (с без цвета) в оптических приборах воспринимается плоским фотоприёмником — фотосенсором или фототранзистором. Например, фотосенсор, состоящий из мозаики клеток трёх, четырёх пикселей, накрытых светофильтрами системы RGB, где каждая клетка содержит красный, зелёный и синий пиксел (система RGB — трихроматизма), которая фиксирует сфокусированную предметную точку в виде трёх основных спектральных отфильтрованных лучей (трихроматизма). С квантованной энергией, равной длине волны, в виде заряда конденсатора-пикселя с определённым количеством электронов с той разницей, что каждая сфокусированная предметная точка оценивается с полным набором её спектральных лучей тремя клетками, несущие информацию трёх рядом расположенных сфокусированных предметных точек по одному поглощённому спектральному лучу (набора RGB). Каждая предметная точка, сфокусированная на клетку, где каждый пиксель отбирает один основной спектральный луч из трёх падающих на него — или красный, или зелёный, или синий, то есть фиксируется энергия длины волны одного из трёх лучей. То есть 1/3 цветовой информации каждой сфокусированной предметной точки. Для создания цветного изображения, в результате полученных данных, применяется АЦП, который формирует из полученных сигналов цветное оптическое изображение, но не аналоговое. (См. Аналоговая фотография).

Как видим, биологическая система формирования оптического изображения на черно-белом и цветовом уровнях у нас происходят по законам биофизическим и биохимическим и имеют общие сходства, но и принципиальные отличия от электронно-оптических систем.

Главные отличия[править]

1)Оптическое изображение в нашем сознании — аналоговое, индивидуальное и для нас является эталоном, согласно которому мы сравниваем со всеми изображениями, которые нас окружают.
2) Наш фотоприёмник — сетчатка глаза с жёлтым пятном с центральной ямкой, где реализуется 50 % цветного зрения.
3)Главным принципиальным отличием работы билогического фотоприёмка согласно последним данным учёных в настоящее время является колбочка, которая рассматривается как клетка с внешней долей конусной мембраны, имеющей пространственную структуру, работающей по типу конусного волновода в среде прозрачного тела глаза, что даёт возможность ей воспринимать сфокусированные лучи предметной точки оптического изображения в очерёдности согласно пинципа работы конусного волновода, то есть очерёдности восприятия падающих на него спектральтных лучей в виде красные→зелёные→синие→оранжевые и т. д., при этом отбирать основные спектральные лучи одной сфокусированной предметной точки (S,M,L) не в цвете (биологический конусный волновод внешней доли конусной мембраны колбочки). Для получения цветного изображения фотокамерой применяется фотосенсор, где пиксел ячейки RGB фильтрует только одну составляющую цвета сфокусированной предметной точки, то есть1/3. Для получения всех трёх цветов при помощи АЦП из трёх ячеек фотосенсора (трёх предметных точек, рядом расположенных) формируется цветное изображение не аналоговое, но ещё более красочное, чем оригинал. В мозгу же на основании отобранных сигналов более коротким путём, при этом аналоговых сигналов каждой предметной точки, формируется полноценное наше аналоговое оптическое изображение.
4)Каждая колбочка в своих аксонах содержит пигменты кон-опсины: красные, зелёные, синие, которые участвуют в фототрансдукции (на базе отобранных длин основнх спектральных волн и их характеристик каждой сфокусированной предметной точки), которые отправляются в зрительные отделы головного мозга.

Формирование синего сигнала в колбочке-S[править]

Рис.1. В сетчатке только три, геометрически-определенные длины волны и обнаружены с ними соответственно исключительно длинными длинами волны и короткими (700нм и 400нм) визуальной полосы. Что критически точно определило геометрически опорную, базовую (midband длину) волны (550 нм). Биология таким образом использует точную геометрию, чтобы расшифровать оптическую длину волны.^[14]
Рис. 1а. Это предположение определяет те видимые длины волны, преломляемые линзой, и работу структуры глаза при обнаружении сфокусированной предметной точки на сетчатке в трех круглых кольцах, окружающих центральную ямку сетчатки глаза (центральный fovea). Тем не менее это не является основанием дополнительно подтверждать trichromicity видения. Этот образец демонстрирует, что сетчатка глаза поверхность — фактически дифракционная поверхность (дифракционная решётка) и не, как была так долго неправильно принято, что она прямая поверхность отображения (как на экране кинофильма). То есть видимые графики кривых S,M,L показывают разложение луча света сфокусированной предметной точки на конусную мембрану колбочки в виде выделения характеристик длин волн основных спектральных лучей S,M,L.^[14]
Рис. 1г. Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и создаёт, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения \(\phi\), примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм). Любой, кто с этим встречался и изучал зрение, увидит и эту следующую кривую, которая была воспроизведена скорее всего во всех учебниках.^[15]^[16]^[17]

На основании последних данных (См. рис. 1,1а,1г,1p доктор Джеральд К. Хат^[14] и доктор John A. Medeiros^[18]) учёные вообще, хоть и немноо гипотетически, на базе всего набора информации по цветному зрению, более реалистично пришли к обобщению, что цветное зрение следует рассматривать с точки зрения дифференцированной работы на фокальной поверхности сетчатки фотодатчиков в виде нано-антен или структур колбочка в окружении шести или восьми палочек. Каждая нано-атена — пространственная структура, что согласуется с тезисом, что каждая колбочка работает как конусный волновод в среде прозрачного тела глаза. Данное направление снимает вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных лучей, наличия необходимых пигментов, определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волны и обнаружение среди них максимальных границ, исключительно длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы, что даёт критически точное, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S) (см. рис.1p).

Разная структура центральной и периферийной части сетчатки[править]

Рис 10. Разная структура центральной и периферической сетчатки человека.^[19] Рис. 8b. Электронная микроскопия показала, что горизонтальная ячейка Н2 действительно посылает много дендритных процессов на несколько S-колбочек в ее дендритном поле и меньшую концентрацию процессов на перекрывающие M- и L-колбочки.[2]

На рис. 10: Разная структура центральной и периферической сетчатки человека.

В центральной сетчатке внутренние и наружные плексиформные слои (IPL, OPL) толще, чем в периферической сетчатке. Внутренние слои ядерных и ганглиозных клеток (INL, GCL) содержат больше клеток, но имеют меньший диаметр. Здесь в центральной ямке расположены только колбочки L,M (красные, зелёные). Относительно синих колбочек S электронная микроскопия, наконец, показала, что горизонтальная ячейка Н2 действительно посылает много дендритных процессов на несколько S-конусов в ее дендритном поле и меньшую концентрацию процессов на перекрывающие M- и L-конусы (рис. 8b). Короткие аксоны этих клеток HII напрямую связываются с S-конусами (рис. 8b) (Ahnelt and Kolb, 1994). Внутриклеточные записи из горизонтальных клеток h3 в сетчатке доказали окончательно, что эта горизонтальная клетка чувствительна к синему и является важным элементом пути S-конуса в сетчатке приматов (Dacey et al., 1996) (см. рис. 8b).[3] S-колбочки находятся в периферийной части сетчатки и взаимодействую с ганглиозными клетками. (Блокируют колбочки от сильных синих лучей.)

Периферическая сетчатка более тонкая, чем центральная сетчатка, хотя клетки больше по диаметру, большинство слоев тонкие. Внешний ядерный слой (ОНЛ) плотно заселен палочками. OLM, внешняя ограничивающая мембрана; ILM, внутренняя предельная мембрана.^[20]

Рис. 1p. В центре ямки 0,2 мм идёт распределение только колбочек. В зоне c радиусом от центра ямки более 0,13 мм расположены колбочки и палочки. Здесь расположены также синие колбочки-S. Колбочки с окружением 8 палочками распределены вначале периферии, где наибольшая плотность колбочек и палочек. С уменьшением плотности — идут шестиугольные колбочки..^[21]

Например, подтверждая вышесказанное, в работе Helga Kolbа получила:

На данных электронной микроскопии, наконец, увидели, что тип HII горизонтальной ячейки действительно послал много древовидных «процессов» (сигналов) немногим Булочкам (колбочки S) посредством её древовидных полевых и меньших концентрациях процессов, приведших к лежанию «M». (зелёных) и «L» (красных) колбочек. Короткие аксоны этих клеток HII связываются с конусами исключительно (рис. 8b) (Ahnelt и Kolb, 1994). Внутриклеточная регистрация от горизонтальных клеток h3 в сетчатке обезьяны доказала окончательно, что эта горизонтальная синяя клетка — чувствительный и важный элемент тропы конуса в сетчатке примата (Dacey и др., 1996)^[22]

О пространственном строении фоторецепторов[править]

Подробнее о пространственном строении фоторецепторов объясняется в работе Джеральда К. Хата.^[14] Длина волны, определённая в шестиугольной форме расположения фоторецепторов во всей центральной ямке расположения колбочек не имеет цвета вообще, и скорее обнаруживает единственную длину волны, которая геометрически определяет точный предел длины волны визуальной полосы. Полная восьмиугольная форма наблюдалась в 7‒8° в пункте, где представленее палочек находится в достаточных числах (6 и 8), чтобы полностью окружить каждую остающуюся колбочку, что долго было в литературе — см. Pirenne Видение и Глаз, Пластина 6.(снимок). Этот факт геометрически определяет точную среднюю длину волны (~550 нм) видимой полосы. Это — Эдвин Ланд; S (синяя колбочка) точка опоры, которая является основанием для последующего синтеза цвета. Дополнительно следует, что эта точка опоры обеспечивает неподвижное состояние длины волны, которая объясняет, снова как предложенная «Землёй» цветное постоянство видения. Единственная длина волны, обнаруженная снова в шестиугольной форме окружения палочками одной колбочки вне зоны центральной ямки с диаметром 0,2мм, с радиусом более 0,13мм формирует точный короткий предел длины волны видения (S) (синей клбочки) (см. рис.P).

Следует заметить, что это — разные длины волн, которые непрерывно уменьшается при захвате в конусной мембране колбочки по типу конусного волновода в среде прозрачного тела глаза, перпендикулярно расположенной к сетчатке. Это трактуется неправильно. Здесь — плотность участков обнаружения трёх первичных длин волн S,M,L.

Было бы небрежно, если бы не отмечалось полностью неправильное утверждение, которое снова найдено в каждом трактате о зрении, что это — колбочки, которые обнаруживают цвет и палочки, которые обнаруживают чёрно-белый свет (здесь цвета нет). На данном этапе (рецепторном уровне) работа сетчатки сводится только к определению длины волны сфокусированной предметной точки, как отобранного сигнала, несущего её информацию в границах основных спектральных лучей без цвета. Доктор Gerald C. Huth, при опросах и разговорах с человеком в области исследования зрения в этом пункте, получал ответ на этот вопрос — о, никто в исследовании видения действительно не верит этому больше. Доктор Gerald C. Huth не забывал спрашивать тогда, чему они верили… …и не получал ответа. Но что остается в настоящее время, то это всё ещё догма видения, которая преподается студентам по этому предмету.

Специфика работы S-колбочек[править]

Рис. 1d. Вид в плане S-колбочек.^[23]

Специфика работы S-колбочек характеризуется отбором основного спектрального луча сфокусированной предметной точки на внешнюю долю конусной мембраны колбочки в фовеальной поверхности жёлтого пятна вне пояса 20° и является основой работы фоторецепторов колбочек при цветном зрении, когда впервые свет встречается с сетчаткой и взаимодействует с ней в фовеальной ямке сетчатки глаза (cм. рис.1,1а,1d).

При этом происходят взаимодействия света с внешними долями конусных мембран колбочек сетчатки глаза. Особенность работы колбочек-S ещё состоит в том, что их контролируют фоторецепторы ipRGC с фотопигментом (синий) меланопсином, синапсически связанные с колбочками, расположенных в ганглиозном слое, которые также первыми встречают проходящие лучи света в глазу. Фильтруя сильные УФ лучи, они регулируют работу колбочек и палочек и нейронов зрительных отделов мозга и участвуют на всех уровнях цветного зрения — рецепторном и нейронном. Самая критическая и высокая (энергетическая) чувствительность колбочек-S к сфокусированным спектральным лучам света равна 420 нм — зона синего S спектра лучей.

При этом, учитывая последние направления работ учёных в области цветного зрения доктора Джеральда К.
Хата,^[14], Johnа A. Medeirosа ^[24], связанных с пространственной структурой фоторецепторов сетчатки, с фильтрацией основных спектральных лучей S,M,L, снимаются вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных спектральных лучей (S,M,L), наличия необходимых пигментов, вопросы определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волн и вопросы обнаружения среди них максимальных границ только длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы. Это даёт критически точную, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S)!.

Замечание[править]

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи RGB, S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — «монохромных лучей» с длинами волн менее 498нм, в условиях «ночного видения» служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

В центральной ямке расположены только фоторецепторы колбочки. (См. рис.1в с комментариями).
Колбочки работают в режиме отбора основных спектральных лучей сфокусированной на её конусную мембрану предметной точки. Это RGB (Красный, зелёный, синий). Что позволяет глазу видеть цвета, в которых люди нуждаются для выживания.
Согласно новым представлениям отбора основных спектральных лучей следует: колбочка — клетка с внешней долей конусной мембраны работает как конусный волновод в среде прозрачного тела глаза, который избирательно пропускает видимые лучи спектра сфокусированной предметной точки в порядке уменьшения длин волн — красный→зелёный→синийо→фиолетовый и т. д. При этом оппонентно выделяет основные спектральные лучи S,M,L с плотностью энергии формируемого видимого сигнала, соответствующего значениям длин волн данной предметной точки не в цвете.
При этом отобранные квантованные лучи предметной точки (рецепторный уровень — сетчатка) в виде сигналов длин волн предметной точки (не в цвете) создаются со скоростью в фемтосекуду, с последующим сканированием сфокусированных точек оптического изображения и передачей их в мозг.
В мозгу полученные сигналы с координатами их расположения при сканировании образуют наше, субъективное аналоговое, цветное стерео оптическое изображение.

↑ «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina.
↑ «Relation Between Superficial Capillaries and Foveal Structures in the Human Retina» — (with nomenclature of fovea terms), Masayuki Iwasaki and Hajime Inomara, — Investigative Ophthalmology & Visual Science (journal), — volume 27, pages 1698—1705, 1986, IOVS.org, webpage: — IOVS-fovea-capillaries.
↑ «Relation Between Superficial Capillaries and Foveal Structures in the Human Retina» — (with nomenclature of fovea terms), Masayuki Iwasaki and Hajime Inomara, — Investigative Ophthalmology & Visual Science (journal), — volume 27, pages 1698—1705, 1986, IOVS.org, webpage: — IOVS-fovea-capillaries. —
↑ «eye, human.»Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
↑ ^а ^б Im Auge des Lesers: foveale und periphere Wahrnehmung — vom Buchstabieren zur Lesefreude [The function of the fovea is to catch detailed visual information 3 to 4 times per second at different parts of the visual field. The brain integrates this information within the framework of the condensed peripheral vision (extra-foveal information). the eye of the reader: foveal and peripheral perception — from letter recognition to the joy of reading]. — Transmedia Stäubli Verlag. — ISBN 978-3-7266-0068-6^{о книге}Свойство «Ссылка/Книга» типа «Страница» со значением «Im Auge des Lesers: foveale und periphere Wahrnehmung — vom Buchstabieren zur Lesefreude [The function of the fovea is to catch detailed visual information 3 to 4 times per second at different parts of the visual field. The brain integrates this information within the framework of the condensed peripheral vision (extra-foveal information). the eye of the reader: foveal and peripheral perception — from letter recognition to the joy of reading» содержит недопустимые символы или неполно и может привести к неожиданным результатам при семантическом аннотировании или запросе.
↑ «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina. —
↑ Cell density ratios in a foveal patch in macaque retina. — Vis. Neurosci. — С. 189-209.^{о книге}
↑ Smithsonian/The National Academies, Light:Student Guide and Source Book. Carolina Biological Supply Company, 2002. ISBN 0-89278-892-5.
↑ http://www.conesandcolor.net/_E_Cone_Shape.htm
↑ «The Stimulus and Anatomy of the Visual System» (with fovea description), Hanover College, Psychology Department, HanoverCollege-Fovea-PDF-as-HTML.
↑ Color Appearance Models. — Addison, Wesley, & Longman. — ISBN 0-201-63464-3^{о книге}
↑ «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina. —
↑ «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina. —
↑ ^а ^б ^в ^г ^д Gerald C. Huth, Ph.D. «A Modern Explanation for Light Interaction with the Retina of the Eye Based on Nanostructural Geometry: Rethinking the Vision Process». Ghuth.com. Retrieved 21 сентября, 2011‎.
↑ http://www.ghuth.com/
↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
↑ https://foundationsofvision.stanford.edu/chapter-3-the-photoreceptor-mosaic/
↑ http://www.conesandcolor.net/home.htm
↑ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11533/figure/ch02sretina.F10/?report=objectonly
↑ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11533/
↑ http://www.ghuth.com/2011/01/16/found-the-first-elusive-blue-cone/
↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок webvision не указан текст
↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
↑ http://www.conesandcolor.net/home.htm

Центральная ямка сетчатки глаза — Традиция

Рис.1. Глаз с центральной ямкой^[1]

Центральная ямка сетчатки глаза (лат. Fovea centralis, ямка означают ямы или ловушки; нередко именуется фовеальная область) является частью глаза, расположенной в центре области жёлтого пятна сетчатки ^[2] — ^[3]. Высокая плотность зрительных рецепторов в центральной ямке обеспечивает наивысшую остроту центрального зрения, что обеспечивает человеку способность различения очень мелких предметов, деталей изображения, чтения. Относительно небольшие размеры поля зрения в фовеальной области, обладающей высоким качеством цветовосприятия и максимальной остротой зрения компенсируются способностью человека «сканировать» глазами окружающий мир, последовательно рассматривая необходимую часть поля зрения.

Ямка окружена поясом «параямки», и «perifovea» внешней областью: ^[4]

Параямка — промежуточный пояс, где слой клетки нервного узла составлен из более, чем пяти рядов клеток, так же как самой высокой плотности колбочек; (периферийная фовея) «perifovea» — наиболее удаленная область, где слой клетки нервного узла содержит два — четыре ряда клеток, и — где визуальная острота — ниже оптимума.
Perifovea содержит даже более уменьшенную плотность колбочек, имея 12 в 100 микрометров против 50 в 100 микрометров в самой центральной ямке. Это, в свою очередь, окружено большей периферийной областью, которая поставляет высоко сжатую информацию низкого решения. Приблизительно 50 % волокон нерва в оптическом нерве несут информацию от ямки, в то время как другие 50 % несут информацию от остальной части сетчатки. Параямка простирается на расстояние 1¼ мм от центральной ямки, и perifovea равна 2¾ мм далеко от центральной ямки (centralis).^[5]

В человеческом глазу центральная ямка обозначает область на сетчатке, которая обеспечивает максимальную остроту видения

Диаграмма показывает относительную остроту левого человеческого глаза при различных углах на сетчатке относительно цента ямки^[6]

Диаграмма показывает относительную остроту левого человеческого глаза при различных углах на сетчатке относительно цента ямки.^[7] С удалением от fovea область сетчатки содержит всё уменьшающуюся плотность колбочек, чем в самой центральной ямке.

Человеческая ямка имеет диаметр приблизительно 1.0 мм с высокой концентрацией фоторецепторов колбочек. Центр ямки — ямочка — имеет размер приблизительно 0.2 — 0,4 мм в диаметре. В этой области присутствуют только фоторецепторы — колбочки и отсутствуют палочки.^[8] Центральная ямка состоит из очень компактно расположенных колбочек, более тонких и внешне более подобных палочке, чем колбочки расположенные в других местах сетчатки. Начиная от предместий ямки к периферии плотность палочек увеличивается, а абсолютная плотность колбочек прогрессивно уменьшается.

В ямке примата (по-видимому включая человека) отношение клеток нервного узла к фоторецепторам — приблизительно 2.5; почти каждая клетка нервного узла получает данные от единственной колбочки, и расположение колбочки находится в соответствии с клетками нервного узла.^[9] Поэтому, острота зрения в области foveal и ямки максимальна и обеспечивает наибольшее разрешение деталей.^[10]

По сравнению с остальной частью сетчатки, колбочки в foveal яме имеют меньший диаметр и поэтому более плотно упакованы.

Центральная яма находится около оптической оси глаза. Это позволяет точно различать предмет на который направлен взгляд. Если рассматриваемый объект является большим, глаза должны постоянно перемещать проекцию предмета на сетчатке, чтобы сканировать областью с максимальным разрешением всё изображение предмета (как например при чтении).

Так как жёлтое пятно не имеет развитой системы кровоснабжения, ямка должна получить кислород от сосудов в сосудистой оболочке, которая проходит перпендикулярно к сетчатке глаза эпителия пигмента и мембраны Бруча. Это кровоснабжение не всегда удовлетворяет метаболические потребности ямки при условиях яркого света, и ямка, таким образом, существует в состоянии гипоксии, когда находится при ярком освещении.

Колбочки содержат фоточувствительные пигменты, которые позволяют людям различать цвета, ямка в значительной степени ответственна за цветное видение у людей. Однако эта область сетчатки глаза менее чувствительна к коротковолновой (сине-фиолетовой) области спектра.

Ямка занимает поверхность меньшую чем 1 % от общей поверхности сетчатки глаза, но даёт более чем 50 % визуальной информации для коры головного мозга. ^[11] Foveal ямка не расположена точно на оптической оси, но перемещена приблизительно на 4 — 8° градуса, относительно центра. Ямка видит только центральные 2° визуальной области, которая является примерно эквивалентной удвоенной ширине ногтя большого пальца руки.^[12]

Так как ямка не имеет палочек, она не чувствительно к слабо освещённым предметам. Астрономы знают это; чтобы наблюдать тусклую звезду, они используют периферийное зрение, проектируя изображение на периферийную область сетчатки.

А. Кёниг (Konig A.) в 1894 году провёл серию экспериментов в результате которых установил, что для мелких предметов, фокусируемых на центральной ямке сетчатки, зрение человека «дихроматично», так как эта часть сетчатки глаза обладает слабой чувствительностью к синей части спектра. Кёнигу удалось синтезировать для таких предметов все цвета спектра с помощью только двух основных спектральных цветов с длинами волн 475 и 650 нм. Позднее этот факт был подтверждён рядом других исследователей^[13]^[14]^[15], и было установлено, что «дихроматизм» при нормальном зрении наблюдается уже при угловом размере предметов равном 10′ — 20′. При наблюдении мелких предметов с такими размерами нормальное зрение обладает свойствами тританопии, т. е. не отличает синего от зелёного, красного от пурпурного цветов. Цвета мелких предметов наблюдатель воспринимает как смесь оранжевого и голубого. При наблюдении более мелких предметов наблюдатель перестаёт воспринимать цвет и видит их как чёрно-белые, что было подтверждено опытами А. Бедфорда в 1950 году.^[16]

Ямка покрыта желтым пигментом, названном xanthophyll en:Xanthophyll,^[17] с каротиноидами en:Carotenoid zeaxanthin en:Zeaxanthin и lutein en:Lutein(Балашов и Bernstein, 1998).^[18]

Пигментация этой области позволяет компенсировать недостаточную чувствительность к коротковолновой области спектра.

Ямка существует на поверхности сетчаток многих типов рыбы, рептилий, и птиц. Среди млекопитающих, ямка найдена только у человека и приматов. Ямка сетчатки глаза принимает немного различные формы у различных типов животных. Например, у приматов, фоторецепторы колбочки выравнивают основу foveal ямки, которые в другом месте в сетчатке формируют больше поверхностных слоев, перемещенных далеко от foveal области.

↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Fovea_centralis
↑ «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina.
↑ «Relation Between Superficial Capillaries and Foveal Structures in the Human Retina» — (with nomenclature of fovea terms), Masayuki Iwasaki and Hajime Inomara, — Investigative Ophthalmology & Visual Science (journal), — volume 27, pages 1698—1705, 1986, IOVS.org, webpage: — IOVS-fovea-capillaries. —
↑ «Relation Between Superficial Capillaries and Foveal Structures in the Human Retina» — (with nomenclature of fovea terms), Masayuki Iwasaki and Hajime Inomara, — Investigative Ophthalmology & Visual Science (journal), — volume 27, pages 1698—1705, 1986, IOVS.org, webpage: — IOVS-fovea-capillaries. —
↑ «eye, human.»Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
↑ Hans-Werner Hunziker, (2006) Im Auge des Lesers: foveale und periphere Wahrnehmung — vom Buchstabieren zur Lesefreude [ The function of the fovea is to catch detailed visual information 3 to 4 times per second at different parts of the visual field. The brain integrates this information within the framework of the condensed peripheral vision (extra-foveal information). the eye of the reader: foveal and peripheral perception — from letter recognition to the joy of reading] Transmedia Stäubli Verlag Zürich 2006 ISBN 978-3-7266-0068-6
↑ Hans-Werner Hunziker, (2006) Im Auge des Lesers: foveale und periphere Wahrnehmung — vom Buchstabieren zur Lesefreude [ The function of the fovea is to catch detailed visual information 3 to 4 times per second at different parts of the visual field. The brain integrates this information within the framework of the condensed peripheral vision (extra-foveal information). the eye of the reader: foveal and peripheral perception — from letter recognition to the joy of reading] Transmedia Stäubli Verlag Zürich 2006 ISBN 978-3-7266-0068-6
↑ «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina. —
↑ Ahmad et al., 2003. Cell density ratios in a foveal patch in macaque retina. Vis. Neurosci. 20:189-209.
↑ Smithsonian/The National Academies, Light:Student Guide and Source Book. Carolina Biological Supply Company, 2002. ISBN 0-89278-892-5.
↑ «The Stimulus and Anatomy of the Visual System» (with fovea description), Hanover College, Psychology Department, HanoverCollege-Fovea-PDF-as-HTML.
↑ Fairchild, Mark. (1998), Color Appearance Models. Reading, Mass.: Addison, Wesley, & Longman, p.7. ISBN 0-201-63464-3
↑ Willmer E. N. Color of Smmall Objects// Nature. — 1944. — V. 153. -P. 774-775
↑ Hartridge H. The Change From Trichromatic to Dichromatic Vision in the Human Retina// Nature. — 1945. — V. 155. -P. 657-662
↑ Middleton W. E., Holms M. C. The Apparent Colors of smallSubstense — a preliminary Report// JOSA. — 1949. — V. 39. — P. 582-592
↑ Новаковский С. В., Цвет в цветном телевидении, — М.,: Радио и связь, 1988
↑ «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina. —
↑ «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina. —

Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг) — Традиция

Фотография сетчатки глаза человека.

Центральная ямка сетчатки глаза (лат. Fovea centralis, ямка означают ямы или ловушки; нередко именуется фовеальная область) является частью глаза, расположенной в центре области жёлтого пятна сетчатки^[1].^[2] Фовеа, также известная как fovea centralis, является частью глаза, расположенной в центре «макуля» — области сетчатки глаза. «Webvision: простой анатомии сетчатки» (определение терминов), университет Юты, Webvision: организация сетчатки и зрительной системы, сентябрь 2005 г., Webvision.med.utah.edu страницы: Med-UtahEdu-retina.