Ганглионарные клетки надпочечников: ГАНГЛИОНЕВРОМА — Большая Медицинская Энциклопедия

Содержание

Гистология.mp3 — Эндокринная система (часть 4)

Слушать (6 013 Кб):

Периферические эндокринные железы: надпочечники

Надпочечники

Надпочечники — это эндокринные железы, которые состоят из двух частей — коркового и мозгового вещества, обладающих различным происхождением, структурой и функцией.

Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый). От капсулы в корковое вещество отходят тонкие трабекулы, несущие сосуды и нервы.

Корковое вещество надпочечников занимает большую часть железы и выделяет кортикостероиды — группу гормонов, влияющих на различные виды обмена, иммунную систему, течение воспалительных процессов. Функция коры надпочечников контролируется адренокортикотропным гормоном гипофиза (АКТГ), а также гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой.

В мозговом веществе продуцируются катехоламины (адреналин, или эпинефрин, и норадреналин, или норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

Развитие надпочечников проходит в несколько этапов.

Закладка корковой части появляется на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия. Эти эпителиальные утолщения собираются в компактное интерреналовое тело, — зачаток первичной (фетальной) коры надпочечников. С 10-й недели внутриутробного периода клеточный состав первичной коры постепенно замещается и дает начало дефинитивной коре надпочечников, окончательное формирование которой происходит в течение первого года жизни.

В фетальной коре надпочечников синтезируются главным образом глюкокортикоиды — предшественники женских половых гормонов плаценты.

Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерреналовое тело, закладываются также половые валики — зачатки гонад, что обусловливает их функциональную взаимосвязь и близость химической природы их стероидных гормонов.

Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в аортальной области, выселяются нейробласты. Эти нейробласты внедряются в интерреналовое тело, пролиферируют и дают начало мозговой части надпочечников. Следовательно, железистые клетки мозговой части надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные.

Корковое вещество надпочечников

Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника. Промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи.

Под соединительнотканной капсулой имеется тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножением которых обеспечивается регенерация коры и создается возможность возникновения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на поверхности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и злокачественных).

В коре надпочечника имеются три основные зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая. В них синтезируются и выделяются различные группы кортикостероидов — соответственно: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды. Исходным субстратом для синтеза всех этих гормонов служит холестерин, извлекаемый клетками из крови. Стероидные гормоны не запасаются в клетках, а образуются и выделяются непрерывно.

Поверхностная, клубочковая зона образована мелкими корковыми эндокриноцитами, которые формируют округлые арки — «клубочки».

В клубочковой зоне вырабатываются минералокортикоиды, главным из которых является альдостерон.

Основная функция минералокортикоидов — поддержание гомеостаза электролитов в организме. Минералокортикоиды влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных канальцах. В частности, альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора, бикарбоната и усиливает экскрецию ионов калия и водорода.

На синтез и секрецию альдостерона влияет ряд факторов. Гормон эпифиза адреногломерулотропин стимулирует образование альдостерона. Стимулирующее влияние на синтез и секрецию альдостерона оказывают компоненты ренин-ангиотензиновой системы, а тормозящее — натрийуретические факторы. Простагландины могут оказывать как стимулирующее, так и тормозящее влияние.

При гиперсекреции альдостерона происходят задержка натрия в организме, обусловливающая повышение артериального давления, и потеря калия, сопровождающаяся мышечной слабостью.

При пониженной секреции альдостерона отмечаются потеря натрия, сопровождающаяся гипотензией, и задержка калия, ведущая к нарушениям сердечного ритма. Кроме того, минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы. Минералокортикоиды жизненно важны. Разрушение или удаление клубочковой зоны приводит к смертельному исходу.

Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток. Она называется промежуточной. Предполагается, что размножение клеток данной прослойки обеспечивает пополнение и регенерацию пучковой и сетчатой зон.

Средняя, пучковая зона занимает среднюю часть эпителиальных тяжей и наиболее выражена. Тяжи клеток разделены синусоидными капиллярами. Корковые эндокриноциты этой зоны крупные, оксифильные, кубической или призматической формы. В цитоплазме этих клеток содержится большое количество липидных включений, хорошо развита гладкая ЭПС, митохондрии имеют характерные тубулярные кристы.

В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и гидрокортизон (кортизол). Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают процессы фосфорилирования. Глюкокортикоиды усиливают глюконеогенез (образование глюкозы за счет белков) и отложение гликогена в печени. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают разрушение лимфоцитов и эозинофилов крови, а также угнетают воспалительные процессы в организме.

Третья, сетчатая зона коры надпочечников. В ней эпителиальные тяжи разветвляются, формируя рыхлую сеть.

В сетчатой зоне вырабатываются половые стероидные гормоны, имеющие андрогенное действие. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной вирилизма (развития вторичных половых признаков мужского пола, в частности роста усов и бороды, изменения голоса).

Мозговое вещество надпочечников

Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой прерывистой прослойкой соединительной ткани. В мозговом веществе синтезируются и выделяются гормоны «острого» стресса — катехоламины, — т.е. адреналин и норадреналин.

Эта часть надпочечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы — хромаффиноцитов, или феохромоцитов, между которыми находятся особые кровеносные сосуды — синусоиды. Среди клеток мозгового вещества различают светлые — эпинефроциты, секретирующие адреналин, и темные — норэпинефроциты, секретирующие норадреналин. Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами. Сердцевина гранул заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины.

Клетки мозгового вещества надпочечников хорошо выявляются при импрегнации солями тяжелых металлов — хрома, осмия, серебра, что и отразилось в их наименовании.

Электронно-плотные хромаффинные гранулы, помимо катехоламинов, содержат пептиды — энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам APUD-системы. Кроме того, в мозговом веществе находятся мультиполярные нейроны автономной нервной системы, а также поддерживающие отросчатые клетки глиальной природы.

Катехолоамины оказывают влияние на гладкомышечные клетки сосудов, желудочно-кишечного тракта, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов и липидов.

Образование и выброс в кровь катехоламинов стимулируется при активации симпатической нервной системы.

Возрастные изменения в надочечниках

Кора надочечников у человека достигает полного развития в возрасте 20-25 лет, когда соотношение ширины ее зон (клубочковой к пучковой к сетчатой) приближается к значению 1:9:3. После 50 лет ширина коры начинает уменьшаться. В корковых эндокриноцитах постепенно уменьшаются количество липидных включений, а соединительнотканные прослойки между эпителиальными тяжами утолщаются. При этом уменьшается объем сетчатой и отчасти клубочковой зоны. Ширина же пучковой зоны относительно увеличивается, что обеспечивает достаточную интенсивность глюкокортикоидной функции надпочечников вплоть до преклонного возраста.

Мозговая часть надпочечников не претерпевает выраженных возрастных изменений. После 40 лет отмечается некоторая гипертрофия хромаффиноцитов, но лишь в преклонном возрасте в них наступают атрофические изменения, ослабевает синтез катехоламинов, а в сосудах и строме мозгового вещества обнаруживаются признаки склероза.

Васкуляризация.
У мозгового и коркового вещества надпочечника имеется общее кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвляются на артериолы, образующие густую субкапсулярную сеть, от которой отходят капилляры, снабжающие кровью кору. Их эндотелий фенестрирован, что облегчает поступление кортикальных стероидных гормонов из корковых эндокриноцитов в ток крови. Из сетчатой зоны капилляры вступают в мозговую часть, где принимают вид синусоидов и сливаются в венулы, которые переходят в венозное сплетение мозгового вещества. Наряду с ними в мозговую часть входят также артерии, берущие начало от субкапсулярной сети. Проходя через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми адренокортикоцитами, кровь приносит к хромаффиноцитам специальные, вырабатываемые в коре ферменты, которые активируют метилирование норадреналина, т.е. образование адреналина.

В мозговой части ветвление кровеносных сосудов таково, что каждый хромаффиноцит одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному синусоиду, в который выделяет катехоламины. Венозные синусоиды собираются в центральную вену надпочечника, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, в циркуляцию поступают одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем обеспечивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на эффекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и мозгового вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее адреналин (увеличивающий мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюко-кортикоиды, стимулирующие глюконеогенез в печени.

(см. также лекцию по железистому эпителию из общей гистологии)

Некоторые термины из практической медицины:

карликовость надпочечниковая — карликовость, сочетающаяся с пропорциональным телосложением, обусловленная гиперфункцией надпочечников;

феохромоцитома, опухоль хромаффинная, феохромобластома, хромаффинома, хромаффиноцитома — гормонально-активная опухоль, происходящая из зрелых клеток хромаффинной ткани, чаще из мозгового вещества надпочечников;

диабет адреналиновый — внепанкреатический диабет, обусловленный избыточной секрецией адреналина, напр. при феохромоцитоме;

Аддисонова болезнь, болезнь бронзовая, хроническая недостаточность коры надпочечников — двустороннее поражение коры надпочечников с выключением или уменьшением продукции ее гормонов; характеризуется гиперпигментацией кожи и слизистых оболочек, исхуданием, артериальной гипотензией, нарушениями водно-солевого обмена;

VI. НАДПОЧЕЧНИК — Med24info.com

Надпочечники (рис. 9-19) — парные органы, расположенные ретроперитонеально у верхних полюсов почки на уровне Th22 и L1; масса надпочечника — примерно по 4 г. Фактически это две железы: кора (на долю коры приходится около 80% массы железы) и мозговая часть. Кора надпочечников синтезирует стероидные гормоны (минералокортикоиды, глюкокортикои- ды и андрогены), хромаффинная ткань мозговой части — катехоловые амины.

А. Развитие. На 6-й неделе внутриутробного развития крупные мезодермальные клетки целомического эпителия образуют скопление на краниальном конце мезонефроса (см. главу 14 А 2). Вскоре формируется сосудистый полюс — место проникновения в центральную часть железы мигрирующих из нервного гребня будущих хромаффинных клеток мозгового вещества. На 8-й неделе мезодермальные клетки начинают интенсивно размножаться, и формируется две зоны коры: наружная — дефинитивная и эмбриональная (фетальная), расположенная на границе с мозговым веществом.

Фетальная кора. Клетки фетальной зоны коры надпочечника у плода крупные, с ацидофильной цитоплазмой и большим бледным ядром. На 10-20-й неделе фетальная кора быстро растёт, к 30-й неделе объём этой зоны увеличивается вдвое. В плодном периоде на долю фетальной зоны приходится большая часть коры надпочечника. Незадолго до рождения начинается дегенерация этой зоны, и к концу первого года жизни фетальная кора полностью исчезает.

Функция. Фетальная кора синтезирует преимущественно глюкокортикоид кортизол и дегид- роэпиандростерон, преобразуемый в печени плода в 16а-производные, из которых в плаценте образуется большая часть эстрогенов материнского организма (эстриол, эстрадиол и эстрон).

Дефинитивная кора. Клетки дефинитивной зоны мелкие, имеют базофильную цитоплазму и плотное ядро. К 30-й неделе объём дефинитивной зоны значительно увеличивается. В течение первого года жизни в дефинитивной коре различимы клубочковая, пучковая и сетчатая зоны, дифференцировка

Рис. 9-19. Надпочечник. Непосредственно под капсулой в составе корковой части находится клубочковая зона. Она состоит из узких и более мелких по сравнению с другими зонами клеток. Крупные многоугольные клетки образуют параллельные тяжи пучковой зоны. Правильный ход тяжей нарушается в сетчатой зоне корковой части надпочечника. Мозговая часть представлена переплетающимися тяжами крупных хромаффинных клеток. К тяжам прилегают синусоидные кровеносные капилляры с широким просветом [из Jun- queira LC. Cameiro J, 1991)
корковой части надпочечника завершается к третьему году жизни. В дальнейшем кора продолжает увеличиваться в объёме (особенно мощно при половом созревании), достигая окончательных размеров к 20 годам.

Мозговая часть. К 30-й неделе объём мозгового вещества увеличивается в 4 раза. В дальнейшем число хромаффинных клеток возрастает вплоть до завершения полового развития.

Функция. В плодном периоде хромаффинные клетки весьма чувствительны к малейшим изменениям гомеостаза (например, к изменениям р02), отвечая на них выбросом катехоловых аминов. При этом выброс адреналина возрастает в 2 раза, а норадреналина — в 3 раза.

Б. Регенерация. Полагают, что клетки коры и мозговой части железы способны поддерживать свою численность как путём их пролиферации, так и за счёт камбиального резерва.

Кора. Считают, что непосредственно под капсулой органа находятся эпителиальные камбиальные клетки, постоянно дифференцирующиеся в эндокринные клетки коры. АКТГ стимулирует пролиферацию камбиального резерва. При хроническом избытке АКТГ развивается гиперплазия коры надпочечников с избыточной секрецией её стероидных гормонов.

Мозговая часть. Вероятно, часть мигрировавших сюда клеток нервного гребня сохраняется в виде камбиального резерва.

Феохромоцитома. Эти малодифференцированные клетки — источник развития опухолей, продуцирующих избыточные количества катехоловых аминов.

В. Кровоснабжение железы осуществляется из трёх источников: верхней надпочечниковой артерии (ветвь нижней диафрагмальной артерии), средней надпочечниковой артерии (отходит от аорты), нижней надпочечниковой артерии (ветвь почечной артерии). Кровоснабжение органа весьма значительно.

Венозный дренаж коры происходит через синусоиды мозговой части. Это обстоятельство объясняет сочетанное вовлечение органа в развитие стрессовых ситуаций (адаптационный синдром, по Селье), т.к. глюкокортикоиды коры стимулируют секрецию адреналина из хромаффинных клеток.

Г. Иннервация. Мозговая часть органа имеет множество преганглионарных нервных волокон симпатического отдела нервной системы, хромаффинные клетки расценивают как пос- тганглионарное звено двигательной вегетативной иннервации.

Д. Кора надпочечника

Строение (рис. 9-19). Железа окружена капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от которой в толщу органа местами отходят соединительнотканные перегородки.

а. Строма состоит из поддерживающей эндокринные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей огромное количество кровеносных капилляров с фенестрированным эндотелием.

б. Паренхима — совокупность эпителиальных тяжей, имеющих различную ориентацию на разном расстоянии от капсулы надпочечника. Это обстоятельство, а также характер гормонального стероидогенеза позволяют выделить в коре клубочковую, пучковую и сетчатую зоны.

Пучковая зона (75% толщины коры). Тяжи эндокринных клеток и находящиеся между ними кровеносные капилляры расположены параллельно друг другу (в виде пучков). Здесь синтезируются глюкокортикоиды (преимущественно кортизол и кортизон [дегидрокортикостерон]), а также андрогены. Синтез глюкокортикоидов регулирует тропный гормон аденогипофиза — АКТГ. Клетки выглядят как вакуолизированные (рис. 9-20 А), поэтому их называют спонгиоциты; содержат округлые митохондрии с кристами в виде трубочек и пузырьков, разветвлённую гладкую эндоплазматическую сеть, элементы гранулярной эндоплазматической сети, лизосомы, многочисленные липидные включения и пигментные гранулы, содержащие липофусцин.

Вакуолизация клеток на гистологических препаратах отражает присутствие в цитоплазме спонгиоцитов значительного числа липидных капель (содержат преимущественно эфиры холестерина), вымываемых при подготовке препарата.

Клубочковая зона (15% толщины коры). Пучки эндокринных клеток подворачиваются под капсулу и на срезе имеют вид клубочков. Здесь синтезируются минералокортикоиды (главным образом, альдостерон). Стимулятор синтеза альдостерона — ангиотензин II и в незначительной степени — АКТГ. Клетки (рис. 9-20 Б) имеют плотное округлое ядро с одним или двумя ядрышками, развитую гладкую эндоплазматическую сеть, некрупные митохондрии с пластинчатыми кристами, рибосомы, хорошо развитый комплекс Гольджи и небольшое количество мелких липидных включений.

Минералокортикоды синтезируются только в клубочковой зоне.

Сетчатая зона (10% толщины коры). В наиболее глубоких частях коры тяжи эндокринных клеток переплетаются, образуя подобие сети. В сетчатой зоне синтезируются глюкокортикоиды и стероидные гормоны типа андрогенов (дегид- роэпиандростерон и андростендион). Тропный гормон — АКТГ. Гонадотропные гормоны гипофиза не влияют на секрецию гормонов в сетчатой зоне. В отличие от спонгиоцитов, клетки этой зоны содержат меньше липидных включений, но имеют крупные липофусциновые гранулы. Ядра некоторых клеток пикнотизированы. Липофусциновые гранулы содержат лизосомальную кислую фосфатазу и рассматриваются как деградирующие лизосомы.

Стероидогенез гормонов коры надпочечника, а также стероидных гормонов половой сферы — сложный процесс (из железы выделено не менее 50 стероидов), по-разному происходящий в отдельных зонах коры. Стероидные гормоны, их промежуточные продукты, а также фармакологические аналоги гормонов синтезируются на базе холестерина. Процессы стероидогенеза обеспечивают ферменты, локализованные в митохондриях и гладкой эндоплазматической сети. Все стероидные гормоны построены на основе 17- углеродной структуры — циклопентанпергидрофенантрена.

а. Циклопентанпергидрофенантрен (рис. 9-21) содержит 4 кольца (А, В, С, D).

Нумерация углеродных атомов указана на рисунке 9-21.

Дополнительные атомы углерода присоединяются по положениям 10 (C19), 13 (C18) и 17 (C20 и C21).

Асимметричные атомы углерода — 3, 5, 8-10, 13, 14, 17 — определяют возможность стереоизомерии.

Угловые метильные группы С-18 и С-19 расположены над плоскостью колец, их используют для определения ориентации стереоизомеров.

(а) цис и р —¦ замещения в плоскости колец.

(б) транс и а — замещения, расположенные сзади плоскости колец.

Двойные связи указывают по номеру предшествующего атома углерода (например, A31 А4).

Названия стероидов определяют по количеству угловых метильных групп.

(а)              Эстран — одна угловая группа, 18 атомов углерода.

(б)              Андростан — две группы, 19 атомов углерода.

(в)              Прегнан — две группы + боковая цепь при С-17, 21 атом углерода.

Дополняющие название гормона приставки и суффиксы

(а) Префиксы

гидрокси и дигидрокси. Указывает на спирты.

оксо (кето). Указывает на кетоны.

(iii) дезокси. Отсутствие гидроксила.

изо или эпи. Изомерия по связям С—С, С—ОН, С—Н.

дегидро. Указывает на утрату двух атомов водорода с образованием двойной связи.

дигидро. По месту двойной связи присоединено два атома водорода.

алло. 7/гакс-конфигурация колец А и В.

Рис. 9-20. Эндокринные клетки коры надпочечника. А — клетка пучковой зоны, вырабатывающая глюкокортикоиды и андрогены. Клетку называют спонгиоцитом, т.к. она имеет пенистый вид из-за множества липидных капель в цитоплазме; содержит округлые митохондрии с кристами в виде трубочек и пузырьков, разветвлённую гладкую эндоплазматическую сеть. Б — клетка клубочковой зоны, вырабатывающая альдостерон. Присутствуют развитая гладкая эндоплазматическая сеть, некрупные митохондрии с пластинчатыми кристами и небольшое количество мелких липидных включений [из Lentz TL, 1974]

Суффиксы

(О ол, диол. -лиаза [17,20-десмолаза]), а также прогестерон (реакции катализируют система 3(5-гидроксистероид дегидрогеназы и А5 4-изомераза).

17а-Гидроксилаза локализована в гладкой эндоплазматической сети. Недостаточность 17а-гидроксилазы приводит к гиперсекреции дезоксикор-

тикостерона с последующей гипертензией. Поскольку фермент необходим и для синтеза половых стероидных гормонов, наряду с дефицитом эстрогенов наблюдается и дефицит андрогенов. Такие нарушения вызывают развитие гермафродитоподобных гениталий у мальчиков и первичную аменорею у женщин.

С17_20-лназа (17,20-десмолаза) — митохондриальный фермент.

ЗрТидроксистероид дегидрогеназа и Дм-изомераза локализованы в гладкой эндоплазматической сети.

г. Дегидроэпиандростерон (Зр-гидрокси-5-андростен-17-он) — предшественник андрогенов, его синтез происходит в пучковой и сетчатой зонах. В дальнейшем из дегидроэпиан- дростерона в клетках Лёйдига яичка образуются андростендион и тестостерон.

д. Прогестерон (4-прегнен-3,20-дион) в надпочечнике — практически полностью промежуточный продукт. Гидроксилирование прогестерона и образующегося из него

гидроксипрогестерона (реакцию катализирует 21-гидроксилаза и далее lip-гид- роксилаза) приводит к образованию кортизола и кортикостерона. Из 17-гидроксипрогестерона формируется слабый андроген андростендион (4-андростен-3,17-дион).

Рис. 9-22. Упрощённая схема стероидогенеза в коре надпочечника, яичнике и яичках.

20,22-D — 20,22-десмолаза, 17,20-D — 17,20-десмолаза, 17-OHase — 17-гидроксилаза, 21-OHase — 21-гидроксилаза, Il-OHase — 11-гидроксилаза, 30-HSD — система Зр-гидроксистероид дегидрогеназа/ Д5*-изомераза, 17-0R — 17-оксидоредуктаза (по Педиатрия, М.: ГЭОТАР, 1996)

Рис. 9-23. Пути синтеза стероидных гормонов надпочечника

21-Гидроксилаза локализована в гладкой эндоплазматической сети.

Врождённая гиперплазия коры надпочечника. Наиболее частая её причина (gt;90%) — недостаточность 21-гидроксилазы (все формы — р). Дефицит кортизола стимулирует выработку АКТГ, что приводит к гиперплазии коры надпочечников и избыточной продукции андрогенов. Подобные нарушения при развитии плода часто вызывают изменения гениталий у девочек. При избытке андрогенов в постнатальном периоде происходит вирилизация в препубертатном возрасте и у молодых женщин. У младенцев мужского пола следствие избытка андрогенов во время развития плода — макрогенитосомия. В постнатальном периоде наступает преждевременное половое созревание. При тяжёлой (натрий-дефицитной) форме недостаточности — наряду с уменьшением синтеза кортизола — снижена продукция альдостерона; дефицит минералокортикоидов приводит к гипонатрие- мии, гиперкалиемии, дегидратации и гипотензии.

НрТидроксилаза — фермент митохондрий. При недостаточности фермента развивается гиперплазия коры надпочечника (5% случаев).

е. Кортикостерон (11р,21-дигидрокси-4-прегнен-3,20-дион, соединение В [по Кёндаму]) — субстрат для синтеза альдостерона (присутствующие только в клетках клубочковой

зоны 18-гидроксилаза и 18-гидроксистероид-дегидрогеназа катализируют превращения кортикостерона).

Врождённые дефекты митохондриальной 18-гидроксилазы приводят к развитию недостаточности альдостерона (р).

Гормоны (рис. 9-24).

а. Глюкокортикоиды

Основной глюкокортикоид, секретируемый надпочечниками, — кортизол; на его долю приходится 80%. Остальные 20% — кортизон, кортикостерон, 11-дезокси- кортизол и 11-дезоксикортикостерон.

(а)              Кортизол (17-гидрокортизон, гидрокортизон) — 11р,17а,21-тригидрокси-4-прегнен- 3,20-дион, соединение F, C21h40O5, мол. масса 362,47 (рис. 9-24).

(б)              Кортизон — 17а,21-дигидрокси-4-прегнен-3,11,20-трион, соединение E (рис. 9-24) — имеет крайне слабую активность.

(в)              11-Дезоксикортизол — 17,21-дигидрокси4-прегнен-3,20-дион, соединение S (рис. 9-23).

(г)              11-Дезоксикортикостерон — 21-гидрокси-4-прегнен-3,20-дион, соединение В (рис. 9-23) — преобладают минерапокортикоидные эффекты.

(д)              Кортикостерон (см. VI Д 2 е, рис. 9-23).

(е)              Дексаметазон — 11р,16а)-9-фтор-11,17,21-тригидрокси-16-метилпрегна-1,4-диен-3,20- дион, C22h39FO5, мол. масса 392,47, как и преднизон, преднизолон, метилпреднизолон, синтетический препарат (рис. 9-24).

АКТГ — основной регулятор синтеза глюкокортикоидов. Для синтеза и секреции кортиколиберина, АКТГ и кортизола характерна выраженная суточная периодичность. При нормальном ритме сна увеличение секреции кортизола наступает после засыпания и достигает максимума при пробуждении.

Метаболизм

(а)              Связанные и свободные глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды находятся в крови в виде восстановленных ди- и тетрагидро- производных. Более 90% глюкокортикоидов циркулирует в крови в связи с белками — альбумином и связывающим кортикоиды глобулином (транскортин, ген CBG, 122500,14q32.l). Около 8% кортизола плазмы — активная фракция.

(б)              Время циркуляции определяется прочностью связывания с транскортином (время полужизни кортизола — до 2 часов, кортикостерона — менее I часа).

(в)              Водорастворимые формы. Модификация липофильного кортизола осуществляется преимущественно в печени, формируются конъюгаты с глюкурони- дом и сульфатом. Модифицированные глюкокортикоиды — водорастворимые соединения, способные к экскреции.

(г)              Экскреция. Конъюгированные формы глюкокортикоидов секретируются с жёлчью в ЖКТ, из них 20% теряется с калом, 80% всасывается в кишечнике. Из крови 70% глюкокортикоидов экскретируется с мочой.

Функции глюкокортикоидов разнообразны — от регуляции метаболизма до модификации иммунного и воспалительного ответов.

(а)              Глюконеогенез. Глюкокортикоиды стимулируют образование глюкозы в печени путём увеличения скорости глюконеогенеза (синтез ключевых ферментов) и стимуляции освобождения аминокислот (субстратов глюконеогенеза) в мышцах.

(б)              Синтез гликогена усиливается за счёт активации гликогенсинтетазы.

(в)              Липидный обмен

Липолиз усиливается в конечностях.

Липогенез усиливается в других частях тела (туловище и лицо).

Эти дифференциальные эффекты придают больным (например, при синдроме Кушинга) характерный внешний вид.

(г) Белки и нуклеиновые кислоты

Анаболический эффект в печени.

Катаболический эффект в других органах.

(д)              Иммунная система. В высоких дозах глюкокортикоиды выступают как иммунодепрессанты (применяют для предупреждения отторжения трансплантированных органов, при myasthenia gravis).

(е)              Воспаление. Глюкокортикоиды имеют выраженный противовоспалительный эффект.

(ж)              Синтез коллагена. Глюкокортикоиды при длительном применении ингибируют синтетическую активность фибробластов и остеобластов, в результате развиваются истончение кожи и остеопороз.

(з)              Скелетные мышцы. Длительное применение глюкокортикоидов поддерживает катаболизм мышц, что приводит к их атрофии и мышечной слабости.

(и)              Воздухоносные пути. Введение глюкокортикоидов может уменьшить отёк слизистой оболочки.

Гиперкортицизм (синдром Кушинга) возникает в результате значительного повышения содержания глюкокортикоидов в крови.

(а) Причины

(О Двусторонняя гиперплазия коры надпочечников (болезнь Иценко- Кушинга) — наиболее частая причина развития синдрома.

(ii) Эктопический синтез АКТГ опухолями (например, овсяно-клеточная карцинома лёгкого, карцинома поджелудочной железы) также вызывает гиперплазию надпочечников и синдром Кушинга.

Ятрогенный синдром Кушинга обычно развивается у больных, длительное время получающих глюкокортикоиды по поводу бронхиальной астмы, артрита и других заболеваний.

(б) Клиника

Ожирение обусловлено влиянием избыточной секреции кортизола на распределение жира. Жир накапливается на лице, шее и туловище, в то время как конечности остаются тонкими.

Кушингоид. Лунообразное лицо, бизоний горб (жировая подушка в области шеи) и надключичные жировые подушки придают больным характерную кушингоидную внешность.

Гипертензия возникает в результате сосудистых и других эффектов кортизола, включая задержку натрия.

Симптомы избытка андрогенов (например, олигоменорея, гирсутизм и акне).

Пурпурные полосы живота (тонкая дряблая кожа растягивается подлежащим жиром).

Атрофии и слабость мышц возникают из-за катаболических эффектов кортизола на мышечные белки.

Остеопороз обусловлен повышенным метаболизмом кости и ингибирующим влиянием кортизола на синтез коллагена и всасывание кальция.

Предрасположенность к возникновению синяков связывают с повышенной ломкостью капилляров.

Психозы (особенно депрессия) — частый результат избытка кортизола.

У детей возможна выраженная задержка роста.

Гипокортицизм. Пониженная секреция адренокортикоидов может быть вызвана первичной надпочечниковой недостаточностью (болезнь Аддисона) или отсутствием стимуляции коры надпочечников АКТГ (вторичная надпочечниковая недостаточность).

Аддисонова болезнь — первичная недостаточность надпочечников. Атрофия коры надпочечников, обусловленная аутоиммунным процессом, — наиболее частая причина.

Рецептор глюкокортикоидов (ген GCCR, 138040, 5q31-q32) — фактор транскрипции, полипептид с Mr 94 кД из семейства онкогенов erb-A. По аутосомно- доминантному типу наследуется несколько мутаций, приводящих к развитию нечувствительности мишеней к глюкокортикоидам.

б. Минералокортикоиды

Альдостерон (11р,21-дигидрокси-3,20-диоксо-4-прегнен-18-аль, мол. масса 360,45) — основной минералокортикоид (рис. 9-24).

Другие стероиды надпочечника, расцениваемые как глюкокортикоиды, имеют и минералокортикоидную активность, хотя — сравнительно с альдостероном — их суммарный вклад мал.

(а)              Кортизол (рис. 9-24).

(б)              11-Дезоксикортизол (рис. 9-23).

(в)              11-Дезоксикортикостерон (рис. 9-23).

(г)              Кортикостерон (см. VI Д 2 е, рис. 9-23).

Регуляторы синтеза

(а)              Ангиотензин II — компонент системы «ренин-ангиотензины» — главный регулятор синтеза и секреции альдостерона. Этот пептид стимулирует выброс альдостерона.

(б)              Натриуретические факторы (см. главу 10 Б 2 б (3)) ингибируют синтез альдостерона.

(в)              Na*. Эффекты гипо- и гипернатриемии реализуются через систему «ренин- ангиотензины».

(г)              K+. Эффекты ионов калия не зависят от содержания в крови Na* и ангиотензина II.

Гиперкалиемия стимулирует секрецию альдостерона.

Гипокалиемия тормозит секрецию минералокортикоидов.

(д) Простагландины

E1 и E1 стимулируют синтез альдостерона.

Fta и Fja тормозят секрецию минералокортикоидов.

(е) Травмы и стрессовые состояния увеличивают секрецию альдостерона.

Метаболизм. Альдостерон практически не связывается с белками плазмы крови, по этой причине время его циркуляции в крови (время полужизни) не превышает 15 минут. Альдостерон из крови удаляется печенью, где он трансформируется в экскретируемый почками тетрагидроальдостерон-3-глюкуронид.

Функция минералокортикоидов — поддержание баланса электролитов жидкостей организма, осуществляется посредством влияния на реабсорбцию ионов в почечных канальцах.

(а)              Na+. Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия.

Задержка натрия приводит к увеличению содержания воды в организме и повышению АД.

(б)              K+. Альдостерон увеличивает экскрецию ионов калия.

Потеря калия вызывает гипокалиемию.

(в)              Cl’, HCO3′, H+. Альдостерон увеличивает реабсорбцию хлора, бикарбоната и почечную экскрецию ионов водорода.

Рецептор альдостерона (ген MCR, 264350,4q31.1) — внутриклеточный полипептид с Mr 107 кД, связывает альдостерон (также глюкокортикоиды) и активирует

транскрипцию генов. Дефекты рецептора ведут к развитию псевдогипоальдосте- ронизма (задержка калия, потеря натрия, гипертензия при нормальной или даже повышенной секреции альдостерона).

Альдостеронизм (гиперальдостеронизм) — гиперсекреция альдостерона.

(а)              Причины: аденома или двусторонняя гиперплазия коры надпочечников, сердечная недостаточность, нефроз, вызванное диуретиками снижение объёма циркулирующей крови.

(б)              Задержка натрия вызывает повышение АД.

(в)              Потеря калия вызывает гипокалиемию, мышечную слабость, парестезии и тетанию (в тяжёлых случаях).

Гипоальдостеронизм — пониженная секреция альдостерона.

(а)              Потеря натрия приводит к гиповолемии, снижению сердечного выброса и кровотока в почках, слабости, гипотензии.

(б)              Задержка калия ведёт к гиперкалиемии и нарушениям сердечного ритма,

в.              Андрогены. В коре надпочечников синтезируются дегидроэпиандростерон (см. VIД 2 в,

рис. 15-1) и в меньшей степени андростендион (см. VI Д 2 д, рис. 9-23). Недостаточность ферментов стероидогенеза (11-, 17- и 21-гидроксилазы) приводит к вирилизации, преждевременному половому созреванию мальчиков \см. Vl Д 2 в (I), см. VIД 2 д (I)]. Е. Мозговая часть надпочечника. Эндокринную функцию выполняют происходящие из нервного гребня хромаффинные клетки. При активации симпатической нервной системы надпочечники выбрасывают в кровь катехоловые амины (адреналин и норадреналин). Катехоламины имеют широкий спектр эффектов (воздействие на гликогенолиз, липолиз, глюконеогенез, существенно влияние на сердечно-сосудистую систему). Вазоконстрикция, параметры сокращения сердечной мышцы и другие эффекты катехоловых аминов реализуются через а- и p-адренергические рецепторы на поверхности клеток-мишеней (ГМК, секреторные клетки, кардиомиоциты). Серьёзные клинические проблемы возникают при опухолях эндокринных клеток и их предшественников (нейробластома, феохромоцитома).

Строма. В нежном поддерживающем каркасе, состоящем из рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположены многочисленные сосудистые полости — венозные синусы — вариант капилляров типа синусоидов. Их отличительная особенность — значительный диаметр просвета, достигающий десятков и сотен микрон.

Хромаффинные клетки (рис. 9-25) содержат гранулы с электроноплотным содержимым, которое с бихроматом калия даёт хромаффинную реакцию.

а. Локализация. Хромаффинные клетки — основной клеточный элемент мозговой части надпочечников и т.н. параганглиев, расположенных по ходу крупных артериальных стволов (например, каротидное тело). Мелкие скопления и одиночные хромаффинные клетки находят также в сердце, почках, симпатических ганглиях.

б. Цитология. Хромаффинные клетки содержат многочисленные митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные электроноплотные гранулы, содержащие преимущественно норадреналин и/или адреналин (по этому признаку хромаффинные клетки подразделяют на две субпопуляции), а также АТФ, энкефалины и хромогранины.

Адреналин-содержащие гранулы гомогенны.

Норадреналин-содержащие гранулы характеризуются повышенной плотностью содержимого в центральной части и наличием светлого ободка по периферии под мембраной гранулы.

Гранулы, дополнительно содержащие дофамин, появляются при культивировании хромаффинных клеток in vitro.

Рис. 9-25. Хромаффинная клетка. Характерны многочисленные электроноплотные гранулы с катехоламинами. Значительный объём клетки занимает крупное ядро. Клетка содержит митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазматической сети [из Lentz TL, 1974)

в. Секреция гормонов из хромаффинных клеток происходит в результате стимулирующего влияния со стороны преганглионарных симпатических волокон.

Катехоловые амины синтезируются из тирозина по цепочке: тирозин (превращение тирозина катализирует тирозин гидроксилаза) -gt; ДОФА (ДОФА-декарбоксилаза) —gt; дофамин (дофамин-р-гидроксилаза) -gt; норадреналин (фенилэтаноламин-Лг-метилтрансфе- раза) —gt; адреналин. У-метилтрансфераза (ген PNMT, 171190, 17q21-q22, КФ 2.1.1.28).

д. Адреналин — /-1-(3,4-дигидроксифенил)-2-(метиламино)этанол — только гуморальный фактор, в синаптической передаче не участвует.
е. Деградация адреналина и других биогенных аминов происходит под влиянием моно- аминооксидаз и катехол-О-метилтрансферазы. В результате образуются экскретируе- мые с мочой метанефрины и ванилилминдальная кислота — маркёры феохромоцитомы.
1. Моноаминооксидазы (ген МАО, Xp11.23, 309850 и 309850, КФ 1.4.3.4) — митохондриальные ферменты.
(а) Тип А — изоформа, присутствующая преимущественно в нервной ткани.

(б) Тип В — изоформа различных внутренних органов.
1. Катехол-о-метилтрансфераза (ген СОМТ, 22q 11.2, 116790, КФ 2.1.1.6) катализирует перенос метальной группы от S-аденозилметионина на катехоламины, а также на лекарственные препараты, применяемые при лечении гипертензии, бронхиальной астмы, болезни Паркинсона.
ж. Мутации генов вышеперечисленных ферментов приводят к блокированию синтеза соответствующих продуктов и накоплению субстратов.

Недостаточность катехоламинов мозговой части надпочечников редко приводит к развитию серьёзной патологии, но чрезмерная продукция адреналина (например, при феохро- моцитоме) гарантирует развитие гипертензии.
1. Рецепторы катехоловых аминов — адренергические, дофамина — дофаминергические.
а. Адренорецепторы клеток-мишеней (включая синаптические) связывают норадреналин, адреналин и другие адренергические препараты, как активирующие (агонисты, адреномиметики), так и блокирующие (антагонисты, адреноблокаторы). Адренергические рецепторы подразделяют на а- и p-подтипы. Среди а- и p-адренорецепторов различают: а,- (например, постсинаптические в симпатическом отделе вегетативной нервной системы), а2- (например, пресинаптические в симпатическом отделе вегетативной нервной системы и постсинаптические в головном мозге), P1- (например, кардиомиоциты) и Р2-адренорецепторы.

Эффекты, опосредуемые разными адренергическими рецепторами. а.

Гликогенолиз. Усиление.

ГМК сосудов и мочеполовой системы. Сокращение.

ai

ГМК ЖКТ. Расслабление.

Липолиз. Подавление.

Инсулин, ренин. Подавление секреции.

P1

Кардиомиоциты. Увеличение силы сокращения.

Липолиз. Усиление.

Р,

Инсулин, глюкагон, ренин. Усиление секреции.

ГМК бронхов, ЖКТ, кровеносных сосудов, мочеполовой системы. Расслабление. Печень. Усиление гликогенолиза и глюконеогенеза.

Мышцы. Усиление гликогенолиза.

б. Дофаминовые рецепторы, как и адренергические, относят к мембранным рецепторам, связанным с G-белком (активируют либо ингибируют аденилатциклазу).
1. Феохромоцитома — опухоль, состоящая из хромаффинных клеток, синтезирующих катехоламины. Феохромоцитому обнаруживают примерно у 0,5% больных гипертензией. Большая часть феохромоцитом — одиночные опухоли надпочечников, 10-20% расположено вне надпочечников, 1-3% — в грудной клетке или в области шеи. Около 20% опухолей множественные, 10% — злокачественные.
а. Семейный (поли)эндокринный аденоматоз (СПЭА) типа II и III. При этих синдромах развивается, наряду с опухолями других эндокринных желёз, и феохромоцитома.

б. Маркёры. Определение катехоловых аминов, продуцируемых большинством опухолей, полезно для установления диагноза, контроля эффективности лечения и диагностики рецидивов. Особенно информативно определение суточной экскреции вани- лилминдальной и гомованилиновой кислот.
1. Нейробластома — злокачественное новообразование, возникающее из клеток нервного гребня и их малодифференцированных клеточных потомков в составе ганглиев симпатического отдела нервной системы, мозгового вещества надпочечников и параганглиев. Маркёры. Повышение содержания в крови нейроно-специфической енолазы и амплификация протоонкогена N-myc в опухолевых клетках ассоциированы с неблагоприятным прогнозом.
Ганглионарная клетка — это… Что такое Ганглионарная клетка?
Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой. Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.
Функции ганглионарных клеток
Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы — биполяры — ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы — горизонтальные клетки — биполяры — амакриновые клетки — ганглионарные клетки
Рецептивные поля
На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют ее рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон. Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек). В свою очередь, один фоторецепторы через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение. В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биоплярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.
Типы ганглионарных клеток
Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки. Большинство относится к трем типам:
1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в карликовый путь (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел.
2. Магноклетки (около 10%) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.
3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают импульс от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.
Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (пигментном эпителии?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя
Светочувствительные ганглионарные клетки
В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент меланопсин, отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет. Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.
Литература
- Ноздрачёв А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачёва. СПб.: Лань, 2001. 1088 с.
Ссылки
```
 [1]
 [2]
 [3]
 [4]
 [5]
```
Кора надпочечника: клетки, капилляры, выработка альдостерона
Рис. 1. На рисунке изображен выделенный призматический сегмент коры надпочечника так, чтобы показать все 3 зоны коры надпочечников. Капсула (К) приподнята, чтобы были видны сплетенные подковообразные клеточные тяжи и неправильной формы клеточные столбики клубочковой зоны (КЗ). Маленький сегмент этой зоны увеличен в верхней части рис. 2. Сегмент пучковой зоны (ПЗ) изображен в средней части рис. 2, а ограниченное рамками поле сетчатой зоны (СЗ) — в нижней части рис. 2.
КЛЕТКИ КЛУБОЧКОВОЙ ЗОНЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

Рис. 2. Клетки клубочковой зоны полигональной формы, имеют сферическое, центрально расположенное ядро. Цитоплазма содержит немного митохондрий с кристами, умеренно развитый комплекс Гольджи, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети и умеренное количество трубочек агранулярной эндоплазматической сети, рассеянные жировые капли (ЖК) и несколько гранул липофусцина. Клеточная поверхность, прилегающая к капиллярам (Кап), покрыта микроворсинками.
Альдостерон — основной минералокортикоидный гормон, секретируемый клетками клубочковой зоны, повышает реабсорбцию натрия и воды, а также экскрецию калия дистальными канальцами почек.
КЛЕТКИ ПУЧКОВОЙ ЗОНЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

Клетки пучковой зоны самые большие в коре надпочечника. Они полигональной формы, имеют центрально расположенное ядро и объемное ядрышко. Огромное количество сферических митохондрий с трубочками располагается в цитоплазме. Кроме гладкого эндоплазматического ретикулума, который очень хорошо развит в клетке, все остальные клеточные органеллы развиты умеренно.
Многочисленные жировые капли (ЖК) заполняют цитоплазму, придавая клеткам «пенистый» вид, и поэтому они иногда называются спонгиоцитами. Гликогеновые зерна, свободные рибосомы и микропероксисомы также представлены в клетке небольшим числом. Клеточная поверхность, обращенная к капиллярам (Кап), содержит много микроворсинок.
Секреторный механизм клеток пучковой зоны выяснен не до конца: редкий экзоцитоз жировых капель (см. головки стрелок) не может рассматриваться как гормональная секреция. Предполагается, что гормоны выделяются из клеток путем диффузии.
Клетки пучковой зоны синтезируют близкие друг другу глюкокортикоидные гормоны (кортизон, гидрокортизон, кортикостерон и др.), которые обусловливают накопление гликогена, уменьшают синтез и увеличивают распад белков, а также вызывают накопление жира в жировых клетках. Все глюкокортикоиды имеют очень выраженное противовоспалительное и противоаллергическое действие; они предотвращают реакцию отторжения при трансплантации, уменьшая активность Т-лимфоцитов (Т-киллеров).
КЛЕТКИ СЕТЧАТОЙ ЗОНЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

Клетки сетчатой зоны — мелкие полигональные клетки с центральным сферическим ядром и невыраженным ядрышком. Цитоплазма содержит митохондрии, тубулы, небольшой комплекс Гольджи, редкие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, но хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум. Жировых капель мало. Липофусциновые гранулы (ЛГ) многочисленны и являются характерной особенностью этих клеток. Количество микроворсинок на поверхности, обращенной к капилляру, значительно меньше, чем у клеток других зон органа. Андрогенные гормоны, которые продуцируются в сетчатой зоне, возможно, диффундируют из клеток в капилляры.
КАПИЛЛЯРЫ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

Капилляры (Кап) коры надпочечника синусоидного типа, имеют многочисленные щели (Щ) и решетчатые пластинки (РП). Базальная мембрана практически отсутствует, имеются лишь ее маленькие участки вокруг кортикальных капилляров. Наоборот, капсулярные и капилляры мозгового вещества имеют непрерывную базальную мембрану.
причины, симптомы, диагностика и лечение
Ганглионейробластома — злокачественная неврогенная опухоль, содержащая нейробласты и находящиеся на различных стадиях дифференцировки ганглиозные клетки. Ганглионейробластома характеризуется анорексией, похуданием, лихорадкой, симптомами избытка катехоламинов (повышение АД, потливость, гиперемия лица, тахикардия). В зависимости от локализации опухоли могут наблюдаться симптомы сдавления органов брюшной полости или средостения, очаговая неврологическая симптоматика. Диагностика ганглионейробластомы основана на визуализации опухоли при помощи УЗИ, КТ, МРТ, МСКТ и ее морфологической верификации при изучении биопсийного материала. Наиболее эффективный способ лечения ганглионейробластомы — это радикальное или расширенное удаление опухоли.
Общие сведения
Ганглионейробластома представляет собой лишенный капсулы серо-розовый или серый опухолевый узел, имеющий очаги кровоизлияний и некротические участки. Среди опухолей симпатической нервной системы ганглионейробластома занимает второе место по частоте возникновения. Она составляет около 40% опухолей этой группы. В половине случаев ганглионейробластома располагается в забрюшинном пространстве, 40% ее локализации приходится на заднее средостение. Ганглионейробластома ЦНС является редким видом опухоли и составляет всего 0,5% наблюдений.
Ганглионейробластома является результатом злокачественной трансформации ганглионевромы и занимает промежуточное положение между этой доброкачественной опухолью и крайне злокачественной нейробластомой. На сегодняшний день неврология и медицина в целом не имеют точных сведений о причинах, приводящих к развитию ганглионейробластомы. Наиболее часто ганглионейробластома встречается у детей, преимущественно в возрастном промежутке от 4 до 10 лет. Отдельно выделяют так называемую комбинированную ганглионейробластому, имеющую строение ганглионевромы с участками из нейробластов. Такая ганглионейробластома встречается в основном среди пациентов старше 10 лет, а средний возраст заболевших составляет 20 лет.
Ганглионейробластома
Симптомы ганглионейробластомы
Ганглионейробластома забрюшинного пространства проявляется общими симптомами: снижением массы тела, анорексией, анемией, лихорадкой. Может наблюдаться периорбитальный отек. Поскольку ганглионейробластома сопровождается повышением в крови котехоламинов (адреналина, дофамина, норадреналина), клинически зачастую наблюдаются обусловленные их избытком симптомы: повышенное потоотделение, артериальная гипертензия, тахикардия, покраснение лица, иногда — хронический понос.
Ганглионейробластома средостения характеризуется прежде всего нарушением дыхательной функции: одышкой, кашлем, стенотическим дыханием или стридором, приступами асфиксии. Указанные симптомы чаще бывают вызваны рефлекторными механизмами и нейропатическим парезом гортани, возникающими при сдавлении опухолью блуждающего нерва или его ветвей. Они отличаются внезапным появлением и быстрым развитием клиники в течение нескольких дней. При этом опухоль может иметь небольшой размер, не вызывать смещения структур средостения и не распространяться на легкие. Если ганглионейробластома оказывает давление на верхнегрудные симпатические узлы, то в клинической картине наблюдается нарушение потоотделения, анизокория (разный размер зрачков), синдром Горнера: опущение верхнего века (птоз), расширение зрачка (миоз), энофтальм.
Ганглионейробластома головного мозга имеет клиническую картину внутримозговой опухоли с очаговыми симптомами, соответствующими ее расположению. Как правило, она метастазирует в пределах центральной нервной системы. Ганглионейробластома внемозговой локализации дает метастазы в лимфатические узлы, кости, печень и другие внутренние органы.
Диагностика ганглионейробластомы
В лабораторной диагностике ганглионейробластомы имеет значение определение содержания катехоламинов в крови и их метаболитов (ванилилминдальной кислоты и гомованилиновой кислоты) в моче.
Рентгенологическое исследование позволяет получить лишь косвенные данные за опухоль. При ее локализации в забрюшинном пространстве на обзорной рентгенографии органов брюшной полости выявляется растяжение петель кишечника и паравертебральные кальцификаты, при расположении опухоли в средостении на рентгенографии органов грудной клетки можно выявить округлую плотную тень, локальное расширение межреберных промежутков, наличие «узур» на ребрах в местах их примыкания к опухоли.
С целью визуализации ганглионейробластомы применяется МСКТ или УЗИ органов брюшной полости, КТ органов грудной клетки, пневмомедиастинография, МРТ головного мозга. Для обнаружения метастазов опухоли применяется рентгенография и сцинтиграфия скелета, УЗИ печени, пункционная биопсия лимфатического узла и пр.
Окончательно ганглионейробластома может быть диагностирована лишь при микроскопическом исследовании образца опухоли, полученного интраоперационно или в ходе биопсии. В диагностике ганглионейробластомы головного мозга может применяться стереотаксическая биопсия. При гистологическом исследовании в случае ганглионейробластомы в препарате обнаруживаются мелкие незрелые нейроциты с разной степенью дифференцировки, крупные многоядерные нейроциты с вакуолями в цитоплазме, участки некроза и мелкие кисты. Комбинированная ганглионейробластома характеризуется сходным с ганглионевромой строением, отличительной особенностью является наличие очагов, состоящих из нейробластов, которые могут иметь или не иметь признаков дифференцировки.
Ганглионейробластома нуждается в дифференцировке от других злокачественных новообразований, имеющих мелкоклеточное строение, например, от лимфомы, глиобластомы и метастатических опухолей.
Лечение ганглионейробластомы
Удаление ганглионейробластомы головного мозга производится нейрохирургами в соответствии с принципами операций при опухолях головного мозга. Оперативное вмешательство при ганглионейробластоме средостения и забрюшинного пространства производят хирурги и торакальные хирурги. При этом, если ганглионейробластома не прорастает в окружающие ткани, то осуществляется ее радикальное удаление. Однако чаще приходится выполнять расширенное удаление опухоли, включающее резекцию жировой клетчатки и регионарных лимфатических узлов. В случаях, когда ганглионейробластома не может быть удалена полностью для декомпрессии окружающих ее анатомических структур производят паллиативное удаление опухоли, т. е. ее частичную резекцию.
Хирургическое лечение ганглионейробластомы сочетают с химиотерапией препаратами винкристин и циклофосфамид. У детей более старшего возраста возможно применение лучевой терапии. В тяжелых случаях может потребоваться пересадка костного мозга.
Прогноз ганглионейробластомы
Средняя 2-летняя выживаемость пациентов с ганглионейробластомой составляет 70%. Как показали клинические наблюдения, ганглионейробластома, локализующаяся в заднем средостении, имеет более благоприятный прогноз. При ней 2-летняя выживаемость приближается к 80%, в то время как при ганглионейробластоме забрюшинной локализации она находится на уровне 60%. Пациенты с нераспространенной ганглионейробластомой и после радикальной операции живут дольше 2-х лет более, чем в 95% случаев. При распространенном характере опухоли и наличии метастазов 2-летняя выживаемость составляет лишь 50%.
7.Мозговое вещество надпочечников. Строение, клеточный состав, гормоны
Мозговое
вещество образовано хромаффинными,
ганглиозными и поддерживающими клетками.
а) хромаффинные
клетки — основной элемент мозгового
вещества — расположены в виде гнезд и
тяжей, имеют полигональную форму,
крупное ядро, мелкозернистую цитоплазму.
Гистохимическими методами выделяют
два их типа: Н- и А-клетки, вырабатывающие
норадреналин и адреналин
Содержат
мелкие митохондрии, ряды цистерн грЭПС,
крупный комплекс Гольджи, многочисленные
секреторные гранулы — с умеренно плотным
или уплотненным матриксом
б)ганглиозные
клетки содержатся в небольшом числе и
пред¬
ставляют
собой вегетативные нейроны;
в)поддерживающие
клетки — отростчатые, глиальной природы
8. Поджелудочная железа. Строение эндокринного отдела. Типы инсулоцитов, гормоны и их действие на организм.
Поджелудочная
железа является смешанной и состоит
из экзокринной и эндокринной частей.
Первая вырабатывает панкреотический
сок,содержащие пищеварительные
ферменты,вторая- ряд гормонов
Эндокринная
часть — представлена панкреатическими
\ островками (Лангерганса), которые
разбросаны по всей железе в виде округлых
компактных скоплений эндокринных
клеток между ацинусами Общее количество
островков у взрослого: составляет 0.5-2
млн., их размеры — 100-200 мкм
Панкреатические
островки состоят из нескольких сотен
или тысяч инсулоцитов, между которыми
располагаются ретикулярные волокна,
фенестрированные кровеносные капилляры
и нервные волокна.,
Инсулоциты
характеризуются овальной или полигональной
формой, развитым синтетическим аппаратом,
образованием и накоплением в цитоплазме
окруженных мембраной секреторных
гранул различных размеров, формы и
плотности, содержащих полипептидные
гормоны. Выделяют пять основных типов
инсулоцитов
а) А-клетки
— составляют 20-25% общего числа инсулоцитов,
рас¬
полагаются
преимущественно по периферии островков.
Их плотные гра¬
нулы с узким
светлым ободком содержат глюкагон —
гормон, повыша¬
ющий уровень
глюкозы в крови вследствие расщепления
гликогена и
липидов;250
нм
б) В-клетки
— составляют 60-70% общего числа инсулоцитов,
об¬
разуют
центральную часть островков. В их
гранулах центральная плот¬
ная часть
неправильной формы окружена широким
светлым ободком и
содержит
кристаллоиды, образованные комплексом
гормона инсулина
с цинком.
Инсулин стимулирует синтез гликогена
и поглощение глю¬
козы клетками
различных тканей, вызывая снижение ее
уровня в крови.275 нм
в) D-клетки
— составляют 5-10% числа инсулоцитов,
располагают¬
ся по периферии
островков. Их крупные гранулы равномерно
заполне¬
ны веществом
умеренной плотности и содержат гормон
соматостатин,
обладающий
многообразным действием, в частности,
угнетающий секре¬
цию А- и
В-клеток островков, а также
панкреатоцитов..325нм
Г) DI-клетки
— рассматривают как разновидность
предыдущих; их
мелкие
гранулы с однородным матриксом содержат
вазоактивный ин-
тестинальный
пептид (ВИП) — гормон, вызывающий снижение
давле¬
ния, усиление
выделения панкреатического сока.
д) РР-клетки
— составляют 2-5% числа инсулоцитов,
обычно рас¬
полагаются
по периферии островков, но могут
встречаться в экзокрин¬
нои части
железы. Содержат мелкие полиморфные
гранулы с гомоген¬
ным матриксом
различной плотности, в которых находится
панкреати¬
ческий
полипептид — гормон, угнетающий активность
ациноцитов под¬
желудочной
железы.140нм
Что такое ганглиозные клетки? (с рисунками)
Ганглиозные клетки — это клетки, содержащие массу нервных тканей в организме. Эти образования известны как ганглии. Сами клетки состоят из аксонов и дендритных структур, которые отправляют и принимают нервные импульсы. Два наиболее распространенных типа ганглиозных клеток находятся в надпочечниках и в сетчатке глаза, хотя клетки также можно найти в других частях нервной системы. Эти клетки помогают передавать информацию по телу.
Клетки ганглиев общаются с мозгом через сенсорные нейроны.
Клетки надпочечников находятся в мозговом веществе надпочечников, части железы, которая распределяет гормоны норадреналин и адреналин в кровоток.Эти гормоны направляют организм, когда он активен или находится в состоянии стресса, увеличивая частоту сердечных сокращений, повышая кровяное давление и т. Д. Эти клетки способствуют высвобождению этих гормонов, поэтому они играют важную роль в системе организма «сражайся или беги».
Ганглиозные клетки можно найти в двух надпочечниках человеческого тела.
Ганглиозные клетки сетчатки составляют другую основную категорию этих клеток. Эти клетки служат посредником между глазом и мозгом. Клетки сетчатки собирают информацию с палочек и колбочек глаза и передают эту информацию в различные области мозга через зрительные нервы. Различные типы клеток сетчатки обращаются к разным видам информации, например к количеству цвета и контрастности изображений.Типы включают сверхмалые клетки, клетки-зонтики, бистратифицированные клетки и светочувствительные клетки.
Некоторые ганглиозные клетки обнаруживаются в стволе мозга, таламусе и коре головного мозга.
Ганглиозные клетки также распределены по парасимпатической и симпатической нервной системе, областям, которые контролируют тело в состоянии покоя и активности, соответственно.Большинство парасимпатических клеток, таких как клетки надпочечников, расположены рядом с органами, а симпатические клетки — вокруг спинного мозга. Парасимпатические клетки действуют так же, как и другие ганглиозные клетки, по передаче информации по телу. Кроме того, спинномозговые ганглии передают информацию, полученную от органов чувств, в мозг через сенсорные нейроны. Скопления ганглиев, называемые сплетениями, часто работают вместе, чтобы выполнять функции.
Ганглиозные клетки находятся в сетчатке.
Хотя эти клетки обычно находятся в периферической нервной системе за пределами головного и спинного мозга, некоторые из этих нейронов расположены внутри головного мозга. Базальные клетки связаны со стволом головного мозга, таламусом и корой головного мозга. Таким образом, клетки играют важную роль почти во всех функциях мозга, от обучения до движения тела.
Артериальное давление повышается, когда человек находится в состоянии стресса.
Ганглиозные клетки населяют человеческое тело миллионами. Эти крошечные нейроны стали источником многочисленных исследований, получивших Нобелевскую премию. В теле они являются проводниками и краеугольными камнями нервной системы.
Нервные клетки состоят из аксонов и дендритных структур, которые отправляют и принимают нервные импульсы.
Ганглиозная клетка
Infobox_neuron
neuroon_name = Ганглиозная клетка
image_neuron = Gray624.png
caption_neuron = Различные формы нервных клеток.
А. Пирамидальная ячейка.
B. Маленькая мультиполярная клетка, в которой дендриты быстро делятся на многочисленные ветви.
C. Мелкая веретеновидная клетка.
D и E. Ганглиозные клетки
Расположение = Зависит от типа
Функция = Зависит, но часто возбуждающая проекция
Нейромедиатор = Зависит, но часто морфология глутамата
= Зависит от
Ганглиозная клетка (вернее, ганглиозная клетка сетчатки ) или RGC ) представляет собой тип нейрона, обычно расположенный около внутренней поверхности сетчатки глаза, который получает визуальную информацию от фоторецепторов через два промежуточных типа нейронов (биполярные клетки и амакринные клетки).Ганглиозные клетки сетчатки совместно передают визуальную информацию от сетчатки к нескольким областям таламуса, гипоталамуса и среднего или среднего мозга. Ганглиозные клетки сетчатки значительно различаются по размеру, связям и реакции на зрительную стимуляцию, но все они разделяют определяющее свойство длинного аксона, который простирается в мозг. Эти аксоны образуют зрительный нерв, перекрест зрительных нервов и зрительный тракт.
Функция
Их около 1.От 2 до 1,5 миллионов ганглиозных клеток сетчатки в сетчатке человека. Имея около 105 миллионов фоторецепторов на сетчатку, в среднем каждая ганглиозная клетка сетчатки получает входные сигналы от примерно 100 палочек и колбочек. Однако эти цифры сильно различаются у разных людей и в зависимости от расположения сетчатки. В ямке (центре сетчатки) один фоторецептор взаимодействует всего с пятью ганглиозными клетками. На крайней периферии (концы сетчатки) одна ганглиозная клетка будет получать информацию от многих тысяч фоторецепторов.
Ганглиозные клетки сетчатки спонтанно активируют потенциалы действия с базовой скоростью в состоянии покоя. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к увеличению скорости возбуждения, в то время как ингибирование приводит к снижению скорости возбуждения.
Ганглиозные клетки также находятся в мозговом веществе надпочечников. Они участвуют в выбросе адреналина и норэпинефрина в кровоток симпатической нервной системой.
Типы
Исходя из их проекций и функций, существует по крайней мере пять основных классов ганглиозных клеток сетчатки:
* Карликовые (парвоцеллюлярный, или P-путь; A-клетки)
* Parasol (Magnocellular, или M-путь; B) клетки)
* Бистратифицированные (Кониоцеллюлярный или K-путь)
* Другие ганглиозные клетки, проецирующиеся в верхний бугорок для движений глаз (саккады) [ссылка: Принципы нейронологии, 4-е изд.Kandel et al.]
* Фоточувствительные ганглиозные клетки
Карликовые
Карликовые ганглиозные клетки сетчатки проецируются в парвоцеллюлярные слои латерального коленчатого ядра. Эти клетки известны как сверхмалые ганглиозные клетки сетчатки из-за небольших размеров их дендритных деревьев и клеточных тел. Около 80% RGC являются сверхмалыми клетками парвоцеллюлярного пути. Они получают входные данные от относительно небольшого числа стержней и конусов. У них низкая скорость проводимости, и они реагируют на изменения цвета, но слабо реагируют на изменения контраста, если только изменение не велико (Kandel et al., 2000). У них есть простые рецептивные поля между центром и окружением, где центр может быть включен или выключен по отношению к одному из конусов, в то время как окружение противоположно другому конусу.
Parasol
Parasol ганглиозные клетки сетчатки проецируются в межклеточные слои латерального коленчатого ядра. Эти клетки известны как ганглиозные клетки сетчатки-зонтика из-за больших размеров их дендритных деревьев и тел клеток. Около 10% ганглиозных клеток сетчатки являются паразольными клетками магноцеллюлярного пути.Они получают входные данные от относительно большого количества стержней и конусов. Они обладают высокой скоростью проведения и могут реагировать на слабоконтрастные стимулы, но не очень чувствительны к изменениям цвета (Kandel et al., 2000). У них гораздо большие рецептивные поля, которые, тем не менее, также находятся в центре окружения.
Бистратифицированные
Бистратифицированные ганглиозные клетки сетчатки проецируются в кониоцеллюлярные слои латерального коленчатого ядра. Бистратифицированные ганглиозные клетки сетчатки были идентифицированы сравнительно недавно.Koniocellular означает «клетки размером с пыль»; из-за их небольшого размера их было трудно найти. Около 10% ганглиозных клеток сетчатки являются бистратифицированными клетками кониоцеллюлярного пути. Они получают входы от промежуточных номеров стержней и конусов. Они обладают умеренным пространственным разрешением, умеренной скоростью проведения и могут реагировать на раздражители умеренного контраста. Они могут участвовать в цветовом зрении. У них очень большие рецептивные поля, у которых есть только центры (без окружения), и они всегда включены для синего конуса и выключены как для красного, так и для зеленого конуса.
Другие ганглиозные клетки сетчатки, проецирующиеся в LGN
Другие ганглиозные клетки сетчатки, проецируемые в LGN, включают клетки, соединяющиеся с ядром Эдингера-Вестфала (EW) для контроля зрачкового светового рефлекса и гигантскими ганглиями сетчатки.
Фоточувствительные ганглиозные клетки
Фоточувствительные ганглиозные клетки содержат собственный фотопигмент, меланопсин, который заставляет их напрямую реагировать на свет даже в отсутствие палочек и колбочек.Они проецируются в супрахиазматическое ядро (SCN) через ретиногипоталамический тракт для установки и поддержания циркадных ритмов.
См. Также
* Фоторецепторы
* Биполярные клетки
* Амакриновые клетки
* Горизонтальные клетки
Внешние ссылки
* [ http://web.mit.edu/bcs/schillerlab/research/ A-Vision / A3-1.html Диаграмма на mit.edu ]
* [ http://webexhibits.org/colorart/ganglion.html Обзор и диаграммы на webexhibits.org ]
Фонд Викимедиа.
2010.
Надпочечники
У млекопитающих надпочечники (также известные как надпочечники ) представляют собой эндокринные железы, расположенные над почками; у человека правая надпочечная железа имеет треугольную форму, а левая надпочечниковая железа полулунная. Они в основном отвечают за высвобождение гормонов в ответ на стресс за счет синтеза кортикостероидов, таких как кортизол, и катехоламинов, таких как адреналин.Надпочечники влияют на функцию почек через секрецию альдостерона, гормона, участвующего в регулировании осмолярности плазмы крови.
Анатомия и физиология
Анатомически надпочечники расположены в забрюшинном пространстве над почками с обеих сторон. Они окружены жировой капсулой и фасцией почек. У человека надпочечники находятся на уровне 12-го грудного позвонка. Каждый надпочечник состоит из двух различных структур: внешней коры надпочечников и внутреннего мозгового вещества, которые вырабатывают гормоны.Кора головного мозга в основном производит кортизол, альдостерон и андрогены, а мозговой слой — главным образом адреналин и норэпинефрин. Общий вес надпочечников у взрослого человека колеблется от 7 до 10 граммов. ^[1]
Компьютерная томография, на которой надпочечники показаны в виде органов треугольной формы на верхней части почек.
Cortex
Кора надпочечников предназначена для синтеза кортикостероидных и андрогенных гормонов. Определенные клетки коры вырабатывают определенные гормоны, включая альдостерон, кортизол и андрогены, такие как андростендион.В нормальных условиях без стресса надпочечники человека производят эквивалент 35–40 мг ацетата кортизона в день. ^[2] В отличие от прямой иннервации мозгового вещества, кора головного мозга регулируется нейроэндокринными гормонами, секретируемыми гипофизом, которые находятся под контролем гипоталамуса, а также ренин-ангиотензиновой системой.
Кора надпочечников состоит из трех зон или слоев. Эту анатомическую зональность можно оценить на микроскопическом уровне, где каждую зону можно распознать и отличить друг от друга на основе структурных и анатомических характеристик.^[3] Кора надпочечников также демонстрирует функциональную зональность : благодаря характерным ферментам, присутствующим в каждой зоне, зоны производят и секретируют различные гормоны. ^[3]
Зона клубочков (наружная)
Самый внешний слой, клубочковая зона, является основным местом производства минералокортикоидов, в основном альдостерона, который в значительной степени отвечает за долгосрочную регуляцию артериального давления. Действие альдостерона проявляется в дистальных извитых канальцах и собирательном канальце почек, где он вызывает повышенную реабсорбцию натрия и повышенную экскрецию как калия (основными клетками), так и ионов водорода (интеркалированными клетками собирательного канала).Задержка натрия также является ответом слюнных протоков, дистального отдела толстой кишки и потовых желез на стимуляцию рецепторов альдостерона. Основным стимулом для производства альдостерона является ангиотензин II, в то время как АКТГ из гипофиза дает только временный эффект. Ангиотензин стимулируется юкстагломерулярными клетками, когда почечное артериальное давление падает ниже 90 мм рт. ^[4]
Зона фасцикулята
Расположенная между клубочками и ретикулярной оболочкой, фасцикулярная зона отвечает за выработку глюкокортикоидов, таких как 11-дезоксикортикостерон, кортикостерон и кортизол, у человека.Кортизол является основным глюкокортикоидом в нормальных условиях, и его действия включают мобилизацию жиров, белков и углеводов, но он не увеличивается в условиях голодания. ^[4] Кроме того, кортизол усиливает активность других гормонов, включая глюкагон и катехоламины. Зона фасцикулята секретирует базальный уровень кортизола, но также может производить выбросы гормона в ответ на адренокортикотропный гормон (АКТГ) из передней доли гипофиза.
Зона ретикулярная
Внутренний кортикальный слой, zona reticularis, производит андрогены, в основном дегидроэпиандростерон (DHEA), DHEA сульфат (DHEA-S) и андростендион (предшественник тестостерона) у людей.^[4]
Медулла
Мозговое вещество надпочечников является ядром надпочечников и окружено корой надпочечников. Он выделяет примерно 20% норэпинефрина и 80% адреналина. ^[4] Хромаффинные клетки мозгового вещества, названные в честь характерного коричневого окрашивания солями хромовой кислоты, являются основным источником циркулирующих катехоламинов адреналина (адреналина) и норадреналина (норадреналина). Катехоламины происходят из аминокислоты тирозина, и эти водорастворимые гормоны являются основными гормонами, лежащими в основе реакции «бей или беги».
Для выполнения своей части этой реакции мозговое вещество надпочечников получает входные данные от симпатической нервной системы через преганглионарные волокна, берущие начало в грудном спинном мозге от T5 – T11. ^[5] Поскольку он иннервируется преганглионарными нервными волокнами, мозговое вещество надпочечников можно рассматривать как специализированный симпатический ганглий. ^[5] Однако, в отличие от других симпатических ганглиев, мозговое вещество надпочечников не имеет четких синапсов и выделяет свои секреции непосредственно в кровь.
Кортизол также способствует синтезу адреналина в мозговом веществе. Вырабатываемый в коре головного мозга кортизол достигает мозгового вещества надпочечников, и на высоких уровнях гормон может способствовать усилению регуляции фенилэтаноламин N -метилтрансферазы (PNMT), тем самым увеличивая синтез и секрецию адреналина. ^[3]
Кровоснабжение
Хотя вариации кровоснабжения надпочечников (да и самих почек) обычны, обычно имеется три артерии, снабжающие каждый надпочечник:
Венозный дренаж надпочечников осуществляется через надпочечники:
Надпочечные вены могут образовывать анастомозы с нижними диафрагмальными венами.Поскольку правая надпочечная вена короткая и дренирует непосредственно в нижнюю полую вену, по разным причинам вероятно повреждение последней во время удаления правого надпочечника.
Надпочечники и щитовидная железа — это органы, обеспечивающие наибольшее кровоснабжение на грамм ткани. В каждый надпочечник может входить до 60 артериол. ^[6] Это может быть одной из причин, по которой рак легких обычно метастазирует в надпочечники.
Терминология
Надпочечники названы в честь их расположения относительно почек. Mirilas P, Skandalakis JE, Colborn GL, Weidman TA, Foster RS, Kingsnorth A, Skandalakis LJ, Skandalakis PN (2004). Хирургическая анатомия: эмбриологические и анатомические основы современной хирургии . McGraw-Hill Professional Publishing. ISBN 960-399-074-4.

Внешние ссылки

v · d · e Человеческие системы и органы

TA 2–4:
MS

TA 5–11:
внутренняя /
височная

	Рот (слюнная железа, язык) · верхний GI (ротоглотка, гортань, пищевод, желудок) · нижний GI (тонкий кишечник, аппендикс, толстая кишка, прямая кишка, анус) · добавочный (печень, желчные пути)

TA 12–16

Кровь
(без TA)

Общая анатомия: системы и органы, регионарная анатомия, плоскости и линии, поверхностная осевая анатомия, поверхностная анатомия конечностей

Эндокринная система

Рекламные объявления помогают оплачивать этот сайт.Спасибо за
твоя поддержка.

Лимфатический
система | Основная анатомия
Индекс | женский
репродуктивная система

Последнее обновление 30 марта 2006 г.

Эту страницу предоставил David
Boshell .

Эндокринная система

Эндокринная система параллельна нервной системе ;
их основная функция внутриклеточная связь .
Он производит медленнее , больше
длительный ответ , чем нервная система.

Гормоны обычно выделяются в фенестрированных
капилляры и достигают рецепторов из клеток-мишеней через кровеносную систему .

Гипофиз
Железа (гипофиз)

Это соединение размером с горошину ,
эндокринная железа , лежащая в пределах турецкого седла
клиновидной кости у основания черепа.
Он соединен с гипоталамусом стержневидным вливом .

Есть два функциональных компонента гипофиза:

Передний
гипофиз ( аденогипофиз ): железистый эпителиальный
ткань, происходящая из эктодермы ротоглотки
(Мешочек Ратке).
задний гипофиз
( нейрогипофиз ): нервная секреторная ткань, полученная из
нейроэктодерма промежуточного мозга .

Передний
Гипофиз (Аденогипофиз)

Это главная железа эндокринной системы, регулирующая другие эндокринные железы .
Имеет типичное расположение эндокринной ткани, состоящее из шнуров.
ячеек разделены большими , фенестрированными синусоидальными капиллярами .

При передаче сигнала от гипоталамуса эти клетки синтезируют и секретируют тропные гормоны
которые регулируют деятельность других эндокринных тканей в организме.
Эти регуляторные гормоны либо высвобождают , либо ингибируют .

Парс Дисталис

pars distalis включает большую часть передней
гипофиз.
Имеет 3 типа клеток в зависимости от их окраски:

Базофилы
Ацидофилы
Хромофобы

Многие гормоны секретируются из этой области, включая:

Адренокортикотропин (АКТГ), который стимулирует кору надпочечников производить
кортизол и альдостерон.
Липотропный гормон (LPH), который может расщепляться с образованием
гормон, стимулирующий меланоциты, и эндорфины, обладающие обезболивающим действием.
Лютеинизирующий гормон (ЛГ), который стимулирует овуляцию в
яичники и производство тестостерона из клеток Лейдига в яичках.
Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий
развитие фолликулов в яичниках и клеток Сертоли в яичках.
Тиреотропный гормон (ТТГ), вызывающий высвобождение
Т4 и Т3 из щитовидной железы.
Соматотропин или Гормон роста
(GH), который вызывает высвобождение инсулиноподобных факторов роста (IGF) в печени и ингибирует
влияние инсулина на углеводный и жировой обмен.

The Pars Intermedia

Это тонкая зона ткани между pars distalis и задней долей гипофиза.
В том числе:

Базофилы
Хромофобы
Коллоидные кисты , представляющие остаточный просвет
мешочка Ратке.

Гормоны, производимые в этом регионе, включают:

Меланотропин (MSH), стимулирующий выработку
пигмент меланин на меланоцитов в коже.

Парс Тубералис

Плоскоклеточные клетки ;
Маленькие фолликулы выстланы кубовидной формой
ячейки ;
Вены гипофизарного портала
система .

В
Задний гипофиз (нейрогипофиз)

Это хранилище для нейросекреций
от нейронов супраоптического и паравентрикулярного
ядра (SON & PVN) гипоталамуса .
Это не эндокринная железа .

Парс Нервоза

Это нервная доля гипофиза , содержащая немиелинизированных аксонов и нервных окончаний
из многих нейросекреторных нейронов .
Эти клетки клеточных тел лежат в супраоптических и паравентрикулярных ядрах .
Они передают нейросекреции в pars
nervosa , где хранятся и освобождены .

Эти нейроны имеют 2 уникальных свойства :

Они заканчиваются рядом с окончатыми капиллярами в части
нервная;
И они содержат мембраносвязанных секреторных гранулы во всех частях
клеток, а не только тела клетки.

Мембранные гранулы поставляются в виде 3
размеры :

нейросекреторные гранулы 10-30 нм , накапливающиеся в аксоне
терминалы и образующие Тела сельди , которые являются расширениями
в аксоне около терминалов.

30-нм терминальные везикулы , содержащие ацетилхолин .

Более крупные терминальные везикулы 50-80 нм .

Гормоны, содержащиеся в мембраносвязанных тельцах сельди, имеют прямое действие и включают:

Антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин ,
произведен в СОН , который влияет на кровь
давление и увеличивает резорбцию воды в
почечные канальцы.
Окситоцин (ОТ), произведенный в PVN ,
способствует сокращению гладких мышц матки и миоэпителиальных клеток
грудь (выделяет молоко).

Infundibulum

Это соединяет pars nervosa с гипоталамусом .

Питуицит

Эти клетки являются уникальными для нейрогипофиза,
найден среди фенестрированных капилляров .

Они неправильной формы , с множеством ветвей и напоминают глиальных клеток .
Они имеют ядра круглой или овальной формы и пигментированные
гранулы в их цитоплазме .
У них часто есть процесса, заканчивающиеся в периваскулярном пространстве , и могут иметь аналогичные
роль к роли астроцита в остальной части
ЦНС.

Кровоснабжение
Гипофиз

Кровоснабжение гипофиза происходит от 2 набора из
судов:

Верхние гипофизарные артерии , от внутренних сонных артерий и круга
Уиллис .Это обеспечивает pars tuberalis , среднее возвышение и инфундибулярный стержень .
нижних гипофизарных артерии , из внутренних сонных артерий только. Это обеспечивает pars nervosa .

Большая часть передней доли гипофиза не имеет прямого артериального кровоснабжения .

Гипофизарный портал
Система

Артерии, кровоснабжающие pars tuberalis,
срединное возвышение и инфундибулярный стержень дают начало первичному капиллярному сплетению из фенестрированных
капилляры .
Эти капилляры стекают в воротные вены гипофиза
проходит по pars tuberalis и
дают начало вторичному капиллярному сплетению .

Эта система переносит нейроэндокринных секреций от гипоталамических нервов к клеткам в дистальной части.

Большая часть крови затем стекает в кавернозный синус через
гипофизарных вены , но около крови
может вливаться в нервную часть ,
а затем обратно в гипоталамус .
Это обеспечивает механизм прямой обратной связи к мозгу
что обходит большую циркуляцию.

The
Надпочечники (надпочечники) ,00

Это плоские треугольные
железы залиты перинеальной жировой клетчаткой на
верхние полюса почек .

Структура
Надпочечники

Имеется толстая соединительнотканная капсула , из которой трабекулы переходят в паренхиму, несущие кровеносные сосуды
и нервы.

Кора надпочечников

Наружная кора паренхимы находится под
капсула.
Это составляет 90% железы и является частью, секретирующей стероид .
Его клетки происходят из мезодермальной мезенхимы и
контролируются функцией гипофиза и
в регулировании метаболизма и поддержание электролита
баланс .

Зона гломерулоса

Это узкая внешняя зона , 15%
кортикального объема.

Имеет малый , густо окрашивающий ,
столбчатые или пирамидальные ячейки с сферическими
Ядра .
Они плотно упакованы в кластеры
и столбцы , которые непрерывны
со шнурами из следующей зоны .

Он секретирует минералокортикоидов , из которых альдостерон контролирует кровяное давление.
Ренин-ангиотензиновая система обеспечивает управление с обратной связью
этой зоны.

Зона фасцикулата

Это средняя зона толщиной , 80%
коркового объема.

Состоит из бледно-окрашенных клеток — больших и многогранных с сферическими ядрами и липидных капель
в ацидофильной цитоплазме .
Они расположены по длине , прямой
шнуры 1 или 2 ячейки толщиной , разделенные синусоидальными
капилляры .

Он секретирует глюкокортикоиды , которые регулируют глюкозу и метаболизм жирных кислот .
наиболее важные , из которых гидрокортизон
( кортизол ), который действует на мобилизации
глюкоза и жирные кислоты для энергии.

Эта зона находится под контролем гипоталамо-гипофизарной
кортикотропин-рилизинг-фактор-адренокортикотропный гормон ( CRF-ACTH )
система.

Зона ретикулярис

Это внутренняя зона , 5%
объема коры, но на толще клубочка из-за его центрального
место расположения.

Он имеет маленьких ячеек с темнее
ядра , расположены в узкие , анастомозирующие
шнуры между окончатыми капиллярами .

Он секретирует слабых андрогенов (половые гормоны), в основном дегидроэпиандростерон (DHEA), а также небольшое количество глюкокортикоидов , а именно кортизона .

Эта зона также входит в систему CRF-ACTH .

Медулла надпочечника
Железы

Внутренний мозг образует центр
сальника .
Он происходит от нервного гребня происхождения, а его
паренхима содержит хромаффинных клеток, : модифицированные нейроны.

Эти больших , эпителиоидных клеток
характеризуются мембраносвязанными секреторными гранулами из
100-300 нм и организованы как
кластеры и короткие соединительные шнуры .

Они иннервируются преганглионарными симпатическими нейронами .
При высвобождении ацетилхолина они стимулируются
для высвобождения катехоламинов эпинефрина
и норэпинефрин .
Синусоидальные капилляры тесно связаны с ними,
происходящие либо из кортикальных капилляров , либо из , ответвляющихся от кортикальных артериол .

Ганглиозные клетки также присутствуют.

Кровоснабжение
надпочечники

Надпочечники снабжают кровью надпочечники , верхние , средние и нижние надпочечниковые артерии .
Эти ответвления перед и внутри капсулы производят 3
системы распределения :

Капилляры капсульные , питающие капсулу;
Фенестрированные кортикальные синусоидальные капилляры , питающие
кора и дренирование
« венозная кровь » в мозгового вещества
капиллярные синусоиды ;
Медуллярные артериолы, проходящие через кору в пределах трабекулы и приносящие артериальную кровь
к медуллярным капиллярным синусоидам .

Таким образом, мозговое вещество имеет двойную артериальную, и «венозную».
Кровоснабжение .

Венулы из кортикального слоя
и медуллярных синусоидов дренируют в костномозговой
вены , большого костного мозга (надпочечники) вены и IVC .

Щитовидная железа

Это двудольная эндокринная железа , расположенная в шее.
Его долей ( около 25 г каждая )
находятся по обе стороны от гортани и трахеи ,
и соединены перешейком .
Это полнофункциональная из 10
недели , необходимые для эмбрионального и нервного развития .

Гормоны
Вырабатывается щитовидной железой

Он производит 3 гормона , каждый из которых необходим для нормального метаболизма и гомеостаза ,
а также развитие плода .

Тироксин ( тетрайодтиронин
— T4) и трийодтиронин (T3), которые регулируют клетки и
метаболизм, рост и дифференциация тканей.
Кальцитонин , который снижает кровь
уровень кальция , стимулирует остеобласты , подавляет остеокласты и стимулирует
выведение кальция из почек.

Дефицит гормона щитовидной железы при внутриутробном развитии приводит к
Необратимое повреждение называется кретинизм .

Структура
Щитовидная железа

В состав щитовидной железы входят:

Капсула щитовидной железы

Имеется тонкая соединительнотканная капсула , отправляющая трабекулы в паренхиму, создавая неправильной формы.
Дольки и дольки .

Секреторный
Фолликулы щитовидной железы

Это составляет структурных и функциональных
ед. сальника.

Это сфероидальных отсека со стенкой простого кубовидного фолликулярного эпителия .
Просвет фолликула заполнен гелеобразным веществом
коллоид , содержащий йодированный гликопротеин
Тироглобулин .

В фолликулах 2 основных типа клеток :

Фолликулярные (основные) клетки
которые секретируют T4 и T3 ,
происходит из энтодермы глоточной части передней кишки;
Парафолликулярные (C) клетки
которые секретируют кальцитонин , происходящее из нервного гребня.Эти
являются одиночными или небольшими скоплениями бледно окрашенных клеток, также обнаруживаемых в межфолликулярном пространстве . Для них характерно мембраносвязанное
секреторные гранулы ( 0,1-0,5 мкм
диаметр ).

Фолликулы окружены множеством фенестрированных капилляров ,
от выше и ниже
Артерии щитовидной железы .
Лимфатические капилляры также присутствуют в межфолликулярной соединительной ткани , обеспечивая вторичный путь для гормональных секреций из железы.

Гормон щитовидной железы
Синтез

Тироглобулин синтезирован
и гликозилированный в фолликулярном
эпителиальные клетки и секретируются в коллоид.
Остатки тирозина на тиреоглобулине йодированы в коллоиде, а затем связаны с образованием остатков Т3 и Т4 .
Тироглобулин эндоцитируется в фолликулярные клетки,
где T4 и T3 — , высвобождаемые лизосомальными ферментами .

Это внедрение и выпуск
подлежит контролю с обратной связью .
Низкие уровни T3 и T4 вызывают выделение высвобождения щитовидной железы
гормон (TRH) из гипоталамуса ,
стимуляция гипофиза с по релиз
тиреотропный гормон (ТТГ).
Это увеличивает поглощение и высвобождение Т3 и Т4.
И наоборот, высокие уровни Т3 и Т4 подавляют высвобождение ТТГ ,
вместе с соматостатином из гипоталамуса.

Паращитовидные железы

Это small , superior и
нижние латерально парные железы на задней части
щитовидной железы .
Они получают кровоснабжение из артерий щитовидной железы
и содержат окончатых капилляра .

Структура
Паращитовидные железы

Имеется тонкая соединительнотканная капсула , разделяющая
это от щитовидной железы, с небольшими перегородками , идущими в
железа.
Этот плохо определяет дольки и , разделяющие
плотно упакованные шнуры ячеек.

Паренхима содержит 2 типа
клеток, главные клетки и оксифил
Ячейки .

Начальник
(Основные) Ячейки

Это маленькие , многоугольные ячейки
с центральными ядрами и бледным
окрашивание цитоплазмы , которая секретирует паратироидный гормон
(ПТГ).
Он имеет обратный эффект кальцитонина , а увеличивает резорбцию кальция из кости
и моча , а из
Г.И. тракт посредством производства 1,25-дигидроксихолекальциферола.

Оксифильные клетки

Это всего лишь небольшая часть паренхимных клеток .
Они на больше и на более округлые
чем главные клетки, с очень ацидофильной цитоплазмой .

Шишковидная железа

Это маленький , плоский ,
Конусообразная конструкция массой 100-200 мг .
Он прикреплен к мозгу короткой ножкой .
Его функция еще четко не определена.

Шишковидная железа имеет 2 основных паренхимных типа клеток :

Пинеалоциты являются наиболее распространенными
тип ячейки , расположенный в пучков или шнуров внутри долек , образованных перегородками
простирается от окружающей железы pia mater .
Имеют больших , свернутых ядер
с выступающими ядрышками, и липидом
капель в их цитоплазме.

Межстраничное (глиальное) клеток
составляют около 5% сальника .
Эти клетки очень похожи на астроциты .

Шишковидная железа человека также имеет кальцинированных конкрементов
называется corpa arenacea или brain sand .

Прочие эндокринные системы
центры

Эндокринные подсистемы также находятся в:

Почка
Желудочно-кишечная система
Печень и
поджелудочная железа
Яичники и яичники

Гистология.mp3 — Эндокринная система (часть 4)

Периферические эндокринные железы: надпочечники

Надпочечники

Корковое вещество надпочечников

Мозговое вещество надпочечников

Возрастные изменения в надочечниках

Некоторые термины из практической медицины:

VI.<img src='/800/600/https/www.webpathology.com/slides-13/slides/Adrenal_PheoA14_4.jpg' /> НАДПОЧЕЧНИК — Med24info.com

Ганглионарная клетка — это… Что такое Ганглионарная клетка?

Функции ганглионарных клеток

Рецептивные поля

Типы ганглионарных клеток

Светочувствительные ганглионарные клетки

Литература

Ссылки

Кора надпочечника: клетки, капилляры, выработка альдостерона

КЛЕТКИ КЛУБОЧКОВОЙ ЗОНЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

КЛЕТКИ ПУЧКОВОЙ ЗОНЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

КЛЕТКИ СЕТЧАТОЙ ЗОНЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

КАПИЛЛЯРЫ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

причины, симптомы, диагностика и лечение

Общие сведения

Симптомы ганглионейробластомы

Диагностика ганглионейробластомы

Лечение ганглионейробластомы

Прогноз ганглионейробластомы

7.Мозговое вещество надпочечников. Строение, клеточный состав, гормоны

8. Поджелудочная железа. Строение эндокринного отдела. Типы инсулоцитов, гормоны и их действие на организм.

Что такое ганглиозные клетки? (с рисунками)

Ганглиозная клетка

Надпочечники

Анатомия и физиология

Cortex

Медулла

Кровоснабжение

Терминология

Внешние ссылки

Эндокринная система

Эндокринная система

Добавить комментарий Отменить ответ

VI. НАДПОЧЕЧНИК — Med24info.com