Клетка и ее строение анатомия: Лекция по анатомии «Клетка. Строение клетки»

Строение и функции глаза, анатомия глаза

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв, хиазму, зрительные тракты в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим. Все эти органы и составляют наш зрительный анализатор или зрительную систему.

Наличие двух глаз позволяет сделать наше зрение стереоскопичным (то есть формировать трехмерное изображение). Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв «правую часть» изображения в правую сторону головного мозга, аналогично действует левая сторона сетчатки. Затем две части изображения — правую и левую — головной мозг соединяет воедино.

Так как каждый глаз воспринимает «свою» картинку, при нарушении совместного движения правого и левого глаз может быть расстроено бинокулярное зрение. Попросту говоря, у вас начнет двоиться в глазах или вы будете одновременно видеть две совсем разные картинки.

Основные функции глаза

• оптическая система, проецирующая изображение;
• система, воспринимающая и «кодирующая» полученную информацию для головного мозга;
• «обслуживающая» система жизнеобеспечения.

Строение глаза

Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача — «передать» правильное изображение зрительному нерву.

Роговица — прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу. Входит в оптическую систему глаза. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза — склерой. См. строение роговицы.

Передняя камера глаза — это пространство между роговицей и радужкой. Она заполнена внутриглазной жидкостью.

Радужка — по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она входит в сосудистую оболочку глаза. Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой — значит, в ней мало пигментных клеток, если карий — много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток.

Зрачок — отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок.

Хрусталик — «естественная линза» глаза. Он прозрачен, эластичен — может менять свою форму, почти мгновенно «наводя фокус», за счет чего человек видит хорошо и вблизи, и вдали. Располагается в капсуле, удерживается ресничным пояском. Хрусталик, как и роговица, входит в оптическую систему глаза.

Стекловидное тело — гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза. Стекловидное тело поддерживает форму глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ. Входит в оптическую систему глаза.

Сетчатка — состоит из фоторецепторов (они чувствительны к свету) и нервных клеток. Клетки-рецепторы, расположенные в сетчатке, делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т. е. фотохимическая реакция.

Палочки обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, также они отвечают за периферическое зрение. Колбочки, наоборот, требуют для своей работы большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение), дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится в центральной ямке (макуле), отвечающей за самую высокую остроту зрения. Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Склера — непрозрачная внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся 6 глазодвигательных мышц. В ней находится небольшое количество нервных окончаний и сосудов.

Сосудистая оболочка — выстилает задний отдел склеры, к ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана. Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Зрительный нерв — при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Полезно почитать

Общие вопросы о лечении в клинике

Сетчатка глаза — строение, функции и заболевания (диагностика и лечение)

Что нуж­но знать о сет­чат­ке гла­за?

Стро­е­ние

Сет­чат­ка гла­за – это внут­рен­няя, чув­стви­тель­ная обо­лоч­ка, со­сто­я­щая из нерв­ных кле­ток, кро­ве­нос­ных со­су­дов и кле­ток, обес­пе­чи­ва­ю­щих функ­ци­о­ни­ро­ва­ние об­мен­ных про­цес­сов.

Ес­ли про­сле­дить фор­ми­ро­ва­ние и раз­ви­тие сет­чат­ки гла­за, на­чи­ная от внут­ри­утроб­но­го пе­ри­о­да, то мож­но пред­по­ло­жить, что она яв­ля­ет­ся ча­стью го­лов­но­го моз­га вы­не­сен­но­го на­ру­жу для ви­ди­мо­го вос­при­я­тия окру­жа­ю­ще­го ми­ра.

Этот важ­ный ор­ган очень тон­ко и слож­но устро­ен и со­сто­ит из де­сят­ка сло­ев:

1. Внут­рен­няя по­гра­нич­ная мем­бра­на (при­ле­га­ет к стек­ло­вид­но­му те­лу).
2. Слой во­ло­кон зри­тель­но­го нер­ва.
3. Внут­рен­ний сет­ча­тый слой (рас­по­ла­га­ют­ся би­по­ляр­ные и ган­гли­оз­ные клет­ки).
4. Внут­рен­ний сет­ча­тый слой.
5. Внут­рен­ний ядер­ный слой.
6. На­руж­ный сет­ча­тый слой.
7. На­руж­ный ядер­ный слой.
8. На­руж­ная по­гра­нич­ная мем­бра­на.
9. Слой па­ло­чек и кол­бо­чек.
10. Пиг­мент­ный слой или эпи­те­лий (при­мы­ка­ет с по­верх­но­сти со­су­ди­стой обо­лоч­ки).

Функ­ци­о­ни­ро­ва­ние

Спе­ци­аль­ные ре­цеп­то­ры, на­зы­ва­е­мые кол­боч­ки (их от 6,3 до 6,8 млн.) и па­лоч­ки (око­ло 110-125 млн.), пре­вра­ща­ют свет, по­па­да­ю­щий на обо­лоч­ку, в элек­три­че­ские им­пуль­сы. При этом кол­боч­ки трех ви­дов, каж­дый из ко­то­рых со­дер­жит по од­но­му цве­то­во­му пиг­мен­ту – крас­но­му, зе­ле­но­му и си­не­му, раз­ли­ча­ют по­сту­па­ю­щие све­то­вые вол­ны раз­ной дли­ны, фор­ми­руя ме­ха­низм цве­то­вос­при­я­тия.

Про­ис­хо­дя­щие про­цес­сы обес­пе­чи­ва­ют вы­пол­не­ние ос­нов­ных за­дач сет­чат­ки гла­за – фор­ми­ро­ва­ние цен­траль­но­го и пе­ри­фе­ри­че­ско­го зре­ния. На­ли­чие пе­ри­фе­ри­че­ско­го зре­ния необ­хо­ди­мо для уве­рен­ной ори­ен­та­ции в про­стран­стве, а цен­траль­ное зре­ние поз­во­ля­ет чет­ко раз­ли­чать окру­жа­ю­щие пред­ме­ты как с близ­ко­го рас­сто­я­ния так и из­да­ли.

Зри­тель­ный про­цесс мож­но опи­сать сле­ду­ю­щим об­ра­зом:

• под воз­дей­стви­ем све­та в фо­то­ре­цеп­то­рах воз­ни­ка­ет ре­ак­ция;
• она пе­ре­да­ют­ся на би­по­ляр­ные и ган­гли­оз­ные ней­ро­ны;\
• здесь от­филь­тро­вы­ва­ют­ся гу­би­тель­ный для тка­ней и ре­цеп­то­ров уль­тра­фи­о­ле­то­вый спектр, и им­пульс пе­ре­да­ет­ся даль­ше;
• воз­ни­ка­ю­щие ак­со­ны (длин­ные от­рост­ки), фор­ми­ру­ю­щие зри­тель­ный нерв, пе­ре­да­ют ин­фор­ма­цию в го­лов­ной мозг.

От сла­жен­но­го и бес­пе­ре­бой­но­го функ­ци­о­ни­ро­ва­ния всех со­став­ля­ю­щих сет­чат­ки гла­за за­ви­сит пол­но­та и ка­че­ство зре­ния че­ло­ве­ка. По­это­му да­же при ма­лей­ших из­ме­не­ни­ях в от­дель­ных сло­ях сет­чат­ки гла­за ле­че­ние необ­хо­ди­мо на­чи­нать как мож­но рань­ше.

Ди­а­гно­сти­ка

Своевре­мен­ное вы­яв­ле­ние про­бле­мы ча­сто ста­но­вить­ся за­ло­гом ее успеш­но­го ре­ше­ния. В осо­бен­но­сти это ка­са­ет­ся сет­чат­ки гла­за, ле­че­ние ко­то­рой тем эф­фек­тив­нее, чем рань­ше на­ча­то. Ре­гу­ляр­ное по­се­ще­ние оф­таль­мо­ло­га и неза­мед­ли­тель­ное об­ра­ще­ние в слу­чае за­ме­чен­но­го ухуд­ше­ния зре­ния, поз­во­ли­ло со­хра­нить ка­че­ствен­ное зре­ние мно­гим па­ци­ен­там. Совре­мен­ные ме­то­ды и спо­со­бы ди­а­гно­сти­ро­ва­ния поз­во­ля­ют об­на­ру­жи­вать  за­боле­ва­ние уже на на­чаль­ных эта­пах и под­би­рать наи­бо­лее эф­фек­тив­ное для сет­чат­ки гла­за ле­че­ние.

Так как сет­чат­ка гла­за и ее со­су­ди­стая обо­лоч­ка не име­ют нерв­ных окон­ча­ний, то бо­лез­нен­ных симп­то­мов при за­боле­ва­нии не бу­дет. По­это­му пер­вый тре­вож­ный по­ка­за­тель – это сни­же­ние ка­че­ства зре­ния. Опре­де­лить ха­рак­тер за­боле­ва­ния мож­но толь­ко по­сле про­фес­сио­наль­ной ди­а­гно­сти­ки.

Наи­бо­лее рас­про­стра­нен­ные при­об­ре­тен­ные бо­лез­ни сет­чат­ки гла­за:

• От­сло­е­ние
• Ре­ти­нит
• На­ру­ше­ние кро­во­то­ка
• Раз­рыв
• Бер­ли­нов­ское по­мут­не­ние (в след­ствии трав­мы)
• Ре­ти­но­па­тия (как со­пут­ству­ю­щие при диа­бе­те, за­боле­ва­ния кро­ви, ги­пер­тен­зии и др.)

Своевре­мен­ная ди­а­гно­сти­ка сет­чат­ки гла­за, ле­че­ние и про­фи­лак­ти­ка за­боле­ва­ний – за­лог от­лич­но­го зре­ния на дол­гие го­ды!

Строение глаза

Глаз человека имеет шаровидную форму, отсюда его название — глазное яблоко. Он состоит из трех оболочек: наружной, сосудистой и сетчатки, а также внутреннего содержимого.

Передняя часть наружной оболочки — роговица — подобна прозрачному окошку во внешний мир, через нее лучи света попадают внутрь глаза. Имея выпуклую форму, она не только пропускает, но и преломляет эти лучи. Остальная часть наружной оболочки — склера — непрозрачна и внешне похожа на вареный яичный белок.

Вторая оболочка — сосудистая — состоит из множества мелких сосудов, по которым кровь снабжает глаз кислородом и питательными веществами. В этой оболочке также выделяют несколько частей: переднюю — радужка, среднюю — цилиарное тело и заднюю — хориоидея. Цвет наших глаз определяется содержанием пигмента в радужке, которая видна через роговицу. В центре радужки находится круглое отверстие — зрачок. Его размеры меняются в зависимости от освещенности: в темноте он увеличивается, на ярком свету — уменьшается.

Пространство между роговицей и радужкой называют передней камерой. Цилиарное тело вырабатывает внутриглазную жидкость, которая циркулирует внутри глаза, омывая и питая роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Эта жидкость оттекает через специальную дренажную систему в углу передней камеры. В толще цилиарного тела находится и аккомодационная мышца, которая с помощью связок регулирует форму хрусталика.

Хориоидея — задняя часть сосудистой оболочки — непосредственно контактирует с сетчаткой, обеспечивая ей необходимое питание.

Третья оболочка глаза — сетчатая (или сетчатка) — состоит из нескольких слоев нервных клеток и выстилает его изнутри. Именно она обеспечивает нам зрение. На сетчатке отображаются предметы, которые мы видим. Информация о них затем передается по зрительному нерву в головной мозг. Однако не вся сетчатка видит одинаково: наибольшей зрительной способностью обладает макула — центральная часть сетчатки, где расположено основное количество зрительных клеток (колбочек).

Внутри оболочек заключены передняя и задняя (между радужкой и хрусталиком) камеры, заполненные внутри глазной жидкостью, а главное — хрусталик и стекловидное тело. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Как и роговица, он пропускает и преломляет лучи света, фокусируя изображение на сетчатке. Стекловидное тело имеет консистенцию желе и отделяет хрусталик от глазного дна.

Слаженная работа всех отделов глаза позволяет нам видеть вдаль и вблизи, днем и в сумерках, воспринимать многообразие цветов, ориентироваться в пространстве.

Презентация на тему «Клетка и ее строение»

Презентация на тему: Клетка и ее строение

Скачать эту презентацию

Скачать эту презентацию

№ слайда 1

Описание слайда:

№ слайда 2

Описание слайда:

№ слайда 3

Описание слайда:

№ слайда 4

Описание слайда:

Разнообразие форм клеток эукариот — растений и животных Разнообразие форм клеток эукариот — растений и животных

№ слайда 5

Описание слайда:

№ слайда 6

Описание слайда:

№ слайда 7

Описание слайда:

Для того, чтобы поддерживать в себе необходимую концентрацию веществ, клетка должна быть физически отделена от своего окружения. Вместе с тем, жизнедеятельность организма предполагает интенсивный обмен веществ между клетками. Роль барьера между клетками играет поверхностный аппарат клеток, который состоит из: Для того, чтобы поддерживать в себе необходимую концентрацию веществ, клетка должна быть физически отделена от своего окружения. Вместе с тем, жизнедеятельность организма предполагает интенсивный обмен веществ между клетками. Роль барьера между клетками играет поверхностный аппарат клеток, который состоит из: Плазматической мембраны; Надмембранного комплекса: У животных – гликокаликс, У растений – клеточная стенка

№ слайда 8

Описание слайда:

Особенности строения: биологической мембраны Особенности строения: биологической мембраны Двойной слой липидов с белками. Типы белков: пронизывающие, погружённые, поверхностные. К молекулам белков и липидом могут присоединяться полисахариды, выполняющие роль рецепторов. Обладает избирательной проницаемостью. Изменяет свою форму и может образовывать впячивания и пузырьки. У клеток растений и грибов мембрана снаружи покрыта клеточной стенкой. Выполняемые функции: Ограничивает и защищает клетку. Способствует соединению клеток в ткани. Обеспечивает транспорт веществ в клетку и из неё.

№ слайда 9

Описание слайда:

№ слайда 10

Описание слайда:

Цитоплазматическая мембрана (или клеточная) отделяет клетку от внешней среды, полупроницаема, участвует в обмене веществ между клеткой и средой. Цитоплазматическая мембрана (или клеточная) отделяет клетку от внешней среды, полупроницаема, участвует в обмене веществ между клеткой и средой.

№ слайда 11

Описание слайда:

Под мембраной находятся две важные части клетки – цитоплазма и ядро. Под мембраной находятся две важные части клетки – цитоплазма и ядро. В цитоплазме находятся органоиды (или органеллы) и включения.

№ слайда 12

Описание слайда:

Основные вещество цитоплазмы – гиалоплазма (существует в 2 формах: золь — более жидкая и гель – более густая. Основные вещество цитоплазмы – гиалоплазма (существует в 2 формах: золь — более жидкая и гель – более густая. 2. Органеллы – постоянные компоненты. 3. Включения –временные компоненты. Свойство цитоплазмы – циклоз (постоянное движение)

№ слайда 13

Описание слайда:

Особенности строения: Особенности строения: Вязкое бесцветное вещество. Находится в постоянном движении. Содержит органоиды – постоянные структурные компоненты и клеточные включения – непостоянные структуры клетки. Включения могут находиться в виде капель (жиры) и зёрен (белки, углеводы). Выполняемые функции: Связывает все части клетки в единое целое. Осуществляет транспортировку веществ. В ней протекают химические процессы. Выполняет опорную функцию.

№ слайда 14

Описание слайда:

Важнейшая роль цитоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур (компонентов) и обеспечении их химического взаимодействия. Важнейшая роль цитоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур (компонентов) и обеспечении их химического взаимодействия. В ней находятся органоиды (органеллы) и включения.

№ слайда 15

Описание слайда:

Мембранные Мембранные Митохондрии Эндоплазматическая сеть Аппарат Гольджи Пластиды Лизосомы Немембранные Рибосомы Вакуоли Клеточный центр Органеллы движения Органоиды (от греч. organon – "орган" и eidos – "вид") – постоянные структурные компоненты, которые выполняют жизненно важные для клетки функции.

№ слайда 16

Описание слайда:

Ядро – центр управления процессами, происходящими в клетке. Ядро имеется в клетках всех эукариот за исключением эритроцитов млекопитающих. У некоторых простейших имеются два ядра, но как правило, клетка содержит только одно ядро. Ядро обычно принимает форму шара или яйца; по размерам (10–20 мкм) оно является самой крупной из органелл. Ядро – центр управления процессами, происходящими в клетке. Ядро имеется в клетках всех эукариот за исключением эритроцитов млекопитающих. У некоторых простейших имеются два ядра, но как правило, клетка содержит только одно ядро. Ядро обычно принимает форму шара или яйца; по размерам (10–20 мкм) оно является самой крупной из органелл.

№ слайда 17

Описание слайда:

Особенности строения: Особенности строения: Ограничено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран – наружной и внутренней. Ядерная оболочка пронизана порами. Ядро заполнено ядерным соком — кариоплазмой. Может иметь одно или несколько ядрышек – это место синтеза р-РНК и образования субъединиц рибосом. Содержит хромосомы, состоящие из ДНК и белка. Выполняемые функции: Хранение генетической информации. Осуществляет синтез РНК. Регулирует процессы обмена веществ в клетке.

№ слайда 18

Описание слайда:

№ слайда 19

Описание слайда:

Состав и строение: Состав и строение: 2 Мембраны Наружная Внутренняя(образует выросты – кристы) Матрикс (внутреннее полужидкое содержимое, включающее ДНК, РНК, белок и рибосомы) Функции: Синтез АТФ Синтез собственных органических веществ, Образование собственных рибосом

№ слайда 20

Описание слайда:

Строение Строение 1 мембрана образует: Полости Канальцы Трубочки На поверхности мембран – рибосомы Функции: Синтез органических веществ (с помощью рибосом) Транспорт веществ

№ слайда 21

Описание слайда:

Строение Строение Окруженные мембранами полости (цистерны) и связанная с ними система пузырьков. Функции Накопление органических веществ «Упаковка» органических веществ Выведение органических веществ Образование лизосом

№ слайда 22

Описание слайда:

Строение: Строение: Пузырьки овальной формы (снаружи – мембрана, внутри – ферменты) Функции: Расщепление органических веществ, Разрушение отмерших органоидов клетки, Уничтожение отработавших клеток.

№ слайда 23

Описание слайда:

Органоиды растительной клетки. Органоиды растительной клетки. Хромопласты – пластиды жёлтого или красного цвета; Хлоропласты – зелёные пластиды; Лейкопласты – бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений.

№ слайда 24

Описание слайда:

№ слайда 25

Описание слайда:

Строение: Строение: Малая Большая Состав: РНК (рибосомная) Белки. Функции: Обеспечивает биосинтез белка (сборку белковой молекулы из аминокислот).

№ слайда 26

Описание слайда:

Строение: Строение: 2 Центриоли (расположены перпендикулярно друг другу) Состав центриолей: Белковые микротрубочки. Свойства: способны к удвоению Функции: Принимает участие в делении клеток животных и низших растений

№ слайда 27

Описание слайда:

№ слайда 28

Описание слайда:

Покрыта тонопластом – мембраной Покрыта тонопластом – мембраной Заполнена клеточным соком Формируется при участии ЭПС Нуклеиновых кислот нет

№ слайда 29

Описание слайда:

Содержит литические (расщепляющие) ферменты и пищевые частицы Содержит литические (расщепляющие) ферменты и пищевые частицы Здесь идет внутриклеточное пищеварение

№ слайда 30

Описание слайда:

Содержат воду и растворенные в ней продукты метаболизма. Содержат воду и растворенные в ней продукты метаболизма. Функция – осморегуляция, удаление жидких продуктов метаболизма.

№ слайда 31

Описание слайда:

Реснички (многочисленные цитоплазматические выросты на мембране). Реснички (многочисленные цитоплазматические выросты на мембране). Жгутики (единичные цитоплазматические выросты на мембране). Псевдоподии (амебовидные выступы цитоплазмы). Миофибриллы (тонкие нити длиной до 1 см.).

№ слайда 32

Описание слайда:

В растительных клетках присутствуют все органеллы, обнаруженные в животных клетках (за исключением центриолей). Однако имеются в них и свойственные только для растений структуры. В растительных клетках присутствуют все органеллы, обнаруженные в животных клетках (за исключением центриолей). Однако имеются в них и свойственные только для растений структуры. Клеточные стенки растений состоят из целлюлозы, образующей микрофибриллы. Клеточные стенки служат растениям опорой, предохраняют клетки от разрыва, определяют форму клетки, играют важную роль в транспорте воды и питательных веществ от клетки к клетке. Соседние клетки связаны друг с другом плазмодесмами, проходящими через мелкие поры клеточных стенок.

№ слайда 33

Описание слайда:

Органоиды – специализированные внутриклеточные структуры, выполняющие определённые функции. Органоиды – специализированные внутриклеточные структуры, выполняющие определённые функции. Строение органоидов соответствует выполняемым функциям в клетке. Органоиды клетки совместно с цитоплазматической мембраной, ядром и цитоплазмой образуют целостную систему. Клетка – мельчайшая биологическая система.

№ слайда 34

Описание слайда:

Части клетки, взаимодействуя между собой, образуют целостное единство, т.е. биосистему. Части клетки, взаимодействуя между собой, образуют целостное единство, т.е. биосистему.

№ слайда 35

Описание слайда:

§ 12 , вопросы, зарисовать растительную и животную клетку подписать органоиды § 12 , вопросы, зарисовать растительную и животную клетку подписать органоиды

№ слайда 36

Описание слайда:

1. Какие органоиды обеспечивают биосинтез белков? 1. Какие органоиды обеспечивают биосинтез белков? 2. Какие органоиды отвечают за обеспечение клетки энергией? 3. Какие органоиды отвечают за расщепление органических веществ? 4. Какие органоиды получили название «экспортная система клетки»? 5. Какие органоиды есть только у растительной клетки? 6. Органоид, отвечающий за хранение и передачу наследственной информации? 7. Что такое фагоцитоз? 8. Что такое пиноцитоз?

№ слайда 37

Описание слайда:

1. Рибосомы 1. Рибосомы 2. Митохондрии 3. Лизосомы 4. Комплекс Гольджи 5. Пластиды 6. Ядро 7. Захват плазматической мембраной твёрдых частиц 8. Захват плазматической мембраной капель жидкости

Lesgaft National State University of Physical Education, Sport and Health,

Общая биология
Биология — наука о жизни. Живые системы: клетка, организм, вид, биоценоз, биосфера. Признаки живых систем. Уровни организации живой материи.
Клетка — основная структурная и функциональная единица всего живого. Основные положения современной клеточной теории. Строение клетки: ядро, цитоплазма, мембрана, органоиды, их функции.
Химическая организация клетки. Неорганические соединения — вода и минеральные соли. Органические соединения — углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, АТФ и их роль в клетке. Многообразие клеток. Клетки прокариот и эукариот. Вирусы — особенности строения и жизнедеятельности.
Клеточный метаболизм
Энергетический обмен. Преобразование энергии в клетке. Роль АТФ.
Пластический обмен. Биосинтез белка. Ген. Генетический код. Матричный
характер реакций биосинтеза. Фотосинтез и его глобальная биологическая
роль. Взаимосвязь пластического и энергетического обмена.
Размножение и индивидуальное развитие организмов.
Деление клетки — основа размножения и индивидуального развития организмов. Жизненный цикл клетки. Митоз, его фазы и роль. Хромосомы и их роль в делении клеток. Половое и бесполое размножение организмов. Половые клетки и их развитие (гаметогенез). Мейоз. Онтогенез. Эмбриональное и постэмбриональное развитие. Развитие зародыша (на примере животных). Влияние алкоголя и никотина на развитие организма человека.
Основы генетики и селекции
Генетика — наука о наследственности и изменчивости организмов. Основные методы генетики. Моно- и дигибридное скрещивание. Анализ потомства. Наследственность изменчивость — важнейшие свойства организма. Законы наследственности, установленные Г. Менделем. Доминантные и рецессивные признаки. Аллельные гены. Фенотип и генотип. Гомозигота и гетерозигота. Единообразие гибридов первого поколения. Промежуточный характер наследования. Закон расщепления признаков. Закон независимого наследования и его цитологические основы. Сцепленное наследование. Генотип. Генетика пола. Хромосомная теория наследственности. Значение генетики для медицины и здравоохранения. Изменчивость и ее формы. Модификационная изменчивость. Норма реакции. Мутации, их причины и формы. Мутации — материал для искусственного и естественного отбора. Генетика и теория эволюции.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н. И. Вавиловым. Н. И. Вавилов о происхождении культурных растений. Основные методы селекции — гибридизация и искусственный отбор, Роль естественного отбора в селекции. Селекция растений. Гетерозис, полиплоидия и отдаленная гибридизация. Селекция животных. Типы скрещивания и методы разведения. Биотехнология и ее основные направления, значение.
Происхождение и развитие жизни на Земле
Многообразие органического мира. Возникновение жизни на Земле — гипотезы и современные представления. Этапы развития жизни.
Закономерности биологической эволюции
Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина. Значение теории эволюции для развития естествознания. Вид и его критерии. Популяция — единица вида и эволюции. Движущие силы эволюции. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции. Искусственный отбор — основа выведения пород животных и сортов культурных растений Приспособления — их возникновение и относительный характер приспособленности. Движущий и стабилизирующий отбор. Микроэволюция. Видообразование. Главные направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Биологический прогресс. Макроэволюция.
Происхождение человека
Положение человека в системе животного мира, черты сходства и различия. Движущие силы антропогенеза — социальные и биологические факторы. Ведущая роль законов общественной жизни в социальном прогрессе человечества. Древнейшие, древние и ископаемые люди современного типа. Человеческие расы, их происхождение и единство. Критика расизма.
Основы экологии и учения о биосфере
Предмет и задачи экологии. Экологические факторы, законы их действия на живые организмы. Фотопериодизм, Биогеоценоз и экологическая
система. Цепи питания. Экологическая пирамида. Учение В. И. Вернадского о биосфере. Границы биосферы. Биомасса поверхности суши, Мирового
океана, почвы. Круговорот веществ и преобразование энергии в биосфере.
Ноосфера. Глобальные изменения в биосфере как результат антропогенных воздействий.
Человек и его здоровье.
Анатомия и физиология человека
Общий обзор организма человека. Значение знаний о строении и жизнедеятельности организма человека для охраны его здоровья. Человек и окружающая среда.
Органы и системы органов. Строение клетки и основные процессы ее жизнедеятельности (питание, дыхание, деление). Рефлексы. Нервная и гуморальная регуляция деятельности организма. Организм — единое целое.
Строение и функции основных тканей.
Опорно-двигательная система и ее значение. Скелет человека и его особенности, связанные с трудовой деятельностью и прямохождением. Типы соединения костей. Состав, строение и свойства костей, их рост.
Мышцы и их функции. Основные группы мышц. Работа мышц. Статическая и динамическая нагрузки. Влияние ритма и нагрузки на работу мышц.
Кровь и кровообращение; их значение.
Внутренняя среда организма — кровь, лимфа, межклеточная жидкость. Состав крови. Плазма крови. Строение и функции эритроцитов и лейкоцитов. Иммунитет. Роль работ И. И. Мечникова в создании учения об иммунитете. Свертывание крови. Группы крови.
Сердце и сосуды. Строение и работа сердца. Большой и малый круги кровообращения. Движение крови по сосудам. Кровяное давление. Нервная и гуморальная регуляция деятельности сердца и сосудов.
Дыхание и его значение. Строение и функции органов дыхания. Голосовой аппарат. Газообмен в легких и тканях. Дыхательные движения. Жизненная емкость легких. Нервная и гуморальная регуляция дыхания. Гигиена органов дыхания.
Пищеварение и его значение. Строение и функции органов пищеварения. Зубы и профилактика их болезней. Пищеварение в желудке. Печень и поджелудочная железа и их роль в процессах пищеварения. Всасывание. Регуляция процессов пищеварения. Роль работ И.П. Павлова в изучении функций органов пищеварения. Ферменты и их роль в пищеварении.
Обмен веществ и превращения энергии, их общая характеристика. Обмен веществ и взаимосвязь двух его сторон — пластического и энергетического обмена. Значение белков, жиров, углеводов, воды и минеральных солей. Витамины и их роль в обмене веществ. Гипо- и гипервитаминозы. Нормы питания. Рациональное питание.
Выделение. Органы мочевыделительной системы. Строение и функции почек. Нервная и гуморальная регуляция процессов выделения.
Кожа. Строение и функции кожи. Роль кожи в терморегуляции. Гигиена кожи. Закаливание организма.
Железы внутренней секреции и их значение. Внутрисекреторная деятельность желез внутренней секреции. Гормоны и их роль. Гормоны поджелудочной железы, гипофиза, надпочечников и половых желез. Значение гормональной регуляции для жизнедеятельности организма.
Размножение и развитие. Система органов размножения. Оплодотворение и внутриутробное развитие зародыша человека. Рост и развитие ребенка.
Нервная система. Значение нервной системы в регуляции функций организма и его взаимосвязи с окружающей средой. Центральная и периферическая нервная система. Строение и функции спинного мозга и отделов головного мозга. Роль вегетативной нервной системы в регуляции работы внутренних органов. Большие полушария головного мозга, роль коры больших полушарий.
Органы чувств. Орган зрения, его строение, функции и гигиена, Орган слуха, его строение, функции и гигиена.
Высшая нервная деятельность (ВНД). Роль работ И. М. Сеченова и И.П. Павлова в создании учения о ВНД. Безусловные и условные рефлексы. Биологическое значение образования и торможения условных рефлексов. Сознание как функция мозга. Речь и мышление. Особенности ВНД человека. Сон и его значение, гигиена сна. Гигиена умственного труда.
Вредное влияние никотина, алкоголя и наркотиков на нервную систему, а также на все системы органов человека.
Растения (основы ботаники)
Общие сведения о растениях.
Клетка растения, ее строение и жизнедеятельность. Ткани и органы высших растений.
Корень. Виды корней. Типы корневых систем. Рост корня. Основные функции корня и его дыхание.
Лист. Строение и функции листа. Фотосинтез, дыхание, транспирация.
Стебель. Строение стебля, его рост в длину и толщину, его роль. Понятие о побеге. Видоизмененные побеги, их строение и значение.
Размножение растений.
Вегетативное размножение и его значение. Размножение растений семенами. Цветок — видоизмененный побег. Строение цветка. Половое размножение растений. Опыление. Оплодотворение. Образование семян однодольных и двудольных растений.
Растения и окружающая среда, Растение — целостный организм. Растительные сообщества.
Отделы растений.
Водоросли, их многообразие. Строение, жизнедеятельность, роль в природе и народном хозяйстве.
Мхи. Строение и размножение. Образование торфа и его значение.
Папоротники. Строение и размножение. Роль в природе и в жизни человека. Хвощи. Плауны.
Голосеменные. Строение и размножение (на примере сосны, ели). Распространение хвойных, их значение в природе и народном хозяйстве.
Покрытосеменные (цветковые), Особенности строения и жизнедеятельности. Господство покрытосеменных на Земле как наиболее высокоорганизованных растений.
Класс — Однодольные растения. Общая характеристика (на примере злаков).
Класс — Двудольные растения. Общая характеристика (на примере крестоцветных ).
Бактерии. Грибы. Лишайники
Бактерии, их строение, размножение, жизнедеятельность. Роль в природе, медицине, сельском хозяйстве. Болезнетворные бактерии и борьба с ними.
Грибы. Лишайники. Общая характеристика. Строение, размножение, питание, Понятие о симбиозе. Роль в природе и хозяйстве.
Животные (основы зоологии)
Общие сведения о животных, животном мире и его многообразии.
Одноклеточные. Общая характеристика. Обыкновенная амеба. Среда обитания, Движение. Питание. Дыхание. Выделение. Размножение. Многообразие одноклеточных животных. Эвглена зеленая — особенности строения и питания. Инфузория — туфелька: особенности строения и процессов жизнедеятельности. Раздражимость.
Тип — Кишечнополостные. Общая характеристика. Пресноводная гидра. Среда обитания. Внешнее и внутреннее строение.
Тип — Плоские черви. Общая характеристика. Внешнее и внутреннее строение, обусловленное паразитическим образом жизни.
Тип — Круглые черви. Общая характеристика. Особенности внешнего и внутреннего строения. Аскарида — паразит человека.
Тип — Кольчатые черви. Общая характеристика. Среда обитания. Дождевой червь. Внешнее и внутреннее строение. Роль в природе.
Тип — Моллюски. Общая характеристика. Беззубка. Среда обитания. Внешнее и внутреннее строение. Роль в природе.
Тип — Членистоногие. Общая характеристика. Класс Ракообразные. Речной рак. Среда обитания. Особенности внешнего и внутреннего строения.
Класс — Паукообразные. Паук — крестовик. Внешнее и внутреннее строение.
Класс — Насекомые. Майский жук. Внешнее и внутреннее строение. Размножение. Многообразие насекомых. Роль насекомых в природе.
Тип — Хордовые. Общая характеристика.
Класс — Ланцетники. Среда обитания. Особенности строения как низшего хордового животного.
Класс — Рыбы. Общая характеристика. Речной окунь. Среда обитания. Внешнее и внутреннее строение. Многообразие рыб, их хозяйственное значение. Промысел и охрана рыб.
Класс — Земноводные. Общая характеристика. Лягушка. Среда обитания. Внешнее и внутреннее строение. Многообразие земноводных, их значение в природе и необходимость их охраны.
Класс — Пресмыкающиеся. Общая характеристика. Ящерица. Среда обитания. Внешнее и внутреннее строение. Многообразие современных пресмыкающихся. Роль в природе и необходимость охраны класса.
Класс — Птицы. Общая характеристика. Голубь. Среда обитания. Внешнее и внутреннее строение. Особенности обмена веществ и основных процессов жизнедеятельности. Роль птиц в природе и жизни человека. Охрана птиц. Птицеводство.
Класс — Млекопитающие. Общая характеристика. Домашняя собака. Внешнее строение. Скелет и мускулатура. Система органов. Нервная система и органы чувств. Поведение. Размножение и развитие. Забота о потомстве. Происхождение млекопитающих, их роль в природе и жизни человека. Видовое многообразие млекопитающих и необходимость их охраны.

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ УЧЕБНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ПО БИОЛОГИИ
 
1.     Акимов С.И. и др. Биология в таблицах, схемах, рисунках. Учебно-образовательная серия. — М: Лист-Нью, 2004. – 1117с.
2.     Борзова ЗВ, Дагаев АМ. Дидактические материалы по биологии: Методическое пособие. (6-11 кл) —  М: ТЦ «Сфера», 2005. – 126с.
3.     Воронина Г.А., Исакова С.Н. Биологический тренажер: 6 – 11 классы: дидактические материалы.- М.: Вентана – Граф, 2009. – 192 с.
4.           Солодова Е.А., Богданова Т.Л. Биология: учебное пособие: в 3 ч. – М.: Вентана- Граф, 2007.- 176 с. (Школьный курс за 100 часов)
5. Сонин Н.И. Биология. Живой организм. 6 класс. М. 2010. 175 с.
6. Захаров В.Б. Сонин Н.И. Биология. Многообразие живых организмов. 7 класс. М. 2009. 255 с.
7. Сонин. Н.И., Сапин М.Р. Биология. Человек. 8 класс. М. 2010. 287 с.
8. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. 9 класс. М. 2010. 286 с.
9. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И., Захарова Е.Т. Общая биология. Профильный уровень. 10 класс. М. 2010. 352 с.
10. Беляев Д.К. Общая биология. 10 – 11 класс. М. 1995. 287 с.
11. Полянский Ю.И. Общая биология. 10 – 11 класс. М. 1992. 287 с.
12. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И., Захарова Е.Т. Общая биология. Профильный уровень. 11 класс. М. 2010. 283 с.
13. Зигфрид Брем, Ирмтраут Мейнке. Биология. Справочник школьника и студента. М. 2003 г. 395 с.
14. Батуев А.С. Готовимся к экзамену по биологии. М. 2004. 443 с.
15. Кириленко А.А., Колесников С.И. Подготовка к ЕГЭ. Биология. Тематические тесты: базовый, повышенный, высокий уровни. 10 – 11 класс. Ростов-на-Дону. 2011. 365 с.
16. Богданов Н.А. Биология. Типовые тестовые задания. М. 2011.
17. Лернер Г.И. Биология – Репетитор. М. 2010.
18. Ёлкина Л.В. Биология. Весь школьный курс в таблицах. Минск. 2012. 416 с.
19. Каменский А.А., Соколова Н.А., Маклакова А.С., Сарычева Н.Ю.ЕГЭ. Биология. Самостоятельная подготовка к ЕГЭ. Универсальные материалы с методическими рекомендациями, решениями и ответами. М. 2013.510 с.

Основные функции языка и возможные патологии

Язык почти полностью состоит из мышечных волокон, покрытых слизистой оболочкой. Двигаясь во рту, этот орган помогает нам говорить, есть и пить. Благодаря его вкусовым рецепторам мы ощущаем вкус пищи.

Как же устроен наш язык, в чем заключаются его основные функции, и какие патологические расстройства могут возникнуть в этом мышечном органе? На эти актуальные вопросы мы ответим в нашей статье.

Анатомия

Свободная часть языка находится в ротовой полости (тело и кончик). Корень языка – его глоточная часть связана с подъязычной костью и нижней челюстью. Корень отделяется от основного тела бороздой.

Верхняя часть языка называется спинкой. Она покрыта толстой слизистой оболочкой, усеянной крошечными выступами – сосочками.

Нижняя часть покрыта тонкой слизистой оболочкой, в складках которой расположены протоки слюнных желез. Нижняя поверхность соединяется с дном ротовой полости –уздечкой (складкой слизистой оболочки).

На спинке этого мышечного органа, находятся около 9000 рецепторов, которые помогают нам различать основные пищевые ароматы.

В строение вкусового рецептора входят основные клетки, отвечающие за распознание всех вкусовых ощущений, а также вспомогательные клетки. Над вкусовыми рецепторами располагаются специальные отверстия – вкусовые поры. Через них микрочастицы пищи проникают в рецепторы для дальнейшего взаимодействия с основными вкусовыми клетками.

Каждая такая клетка покрыта тонким волосяным выступом – микроворсинкой. Когда молекула пищи соприкасается с вкусовым волоском, основная рецепторная клетка, связанная с сеткой нервов, передает импульс в мозг. Эта информация о горьком, соленом, сладком или кислом вкусе сочетается в нашем мозге с обонятельным импульсом из носа.

Считается, что наше обоняние примерно в 10000 раз острее нашего вкуса, поэтому при заблокированных носовых пазухах человек не может ощутить большинство пищевых ароматов.

Функции

Основными задачами языка являются:

• участие в пережевывании пищи и слюноотделении;
• помощь в воспроизведении речи, звуков;
• восприятие различных вкусов;
• обеспечение процесса всасывания грудного молока младенцами.

Кроме того, изменение внешнего вида этого мышечного органа может сигнализировать о скрытых заболеваниях человеческого организма.

Болезненные состояния

К патологическим расстройствам языка относятся:

• потеря вкуса;
• болезненность языка;
• «черный волосатый язык»;
• глоссит.

Рассмотрим некоторые из этих нарушений.

Потеря вкуса

Вкус – это физиологическое чувство, которое активируется во время приема пищи и напитков. К причинам отсутствия вкусовых ощущений относятся:

• повреждение лицевого нерва (например, паралич Белла) может снизить жевательную функцию и, следовательно, изменить вкус;
• аутоиммунное расстройство, известное как синдром Шегрена, вызывающее снижение выработки слюны. Это связано с тем, что вкусовые рецепторы могут определять вкус при условии правильного смешения пищи со слюной;
• глоссодония – состояние, характеризующееся жжением на поверхности языка, что в некоторых случаях приводит к потере вкуса;
• прием некоторых лекарственных препаратов, например тетрациклина (антибиотик), карбоната лития (антипсихотик).

Болезненность языка

Такое расстройство обычно связывается с травмами языка:

• прикус этого мышечного органа, а также его ожог очень горячей или кислой пищей;
• несоответствие расположения верхнего и нижнего ряда зубов;
• скрежет зубами (бруксизм).

Кроме того, болезненность этого органа может быть одним из симптомов некоторых видов заболеваний таких, как диабет, кожные патологии, анемия и дефицит витаминов.

«Черный волосатый язык»

Это расстройство проявляется окрашиванием разросшихся ороговевших сосочков на спинке языка в темно-желтый, коричневый, зеленый или черный цвет. Нитевидные ороговевшие сосочки задерживают пищу и бактерии, создавая характерную темную «шерсть» на поверхности языка.

Возникновение этой редкой патологии связывают с:

• курением сигарет;
• приемом антибиотиков;
• прохождением курса химиотерапии при лечении рака головы или шеи.

Также разрастание, ороговение и окрашивание нитевидных сосочков может быть связано с плохой гигиеной ротовой полости.

Глоссодиния и глоссит

Основным симптомом глоссодинии является ощущение жжения на поверхности языка. Разные виды глоссита в основном характеризуется покраснением и отечностью этого органа. К причинам, вызывающим эти расстройства, относят инфекции, стрессы и механические повреждения.

Эукариотическая клетка: определение, структура и органеллы

Автор:
Лоренцо Крамби, бакалавр наук
•

Рецензент:
Франческа Сальвадор, магистр наук

Последний раз отзыв: 13 ноября 2020 г.

Время чтения: 19 минут

Клетка — наименьшая функциональная единица живого организма, которая может функционировать независимо. Он состоит из нескольких типов органелл, которые позволяют клетке функционировать и воспроизводиться. Существуют два основных класса клеток: самоподдерживающиеся простые клетки, известные как прокариотические (бактерии и археи), и более сложные зависимые клетки, известные как e ukaryotic .Типы эукариотических клеток обычно встречаются у животных, растений, водорослей и грибов. В рамках данной статьи основное внимание будет уделено структуре и гистологии животной клетки. Также будут изучены основные различия между клетками животных и растений.

Как указывалось ранее, фундаментальными компонентами клетки являются ее органеллы. Эти органелл состоят из различных комбинаций атомов и молекул. Органеллы управляют различными функциями клетки от метаболизма до выработки энергии и, соответственно, репликации.Клетки с определенными функциями объединяются, образуя органов (то есть паренхиму легких). Органы с взаимосвязанными функциями работают вместе в рамках системы (то есть дыхательной системы). Эти системы, хотя и выполняют разные функции, работают совместно, чтобы обеспечить выживание организма (то есть человека). Каждый аспект клетки важен для ее выживания.

Плазменная (клеточная) мембрана

Фосфолипидный компонент

Плазматическая мембрана — это самый внешний слой клетки.Основная функция плазматической мембраны — защита клетки от окружающей среды. Его часто называют жидкой мозаикой фосфолипидного бислоя , который является гидрофильным снаружи и внутри, но гидрофобным по своей сути. гидрофильное свойство возникает из-за заряженной молекулы фосфата, которая образует головку фосфолипида, а гидрофобная природа обусловлена ​​двумя липидными хвостами, которые образуют ядро. Эта особенность обеспечивает селективную проницаемость мембраны.Например, гидрофильные частицы (например, ионы) не могут проходить через гидрофобное ядро, а те, которые являются гидрофобными (например, жиры), отталкиваются от внешней поверхности. В результате клетка способна изолировать свою внутреннюю среду от внешней среды.

Клеточная мембрана

Некоторые фосфолипидные структуры связаны с молекулами холестерина . Последние поддерживают целостность плазматической мембраны, и в более новых исследованиях изучается ее роль в поддержке иммунной системы.

Белковый компонент

Как любой живой организм, клетка не является полностью самодостаточной и, следовательно, потребует питательных веществ из внешней среды, а также для экспорта своих продуктов во внешнюю среду. Контролируемое движение вещества осуществляется с помощью белков каналов и носителей белков , закрепленных в плазматической мембране, которые избирательно или обычно позволяют определенным частицам входить и выходить из клетки.

Некоторые белковые молекулы помечены цепями гликогена (т. Е. Гликопротеинами) и функционируют как рецепторных каналов , которые запускают клеточные процессы. Другие белки ограничены либо цитозольным (внутриклеточный белок) , либо внеклеточной поверхностью (внеклеточный белок) мембраны, в то время как другие охватывают всю мембрану (трансмембранные белки) . Это обоснование термина «жидкая мозаика», поскольку он относится к тому факту, что белки, расположенные внутри или на мембране, свободно перемещаются по всему фосфолипидному бислою.

Плазменная мембрана

Поглощение материала

В случае веществ, которые не могут ни проходить через мембрану, ни использовать мембранные каналы, плазматическая мембрана обладает способностью поглощать инородный материал в процессе, известном как эндоцитоз . Этот процесс включает распознавание либо чужеродных микроорганизмов, либо нативных веществ рецепторами на клеточной мембране и последующее сворачивание этой области мембраны вокруг намеченной структуры, транспортируемой в цитоплазму.Эндоцитоз можно подразделить на три типа.

Фагоцитоз включает поступление в клетку неспецифических веществ (обычно твердых). Пиноцитоз включает поступление в клетку определенных веществ (обычно внеклеточной жидкости). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включает специфическое поглощение определенных макромолекул, которое контролируется рецепторами клеточной поверхности.

Цитоплазма

Цитоплазма — это полутвердая среда, в которой органеллы находятся во взвешенном состоянии, а питательные вещества растворены во внутренней клеточной среде.Помимо органелл, цитоплазма также содержит микрофиламенты, микротрубочки и секреторные гранулы. Микрофиламенты и микротрубочки являются частью клеточной архитектуры, которая помогает придать клетке ее структуру (цитоскелет) и играет роль в репликации клеток. Они также способствуют образованию ресничек и жгутиков в некоторых клеточных линиях, которым необходима подвижность.

Рибосомы

Для того, чтобы клетки могли расти и размножаться, они должны производить необходимые строительные блоки для достижения этой цели.Кроме того, некоторые клетки, такие как β-клетки поджелудочной железы, вырабатывают гормоны на основе белка, помогающие поддерживать гомеостаз. Этот процесс достигается рибосомами. Рибосомы — это сложные молекулы на основе рибонуклеиновой кислоты (т.е. рибосомно-рибонуклеиновая кислота; р-РНК), которые отвечают за трансляцию кодированных последовательностей информационной РНК (м-РНК) в белки. Они состоят из малых и больших субъединиц , которые координируются друг с другом для трансляции цепи м-РНК. Некоторые рибосомы связаны с мембраной, а другие свободно плавают в цитоплазме.В то время как свободные рибосомы синтезируют белки , которые используются в клетке, белки, синтезированные связанными рибосомами, предназначены для экспорта.

Рибосома

Эндоплазматическая сеть

Есть скопления мешочков и пузырьков, которые образуют цистерн (канальцев) в цитоплазме. Эти структуры составляют эндоплазматический ретикулум. Существует два типа эндоплазматического ретикулума: один с рибосомами, привязанными к его поверхности — шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER) , а другой — без рибосом — гладкий эндоплазматический ретикулум (SER) .

Другой отличительной чертой грубого и гладкого эндоплазматического ретикулума является то, что грубый эндоплазматический ретикулум является продолжением ядерной мембраны, в то время как гладкий эндоплазматический ретикулум может быть либо независимым скоплением мешочков, либо продолжением грубого эндоплазматического ретикулума. Как указывалось ранее, шероховатый эндоплазматический ретикулум хранит белок, синтезированный рибосомами на его поверхности. Напротив, гладкая эндоплазматическая сеть синтезирует фосфолипиды, стероиды и липиды, которые впоследствии используются в синтезе гормонов на основе стероидов.

Аппарат Гольджи

Названная в честь итальянского ученого, открывшего ее в 1898 году, Камиллио Гольджи, эта органелла существует в цитоплазме как центр хранения для белков, которые будут распространяться в другие места. Аппарат Гольджи (также называемый комплексом Гольджи или телом Гольджи) структурно подразделяется на цис и транс компонентов. Первый представляет собой уплощенные входящие пузырьки из эндоплазматического ретикулума, которые сливаются с образованием цистерн .Транс-аспект структуры — это область, из которой везикулы отходят, чтобы присоединиться к другим везикулам, лизосомам или поверхности клетки (подлежащей экзоцитозу).

Аппарат Гольджи

Везикулы и лизосомы

Некоторые белки, синтезируемые внутри клетки, используются клеткой, в то время как другие предназначены для экспорта в другие области тела. Чтобы предотвратить активацию этих продуктов и их непреднамеренное взаимодействие с исходной клеткой, они хранятся в связанных с мембраной мешочках, называемых везикулами.Есть три основных типа везикул; экзоцитозные, лизосомальные и секреторные везикулы. Экзоцитотические везикул содержат белки, которые будут выведены из клетки посредством экзоцитоза. Это происходит, когда везикулы сливаются с цитоплазматической мембраной и выталкивают ее содержимое во внеклеточное пространство. Например, высвобождение антител из активированных B-клеток во время гуморального иммунного ответа.

Белки, расположенные в секреторных пузырьках . также предназначены для внеклеточного высвобождения, но требуют стимула; высвобождение нейромедиатора ацетилхолина (ACh) из телодендрий нейронов в синаптическую щель после стимуляции потенциалом действия.

Лизосома

С другой стороны, протеазы — это ферменты, предназначенные для переваривания белка. Это особые белки, которые участвуют в клеточной деградации апоптотическим образом (запрограммированная гибель клеток) или как часть защитного механизма от вторжения патогенов. В любом случае эти ферменты хранятся в лизосомах для последующего высвобождения. Когда есть органелла, клетка или микроорганизм, подлежащие перевариванию, вокруг вещества, подлежащего растворению, образуется везикула, которая впоследствии сливается с лизосомой.Это делается для предотвращения непреднамеренного повреждения других цитоплазматических структур.

Митохондрии

Митохондрии (т. Е. Митохондрии), часто называемые «электростанцией» клетки, представляют собой удлиненную двойную мембранную структуру с многочисленными кристами внутри ее внутренней мембраны. Помимо связанных с мембраной белков АТФ-синтазы, которые способствуют производству АТФ, митохондрии являются единственными органеллами, которые содержат собственный ДНК-материал и, следовательно, способны к репликации.

Митохондрия

Наружная мембрана , которая покрывает всю органеллу, снабжена прионными белками, которые позволяют избирательно поглощать размер некоторых веществ. Внутренняя мембрана также содержит специфические белки, такие как АТФ-синтаза (производит АТФ), цитохром С (выполняет окислительно-восстановительные реакции) и транспортные белки (для избирательного поглощения материала митохондриальным матриксом). Составляющие межмембранного пространства (между внутренней и внешней мембранами) очень похожи на таковые в цитоплазме клетки.

Матрица — это место, в котором происходит цикл лимонной кислоты (цикл Кребса — процесс образования АТФ). Количество митохондрий, обнаруженных в конкретной клетке, зависит от ее функции. Например, сердечные миоциты содержат больше митохондрий, чем эпителиальные клетки кожи, потому что им требуется больше АТФ, чтобы сделать их устойчивыми к усталости.

Ядро

Это самая большая структура в камере. Он ограничен ядерной оболочкой и содержит ядрышко, матрицу и, что наиболее важно, наследственный генетический материал, известный как дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) .Внутри каждой клетки находится примерно два метра микроскопического генетического материала. Этот огромный объем ДНК может удерживаться внутри клетки, плотно наматывая ее вокруг гистонов (белковый каркас), которые впоследствии складываются в хромосом . Однако ДНК существует только в виде хромосом на активных стадиях клеточного деления. Когда клетка находится в фазе роста, ДНК принимает форму либо эухроматина , либо гетерохроматина .ДНК, которая принимает эухроматическую форму, обычно чаще транскрибируется и экспрессируется клеткой.

Внутри ядра находится уникальная область, известная как ядрышко . Это область, где находится ДНК, кодирующая рибосомную РНК (или тандемные повторы). Основная функция состоит в том, чтобы производить и ассимилировать р-РНК, которая будет экспортироваться в цитоплазму для трансляции м-РНК.

Ядерная оболочка

Существует еще одна избирательно проницаемая мембрана, которая отделяет цитоплазму ядра клетки от ядерного матрикса.Эта структура известна как ядерная оболочка; как и плазматическая мембрана, она также состоит из липидного бислоя . Это двухслойная структура, которая окружает ядрышко и хроматин внутри ядерного матрикса. Ядерная оболочка является продолжением шероховатой эндоплазматической сети.

Теперь вы закончили изучать структуру ячейки, используйте наши диаграммы и тесты ячейки , чтобы закрепить свои знания!

В некоторых областях оболочки внутренний и внешний слои сливаются, образуя отверстия, известные как ядерные поры .Ядерные поры не только позволяют нуклеотидам и другим материалам проникать в ядро, но также позволяют м-РНК покидать ядро ​​для трансляции в цитоплазме.

Различия между животными и растительными клетками

В заключение следует отметить, что клетки животных — не единственный существующий эукариотический тип клеток. Клетки растений также являются эукариотическими и имеют компоненты, аналогичные компонентам клеток животных. Однако есть некоторые существенные отличия.В то время как клетки животных имеют более неправильную форму, клетки растений часто имеют фиксированную прямоугольную форму . Этой фиксированной форме способствует жесткая клеточная стенка на основе целлюлозы , которая окружает плазматическую мембрану растительной клетки; который также отсутствует в клетках животных.

Помимо митохондрий для производства АТФ, растительные клетки также содержат хлоропластов . Эти структуры позволяют растениям использовать ультрафиолетовую энергию в процессе фотосинтеза для производства собственной пищи.Наконец, хотя большое количество клеток животных может быть снабжено ресничками, эти структуры часто отсутствуют в большинстве типов клеток растений.

Клиническое значение

Смерть клетки

Клетки существуют по всему телу и работают синергетически, выполняя свои функции. Эти клетки претерпевают митотические (и мейотические) трансформации гонад, чтобы поддерживать клеточную популяцию. Когда клетка подвергается воздействию стрессового стимула, она обычно пытается адаптироваться к этой среде до тех пор, пока стимул не будет устранен.Как только клетка не получает смягчающих повреждений, она обычно восстанавливается и возвращается в нормальное состояние. Однако, если клетка существенно повреждена и повреждение становится необратимым, клетка может подвергнуться запрограммированной гибели клетки — процессу, известному как апоптоз. Апоптоз — это естественный контролируемый клеточно-опосредованный процесс, при котором поврежденная или изношенная клетка подвергается аутофагоцитозу. Существует еще одна незапланированная форма гибели клеток, которая может привести к большему повреждению соседних клеток, известная как клеточный некроз .Здесь смерть клетки следует за внешним агентом (например, травмой, инфекциями или токсинами), который инициирует преждевременную смерть клетки.

В некоторых случаях генетический материал может кодировать мутацию в результате воздействия вредного стимула, наследования ошибочного кодирования или просто из-за ошибки репликации, которая «отключает» важные хозяйственные функции клетки. . Это одно из явлений, наблюдаемых в злокачественных клетках . Есть несколько отличительных черт раковых клеток, в том числе способность этих клеток распространяться на отдаленные участки и расти (метастазы) , инициировать ангиогенез (создание новых кровеносных сосудов для улучшения их кровоснабжения) и, что более важно, клетки имеют размер . «Бессмертный» .В то время как клетки (хотя и трудно) могут быть убиты несколькими фармакологическими, радиологическими и иммунологическими агентами, врожденная апоптотическая конфигурация клеточной линии подавляется. Хотя эти клетки обладают несколькими качествами, которые могут инициировать апоптоз в нормальной клеточной линии, эти клетки будут расти и воспроизводиться с неконтролируемой скоростью, потому что они каким-то образом способны избежать запрограммированной гибели клеток.

Изменения сотовой связи

Есть некоторые термины, которые конкретно связаны с изменениями на клеточном уровне, которые являются обычным явлением в области медицины.Таким образом, их следует ценить, чтобы следить за обсуждениями патологических процессов:

• Гиперплазия относится к увеличению размера органа в результате увеличения количества клеток в нем. Например, при доброкачественной гиперплазии предстательной железы количество клеток простаты увеличивается, что приводит к увеличению общего размера железы. Однако общий размер ячеек остается прежним.

• Гипертрофия , с другой стороны, относится к увеличению размера органа после увеличения размера составляющих его клеток.Подумайте о процессе гипертрофии левого желудочка, когда сердечные миоциты увеличиваются в размере после хронического увеличения общего периферического сопротивления. Однако, в отличие от гиперплазии, количество клеток обычно остается неизменным.

• Метаплазия — это обратимый процесс, при котором один тип зрелых клеток заменяется другим типом зрелых клеток. Хороший пример этого можно найти в дистальном отделе пищевода у пациентов с хроническим гастроэзофагеальным заболеванием (т.е. Пищевод Барретта). В этом случае хроническое воздействие на эпителий плоскоклеточного типа разъедающих желудочных кислот способствует клеточному превращению в клетки столбчатого типа, которые более устойчивы. Когда стимул будет удален, клеточная линия вернется в свое предыдущее состояние. Это не считается прямым родственником злокачественных новообразований.

• Дисплазия говорит о пролиферации незрелых клеточных линий и снижении распространенности зрелой клеточной линии, резидентной в этом анатомическом месте.Это наблюдается при цервикальной интраэпителиальной неоплазии, когда аномальная клеточная линия еще не вторглась в базальную мембрану. Это считается предвестником злокачественных новообразований.

Цитоплазма и клеточные органеллы — анатомия и физиология

OpenStaxCollege

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Опишите структуру и функцию клеточных органелл, связанных с эндомембранной системой, включая эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и лизосомы
• Опишите структуру и функцию митохондрий и пероксисом
• Объясните три компонента цитоскелета, включая их состав и функции

Теперь, когда вы узнали, что клеточная мембрана окружает все клетки, вы можете погрузиться внутрь прототипной клетки человека, чтобы узнать о ее внутренних компонентах и ​​их функциях.Все живые клетки в многоклеточных организмах содержат внутренний цитоплазматический компартмент и ядро ​​внутри цитоплазмы. Цитозоль, желеобразное вещество внутри клетки, обеспечивает жидкую среду, необходимую для биохимических реакций. Эукариотические клетки, включая все клетки животных, также содержат различные клеточные органеллы. Органелла («маленький орган») — это один из нескольких различных типов мембранных тел в клетке, каждое из которых выполняет уникальную функцию. Подобно тому, как различные органы тела работают вместе в гармонии, выполняя все функции человека, множество различных клеточных органелл работают вместе, чтобы поддерживать здоровье клетки и выполнять все ее важные функции.Органеллы и цитозоль вместе составляют цитоплазму клетки. Ядро — это центральная органелла клетки, содержащая ДНК клетки ([ссылка]).

Прототипная клетка человека

Хотя это изображение не указывает на какую-либо конкретную человеческую клетку, это прототип клетки, содержащей первичные органеллы и внутренние структуры.

Набор из трех основных органелл вместе формирует внутри клетки систему, называемую эндомембранной системой.Эти органеллы работают вместе для выполнения различных клеточных задач, включая задачу производства, упаковки и экспорта определенных клеточных продуктов. Органеллы эндомембранной системы включают эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и везикулы.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой систему каналов, которая является продолжением ядерной мембраны (или «оболочки»), покрывающей ядро, и состоит из того же материала липидного бислоя. ER можно рассматривать как серию извилистых магистралей, похожих на водные каналы Венеции.ER обеспечивает проходы через большую часть клетки, которые функционируют при транспортировке, синтезе и хранении материалов. Обмоточная структура ER приводит к большой площади мембранной поверхности, которая поддерживает его многие функции ([ссылка]).

Эндоплазматическая сеть (ER)

(a) ER представляет собой извилистую сеть тонких мембранных мешочков, находящихся в тесной связи с ядром клетки. Гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть очень различаются по внешнему виду и функциям (источник: ткань мыши).(b) Rough ER усеяна многочисленными рибосомами, которые являются участками синтеза белка (источник: ткань мыши). EM × 110000. (c) Smooth ER синтезирует фосфолипиды, стероидные гормоны, регулирует концентрацию клеточного Ca ⁺⁺ , ^{метаболизирует некоторые углеводы и расщепляет определенные токсины (источник: ткань мыши). EM × 110 510. (Микрофотографии предоставлены Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)}

Эндоплазматический ретикулум может существовать в двух формах: грубый ER и гладкий ER.Эти два типа ER выполняют очень разные функции и могут быть найдены в очень разных количествах в зависимости от типа клетки. Грубый ER (RER) называется так, потому что его мембрана усеяна встроенными гранулами — органеллами, называемыми рибосомами, что придает RER неровный вид. Рибосома — это органелла, которая служит местом синтеза белка. Он состоит из двух субъединиц рибосомной РНК, которые оборачиваются вокруг мРНК, чтобы запустить процесс трансляции, за которым следует синтез белка. В гладком ER (SER) эти рибосомы отсутствуют.

Одна из основных функций гладкого ER — синтез липидов. Гладкий ER синтезирует фосфолипиды, основной компонент биологических мембран, а также стероидные гормоны. По этой причине клетки, вырабатывающие большое количество таких гормонов, например, из женских яичников и мужских семенников, содержат большое количество гладкого ЭПР. В дополнение к синтезу липидов гладкий ER также секвестрирует (то есть накапливает) и регулирует концентрацию клеточного Ca ⁺⁺ , функцию, чрезвычайно важную в клетках нервной системы, где Ca ⁺⁺ является триггером высвобождения нейротрансмиттера. .Гладкий ER дополнительно метаболизирует некоторые углеводы и выполняет роль детоксикации, расщепляя определенные токсины.

В отличие от гладкого ER, основная работа грубого ER — это синтез и модификация белков, предназначенных для клеточной мембраны или для экспорта из клетки. Для этого синтеза белка многие рибосомы прикрепляются к ER (придавая ему вид грубого ER). Как правило, белок синтезируется внутри рибосомы и высвобождается в канале грубого ER, где к нему могут быть добавлены сахара (посредством процесса, называемого гликозилированием), прежде чем он будет транспортирован внутри везикулы на следующий этап процесса упаковки и транспортировки. : аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи отвечает за сортировку, модификацию и отгрузку продуктов, поступающих из неотложной помощи, так же, как и в почтовом отделении. Аппарат Гольджи выглядит как сложенные стопкой плоские диски, почти как стопки блинов странной формы. Как и ER, эти диски являются перепончатыми. У аппарата Гольджи есть две разные стороны, каждая из которых играет свою роль. Одна сторона аппарата принимает продукты в виде пузырьков. Эти продукты сортируются через аппарат, а затем они выпускаются с противоположной стороны после переупаковки в новые пузырьки.Если продукт должен быть экспортирован из клетки, везикула мигрирует на поверхность клетки и сливается с клеточной мембраной, и груз секретируется ([ссылка]).

Аппарат Гольджи

(a) Аппарат Гольджи управляет продуктами грубого ER, а также производит новые органеллы, называемые лизосомами. Белки и другие продукты ER отправляются в аппарат Гольджи, который организует, модифицирует, упаковывает и маркирует их. Некоторые из этих продуктов транспортируются в другие области клетки, а некоторые выводятся из клетки посредством экзоцитоза.Ферментативные белки упаковываются как новые лизосомы (или упаковываются и отправляются для слияния с существующими лизосомами). (б) Электронная микрофотография аппарата Гольджи.

Лизосомы

Некоторые из белковых продуктов, упаковываемых аппаратом Гольджи, содержат пищеварительные ферменты, которые должны оставаться внутри клетки для использования в расщеплении определенных материалов. Везикулы, содержащие ферменты, высвобождаемые Гольджи, могут образовывать новые лизосомы или сливаться с существующими лизосомами. Лизосома — это органелла, содержащая ферменты, которые расщепляют и переваривают ненужные клеточные компоненты, такие как поврежденная органелла.(Лизосома похожа на разрушительную бригаду, которая сносит старые и ненадежные здания по соседству.) Аутофагия («самопоедание») — это процесс переваривания клеткой собственных структур. Лизосомы также важны для расщепления инородного материала. Например, когда определенные клетки иммунной защиты (лейкоциты) фагоцитируют бактерии, бактериальная клетка транспортируется в лизосому и переваривается находящимися внутри ферментами. Как можно догадаться, такие клетки фагоцитарной защиты содержат большое количество лизосом.

При определенных обстоятельствах лизосомы выполняют более грандиозную и ужасную функцию. В случае поврежденных или нездоровых клеток лизосомы могут открыться и высвободить свои пищеварительные ферменты в цитоплазму клетки, убивая клетку. Этот механизм «самоуничтожения» называется автолизом и контролирует процесс гибели клеток (механизм, называемый «апоптоз»).

Посмотрите это видео, чтобы узнать об эндомембранной системе, которая включает грубую и гладкую ER и тело Гольджи, а также лизосомы и везикулы.Какова основная роль эндомембранной системы?

Помимо функций, выполняемых эндомембранной системой, клетка выполняет множество других важных функций. Подобно тому, как вы должны потреблять питательные вещества, чтобы обеспечить себя энергией, каждая из ваших клеток должна принимать питательные вещества, некоторые из которых превращаются в химическую энергию, которая может использоваться для поддержания биохимических реакций. Еще одна важная функция клетки — детоксикация. Люди поглощают всевозможные токсины из окружающей среды, а также производят вредные химические вещества в качестве побочных продуктов клеточных процессов.Клетки печени, называемые гепатоцитами, выводят токсины из организма.

Митохондрии

Митохондрия (множественное число = митохондрии) — это мембранная бобовидная органелла, которая является «преобразователем энергии» клетки. Митохондрии состоят из внешней двухслойной липидной мембраны, а также дополнительной внутренней двухслойной липидной мембраны ([ссылка]). Внутренняя мембрана сильно сложена в извилистые структуры с большой площадью поверхности, называемые кристами. Именно вдоль этой внутренней мембраны ряд белков, ферментов и других молекул выполняет биохимические реакции клеточного дыхания.Эти реакции преобразуют энергию, хранящуюся в молекулах питательных веществ (таких как глюкоза), в аденозинтрифосфат (АТФ), который обеспечивает клетку полезной клеточной энергией. Клетки постоянно используют АТФ, поэтому митохондрии постоянно работают. Молекулы кислорода необходимы во время клеточного дыхания, поэтому вы должны постоянно вдыхать их. Одной из систем организма, которая использует огромное количество АТФ, является мышечная система, потому что АТФ требуется для поддержания мышечного сокращения. В результате мышечные клетки заполнены митохондриями.Нервным клеткам также требуется большое количество АТФ для работы натриево-калиевых насосов. Следовательно, отдельный нейрон будет загружен более чем тысячей митохондрий. С другой стороны, костная клетка, которая не так метаболически активна, может иметь всего пару сотен митохондрий.

Митохондрия

Митохондрии — это фабрики преобразования энергии клетки. (а) Митохондрия состоит из двух отдельных двухслойных липидных мембран. Вдоль внутренней мембраны расположены различные молекулы, которые вместе производят АТФ, главную энергетическую валюту клетки.(б) Электронная микрофотография митохондрий. EM × 236000. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Пероксисомы

Как и лизосомы, пероксисома представляет собой мембранно-связанную клеточную органеллу, которая в основном содержит ферменты ([ссылка]). Пероксисомы выполняют несколько различных функций, включая метаболизм липидов и химическую детоксикацию. В отличие от пищеварительных ферментов, содержащихся в лизосомах, ферменты в пероксисомах служат для переноса атомов водорода от различных молекул к кислороду, производя перекись водорода (H ₂ O ₂ ).Таким образом, пероксисомы нейтрализуют яды, такие как алкоголь. Чтобы понять важность пероксисом, необходимо понять концепцию активных форм кислорода.

Пероксисома

Пероксисомы — это мембраносвязанные органеллы, содержащие множество ферментов для детоксикации вредных веществ и метаболизма липидов.

Активные формы кислорода (АФК), такие как пероксиды и свободные радикалы, являются высокореактивными продуктами многих нормальных клеточных процессов, включая митохондриальные реакции, которые производят АТФ и метаболизм кислорода.Примеры ROS включают гидроксильный радикал ОН, H ₂ O ₂ и супероксид (). Некоторые АФК важны для определенных клеточных функций, таких как клеточные сигнальные процессы и иммунные ответы против чужеродных веществ. Свободные радикалы реактивны, потому что они содержат свободные неспаренные электроны; они могут легко окислять другие молекулы по всей клетке, вызывая клеточное повреждение и даже смерть клетки. Считается, что свободные радикалы играют роль во многих деструктивных процессах в организме, от рака до ишемической болезни сердца.

Пероксисомы, с другой стороны, контролируют реакции, которые нейтрализуют свободные радикалы. Пероксисомы производят большие количества токсичного H ₂ O ₂ в процессе, но пероксисомы содержат ферменты, которые превращают H ₂ O ₂ в воду и кислород. Эти побочные продукты безопасно попадают в цитоплазму. Подобно миниатюрным установкам для очистки сточных вод, пероксисомы нейтрализуют вредные токсины, чтобы они не наносили вред клеткам. Печень — это орган, который в первую очередь отвечает за детоксикацию крови до того, как она разовьется по телу, а клетки печени содержат исключительно большое количество пероксисом.

Защитные механизмы, такие как детоксикация внутри пероксисомы и некоторых клеточных антиоксидантов, служат для нейтрализации многих из этих молекул. Некоторые витамины и другие вещества, содержащиеся в основном во фруктах и ​​овощах, обладают антиоксидантными свойствами. Антиоксиданты действуют, окисляясь сами, останавливая каскады деструктивных реакций, инициируемых свободными радикалами. Однако иногда АФК накапливаются за пределами возможностей такой защиты.

Окислительный стресс — это термин, используемый для описания повреждения клеточных компонентов, вызванного ROS.Из-за своих характерных неспаренных электронов АФК могут запускать цепные реакции, в которых они удаляют электроны из других молекул, которые затем становятся окисленными и реакционноспособными, и делают то же самое с другими молекулами, вызывая цепную реакцию. АФК могут вызвать необратимое повреждение клеточных липидов, белков, углеводов и нуклеиновых кислот. Поврежденная ДНК может привести к генетическим мутациям и даже к раку. Мутация — это изменение нуклеотидной последовательности в гене в ДНК клетки, потенциально изменяющее белок, кодируемый этим геном.Другие заболевания, которые, как считается, вызываются или обостряются ROS, включают болезнь Альцгеймера, сердечно-сосудистые заболевания, диабет, болезнь Паркинсона, артрит, болезнь Хантингтона и шизофрению, среди многих других. Примечательно, что эти заболевания во многом связаны с возрастом. Многие ученые считают, что окислительный стресс является одним из основных факторов старения.

Старение и…

Ячейка: теория свободных радикалов

Теория свободных радикалов о старении была первоначально предложена в 1950-х годах и до сих пор остается предметом дискуссий.Вообще говоря, теория старения со свободными радикалами предполагает, что накопленное повреждение клеток в результате окислительного стресса способствует физиологическим и анатомическим эффектам старения. Есть две существенно разные версии этой теории: одна утверждает, что сам процесс старения является результатом окислительного повреждения, а другая утверждает, что окислительное повреждение вызывает возрастные заболевания и расстройства. Последняя версия теории более широко принята, чем первая. Однако многие данные свидетельствуют о том, что окислительное повреждение действительно способствует процессу старения.Исследования показали, что уменьшение окислительного повреждения может привести к увеличению продолжительности жизни некоторых организмов, таких как дрожжи, черви и плодовые мухи. И наоборот, усиление окислительного повреждения может сократить продолжительность жизни мышей и червей. Интересно, что манипуляция, называемая ограничением калорий (умеренное ограничение потребления калорий), как было показано, увеличивает продолжительность жизни у некоторых лабораторных животных. Считается, что это увеличение, по крайней мере, частично связано с уменьшением окислительного стресса. Однако долгосрочное исследование приматов с ограничением калорийности не показало увеличения их продолжительности жизни.Потребуется множество дополнительных исследований, чтобы лучше понять связь между активными формами кислорода и старением.

Так же, как костный скелет структурно поддерживает человеческое тело, цитоскелет помогает клеткам сохранять свою структурную целостность. Цитоскелет — это группа волокнистых белков, которые обеспечивают структурную поддержку клеток, но это только одна из функций цитоскелета. Компоненты цитоскелета также имеют решающее значение для подвижности клеток, воспроизводства клеток и транспортировки веществ внутри клетки.

Цитоскелет образует сложную нитевидную сеть по всей клетке, состоящую из трех различных видов белковых филаментов: микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрубочек ([ссылка]). Самая толстая из трех — микротрубочка, структурная нить, состоящая из субъединиц белка, называемого тубулином. Микротрубочки поддерживают форму и структуру клеток, помогают сопротивляться сжатию клетки и играют роль в расположении органелл внутри клетки. Микротрубочки также составляют два типа клеточных придатков, важных для движения: реснички и жгутики.Реснички находятся на многих клетках тела, включая эпителиальные клетки, выстилающие дыхательные пути дыхательной системы. Реснички движутся ритмично; они постоянно бьются, перемещая отходы, такие как пыль, слизь и бактерии, вверх по дыхательным путям, от легких к рту. Удары ресничек клеток в женских фаллопиевых трубах перемещают яйцеклетки из яичника в матку. Жгутик (множественное число = жгутик) — это придаток больше реснички и специализированный для передвижения клеток.Единственная жгутиковая клетка у человека — это сперматозоид, который должен продвигаться к женским яйцеклеткам.

Три компонента цитоскелета

Цитоскелет состоит из (а) микротрубочек, (б) микрофиламентов и (в) промежуточных филаментов. Цитоскелет играет важную роль в поддержании формы и структуры клеток, стимулировании клеточного движения и содействии делению клеток.

Очень важная функция микротрубочек — устанавливать пути (что-то вроде железнодорожных путей), по которым генетический материал может быть перемещен (процесс, требующий АТФ) во время деления клетки, так что каждая новая дочерняя клетка получает соответствующий набор хромосом.Две короткие идентичные структуры микротрубочек, называемые центриолями, находятся рядом с ядром клеток. Центриоль может служить точкой клеточного происхождения для микротрубочек, выходящих наружу в виде ресничек или жгутиков, или может способствовать разделению ДНК во время деления клетки. Микротрубочки вырастают из центриолей, добавляя больше субъединиц тубулина, например добавляя дополнительные звенья в цепь.

В отличие от микротрубочек, микрофиламент представляет собой более тонкий тип филаментов цитоскелета (см. [Ссылка] b ).Актин, белок, образующий цепи, является основным компонентом этих микрофиламентов. Волокна актина, скрученные цепочки актиновых нитей, составляют значительный компонент мышечной ткани и, наряду с белком миозином, ответственны за сокращение мышц. Как и микротрубочки, актиновые филаменты представляют собой длинные цепочки отдельных субъединиц (называемых субъединицами актина). В мышечных клетках эти длинные актиновые нити, называемые тонкими филаментами, «притягиваются» толстыми филаментами миозинового белка, чтобы сократить клетку.

Актин также играет важную роль во время деления клеток.Когда клетка собирается разделиться пополам во время деления клетки, филаменты актина работают с миозином, создавая борозду расщепления, которая в конечном итоге разделяет клетку посередине, образуя две новые клетки из исходной клетки.

Последний филамент цитоскелета — это промежуточный филамент. Как следует из названия, промежуточная нить — это нить, промежуточная по толщине между микротрубочками и микрофиламентами (см. [Ссылка] c ). Промежуточные волокна состоят из длинных волокнистых субъединиц белка, называемого кератином, которые намотаны вместе, как нити, составляющие веревку.Промежуточные филаменты вместе с микротрубочками важны для поддержания формы и структуры клеток. В отличие от микротрубочек, которые сопротивляются сжатию, промежуточные филаменты сопротивляются растяжению — силам, разрывающим клетки. Во многих случаях клетки склонны к растяжению, например, когда эпителиальные клетки кожи сжимаются, растягивая их в разных направлениях. Промежуточные филаменты помогают закрепить органеллы вместе внутри клетки, а также связывать клетки с другими клетками, образуя специальные межклеточные соединения.

Внутренняя среда живой клетки состоит из жидкого желеобразного вещества, называемого цитозолем, которое состоит в основном из воды, но также содержит различные растворенные питательные вещества и другие молекулы. Клетка содержит множество клеточных органелл, каждая из которых выполняет уникальную функцию и помогает поддерживать здоровье и активность клетки. Цитозоль и органеллы вместе составляют цитоплазму клетки. Большинство органелл окружено липидной мембраной, похожей на клеточную мембрану клетки.Эндоплазматический ретикулум (ER), аппарат Гольджи и лизосомы имеют общие функциональные связи и вместе называются эндомембранной системой. Есть два типа ER: гладкая и грубая. В то время как гладкий ER выполняет множество функций, включая синтез липидов и хранение ионов, грубый ER в основном отвечает за синтез белка с использованием связанных с ним рибосом. Грубый ER отправляет вновь созданные белки в аппарат Гольджи, где они модифицируются и упаковываются для доставки в различные места внутри или за пределами клетки.Некоторые из этих белковых продуктов представляют собой ферменты, предназначенные для расщепления нежелательного материала и упакованные в виде лизосом для использования внутри клетки.

Клетки также содержат митохондрии и пероксисомы, которые являются органеллами, ответственными за производство энергии клетки и детоксикацию определенных химических веществ, соответственно. Биохимические реакции в митохондриях преобразуют молекулы, несущие энергию, в пригодную для использования форму клеточной энергии, известную как АТФ. Пероксисомы содержат ферменты, которые превращают вредные вещества, такие как свободные радикалы, в кислород и воду.Клетки также содержат миниатюрный «скелет» из белковых нитей, который простирается по всей ее внутренней части. Этот цитоскелет составляют три различных типа филаментов (в порядке увеличения толщины): микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрубочки. Каждый компонент цитоскелета выполняет уникальные функции, а также обеспечивает поддерживающую основу для клетки.

Посмотрите это видео, чтобы узнать об эндомембранной системе, которая включает грубую и гладкую ER и тело Гольджи, а также лизосомы и везикулы.Какова основная роль эндомембранной системы?

Обработка, упаковка и перемещение материалов, производимых ячейкой.

Выберите термин, который лучше всего завершает следующую аналогию: Цитоплазма относится к цитозолю, как бассейн, содержащий хлор и плавучие игрушки, к ________.

1. стенки бассейна
2. хлор
3. плавучие игрушки
4. вода

Черновая ER получила свое название из-за каких связанных структур?

1. Аппарат Гольджи
2. рибосомы
3. лизосомы
4. белков

Что из следующего является функцией грубой ER?

1. производство белков
2. детоксикация некоторых веществ
3. синтез стероидных гормонов
4. регуляция концентрации внутриклеточного кальция

Что из перечисленного является общим для всех трех компонентов цитоскелета?

1. Все они служат каркасом для органелл внутри клетки.
2. Все они имеют примерно одинаковый диаметр.
3. Все они представляют собой полимеры белковых субъединиц.
4. Все они помогают клетке противостоять сжатию и растяжению.

Какая из следующих органелл продуцирует большое количество АТФ, когда и глюкоза, и кислород доступны для клетки?

1. митохондрии
2. пероксисом
3. лизосомы
4. ER

Объясните, почему структура ER, митохондрий и аппарата Гольджи способствует их соответствующим функциям.

Структура аппарата Гольджи соответствует его функциям, поскольку он представляет собой серию уплощенных перепончатых дисков; вещества модифицируются и упаковываются в последовательные этапы по мере их перемещения от одного диска к другому. Структура аппарата Гольджи также включает в себя принимающее лицо и передающее лицо, которые организуют клеточные продукты, когда они входят и выходят из аппарата Гольджи. ER и митохондрии имеют структурную специализацию, которая увеличивает их площадь поверхности. В митохондриях внутренняя мембрана сильно сложена, что увеличивает площадь поверхности для производства АТФ.Точно так же ER тщательно намотан на всю клетку, увеличивая площадь его поверхности для таких функций, как синтез липидов, хранение Ca ⁺⁺ и синтез белка.

Сравните и сопоставьте лизосомы с пероксисомами: назовите хотя бы два сходства и одно различие.

Пероксисомы и лизосомы представляют собой клеточные органеллы, связанные двухслойными липидными мембранами, и оба они содержат много ферментов. Однако пероксисомы содержат ферменты, которые выводят токсины из веществ, перенося атомы водорода и производя H ₂ O ₂ , тогда как ферменты в лизосомах действуют, чтобы расщеплять и переваривать различные нежелательные материалы.

Глоссарий

автолиз

Распад клеток под действием их собственных ферментов

аутофагия

Лизосомный распад собственных компонентов клетки

центриоль

небольшая самовоспроизводящаяся органелла, которая обеспечивает начало роста микротрубочек и перемещает ДНК во время деления клетки

реснички

небольшой отросток на определенных клетках, образованный микротрубочками и модифицированный для перемещения материалов по клеточной поверхности

цитоплазма

внутренний материал между клеточной мембраной и ядром клетки, в основном состоящий из жидкости на водной основе, называемой цитозолем, внутри которой находятся все другие органеллы, растворенные и взвешенные вещества клетки

цитоскелет

«скелет» клетки; образованы палочковидными белками, которые поддерживают форму клетки и обеспечивают, помимо других функций, двигательные способности

цитозоль

прозрачная полужидкая среда цитоплазмы, состоящая в основном из воды

эндоплазматическая сеть (ER)

клеточная органелла, состоящая из связанных между собой мембраносвязанных канальцев, которые могут быть связаны или не быть связаны с рибосомами (грубый тип или гладкий тип, соответственно)

жгутик

придаток на определенных клетках, образованный микротрубочками и модифицированный для движения

Аппарат Гольджи

Клеточная органелла, образованная серией уплощенных мембраносвязанных мешочков, которые участвуют в модификации белка, маркировке, упаковке и транспортировке

Промежуточная нить

Тип цитоскелетной нити, изготовленной из кератина, характеризующейся средней толщиной и играющей роль в сопротивлении растяжению клеток

лизосома

мембраносвязанная клеточная органелла, происходящая из аппарата Гольджи и содержащая пищеварительные ферменты

микрофиламент

самые тонкие из филаментов цитоскелета; состоит из субъединиц актина, которые участвуют в сокращении мышц и клеточной структурной поддержке

микротрубочка

самая толстая из филаментов цитоскелета, состоящая из субъединиц тубулина, которые участвуют в движении клеток и структурной поддержке

митохондрия

одна из клеточных органелл, связанных двойным липидным бислоем, которая функционирует главным образом в производстве клеточной энергии (АТФ)

мутация

Изменение нуклеотидной последовательности в гене в ДНК клетки

ядро ​​

Центральная органелла клетки

; содержит ДНК клетки

органелла

любой из нескольких различных типов заключенных в мембрану специализированных структур в клетке, которые выполняют определенные функции для клетки

пероксисома

мембраносвязанная органелла, содержащая ферменты, которые в первую очередь отвечают за детоксикацию вредных веществ

активные формы кислорода (ROS)

Группа чрезвычайно реактивных пероксидов и кислородсодержащих радикалов, которые могут способствовать повреждению клеток

рибосома

клеточная органелла, участвующая в синтезе белка

Структуры и функции растительных клеток

Клетка была впервые обнаружена в 1665 году английским ученым по имени Роберт Гук.Глядя в микроскоп, он наблюдал крошечные коробчатые объекты в срезе пробки (кора дуба) и назвал эти коробки ячеек . Клетки — это основные единицы жизни, из которых состоит все живое. Эта идея составляет основу Cell Theory .

Теория клеток

Три основных части теории клетки:

1. Все живое состоит из клеток.
2. Клетка — это основная единица структуры и функций всего живого.
3. Клетки происходят только из других ранее существовавших клеток при делении клеток .

Клетки на поперечном срезе стебля растения (Источник: RolfDieterMueller [CC BY 3.0] через Wikimedia Commons).

В то время как некоторые организмы одноклеточные, другие состоят из множества клеток. Эти организмы называются многоклеточными (имеющими много клеток). Ячейки различаются по размеру и сложности.

Эукариоты — это организмы, состоящие из больших и сложных клеток, тогда как прокариот — это организмы, состоящие из маленьких и простых клеток.Животные и растения являются примерами эукариот (имеют эукариотических клеток ), в то время как бактерии являются примерами прокариот (имеют прокариотических клеток ).

Структура и функции растительных клеток

Несмотря на различия в размере и сложности, все клетки в основном состоят из одних и тех же веществ и все они выполняют одинаковые жизненные функции. К ним относятся рост, метаболизм и размножение путем деления клеток.

Клетки состоят из субклеточных структур, которые отвечают за различные специфические функции.Эти структуры известны как органеллы . Некоторые из этих органелл являются общими как для животных, так и для растительных клеток. В этом разделе мы остановимся на тех частях, которые есть у растений.

Клеточные структуры (клеточные органеллы)

Структуры клеток растений (ключ к нумерации см. Ниже) (Источник: Let’s Talk Science с использованием изображения jack0m с сайта iStockphoto).

1. Стенка клетки: Это жесткий внешний слой растительной клетки. Это делает ячейку жесткой, обеспечивая ячейку механической опорой и обеспечивая ей защиту.Клетки животных не имеют клеточных стенок.
2. Клеточная мембрана: Это защитный слой, который окружает каждую клетку и отделяет ее от внешней среды. Он находится внутри клеточной стенки и состоит из комплекса липидов (жиров) и белков .
3. Цитоплазма: Цитоплазма представляет собой густой водный раствор (на водной основе), в котором находятся органеллы. Такие вещества, как соли, питательные вещества, минералы и ферменты (молекулы, участвующие в метаболизме) растворяются в цитоплазме.
4. Ядро: Ядро является «центром управления» клетки. Он содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) , генетический материал, который управляет всей деятельностью клетки. Только эукариотические клетки имеют ядер (множественное число для ядер ), прокариотические клетки нет. Ядро отделено от цитоплазмы специальной мембраной под названием

.

5. Ядерная мембрана .
6. Рибосомы: Это маленькие круглые структуры, которые производят белки.Они находятся в цитоплазме или прикрепляются к эндоплазматической сети.
7. Эндоплазматический ретикулум (ER): ER — это мембранная система складчатых мешочков и туннелей. ER помогает перемещать белки внутри клетки, а также экспортировать их за пределы клетки. Существует два типа эндоплазматической сети.
8. Шероховатая эндоплазматическая сеть . Шероховатая эндоплазматическая сеть покрыта рибосомами.
9. Гладкая эндоплазматическая сеть (без рибосом)
10. Тело Гольджи: Тело Гольджи представляет собой набор покрытых мембраной мешочков, которые подготавливают белки для экспорта из клетки.
11. Митохондрия (множественное число митохондрий ): это «электростанция» клетки. Он преобразует энергию, хранящуюся в пище (сахар и жир), в богатые энергией молекулы, которые клетка может использовать ( аденозинтрифосфат — ATP для краткости).
12. Лизосома: Лизосома — это пищеварительный центр клетки, который производит множество различных типов ферментов, которые способны расщеплять частицы пищи и перерабатывать изношенные компоненты клетки.
13. Vacuoles: Это большие отсеки с мембранами, в которых хранятся токсичные отходы, а также полезные продукты, такие как вода. В основном они содержатся в растениях.
14. Хлоропласт: Хлоропласты содержат зеленый пигмент, который улавливает солнечный свет и превращает его в сахара с помощью процесса, называемого фотосинтезом. Сахар является источником энергии для растений и животных, которые их едят.

Что делает клетки растений уникальными

1. Растительные клетки имеют клеточную стенку.

Растительные клетки во многом отличаются от клеток животных. Пожалуй, наиболее очевидным отличием является наличие клеточной стенки. Клеточная стенка обеспечивает растению силу и поддержку, во многом как экзоскелет насекомого или паука (наш скелет находится внутри нашего тела, а не снаружи, как насекомые или пауки).

Стенка растительной клетки в основном состоит из углеводов, молекул, целлюлозы и лигнина .Целлюлоза широко используется людьми для изготовления бумаги. Целлюлоза также может быть преобразована в целлюлозный этанол , разновидность биотоплива . Некоторые животные, такие как коровы, овцы и козы, могут переваривать целлюлозу с помощью бактерий в желудке. Люди не могут переваривать целлюлозу, которая проходит через наш организм и более известна как пищевые волокна, то есть то, что мы должны есть, чтобы наши отходы двигались должным образом! Лигнин заполняет промежутки между целлюлозой и другими молекулами в клеточной стенке.Лигнин также помогает молекулам воды перемещаться от одной стороны клеточной стенки к другой — важная функция у растений.

2. Растительные клетки содержат вакуоли.

Большинство клеток взрослых растений имеют одну большую вакуоль, которая занимает более 30% объема клетки. В определенное время и в определенных условиях вакуоль занимает до 80% объема клетки! Помимо хранения отходов и воды, вакуоль также помогает поддерживать ячейку, потому что жидкость внутри вакуоли оказывает на ячейку внешнее давление , подобно воде внутри водяного баллона.Это называется тургорным давлением и препятствует разрушению клеток внутрь.

3. Клетки растений содержат хлоропласты.

В отличие от клеток животных, клетки растений могут использовать энергию Солнца, хранить ее в химических связях сахара, а затем использовать эту энергию. Органелла, отвечающая за это, — хлоропласт. Хлоропласты содержат хлорофилла , зеленый пигмент, который придает цвет листьям и поглощает световую энергию. Цианобактерии , разновидность прокариотов, способных к фотосинтезу, считаются предками хлоропластов!

Хлоропласты (Источник: Кристиан Петерс-Фабельфро [CC BY-SA 3.0] через Wikimedia Commons).

Знаете ли вы?

Красные водоросли (многоклеточные морские водоросли) имеют хлоропласты, которые содержат пигмент фикобилин, а не хлорофилл, который придает им красноватый, а не зеленый цвет.

Клетки растений и животных также имеют много общих органелл, включая ядро, клеточную мембрану (называемую плазматической мембраной у животных), эндоплазматический ретикулум, митохондрии и цитоплазму, а также некоторые другие.

Структура, функции и факторы, влияющие на костные клетки

Костная ткань постоянно реконструируется за счет согласованных действий костных клеток, которые включают резорбцию костной ткани остеокластами и формирование кости остеобластами, тогда как остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы процесса ремоделирования кости . Этот процесс находится под контролем местных (например, факторы роста и цитокины) и системных (например, кальцитонин и эстрогены) факторов, которые все вместе способствуют гомеостазу костей.Дисбаланс между резорбцией и формированием кости может привести к заболеваниям костей, включая остеопороз. Недавно было обнаружено, что во время ремоделирования кости между костными клетками существует сложная связь. Например, связь резорбции кости с образованием кости достигается за счет взаимодействия между остеокластами и остеобластами. Более того, остеоциты продуцируют факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов, тогда как апоптоз остеоцитов сопровождается резорбцией остеокластов кости.Растущие знания о структуре и функциях костных клеток способствовали лучшему пониманию биологии костей. Было высказано предположение, что существует сложная связь между костными клетками и другими органами, что указывает на динамический характер костной ткани. В этом обзоре мы обсуждаем текущие данные о структуре и функциях костных клеток и факторах, влияющих на ремоделирование кости.

1. Введение

Кость — это минерализованная соединительная ткань, в которой представлены четыре типа клеток: остеобласты, клетки выстилки кости, остеоциты и остеокласты [1, 2].Кость выполняет важные функции в организме, такие как движение, поддержка и защита мягких тканей, хранение кальция и фосфата и укрытие костного мозга [3, 4]. Несмотря на свой инертный вид, кость представляет собой очень динамичный орган, который постоянно резорбируется остеокластами и вновь формируется остеобластами. Есть данные, что остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы этого процесса ремоделирования кости [5–8]. Функция клеток выстилки кости не совсем ясна, но эти клетки, по-видимому, играют важную роль в соединении резорбции кости с формированием кости [9].

Ремоделирование кости — это очень сложный процесс, при котором старая кость заменяется новой, в цикле, состоящем из трех фаз: (1) инициирование резорбции кости остеокластами, (2) переход (или период обращения) от резорбции к образование новой кости и (3) образование кости остеобластами [10, 11]. Этот процесс происходит из-за скоординированных действий остеокластов, остеобластов, остеоцитов и клеток выстилки кости, которые вместе образуют временную анатомическую структуру, называемую базовой многоклеточной единицей (BMU) [12–14].

Нормальное ремоделирование кости необходимо для заживления переломов и адаптации скелета к механическому использованию, а также для гомеостаза кальция [15]. С другой стороны, дисбаланс резорбции и образования кости приводит к нескольким заболеваниям костей. Например, чрезмерная резорбция остеокластами без соответствующего количества нервно-сформированной кости остеобластами способствует потере костной массы и остеопорозу [16], тогда как наоборот может привести к остеопетрозу [17]. Таким образом, равновесие между образованием и резорбцией кости необходимо и зависит от действия нескольких местных и системных факторов, включая гормоны, цитокины, хемокины и биомеханическую стимуляцию [18–20].

Недавние исследования показали, что кость влияет на деятельность других органов, а на кость также влияют другие органы и системы тела [21], что дает новое понимание и доказывает сложность и динамическую природу костной ткани.

В этом обзоре мы обратимся к текущим данным о биологии костных клеток, костном матриксе и факторах, влияющих на процесс ремоделирования кости. Кроме того, мы кратко обсудим роль эстрогена в костной ткани в физиологических и патологических условиях.

2. Костные клетки

2.1. Остеобласты

Остеобласты — это клетки кубовидной формы, расположенные вдоль поверхности кости, составляющие 4–6% от общего количества резидентных костных клеток, и широко известны своей функцией формирования кости [22]. Эти клетки демонстрируют морфологические характеристики клеток, синтезирующих белок, включая обильный грубый эндоплазматический ретикулум и выдающийся аппарат Гольджи, а также различные секреторные везикулы [22, 23]. Как поляризованные клетки, остеобласты секретируют остеоид в направлении костного матрикса [24] (Рисунки 1 (a), 1 (b) и 2 (a)).

Остеобласты происходят из мезенхимальных стволовых клеток (МСК). Обязательство MSC по отношению к клону остеопрогениторов требует экспрессии специфических генов после своевременных запрограммированных шагов, включая синтез костных морфогенетических белков (BMPs) и членов путей Wingless (Wnt) [25]. Экспрессия связанных с Runt факторов транскрипции 2, Distal-less homeobox 5 (Dlx5) и osterix (Osx) является критическим для дифференцировки остеобластов [22, 26]. Кроме того, Runx2 является главным геном дифференцировки остеобластов, о чем свидетельствует тот факт, что Runx2-нулевые мыши лишены остеобластов [26, 27]. Runx2 продемонстрировал активацию генов, связанных с остеобластами, таких как ColIA1 , ALP , BSP , BGLAP и OCN [28].

Когда во время дифференцировки остеобластов образуется пул предшественников остеобластов, экспрессирующих Runx2 и ColIA1 , наступает фаза пролиферации. На этой фазе предшественники остеобластов проявляют активность щелочной фосфатазы (ЩФ) и считаются преостеобластами [22].Переход преостеобластов в зрелые остеобласты характеризуется увеличением экспрессии Osx и секреции белков костного матрикса, таких как остеокальцин (OCN), костный сиалопротеин (BSP) I / II и коллаген I типа. претерпевают морфологические изменения, становясь крупными и кубовидными клетками [26, 29–31].

Имеются доказательства, что др. Факторы, такие как фактор роста фибробластов (FGF), микроРНК и коннексин 43, играют важную роль в дифференцировке остеобластов [32–35].Мыши с нокаутом FGF-2 показали снижение костной массы, связанное с увеличением адипоцитов в костном мозге, что указывает на участие FGF в дифференцировке остеобластов [34]. Также было продемонстрировано, что FGF-18 активирует дифференцировку остеобластов по аутокринному механизму [36]. МикроРНК участвуют в регуляции экспрессии генов во многих типах клеток, включая остеобласты, в которых одни микроРНК стимулируют, а другие ингибируют дифференцировку остеобластов [37, 38]. Коннексин 43, как известно, является основным коннексином в кости [35].Мутация в гене, кодирующем коннексин 43, нарушает дифференцировку остеобластов и вызывает пороки развития скелета у мышей [39].

Синтез костного матрикса остеобластами происходит в два основных этапа: отложение органического матрикса и его последующая минерализация (Рисунки 1 (b) –1 (d)). На первом этапе остеобласты секретируют белки коллагена, в основном коллаген I типа, неколлагеновые белки (OCN, остеонектин, BSP II и остеопонтин) и протеогликан, включая декорин и бигликан, которые образуют органический матрикс.После этого минерализация костного матрикса проходит в две фазы: везикулярную и фибриллярную фазы [40, 41]. Везикулярная фаза возникает, когда части с переменным диаметром в диапазоне от 30 до 200 нм, называемые везикулами матрикса, высвобождаются из домена апикальной мембраны остеобластов во вновь образованный костный матрикс, в котором они связываются с протеогликанами и другими органическими компонентами. Из-за своего отрицательного заряда сульфатированные протеогликаны иммобилизуют ионы кальция, которые хранятся в везикулах матрикса [41, 42].Когда остеобласты секретируют ферменты, разрушающие протеогликаны, ионы кальция высвобождаются из протеогликанов и пересекают кальциевые каналы, представленные в мембране матричных везикул. Эти каналы образованы белками, называемыми аннексинами [40].

С другой стороны, фосфатсодержащие соединения расщепляются ALP, секретируемой остеобластами, высвобождая ионы фосфата внутри везикул матрикса. Затем ионы фосфата и кальция внутри пузырьков зарождаются, образуя кристаллы гидроксиапатита [43].Фибриллярная фаза возникает, когда перенасыщение ионов кальция и фосфата внутри матричных везикул приводит к разрыву этих структур и кристаллы гидроксиапатита распространяются на окружающую матрицу [44, 45].

Зрелые остеобласты выглядят как единственный слой кубовидных клеток, содержащих обильный грубый эндоплазматический ретикулум и большой комплекс Гольджи (Рисунки 2 (а) и 3 (а)). Некоторые из этих остеобластов демонстрируют цитоплазматические отростки в направлении костного матрикса и достигают отростков остеоцитов [46].На этой стадии зрелые остеобласты могут подвергнуться апоптозу или стать остеоцитами или клетками выстилки кости [47, 48]. Интересно, что внутри вакуолей остеобластов наблюдались круглые / яйцевидные структуры, содержащие плотные тела и TUNEL-положительные структуры. Эти данные предполагают, что помимо профессиональных фагоцитов, остеобласты также способны поглощать и разрушать апоптотические тела во время формирования альвеолярной кости [49].

2.2. Клетки выстилки кости

Клетки выстилки кости представляют собой покоящиеся остеобласты плоской формы, которые покрывают поверхности кости, где не происходит ни резорбции кости, ни образования кости [50].Эти клетки имеют тонкий и плоский профиль ядра; его цитоплазма простирается вдоль поверхности кости и отображает несколько цитоплазматических органелл, таких как профили шероховатого эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи [50] (Рисунок 2 (b)). Некоторые из этих клеток обнаруживают отростки, простирающиеся в канальцы, а также наблюдаются щелевые соединения между соседними клетками выстилки кости и между этими клетками и остеоцитами [50, 51].

Секреторная активность клеток выстилки костей зависит от физиологического статуса костей, в результате чего эти клетки могут вновь приобретать свою секреторную активность, увеличивая свой размер и принимая кубовидную форму [52].Функции клеток выстилки костной ткани до конца не изучены, но было показано, что эти клетки предотвращают прямое взаимодействие между остеокластами и костным матриксом, когда резорбция кости не должна происходить, а также участвуют в дифференцировке остеокластов, продуцируя остеопротегерин (OPG) и активатор рецептора. лиганда ядерного фактора каппа-B (RANKL) [14, 53]. Более того, клетки выстилки кости вместе с другими костными клетками являются важным компонентом BMU, анатомической структуры, которая присутствует во время цикла ремоделирования кости [9].

2.3. Остеоциты

Остеоциты, которые составляют 90–95% всех костных клеток, являются наиболее многочисленными и долгоживущими клетками с продолжительностью жизни до 25 лет [54]. В отличие от остеобластов и остеокластов, которые были определены их соответствующими функциями во время образования кости и резорбции кости, остеоциты ранее определялись по их морфологии и расположению. В течение десятилетий из-за трудностей с выделением остеоцитов из костного матрикса приводилось ошибочное представление о том, что эти клетки будут пассивными клетками, а их функции неверно интерпретировались [55].Развитие новых технологий, таких как идентификация маркеров, специфичных для остеоцитов, новых моделей на животных, разработка методов выделения и культивирования костных клеток, а также создание фенотипически стабильных клеточных линий привело к улучшению понимания биологии остеоцитов. Фактически, было признано, что эти клетки выполняют множество важных функций в кости [8].

Остеоциты расположены в лакунах, окруженных минерализованным костным матриксом, при этом они имеют дендритную морфологию [15, 55, 56] (Рисунки 3 (a) –3 (d)).Морфология внедренных остеоцитов различается в зависимости от типа кости. Например, остеоциты губчатой ​​кости более округлые, чем остеоциты кортикальной кости, которые имеют удлиненную морфологию [57].

Остеоциты происходят от линии МСК посредством дифференцировки остеобластов. В этом процессе были предложены четыре распознаваемых стадии: остеоид-остеоцит, преостеоцит, молодой остеоцит и зрелый остеоцит [54]. В конце цикла формирования кости субпопуляция остеобластов становится остеоцитами, включенными в костный матрикс.Этот процесс сопровождается заметными морфологическими и ультраструктурными изменениями, включая уменьшение размеров круглых остеобластов. Количество органелл, таких как шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, уменьшается, а соотношение ядра и цитоплазмы увеличивается, что соответствует снижению синтеза и секреции белка [58].

Во время перехода остеобласт / остеоцит цитоплазматический процесс начинает проявляться до того, как остеоциты встраиваются в костный матрикс [22].Механизмы, участвующие в развитии цитоплазматических процессов остеоцитов, до конца не изучены. Однако белок E11 / gp38, также называемый подопланином, может играть важную роль. E11 / gp38 высоко экспрессируется во встроенных или недавно встроенных остеоцитах, подобно другим типам клеток с дендритной морфологией, таким как подоциты, альвеолярные клетки легких типа II и клетки сосудистого сплетения [59]. Было высказано предположение, что E11 / gp38 использует энергию активности GTPase для взаимодействия с компонентами цитоскелета и молекулами, участвующими в подвижности клеток, посредством чего регулирует динамику актинового цитоскелета [60, 61].Соответственно, ингибирование экспрессии E11 / gp38 в остеоцитоподобных клетках MLO-Y4, как было показано, блокирует удлинение дендритов, подтверждая, что E11 / gp38 участвует в образовании дендритов в остеоцитах [59].

По завершении стадии зрелого остеоцита, полностью заключенного в минерализованный костный матрикс, происходит подавление экспрессии некоторых ранее экспрессированных маркеров остеобластов, таких как OCN, BSPII, коллаген типа I и ЩФ. С другой стороны, маркеры остеоцитов, включая белок 1 дентинового матрикса (DMP1) и склеростин, высоко экспрессируются [8, 62–64].

В то время как тело клетки остеоцита расположено внутри лакуны, его цитоплазматические отростки (до 50 на каждую клетку) пересекают крошечные туннели, берущие начало в пространстве лакуны, называемые каналикулами, образуя лакуно-канальцевую систему остеоцитов [65] (Рисунки 3 (b)) –3 (г)). Эти цитоплазматические процессы связаны с другими процессами соседних остеоцитов щелевыми соединениями, а также с цитоплазматическими процессами остеобластов и выстилающих костную ткань клеток на поверхности кости, облегчая межклеточный транспорт малых сигнальных молекул, таких как простагландины и оксид азота, между этими клетками [66 ].Кроме того, лакуно-каналическая система остеоцитов находится в непосредственной близости от сосудов, через которые кислород и питательные вещества попадают в остеоциты [15].

Было подсчитано, что поверхность остеоцитов в 400 раз больше, чем у всех систем Гаверса и Фолькмана, и более чем в 100 раз больше, чем поверхность губчатой ​​кости [67, 68]. Связь между клетками также обеспечивается интерстициальной жидкостью, которая течет между отростками остеоцитов и канальцами [68]. С помощью лакуно-канальцевой системы (Рис. 3 (b)) остеоциты действуют как механосенсоры, поскольку их взаимосвязанная сеть обладает способностью обнаруживать механическое давление и нагрузки, тем самым помогая адаптации кости к ежедневным механическим силам [55].Таким образом, остеоциты, по-видимому, действуют как организаторы ремоделирования кости, регулируя активность остеобластов и остеокластов [15, 69]. Более того, апоптоз остеоцитов был признан хемотаксическим сигналом к ​​резорбции остеокластической кости [70–73]. В соответствии с этим было показано, что во время резорбции кости апоптотические остеоциты поглощаются остеокластами [74–76].

Механочувствительная функция остеоцитов достигается благодаря стратегическому расположению этих клеток в костном матриксе.Таким образом, форма и пространственное расположение остеоцитов согласуются с их функциями восприятия и передачи сигналов, способствуя преобразованию механических стимулов в биохимические сигналы, явление, которое называется пьезоэлектрическим эффектом [77]. Механизмы и компоненты, с помощью которых остеоциты преобразуют механические стимулы в биохимические сигналы, не очень хорошо известны. Однако было предложено два механизма. Одним из них является то, что существует белковый комплекс, образованный ресничками и ассоциированными с ней белками PolyCystins 1 и 2, который, как предполагается, является критическим для механочувствительности остеоцитов и для опосредованного остеобластами / остеоцитами образования кости [78].Второй механизм включает компоненты цитоскелета остеоцитов, включая белковый комплекс фокальной адгезии и его множественные актин-ассоциированные белки, такие как паксиллин, винкулин, талин и циксин [79]. При механической стимуляции остеоциты производят несколько вторичных мессенджеров, например, АТФ, оксид азота (NO), Ca ²⁺ и простагландины (PGE ₂ и PGI ₂ ), которые влияют на физиологию костей [8, 80] . Независимо от задействованного механизма, важно отметить, что механочувствительная функция остеоцитов возможна благодаря сложной канальцевой сети, которая обеспечивает связь между костными клетками.

2.4. Остеокласты

Остеокласты — это терминально дифференцированные многоядерные клетки (Рисунки 4 (a) –4 (d)), которые происходят из мононуклеарных клеток линии гемопоэтических стволовых клеток под влиянием нескольких факторов. В число этих факторов входят макрофагальный колониестимулирующий фактор (M-CSF), секретируемый мезенхимальными клетками и остеобластами остеопрогениторов [81], и лиганд RANK, секретируемый остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками [20]. Вместе эти факторы способствуют активации факторов транскрипции [81, 82] и экспрессии генов в остеокластах [83, 84].

M-CSF связывается со своим рецептором (cFMS), присутствующим в предшественниках остеокластов, что стимулирует их пролиферацию и ингибирует их апоптоз [82, 85]. RANKL является решающим фактором остеокластогенеза и экспрессируется остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками. Когда он связывается со своим рецептором RANK в предшественниках остеокластов, индуцируется образование остеокластов [86]. С другой стороны, другой фактор, называемый остеопротегерином (OPG), который продуцируется широким спектром клеток, включая остеобласты, стромальные клетки, фибробласты десен и пародонта [87–89], связывается с RANKL, предотвращая взаимодействие RANK / RANKL и , следовательно, ингибирование остеокластогенеза [87] (Рисунок 5).Таким образом, система RANKL / RANK / OPG является ключевым медиатором остеокластогенеза [19, 86, 89].

Взаимодействие RANKL / RANK также способствует экспрессии других остеокластогенных факторов, таких как NFATc1 и DC-STAMP. Взаимодействуя с факторами транскрипции PU.1, cFos и MITF, NFATc1 регулирует гены, специфичные для остеокластов, включая TRAP и катепсин K , которые имеют решающее значение для активности остеокластов [90]. Под влиянием взаимодействия RANKL / RANK NFATc1 также индуцирует экспрессию DC-STAMP, которая имеет решающее значение для слияния предшественников остеокластов [91, 92].

Несмотря на то, что эти остеокластогенные факторы были хорошо определены, недавно было продемонстрировано, что остеокластогенный потенциал может различаться в зависимости от рассматриваемого участка кости. Сообщалось, что остеокласты из длинного костного мозга формируются быстрее, чем в челюсти. Эта другая динамика остеокластогенеза, возможно, может быть связана с клеточным составом костного мозга, специфичным для костной ткани [93].

Во время ремоделирования кости остеокласты поляризуются; затем можно наблюдать четыре типа мембранных доменов остеокластов: зону уплотнения и волнистую границу, которые находятся в контакте с костным матриксом (рис. 4 (b) и 4 (d)), а также базолатеральный и функциональный секреторные домены, которые не контактируют с костным матриксом [94, 95].Поляризация остеокластов во время резорбции кости включает перестройку актинового цитоскелета, в которой образуется кольцо F-актина, которое включает плотную непрерывную зону высокодинамичных подосом, и, следовательно, область мембраны, которая развивается в взъерошенную границу, изолирована. Важно отметить, что эти домены образуются только тогда, когда остеокласты находятся в контакте с внеклеточным минерализованным матриксом, в процессе которого -интегрин, а также CD44, опосредуют прикрепление подосом остеокластов к поверхности кости [96–99]. .Ультраструктурно волнистая граница представляет собой мембранный домен, образованный микроворсинками, который изолирован от окружающей ткани прозрачной зоной, также известной как зона уплотнения. Светлая зона — это область, лишенная органелл, расположенная на периферии остеокласта рядом с костным матриксом [98]. Эта запечатывающая зона образована актиновым кольцом и несколькими другими белками, включая актин, талин, винкулин, паксиллин, тензин и связанные с актином белки, такие как α -актинин, фимбрин, гельсолин и динамин [95].-Интегрин связывается с неколлагеновым костным матриксом, содержащим последовательность -RGD, такую ​​как костный сиалопротеин, остеопонтин и витронектин, создавая периферическое уплотнение, ограничивающее центральную область, где расположена взъерошенная граница [98] (Рисунки 4 (b) -4 ( г)).

Поддержание взъерошенной границы также важно для активности остеокластов; эта структура формируется за счет интенсивного движения лизосомальных и эндосомальных компонентов. В волнистой кайме находится H ⁺ -АТФаза вакуолярного типа (V-АТФаза), которая помогает подкислять лакуну резорбции и, следовательно, способствует растворению кристаллов гидроксиапатита [20, 100, 101].В этой области протоны и ферменты, такие как устойчивая к тартрату кислотная фосфатаза (TRAP), катепсин K и матриксная металлопротеиназа-9 (MMP-9), транспортируются в отсек, называемый лакуной Howship, что приводит к деградации кости [94, 101–104 ] (Рисунок 5). Продукты этой деградации затем подвергаются эндоцитозу через взъерошенную границу и трансцитозируются в функциональный секреторный домен на плазматической мембране [7, 95].

Аномальное увеличение образования и активности остеокластов приводит к некоторым заболеваниям костей, таким как остеопороз, когда резорбция превышает образование, вызывая снижение плотности костей и увеличение числа переломов костей [105].При некоторых патологических состояниях, включая метастазы в кости и воспалительный артрит, аномальная активация остеокластов приводит к околосуставным эрозиям и болезненным остеолитическим повреждениям соответственно [83, 105, 106]. При пародонтите заболевание пародонта, вызванное размножением бактерий [107, 108], вызывает миграцию воспалительных клеток. Эти клетки продуцируют химические медиаторы, такие как IL-6 и RANKL, которые стимулируют миграцию остеокластов [89, 109, 110]. В результате в альвеолярной кости происходит ненормальное усиление резорбции костной ткани, что способствует потере прикрепления зубов и прогрессированию пародонтита [89, 111].

С другой стороны, при остеопетрозе, который является редким заболеванием костей, генетические мутации, которые влияют на функции образования и резорбции в остеокластах, приводят к снижению резорбции кости, что приводит к непропорциональному накоплению костной массы [17]. Эти заболевания демонстрируют важность нормального процесса ремоделирования кости для поддержания гомеостаза кости.

Кроме того, есть свидетельства того, что остеокласты выполняют несколько других функций. Например, было показано, что остеокласты продуцируют факторы, называемые кластокинами, которые контролируют остеобласты во время цикла ремоделирования кости, который будет обсуждаться ниже.Другие недавние данные свидетельствуют о том, что остеокласты также могут напрямую регулировать нишу гемопоэтических стволовых клеток [112]. Эти данные указывают на то, что остеокласты являются не только клетками, резорбирующими кости, но также источником цитокинов, влияющих на активность других клеток.

2,5. Внеклеточный костный матрикс

Кость состоит из неорганических солей и органического матрикса [113]. Органический матрикс содержит коллагеновые белки (90%), преимущественно коллаген I типа и неколлагеновые белки, включая остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, фибронектин и костный сиалопротеин II, костные морфогенетические белки (BMP) и факторы роста [114].Существуют также небольшие протеогликаны, богатые лейцином, включая декорин, бигликан, люмикан, остеоадерин и сериновые белки [114–116].

Неорганический материал кости состоит преимущественно из ионов фосфата и кальция; однако также присутствуют значительные количества бикарбоната, натрия, калия, цитрата, магния, карбоната, флюорита, цинка, бария и стронция [1, 2]. Ионы кальция и фосфата образуют зародыши с образованием кристаллов гидроксиапатита, которые представлены химической формулой Ca ₁₀ (PO ₄ ) ₆ (OH) ₂ .Вместе с коллагеном неколлагеновые матричные белки образуют каркас для отложения гидроксиапатита, и такая ассоциация отвечает за типичную жесткость и сопротивление костной ткани [4].

Костный матрикс представляет собой сложный и организованный каркас, который обеспечивает механическую поддержку и играет важную роль в гомеостазе кости. Костный матрикс может высвобождать несколько молекул, которые мешают активности костных клеток и, следовательно, участвует в ремоделировании кости [117].Поскольку одной только потери костной массы недостаточно, чтобы вызвать переломы костей [118], предполагается, что другие факторы, включая изменения белков костного матрикса и их модификации, имеют решающее значение для понимания и прогнозирования переломов костей [119]. Фактически, известно, что коллаген играет решающую роль в структуре и функции костной ткани [120].

Соответственно, было продемонстрировано, что существует вариация в концентрации белков костного матрикса в зависимости от возраста, питания, заболевания и лечения антиостеопоротическими средствами [119, 121, 122], что может способствовать деформации после деформации и переломам кости [119] .Например, in vivo и in vitro исследования сообщили, что увеличение синтеза гиалуроновой кислоты после лечения паратироидным гормоном (ПТГ) было связано с последующей резорбцией кости [123–127], что указывает на возможную связь между синтезом гиалуроновой кислоты и повышение активности остеокластов.

2.6. Взаимодействие между костными клетками и костным матриксом

Как обсуждалось ранее, костный матрикс не только обеспечивает поддержку костных клеток, но также играет ключевую роль в регулировании активности костных клеток посредством нескольких молекул адгезии [117, 128].Интегрины являются наиболее распространенными молекулами адгезии, участвующими во взаимодействии между костными клетками и костным матриксом [129]. Остеобласты взаимодействуют с костным матриксом с помощью интегринов, которые распознают и связываются с RGD и другими последовательностями, присутствующими в белках костного матрикса, включая остеопонтин, фибронектин, коллаген, остеопонтин и костный сиалопротеин [130, 131]. Наиболее частыми интегринами, присутствующими в остеобластах, являются, и [132]. Эти белки также играют важную роль в организации остеобластов на поверхности кости во время синтеза остеоидов [129].

С другой стороны, взаимодействие между остеокластами и костным матриксом важно для функции остеокластов, поскольку, как упоминалось ранее, резорбция кости происходит только тогда, когда остеокласты связываются с минерализованной поверхностью кости [97]. Таким образом, во время резорбции кости остеокласты экспрессируют интегрины и взаимодействуют с внеклеточным матриксом, в котором первые связываются с обогащенными костями RGD-содержащими белками, такими как костный сиалопротеин и остеопонтин, тогда как интегрины связываются с фибриллами коллагена [133, 134].Несмотря на эти связывания, остеокласты обладают высокой подвижностью, даже при активной резорбции, и, как мигрирующие клетки, остеокласты не экспрессируют кадгерины. Однако было продемонстрировано, что кадгерины обеспечивают тесный контакт между предшественниками остеокластов и стромальными клетками, которые экспрессируют важные факторы роста для дифференцировки остеокластов [135].

Интегрины играют посредническую роль во взаимодействиях остеоцитов с костным матриксом. Эти взаимодействия необходимы для механочувствительной функции этих клеток, посредством чего сигналы, индуцированные деформацией ткани, генерируются и усиливаются [136].До сих пор неясно, какие интегрины участвуют, но было высказано предположение, что интегрины и интегрины участвуют во взаимодействии остеоцитов с костным матриксом [137, 138]. Эти взаимодействия происходят между телом остеоцитов и костным матриксом стенки лакуны, а также между стенкой канальца с отростками остеоцитов [137].

Только узкое перицеллюлярное пространство, заполненное жидкостью, отделяет тело клетки остеоцита и отростки от минерализованного костного матрикса [58]. Расстояние между телом клетки остеоцита и лакунарной стенкой составляет примерно 0.5–1,0 мкм шириной м, тогда как расстояние между мембранами отростков остеоцитов и стенкой канальца колеблется от 50 до 100 нм [139]. Химический состав перицеллюлярной жидкости точно не определен. Однако присутствует разнообразный набор макромолекул, продуцируемых остеоцитами, таких как остеопонтин, остеокальцин, белок матрикса дентина, протеогликаны и гиалуроновая кислота [136, 140, 141].

Остеоциты и их отростки окружены неорганизованным перицеллюлярным матриксом; внутри канальцевой сети наблюдались тонкие фиброзные связи, названные «тросами» [139].Было высказано предположение, что одним из возможных соединений этих связок является перлекан [141]. Отростки остеоцитов также могут прикрепляться непосредственно к «бугоркам», которые представляют собой выступающие структуры, исходящие из стенок канальцев. Эти структуры образуют тесные контакты, возможно, посредством -интегринов, с мембраной отростков остеоцитов [137, 142]. Таким образом, эти структуры, по-видимому, играют ключевую роль в механочувствительной функции остеоцитов, воспринимая движения потока жидкости вместе с перицеллюлярным пространством, вызванные силами механической нагрузки [143].Кроме того, движение потока жидкости также важно для двунаправленного транспорта растворенных веществ в перицеллюлярном пространстве, что влияет на сигнальные пути остеоцитов и связь между костными клетками [144, 145].

2.7. Местные и системные факторы, регулирующие гомеостаз кости

Ремоделирование кости — это очень сложный цикл, который достигается согласованными действиями остеобластов, остеоцитов, остеокластов и клеток выстилки кости [3]. Формирование, пролиферация, дифференцировка и активность этих клеток контролируются местными и системными факторами [18, 19].К местным факторам относятся аутокринные и паракринные молекулы, такие как факторы роста, цитокины и простагландины, продуцируемые костными клетками, помимо факторов костного матрикса, которые высвобождаются во время резорбции кости [46, 146]. Системные факторы, которые важны для поддержания гомеостаза костей, включают паратироидный гормон (ПТГ), кальцитонин, 1,25-дигидроксивитамин D ₃ (кальцитриол), глюкокортикоиды, андрогены и эстрогены [16, 147–150]. Сообщается, что, как и PTH, родственный PTH белок (PTHrP), который также связывается с рецептором PTH, влияет на ремоделирование кости [147].

Эстроген играет решающую роль в гомеостазе костной ткани; снижение уровня эстрогенов в период менопаузы является основной причиной потери костной массы и остеопороза [16]. Механизмы действия эстрогена на костную ткань до конца не изучены. Тем не менее, несколько исследований показали, что эстроген поддерживает гомеостаз костей, ингибируя апоптоз остеобластов и остеоцитов [151–153] и предотвращая чрезмерную резорбцию кости. Эстроген подавляет образование и активность остеокластов, а также вызывает апоптоз остеокластов [16, 76, 104, 154].Было высказано предположение, что эстроген снижает образование остеокластов, ингибируя синтез остеокластогенного цитокина RANKL остеобластами и остеоцитами. Более того, эстроген стимулирует эти костные клетки продуцировать остеопротегерин (OPG), рецептор-ловушку RANK в остеокласте, тем самым подавляя остеокластогенез [19, 155–159]. Кроме того, эстроген подавляет образование остеокластов за счет снижения уровней других остеокластогенных цитокинов, таких как IL-1, IL-6, IL-11, TNF- α , TNF- β и M-CSF [160, 161] .

Эстроген действует непосредственно на костные клетки посредством своих рецепторов эстрогена α и β , присутствующих на этих клетках [162]. Более того, было показано, что остеокласты являются прямой мишенью для эстрогена [163, 164]. Соответственно, иммуноэкспрессия рецептора эстрогена β была продемонстрирована в клетках альвеолярной кости самок крыс, получавших эстрадиол. Более того, усиленная иммуноэкспрессия, наблюдаемая в TUNEL-положительных остеокластах, указывает на то, что эстроген участвует в контроле продолжительности жизни остеокластов непосредственно с помощью рецепторов эстрогена [163].Эти данные демонстрируют важность эстрогена для поддержания гомеостаза костей.

2,8. Процесс ремоделирования кости

Цикл ремоделирования кости происходит в костных полостях, которые необходимо реконструировать [165]. В этих полостях образуются временные анатомические структуры, называемые базовыми многоклеточными единицами (BMU), которые состоят из группы остеокластов впереди, образующих режущий конус, и группы остеобластов позади, образующих замыкающий конус, связанных с кровеносными сосудами и кровеносными сосудами. периферическая иннервация [11, 166].Было высказано предположение, что BMU покрыт покровом клеток (возможно, выстилающими костными клетками), которые формируют компартмент ремоделирования кости (BRC) [13]. BRC, по-видимому, связан с клетками выстилки кости на поверхности кости, которые, в свою очередь, сообщаются с остеоцитами, заключенными в костном матриксе [13, 14].

Цикл ремоделирования кости начинается с фазы инициации, которая состоит из резорбции кости остеокластами, за которой следует фаза образования кости остеобластами, но между этими двумя фазами существует переходная (или обратная) фаза.Цикл завершается скоординированными действиями остеоцитов и клеток выстилки кости [10, 11]. В фазе инициации под действием остеокластогенных факторов, включая RANKL и M-CSF, гемопоэтические стволовые клетки рекрутируются в определенные участки поверхности кости и дифференцируются в зрелые остеокласты, которые инициируют резорбцию кости [167, 168].

Известно, что во время цикла ремоделирования кости существуют прямые и непрямые связи между костными клетками в процессе, называемом механизмом сцепления, который включает растворимые факторы сцепления, хранящиеся в костном матриксе, которые будут высвобождаться после резорбции костных остеокластов [169].Например, такие факторы, как инсулиноподобные факторы роста (IGF), трансформирующий фактор роста β (TGF- β ), BMP, FGF и фактор роста тромбоцитов (PDGF), по-видимому, действуют как факторы связывания, поскольку они хранятся в костном матриксе и высвобождаются во время резорбции кости [170]. Эта идея подтверждается генетическими исследованиями на людях и мышах, а также фармакологическими исследованиями [105, 171].

Недавно было высказано предположение, что другая категория молекул, называемых семафоринами, участвует в коммуникации костных клеток во время ремоделирования кости [146].На начальном этапе необходимо подавить дифференцировку и активность остеобластов, чтобы полностью удалить поврежденную или старую кость. Остеокласты экспрессируют фактор, называемый семафорин4D (Sema4D), который ингибирует образование кости во время резорбции кости [172]. Семафорины включают большое семейство гликопротеинов, которые не только связаны с мембраной, но также существуют в виде растворимых форм, которые обнаруживаются в широком диапазоне тканей и, как было показано, участвуют в различных биологических процессах, таких как иммунный ответ, органогенез, развитие сердечно-сосудистой системы и опухоли. прогрессия [172, 173].В костях было высказано предположение, что семафорины также участвуют в межклеточной коммуникации между остеокластами и остеобластами во время цикла ремоделирования кости [174–176].

Sema4D, экспрессируемый в остеокластах, связывается со своим рецептором (Plexin-B1), присутствующим в остеобластах, и ингибирует путь IGF-1, необходимый для дифференцировки остеобластов [172], что позволяет предположить, что остеокласты подавляют образование костей, экспрессируя Sema4D. Напротив, другой член семейства семафоринов (Sema3A) был обнаружен в остеобластах и ​​считается ингибитором остеокластогенеза [177].Таким образом, во время цикла ремоделирования кости остеокласты ингибируют образование кости, экспрессируя Sema4D, чтобы инициировать резорбцию кости, тогда как остеобласты экспрессируют Sema3A, который подавляет резорбцию кости, до образования кости [146] (Рис. 5).

Недавние исследования также предполагают существование других факторов, участвующих в механизме сцепления во время цикла ремоделирования кости. Одним из этих факторов является эфринB2, мембраносвязанная молекула, экспрессирующаяся в зрелых остеокластах, которая связывается с эфриномB4, обнаруженным в плазматической мембране остеобластов.Связывание ephrinB2 / ephrinB4 передает двунаправленные сигналы, которые способствуют дифференцировке остеобластов, тогда как обратная передача сигналов (ephrinB4 / ephrinB2) ингибирует остеокластогенез [178] (Рисунок 5). Эти находки предполагают, что путь ephrinB2 / ephrinB4 может быть вовлечен в прекращение резорбции кости и индуцирует дифференцировку остеобластов в переходной фазе [178].

Кроме того, было показано, что эфринB2 также экспрессируется в остеобластах [179]. Более того, зрелые остеокласты секретируют ряд факторов, которые стимулируют дифференцировку остеобластов, таких как секретируемые сигнальные молекулы Wnt10b, BMP6 и сигнальный сфинголипид, сфингозин-1-фосфат [180].Эти находки указывают на очень сложный механизм эфринов и участие других факторов в коммуникации остеокластов / остеобластов во время цикла ремоделирования кости. С другой стороны, несмотря на исследования, в которых сообщается об участии семафоринов и эфринов в коммуникации остеокластов / остеобластов, прямой контакт между зрелыми остеобластами и остеокластами не был продемонстрирован in vivo и до сих пор остается спорным.

Помимо остеокластов и остеобластов, было продемонстрировано, что остеоциты играют ключевую роль во время цикла ремоделирования кости [8].Фактически, под влиянием нескольких факторов остеоциты действуют как организаторы процесса ремоделирования кости, производя факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов [55] (Рисунок 5). Например, механическая нагрузка стимулирует остеоциты продуцировать факторы, которые оказывают анаболическое действие на кость, такие как PGE ₂ , простациклин (PGI ₂ ), NO и IGF-1 [181–184]. С другой стороны, механическая разгрузка подавляет анаболические факторы и стимулирует остеоциты продуцировать склеростин и DKK-1, которые являются ингибиторами активности остеобластов [185–188], а также специфических факторов, стимулирующих местный остеокластогенез [189].Склеростин является продуктом гена SOST и, как известно, является негативным регулятором образования кости, подавляя в остеобластах действие Lrp5, ключевого рецептора сигнального пути Wnt / β -катенин [63].

Апоптоз остеоцитов, как было показано, действует как хемотаксический сигнал для локального рекрутирования остеокластов [70, 150, 152, 190, 191]. Соответственно, сообщалось, что остеокласты поглощают апоптотические остеоциты [74, 75, 192], предполагая, что остеокласты способны удалять умирающие остеоциты и / или остеобласты из сайта ремоделирования (Рисунки 4 (c) и 4 (d)).Более того, сообщается, что остеокластогенные факторы также продуцируются жизнеспособными остеоцитами рядом с умирающими остеоцитами [193]. Имеются данные о том, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [167, 168], хотя было продемонстрировано, что этот фактор также продуцируется другими типами клеток, такими как стромальные клетки [194], остеобласты и фибробласты [88, 89].

Таким образом, все еще существует неопределенность в отношении точных факторов, стимулирующих остеокластогенез, продуцируемых остеоцитами.Недавние обзоры были сосредоточены на некоторых молекулах, которые могут быть кандидатами на передачу сигналов между апоптозом остеоцитов и остеокластогенезом [72, 73]. Например, в костях, подвергнутых усталостной нагрузке, жизнеспособные остеоциты вблизи апоптотических, помимо высокого отношения RANKL / OPG, экспрессируют повышенные уровни фактора роста эндотелия сосудов (VEGF) и хемоаттрактантного протеина-1 моноцитов (CCL2), способствуя усилению местного остеокластогенеза. [194, 195]. Было высказано предположение, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [166, 167].Кроме того, увеличение соотношения RANKL / OPG, экспрессируемого остеоцитами, также наблюдалось у крыс с дефицитом коннексина 43, что позволяет предположить, что нарушение межклеточной коммуникации между остеоцитами может индуцировать высвобождение местных проостеокластогенных цитокинов [33, 196, 197] . Белок-бокс группы с высокой подвижностью 1 (HMGB1) [198–200] и M-CSF [201], как предполагается, также продуцируются остеоцитами, которые стимулируют рекрутирование остеокластов во время ремоделирования кости [72, 73]. Таким образом, для решения этой проблемы необходимы дальнейшие исследования.

2.9. Эндокринные функции костной ткани

Классические функции костной ткани, помимо передвижения, включают поддержку и защиту мягких тканей, хранение кальция и фосфатов и укрытие костного мозга. Кроме того, недавние исследования были сосредоточены на эндокринных функциях костей, которые могут влиять на другие органы [202]. Например, было показано, что остеокальцин, продуцируемый остеобластами, действует на другие органы [203]. Остеокальцин можно найти в двух различных формах: карбоксилированном и недкарбоксилированном.Карбоксилированная форма имеет высокое сродство к кристаллам гидроксиапатита, оставаясь в костном матриксе во время его минерализации. Андеркарбоксилированная форма проявляет более низкое сродство к минералам из-за подкисления костного матрикса во время резорбции костной ткани остеокластами, а затем она транспортируется кровотоком, достигая других органов [204, 205]. Было показано, что недокарбоксилированный остеокальцин оказывает некоторое действие на поджелудочную железу, жировую ткань, яички и нервную систему. В поджелудочной железе остеокальцин действует как положительный регулятор секреции и чувствительности инсулина поджелудочной железы, а также пролиферации панкреатических β -клеток [110].В жировой ткани остеокальцин стимулирует экспрессию гена адипонектина, что, в свою очередь, увеличивает чувствительность к инсулину [204]. В яичках остеокальцин может связываться со специфическим рецептором в клетках Лейдига и усиливать синтез тестостерона и, следовательно, увеличивать фертильность [206]. Остеокальцин также стимулирует синтез моноаминовых нейромедиаторов в гиппокампе и ингибирует синтез гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), улучшая обучаемость и навыки памяти [207].

Остеоциты обеспечивают еще одну эндокринную функцию костной ткани.Эти клетки способны регулировать метаболизм фосфатов за счет продукции FGF23, который действует на другие органы, включая паращитовидную железу и почки, снижая уровень циркулирующих фосфатов [208, 209]. Остеоциты также действуют на иммунную систему, изменяя микроокружение в первичных лимфоидных органах и тем самым влияя на лимфопоэз [210]. Известно, что активность не только остеоцитов, но также остеобластов и остеокластов влияет на иммунную систему, в основном при воспалительном разрушении костей.Действительно, открытие коммуникационного взаимодействия между скелетной и иммунной системами привело к новой области исследований, называемой остеоиммунологией [211].

3. Выводы

Знание структурной, молекулярной и функциональной биологии кости имеет важное значение для лучшего понимания этой ткани как многоклеточной единицы и динамической структуры, которая также может действовать как эндокринная ткань, функция все еще плохо понял. In vitro и in vivo Исследования продемонстрировали, что костные клетки реагируют на различные факторы и молекулы, что способствует лучшему пониманию пластичности костных клеток.Кроме того, взаимодействия костных клеток, зависимые от интегринов матрикса, необходимы для образования и резорбции кости. Исследования обращали внимание на важность лакуноканаликулярной системы и перицеллюлярной жидкости, с помощью которой остеоциты действуют как механосенсоры, для адаптации кости к механическим силам. Гормоны, цитокины и факторы, регулирующие активность костных клеток, такие как склеростин, эфринB2 и семафоринг, играют значительную роль в гистофизиологии кости в нормальных и патологических условиях.Таким образом, такое более глубокое понимание динамической природы костной ткани, безусловно, поможет управлять новыми терапевтическими подходами к заболеваниям костей.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

Благодарности

Это исследование было поддержано Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP-2010 / 10391-9; 2012 / 19428-8 и 2012 / 22666-8), Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientnífico ecientnífico ecientnífico (CNPq) и Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Бразилия.

1.1 Структурная организация человеческого тела — Биология человека

*

Прежде чем вы начнете изучать различные структуры и функции человеческого тела, полезно рассмотреть его базовую архитектуру; то есть, как его самые маленькие части собираются в более крупные конструкции. Структуры тела удобно рассматривать с точки зрения фундаментальных уровней организации, которые усложняются: субатомные частицы, атомы, молекулы, органеллы, клетки, ткани, органы, системы органов, организмы и биосфера ( Рисунок 1 ).

Уровни структурной организации человеческого тела

Рис. 1. Организацию тела часто обсуждают с точки зрения шести различных уровней возрастающей сложности, от мельчайших химических строительных блоков до уникального человеческого организма.

*

Уровни организации

Чтобы изучить химический уровень организации, ученые рассматривают простейшие строительные блоки материи: субатомные частицы, атомы и молекулы.Вся материя во Вселенной состоит из одного или нескольких уникальных чистых веществ, называемых элементами, знакомыми примерами которых являются водород, кислород, углерод, азот, кальций и железо. Самая маленькая единица любого из этих чистых веществ (элементов) — атом. Атомы состоят из субатомных частиц, таких как протон, электрон и нейтрон. Два или более атома объединяются в молекулу, такую ​​как молекулы воды, белков и сахаров, которые содержатся в живых существах. Молекулы — это химические строительные блоки всех структур тела.

Клетка — самая маленькая независимо функционирующая единица живого организма. Даже бактерии, которые являются чрезвычайно маленькими, независимо живущими организмами, имеют клеточную структуру. Каждая бактерия — это отдельная клетка. Все живые структуры анатомии человека содержат клетки, и почти все функции физиологии человека выполняются в клетках или инициируются клетками.

Клетка человека обычно состоит из гибких мембран, которые окружают цитоплазму, клеточную жидкость на водной основе вместе с множеством крошечных функциональных единиц, называемых органеллами .У человека, как и у всех организмов, клетки выполняют все жизненные функции. Ткань — это группа многих похожих клеток (хотя иногда состоит из нескольких связанных типов), которые работают вместе для выполнения определенной функции. Орган представляет собой анатомически отличную структуру тела, состоящую из двух или более типов тканей. Каждый орган выполняет одну или несколько определенных физиологических функций. Система органов — это группа органов, которые работают вместе для выполнения основных функций или удовлетворения физиологических потребностей организма.

На рисунке 2 показаны некоторые системы органов тела, которые мы будем рассматривать в течение этого семестра. Многие органы выполняют функции, являющиеся неотъемлемой частью более чем одной системы органов.

Системы органов человеческого тела

Рисунок 2. Органы, которые работают вместе, сгруппированы в системы органов.

Органический уровень — это наивысший уровень организации, рассматриваемый в анатомии / физиологии.Организм — это живое существо, имеющее клеточную структуру и способное самостоятельно выполнять все физиологические функции, необходимые для жизни. В многоклеточных организмах, включая человека, все клетки, ткани, органы и системы органов тела работают вместе, чтобы поддерживать жизнь и здоровье организма.

*

Сводка раздела

Жизненные процессы человеческого тела поддерживаются на нескольких уровнях структурной организации. К ним относятся химический, клеточный, тканевый, орган, система органов и уровень организма.Более высокие уровни организации строятся из более низких уровней. Таким образом, молекулы объединяются, чтобы сформировать клетки, клетки объединяются, чтобы сформировать ткани, ткани объединяются, чтобы сформировать органы, органы объединяются, чтобы сформировать системы органов, а системы органов объединяются, чтобы сформировать организмы.

*

Глоссарий

ячейка

наименьшая самостоятельно функционирующая единица из всех организмов; у животных клетка содержит цитоплазму, состоящую из жидкости и органелл

орган

Функционально отличная структура, состоящая из двух или более типов тканей

Органная система

Группа органов, которые работают вместе для выполнения определенной функции

организм

живое существо, имеющее клеточную структуру и способное самостоятельно выполнять все физиологические функции, необходимые для жизни

ткань

Группа подобных или тесно связанных клеток, которые действуют вместе для выполнения определенной функции

Анатомия мозга, Анатомия человеческого мозга

Обзор

Мозг — удивительный трехфунтовый орган, который контролирует все функции тела, интерпретирует информацию из внешнего мира и воплощает суть разума и души.Интеллект, креативность, эмоции и память — вот лишь некоторые из многих вещей, которыми управляет мозг. Защищенный черепом, мозг состоит из головного мозга, мозжечка и ствола мозга.

Мозг получает информацию через наши пять органов чувств: зрение, обоняние, осязание, вкус и слух — часто многими одновременно. Он собирает сообщения таким образом, который имеет для нас значение, и может хранить эту информацию в нашей памяти. Мозг контролирует наши мысли, память и речь, движения рук и ног, а также функции многих органов нашего тела.

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга. Периферическая нервная система (ПНС) состоит из спинномозговых нервов, ответвляющихся от спинного мозга, и черепных нервов, ответвляющихся от головного мозга.

Мозг

Мозг состоит из головного мозга, мозжечка и ствола мозга (рис. 1).

Рисунок 1. Мозг состоит из трех основных частей: большого мозга, мозжечка и ствола мозга.

Головной мозг: — самая большая часть мозга, состоящая из правого и левого полушарий.Он выполняет более высокие функции, такие как интерпретация осязаний, зрения и слуха, а также речи, рассуждений, эмоций, обучения и точного контроля движений.

Мозжечок: находится под головным мозгом. Его функция — координировать движения мышц, поддерживать осанку и баланс.

Ствол мозга: действует как ретрансляционный центр, соединяющий головной мозг и мозжечок со спинным мозгом. Он выполняет множество автоматических функций, таких как дыхание, частота сердечных сокращений, температура тела, циклы бодрствования и сна, пищеварение, чихание, кашель, рвота и глотание.

Правое полушарие — левое полушарие

Головной мозг разделен на две половины: правое и левое полушария (рис. 2). Они соединены пучком волокон, называемым мозолистым телом, который передает сообщения от одной стороны к другой. Каждое полушарие контролирует противоположную сторону тела. Если инсульт произошел в правом полушарии мозга, ваша левая рука или нога может быть слабой или парализованной.

Не все функции полушарий являются общими.В целом левое полушарие контролирует речь, понимание, арифметику и письмо. Правое полушарие контролирует творческие способности, пространственные способности, артистические и музыкальные навыки. Левое полушарие является доминирующим в использовании рук и языком примерно у 92% людей.

Рисунок 2. Головной мозг разделен на левое и правое полушария. Обе стороны соединены нервными волокнами мозолистого тела.

Доли головного мозга

Полушария головного мозга имеют отчетливые трещины, которые разделяют мозг на доли.В каждом полушарии по 4 доли: лобная, височная, теменная и затылочная (рис. 3). Каждую долю можно снова разделить на области, которые выполняют очень определенные функции. Важно понимать, что каждая доля мозга не работает в одиночку. Между долями мозга и между правым и левым полушариями существуют очень сложные отношения.

Рисунок 3. Головной мозг разделен на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.

Лобная доля

• Личность, поведение, эмоции
• Суждение, планирование, решение проблем
• Речь: устная и письменная речь (область Брока)
• Движение тела (моторная полоса)
• Интеллект, концентрация, самосознание

Теменная доля

• Переводит язык, слова
• Чувство прикосновения, боли, температуры (сенсорная полоска)
• Интерпретирует сигналы зрения, слуха, моторики, органов чувств и памяти
• Пространственно-зрительное восприятие

Затылочная доля

• Интерпретирует зрение (цвет, свет, движение)

Височная доля

• Понимание языка (зона Вернике)
• Память
• Слух
• Секвенирование и организация

Язык

В общем, левое полушарие мозга отвечает за язык и речь и называется «доминантным» полушарием.Правое полушарие играет большую роль в интерпретации визуальной информации и пространственной обработке. Примерно у одной трети левшей речевая функция может быть расположена в правом полушарии мозга. Людям-левшам может потребоваться специальное обследование, чтобы определить, находится ли их речевой центр с левой или с правой стороны, перед какой-либо операцией в этой области.

Афазия — это нарушение языка, влияющее на выработку речи, понимание, чтение или письмо, из-за травмы головного мозга — чаще всего в результате инсульта или травмы.Тип афазии зависит от пораженного участка головного мозга.

Площадь Брока: находится в левой лобной доле (рис. 3). Если эта область повреждена, у человека могут возникнуть трудности с движением языка или лицевых мышц для воспроизведения звуков речи. Человек по-прежнему может читать и понимать разговорный язык, но испытывает трудности с речью и письмом (т. Е. Формирует буквы и слова, не пишет внутри строк) — это называется афазией Брока.

Область Вернике: находится в левой височной доле (рис. 3).Повреждение этой области вызывает афазию Вернике. Человек может говорить длинными предложениями, не имеющими смысла, добавлять ненужные слова и даже создавать новые слова. Они могут издавать звуки речи, однако им трудно понимать речь, и поэтому они не осознают своих ошибок.

Cortex

Поверхность головного мозга называется корой. Он имеет складчатый вид с холмами и долинами. Кора головного мозга содержит 16 миллиардов нейронов (в мозжечке их 70 миллиардов = 86 миллиардов всего), которые расположены в определенных слоях.Тела нервных клеток окрашивают кору в серо-коричневый цвет, отсюда и название — серое вещество (рис. 4). Под корой находятся длинные нервные волокна (аксоны), которые соединяют области мозга друг с другом — это белое вещество.

Рисунок 4. Кора головного мозга содержит нейроны (серое вещество), которые связаны с другими областями мозга аксонами (белое вещество). Кора имеет складчатый вид. Складка называется извилиной, а впадина между ней — бороздой.

Сворачивание коры увеличивает площадь поверхности мозга, позволяя большему количеству нейронов поместиться внутри черепа и обеспечивая высшие функции.Каждая складка называется извилиной, а каждая бороздка между складками — бороздой. Есть названия складок и бороздок, которые помогают обозначить определенные области мозга.

Глубинные сооружения

Пути, называемые трактами белого вещества, соединяют области коры друг с другом. Сообщения могут перемещаться от одной извилины к другой, от одной доли к другой, от одной части мозга к другой и к структурам глубоко в мозгу (рис. 5).

Рис. 5. Корональный разрез базальных ганглиев.

Гипоталамус: расположен в дне третьего желудочка и является главным регулятором вегетативной системы. Он играет роль в управлении таким поведением, как голод, жажда, сон и сексуальная реакция. Он также регулирует температуру тела, артериальное давление, эмоции и секрецию гормонов.

Гипофиз: находится в небольшом костном кармане у основания черепа, который называется турецким седлом. Гипофиз соединен с гипоталамусом головного мозга ножкой гипофиза.Известная как «главная железа», она контролирует другие эндокринные железы в организме. Он выделяет гормоны, которые контролируют половое развитие, способствуют росту костей и мышц и реагируют на стресс.

Шишковидная железа :
расположен за третьим желудочком. Он помогает регулировать внутренние часы организма и циркадные ритмы, выделяя мелатонин. Он играет определенную роль в половом развитии.

Таламус : служит ретрансляционной станцией для почти всей информации, которая приходит и уходит в кору.Он играет роль в болевых ощущениях, внимании, настороженности и памяти.

Базальные ганглии: включают хвостатый, скорлупу и бледный шар. Эти ядра работают с мозжечком, чтобы координировать мелкие движения, такие как движения кончиков пальцев.

Лимбическая система: — это центр наших эмоций, обучения и памяти. В эту систему входят поясная извилина, гипоталамус, миндалевидное тело (эмоциональные реакции) и гиппокамп (память).

Память

Память — это сложный процесс, который включает три фазы: кодирование (определение важной информации), хранение и вызов.Различные области мозга задействованы в разных типах памяти (рис. 6). Ваш мозг должен уделять внимание и репетировать, чтобы событие перешло из кратковременной памяти в долговременную — это называется кодированием.

Рисунок 6. Структуры лимбической системы, участвующие в формировании памяти. Префронтальная кора головного мозга кратковременно хранит недавние события в кратковременной памяти. Гиппокамп отвечает за кодирование долговременной памяти.

• Кратковременная память , также называемая рабочей памятью, возникает в префронтальной коре.Он хранит информацию около одной минуты, а его емкость ограничена примерно 7 элементами. Например, он позволяет набрать номер телефона, который вам только что сказал. Он также вмешивается во время чтения, чтобы запомнить только что прочитанное предложение, чтобы следующее имело смысл.
• Долговременная память обрабатывается в гиппокампе височной доли и активируется, когда вы хотите что-то запомнить на более длительное время. Эта память имеет неограниченное количество содержимого и продолжительности.Он содержит личные воспоминания, а также факты и цифры.
• Память навыков обрабатывается в мозжечке, который передает информацию в базальные ганглии. Он сохраняет автоматически выученные воспоминания, такие как завязывание обуви, игра на музыкальном инструменте или езда на велосипеде.

Желудочки и спинномозговая жидкость

В головном мозге есть полые полости, заполненные жидкостью, называемые желудочками (рис. 7). Внутри желудочков находится ленточная структура, называемая сосудистым сплетением, которая дает прозрачную бесцветную спинномозговую жидкость (CSF).ЦСЖ течет внутри и вокруг головного и спинного мозга, чтобы защитить его от травм. Эта циркулирующая жидкость постоянно всасывается и пополняется.

Рис. 7. ЦСЖ вырабатывается внутри желудочков глубоко в головном мозге. Жидкость спинномозговой жидкости циркулирует внутри головного и спинного мозга, а затем выходит за пределы субарахноидального пространства. Типичные места обструкции: 1) отверстие Монро, 2) акведук Сильвия и 3) обекс.

Есть два желудочка в глубине полушарий головного мозга, которые называются боковыми желудочками.Оба они соединяются с третьим желудочком через отдельное отверстие, называемое отверстием Монро. Третий желудочек соединяется с четвертым желудочком через длинную узкую трубку, называемую акведуком Сильвия. Из четвертого желудочка спинномозговая жидкость течет в субарахноидальное пространство, где омывает и смягчает мозг. ЦСЖ перерабатывается (или абсорбируется) специальными структурами в верхнем сагиттальном синусе, называемыми паутинными ворсинками.

Поддерживается баланс между количеством абсорбированного и производимого CSF.Нарушение или закупорка системы может вызвать накопление спинномозговой жидкости, что может вызвать увеличение желудочков (гидроцефалия) или скопление жидкости в спинном мозге (сирингомиелия).

Череп

Костный череп предназначен для защиты мозга от травм. Череп состоит из 8 костей, которые срастаются по линиям швов. Эти кости включают лобную, теменную (2), височную (2), клиновидную, затылочную и решетчатую кости (рис. 8). Лицо состоит из 14 парных костей, включая верхнюю, скуловую, носовую, небную, слезную, нижние носовые раковины, нижнюю челюсть и сошник.

Рисунок 8. Мозг защищен внутри черепа. Череп образован из восьми костей.

Внутри черепа есть три отдельные области: передняя ямка, средняя ямка и задняя ямка (рис. 9). Врачи иногда используют эти термины для определения локализации опухоли, например, менингиома средней ямки.

Рисунок 9. Вид черепных нервов у основания черепа с удаленным мозгом. Черепные нервы исходят из ствола мозга, выходят из черепа через отверстия, называемые отверстиями, и проходят к иннервируемым частям тела.Ствол мозга выходит из черепа через большое затылочное отверстие. Основание черепа разделено на 3 области: переднюю, среднюю и заднюю ямки.

Подобно кабелям, выходящим из задней части компьютера, все артерии, вены и нервы выходят из основания черепа через отверстия, называемые отверстиями. Большое отверстие в середине (foramen magnum) — это место, где выходит спинной мозг.

Черепные нервы

Мозг сообщается с телом через спинной мозг и двенадцать пар черепных нервов (рис.9). Десять из двенадцати пар черепных нервов, которые контролируют слух, движение глаз, лицевые ощущения, вкус, глотание и движение мышц лица, шеи, плеч и языка, берут начало в стволе мозга. Черепные нервы обоняния и зрения берут начало в головном мозге.

Римская цифра, название и основная функция двенадцати черепных нервов:

.

Менинги

Головной и спинной мозг покрыт и защищен тремя слоями ткани, называемыми мозговыми оболочками.С самого внешнего слоя внутрь они представляют собой твердую мозговую оболочку, паутинную оболочку и мягкую мозговую оболочку.

Dura mater: — это прочная толстая перепонка, которая плотно прилегает к внутренней части черепа; его два слоя, периостальная и твердая мозговая оболочка, сливаются и разделяются только для образования венозных синусов. Твердая мозговая оболочка образует небольшие складки или отсеки. Есть две особые дюралюминиевые складки — фалкс и тенториум. Соколов разделяет правое и левое полушария мозга, а тенториум отделяет головной мозг от мозжечка.

Арахноидальная ткань: представляет собой тонкую перепончатую мембрану, покрывающую весь мозг. Паутинная оболочка состоит из эластичной ткани. Пространство между твердой мозговой оболочкой и паутинной оболочкой называется субдуральным пространством.

Pia mater: охватывает поверхность мозга, следуя его складкам и бороздкам. Мягкая мозговая оболочка имеет множество кровеносных сосудов, которые проникают глубоко в мозг. Пространство между паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой называется субарахноидальным пространством. Именно здесь спинномозговая жидкость омывает мозг и смягчает его.

Кровоснабжение

Кровь поступает в мозг по двум парным артериям: внутренним сонным артериям и позвоночным артериям (рис. 10). Внутренние сонные артерии снабжают большую часть головного мозга.

Рис. 10. Общая сонная артерия проходит вверх по шее и делится на внутреннюю и внешнюю сонные артерии. Переднее кровообращение головного мозга питается внутренними сонными артериями (ВСА), а заднее кровообращение — позвоночными артериями (ВА).Две системы соединяются в Уиллисском круге (зеленый кружок).

Позвоночные артерии снабжают мозжечок, ствол мозга и нижнюю часть головного мозга. Пройдя через череп, правая и левая позвоночные артерии соединяются вместе, образуя базилярную артерию. Базилярная артерия и внутренние сонные артерии «сообщаются» друг с другом в основании мозга, которое называется Виллизиевым кругом (рис. 11). Связь между внутренней сонной и вертебрально-базилярной системами является важным элементом безопасности мозга.Если один из главных сосудов блокируется, возможно, что побочный кровоток пересечет Вилилисовский круг и предотвратит повреждение мозга.

Рис. 11. Вид сверху на Уиллисовский круг. К внутренней сонной и позвоночно-базилярной системам присоединяются передняя коммуникативная (Acom) и задняя коммуникативная (Pcom) артерии.

Венозное кровообращение головного мозга сильно отличается от кровообращения в остальном теле. Обычно артерии и вены сливаются, поскольку они снабжают и дренируют определенные области тела.Можно подумать, что это пара позвоночных вен и внутренние сонные вены. Однако в мозгу это не так. Коллекторы основных вен интегрированы в твердую мозговую оболочку и образуют венозные синусы — не путать с воздушными синусами на лице и в области носа. Венозные синусы собирают кровь из головного мозга и передают ее во внутренние яремные вены. Верхние и нижние сагиттальные пазухи дренируют головной мозг, кавернозные пазухи дренируют переднее основание черепа. Все пазухи в конечном итоге стекают в сигмовидные пазухи, которые выходят из черепа и образуют яремные вены.Эти две яремные вены, по сути, единственный дренаж мозга.

Клетки головного мозга

Мозг состоит из двух типов клеток: нервных клеток (нейронов) и глиальных клеток.

Нервные клетки

Нейроны бывают разных размеров и форм, но все они состоят из тела клетки, дендритов и аксона. Нейрон передает информацию посредством электрических и химических сигналов. Попробуйте представить себе электропроводку в вашем доме. Электрическая цепь состоит из множества проводов, соединенных таким образом, что при включении выключателя зажигается лампочка.Возбужденный нейрон будет передавать свою энергию находящимся поблизости нейронам.

Нейроны передают свою энергию или «разговаривают» друг с другом через крошечный промежуток, называемый синапсом (рис. 12). У нейрона есть много плеч, называемых дендритами, которые действуют как антенны, улавливающие сообщения от других нервных клеток. Эти сообщения передаются в тело ячейки, которое определяет, следует ли передать сообщение. Важные сообщения передаются в конец аксона, где мешочки, содержащие нейротрансмиттеры, открываются в синапс.Молекулы нейротрансмиттера проходят через синапс и входят в специальные рецепторы принимающей нервной клетки, что стимулирует эту клетку передавать сообщение.

Рисунок 12. Нервные клетки состоят из тела клетки, дендритов и аксона. Нейроны общаются друг с другом, обмениваясь нейротрансмиттерами через крошечный промежуток, называемый синапсом.

Клетки глии

Глия (греческое слово, означающее клей) — это клетки мозга, которые обеспечивают нейроны питанием, защитой и структурной поддержкой.Глии в 10-50 раз больше, чем нервных клеток, и они являются наиболее распространенным типом клеток, участвующих в опухолях головного мозга.

• Астроглия или астроциты заботятся о нас — они регулируют гематоэнцефалический барьер, позволяя питательным веществам и молекулам взаимодействовать с нейронами. Они контролируют гомеостаз, защиту и восстановление нейронов, образование рубцов, а также влияют на электрические импульсы.
• Клетки олигодендроглии создают жировое вещество, называемое миелином, которое изолирует аксоны, позволяя электрическим сообщениям перемещаться быстрее.
• Эпендимные клетки выстилают желудочки и секретируют спинномозговую жидкость (CSF).
• Микроглия — это иммунные клетки мозга, защищающие его от захватчиков и убирающие мусор. Они также сокращают синапсы.

Источники и ссылки

Если у вас есть дополнительные вопросы, свяжитесь с Mayfield Brain & Spine по телефону 800-325-7787 или 513-221-1100.

Ссылки

brainfacts.org

мозг.mcgill.ca

обновлено> 4.2018
рассмотрено> Тоня Хайнс, CMI, клиника Мэйфилд, Цинциннати, Огайо

Сертифицированная медицинская информация Mayfield материалов написаны и разработаны клиникой Mayfield Clinic. Мы соблюдаем стандарт HONcode в отношении достоверной информации о здоровье. Эта информация не предназначена для замены медицинских рекомендаций вашего поставщика медицинских услуг.

Анатомия скелета мембраны эритроцитов: вопросы без ответов | Кровь