Коленчатое тело: Недопустимое название | Наука

Содержание

Коленчатое тело — это… Что такое Коленчатое тело?

Коленчатое тело

общее название валикоподобных образований промежуточного мозга, составляющих метаталамус.
Коле́нчатое те́ло латера́льное (с. g. laterale, PNA, BNA, JNA) — К. т., лежащее на нижней поверхности таламуса латерально от ручки верхнего холмика четверохолмия; место расположения подкоркового центра зрения.

Коле́нчатое те́ло медиа́льное (с. g. mediale, PNA, BNA, JNA) — К. т., расположенное кпереди и латеральнее ручки нижнего холмика четверохолмия; место расположения подкоркового центра слуха.

1. Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг.

Коле́но
Коле́нчато-заты́лочный путь

Смотреть что такое «Коленчатое тело» в других словарях:

коленчатое тело — (corpus geniculatlim) общее название валикоподобных образований промежуточного мозга, составляющих метаталамус … Большой медицинский словарь
коленчатое тело латеральное — (с. g. laterale, PNA, BNA, JNA) К. т., лежащее на нижней поверхности таламуса латерально от ручки верхнего холмика четверохолмия: место расположения подкоркового центра зрения … Большой медицинский словарь
коленчатое тело медиальное — (с. g. mediale, PNA, BNA, JNA) К. т., расположенное кпереди и латеральнее ручки нижнего холмика четверохолмия; место расположения подкоркового центра слуха … Большой медицинский словарь
Латеральное коленчатое тело — В данной статье имеется список источников или внешних ссылок, но источники отдельных утверждений остаются неясными из за отсутствия сносок … Википедия
Латеральное коленчатое тело — два клеточных ядра таламуса, расположенные на концах каждого из оптических трактов. К левому телу подходят пути от левой стороны левой и правой сетчатки, к правому соответственно правой стороны сетчатки. Отсюда зрительные пути направляются к… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) — Основной сенсорный центр зрения, расположенный в таламусе участке мозга, играющем по отношению к входящей сенсорной информации роль главного коммутационного устройства. Аксоны, исходящие из ЛКТ, входят в зрительную зону затылочной доли коры … Психология ощущений: глоссарий
ГОЛОВНОЙ МОЗГ — ГОЛОВНОЙ МОЗГ. Содержание: Методы изучения головного мозга ….. . . 485 Филогенетическое и онтогенетическое развитие головного мозга…………. 489 Bee головного мозга…………..502 Анатомия головного мозга Макроскопическое и… … Большая медицинская энциклопедия
Зрительная система — Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодви … Википедия
Метаталамус — Ствол человеческого головного мозга и таламическая область: 6 медиальное коленчатое тело Метаталамус (лат. Metathalamus) часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным… … Википедия
Структуры мозга — Мозг человека реконструкция на основе МРТ Содержание 1 Мозг 1.1 Prosencephalon (передний мозг) … Википедия
Промежуточный мозг — Мозг: Промежуточный мозг Латинское название diencephalon Пром … Википедия

Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale, ЛКТ): основные сведения

Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками является
подкорковым центром зрительного анализатора
. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового
анализатора.
Латеральное коленчатое тело находится сбоку от
подушки таламуса
. Оно соединено с
верхним холмиком крыши среднего мозга
при помощи ручки верхнего холмика. В латеральном коленчатом теле
оканчивается большая часть

латерального
корешка
зрительного тракта
(другая часть оканчивается в подушке), поэтому вместе с подушкой и
верхним холмиком крыши среднего мозга латеральное коленчатое тело является

подкорковым центром зрения
.

У латерального коленчатого тела (ЛКТ) слоистое строение (
рис. 35.20
). Первые два слоя —
магноцеллюлярные
, состоят из крупноклеточных нейронов. Остальные четыре слоя называются
парвоцеллюлярными (мелкоклеточными)
.
Сетчатка
проецируется к ЛКТ по принципу «один к одному». Таким образом,
ЛКТ содержит
ретинотопическую карту
. Его нейроны, получающие сигналы от конкретного участка сетчатки,
располагаются вдоль проекционных линий, которые можно провести поперек ЛКТ
(
рис. 35.20
).

Проекции от одного глаза распределены по трем слоям ЛКТ — одному
магноцеллюлярному и двум парвоцеллюлярным. Контралатеральный глаз
проецируется к слоям 1, 4 и 6, а ипсилатеральный — к 2, 3 и 5.

Еще один способ распределения входов от сетчатки к различным слоям ЛКТ у
приматов основан на принадлежности
ганглиозных клеток сетчатки
к типу
Р-клеток
или
М-клеток
. Аксоны М- клеток оканчиваются в слоях 1 и 2, тогда как аксоны Р-клеток —
в слоях 3 и 6. Кроме того, Р-клетки с
оff-центром
посылают сигналы преимущественно к слоям 3 и 4, а с
оn-центром
— к слоям 5 и 6.

Большинство нейронов ЛКТ проецируется к
стриарной коре
. Однако примерно четверть его клеток — тормозные интернейроны. Каждый
нейрон ЛКТ получает вход от ограниченного числа ганглиозных клеток
сетчатки, поэтому функциональные характеристики нейронов ЛКТ очень сходны с
характеристиками ганглиозных клеток. Например, нейроны ЛКТ можно
классифицировать как Р- или М-клетки и они имеют рецептивные поля с
on-цептром или оff-центром.

Латеральное коленчатое тело также получает входы от
зрительных областей коры
,
ретикулярного ядра таламуса
и нескольких
ядер ретикулярной формации среднего мозга
. Активность проекционных нейронов ЛКТ подавляется интернейронами как
самого ЛКТ, так и ретикулярного ядра таламуса. Тормозной медиатор этих
интернейронов —
GABA
. Кроме того, на активность нейронов ЛКТ влияют нейроны
ствола мозга
(их нейромедиаторы — моноамины) и
кортикофугальные пути
. Эти управляющие системы фильтруют зрительную информацию и, вероятно,
играют роль в
избирательном внимании
.

Более подробно см. ЛАТЕРАЛЬНОЕ
КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО

Ссылки:

Все ссылки

Таламус /для психологов/: olegchagin — LiveJournal

Зрительный бугор является местом переключения всех чувствительных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга
В нем происходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структур
По мнению А. Уолкера, выдающегося исследователя зрительного бугра, «таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам таким образом, чтобы организм смог адекватно приспособиться к постоянно меняющейся среде
Таламус, как видно, таит в себе тайну многого из того, что происходит в коре больших полушарий»

О полифункциональности таламуса говорит наличие в нем около 120 ядер, которые топографически можно разделить на три основные группы: переднюю, имеет проекции в поясную кору, медиальную – в лобную, латеральную – в теменную, височную, затылочную

По функциональным признакам ядра зрительного бугра делят на три группы: специфические, образующие с соответствующими областями коры специфическую таламокортикальную систему, неспецифические, составляющие диффузную, неспецифическую таламокортикальную систему, и ассоциативные

В состав группы специфических ядер входят переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постмедиальное, постлатеральное, а также медиальные и латеральные коленчатые тела
Специфические ядра содержат так называемые «релейные» (передаточные) нейроны, имеющие мало дендритов и длинный аксон, заканчивающийся в III -IV слоях коры больших полушарий (соматосенсорная зона)

Если раздражать какое-либо из специфических ядер электрическими импульсами, то в соответствующих проекционных областях коры с коротким латентным периодом возникает реакция, названная первичным ответом

Каждое из специфических ядер отвечает за свой вид чувствительности, так как они, так же как и кора больших полушарий, имеют соматотопическую локализацию, т. е. к ним поступают сигналы от тактильных, болевых, температурных, мышечных рецепторов, а также от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов

Латеральное, или наружное, коленчатое тело – это подкорковый центр зрения, таламическое реле для зрительных импульсов
Оно имеет афферентные связи с сетчаткой глаза и буграми четверохолмия и эфферентные – с затылочной долей коры больших полушарий

Медиальное коленчатое тело – подкорковый, таламический центр слуха, получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает информацию в височную долю коры больших полушарий

К неспецифическим ядрам таламуса относятся: срединный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и латеральное, субмедиальное, вентральное переднее, парафасцикулярпое, ретикулярное ядро, перивентрикулярное и центральная серая масса

Нейроны неспецифических ядер являются клетками ретикулярной формации, аксоны которых контактируют со всеми слоями коры больших полушарий, образуя диффузные связи
В свою очередь, к неспецифическим ядрам поступает информация от ретикулярной формации ствола мозга, лимбической системы, базальных ганглиев и специфических ядер таламуса

Раздражение неспецифических ядер электрическим током вызывает возникновение в коре больших полушарий не локально, а диффузно специфической электрической активности, имеющей длинный латентный период и вид веретена, названной сонными веретенами, или реакцией вовлечения

Основная функция неспецифических ядер состоит в облегчении или торможении специфических ответов коры, т. е. в изменении их возбудимости

Ассоциативные ядра таламуса включают в себя медиодорсальное, латеральное дорсальное ядро и подушку
Нейроны этих ядер имеют разную форму и количество отростков, что позволяет им выполнять разнообразные функции, связанные с переработкой информации различных модальностей, после чего она поступает в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры, частично – в проекционные зоны коры (4-е и 5-е слои)

При поражении таламических ядер, отвечающих за переработку всей сенсорной информации, в том числе и болевой, могут возникать сильнейшие боли
С наличием застойного очага возбуждения в таламусе и коре больших полушарий связаны «фантомные боли» (в ампутированной конечности)

Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием и смехом

Белорусский государственный медицинский университет

ПЕРЕДНИЙ МОЗГ

, prosencephalon. Развивается из конечного отдела нервой трубки и находится кпереди от среднего мозга. Состоит из промежуточного и конечного мозга.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

, diencephalon Простирается от переднего края пластинки четверохолмия до межжелудочкового отверстия.

Эпиталамус

, epithalamus. Состоит из поводков, треугольников и спайки поводков, а также шишковидного тела и эпиталамической спайки.

Поводок

, habenula. Продолжение мозговой полоски таламуса в дорсальном направлении. Рис. А, Рис. Б.

Борозда поводка

, sulcus habenulae (habenularis). Проходит между треугольником поводка и подушкой (таламуса). Рис. А.

Треугольник поводка

, trigonum habenulae (habenularе). Треугольная пластинка между мозговой полоской таламуса и поводком. Под ней расположены ядра поводка. Рис. А.

Спайка поводков

, commissura habenularum (habenularis). Образована волокнами поводков, которые пересекают среднюю линию и pасположена сверху от шишковидного углубления. Рис. Б.

Эпиталамическая (задняя) спайка

, commissura epithalamica (posterior). Расположена между шишковидным углублением и входом в водопровод мозга. Содержит перекрещивающиеся волокна от ближайших структур мозга. Рис. Б.

Шишковидное тело (шишковидная железа)

, corpus pineale (glandula pinealis). Лежит над пластинкой четверохолмия. Удерживается поводками, с которыми не имеет функциональных связей. Рис. А, Рис. Б, Рис. В.

10.

Разрезы эпиталамуса

, sectiones epithalamici.

11.

Медиальное и латеральное ядра поводка

, nuclei habenulаres medialis et lateralis. Группа нейронов обонятельного пути. Рис. Г

12.

Поводково-межножковый путь

, tractus habenulointerpeduncularis. Связь между поводками и межножковым ядром (среднего мозга). Рис. Г

13.

Спайка поводков

, commissura habenularum(habenularis). См. 7. Рис. Б.

14.

Предкрышечное поле

, area pretectalis. Лежит между верхним краем верхнего холмика и эпиталамической спайкой. Рис. А, Рис. В.

15.

Предкрышечные ядра

, nuclei pretectales. Лежат дорсолатерально от эпиталамической спайки и доходят до верхних холмиков пластинки четверохолмия. К ним подходят волокна от затылочной, предзатылочной коры и от зрительного тракта. Отростки нейронов этих ядер направляются к добавочному ядру Ш нерва, из которого обеспечивается иннервация сфинктера зрачка.

16.

Эпиталамическая (задняя) спайка

, commissura epithalamica (posterion). См. 8. Рис. Б.

17.

Шишковидное тело (шишковидная железа)

, corpus pineale (glandula pinealis). См. 9. Рис. А, Рис. Б, Рис. В.

18.

Субфорникальный орган

, organum subfornicale. Находится у межжелудочкового отверстия между столбами свода. Влияет на кровяное давление и водный обмен. Рис. Б.

19.

Субкомиссуральный орган

, organum subcommissurale. Группа специализированных эпендимных клеток под эпиталамической спайкой. Рис. Б.

20.

Задний таламус

, thalamus dorsalis. Расположен над гипоталамической бороздой.

21.

Межталамическое сращение

, adhesio interthalamica. Соединение между правым и левым таламусом. Встречается в 70 — 85% случаев. Рис. Б.

22.

Передний бугорок таламуса

, tuberculum anterius thalamicum. Возвышение на переднем конце таламуса, которое соответствует передним ядрам таламуса. Рис. А.

23.

Мозговые пластинки наружная/внутренняя

, laminae medullares interna/externa. Состоят из белого вещества. Неполностью разделяют между собой ядра таламуса.Рис. Д.

24.

Мозговая полоска таламуса

, stria medullaris thalamiса. Расположена на медиальной поверхности таламуса под его лентой и дорсально продолжается в поводок. Содержит волокна от свода, пограничной полоски и предспаечной перегородки. Рис. А, Рис. Б.

25.

Подушка

, pulvinar. Задняя расширенная часть таламуса. Рис. А.

26.

Метаталамус

, metathalamus. Состоит из структур, расположенных книзу от подушки таламуса. Рис. А, Рис. В.

27.

Медиальное коленчатое тело

, corpus geniculatum mediale. Соединяется с нижним холмиком (пластинки четверохолмия). Входит в состав слухового пути. Рис. А, Рис. В.

28.

Латеральное коленчатое тело

, corpus geniculatum laterale. Связано с верхним холмиком и зрительной корой. В нем заканчивается большинство волокон зрительного тракта. Рис. А, Рис. В.

29.

Передний таламус

, thalamus ventralis (subthalamus). Часть промежуточного мозга вентральнее гипоталамической борозды.

30.

Гипоталамус

, hypothalamus. Базальная часть промежуточного мозга. Рис. Б.

31.

Предзрительное поле

, area preoptica. Находится сзади от lam.terminalis и спереди от паравентрикулярного и супраоптического ядер. Предположительно, его ядра входят в состав пути, соединяющего обонятельный тракт и серый бугор. Рис. Б.

32.

Зрительный перекрест

, chiasma opticum. Перекрест медиальных волокон зрительного нерва перед зрительным трактом. Рис. Б, Рис. В.

33.

Зрительный тракт

, tractus opticus. Часть зрительного проводящего пути между зрительным перекрестом и латеральным коленчатым телом. Находится на поверхности основания мозга. Рис. В.

34.

Латеральный корешок

, radix lateralis. Волокна зрительного тракта, оканчивающиеся в латеральном коленчатом теле или верхнем холмике. Рис. В

35.

Медиальный корешок

, radix medialis. Рис. В.

36.

Сосцевидное тело

, corpus mamillare. Парное округлое возвышение на нижней поверхности промежуточного мозга, связанное с таламусом и средним мозгом. Рис. Б.

37.

Серый бугор

, tuber cinereum. Серое вещество в задней стенке воронки. Рис. Б.

38.

Воронка

, infundibulum. Воронкообразный проход к задней доле гипофиза. Рис. Б.

39.

Нейрогипофиз

, neurohypophysis. Задняя доля гипофиза, прилежащая к воронке. Рис. Б.

Наружное коленчатое тело. Строение наружного коленчатого тела. Значение ядер медияльных и латеральных коленчатых тел Латеральное коленчатое тело является структурой

Наружное коленчатое тело

Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия — это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции. Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них — латеральное (т.е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) — связано со зрением. Бугорки четверохолмия — это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура — супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) — используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов. И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.

Латеральное коленчатое ядро. Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры — зоны в затылочной доле коры.

Верхние бугорки четверохолмия. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую специфику, т. е. приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки. Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции, однако истинная его роль пока остается неясной. Наряду с первичными зрительными сигналами нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.

Зрительная кора

Кора имеет слоистую структуру. Слои отличаются друг от друга строением и формой образующих их нейронов, а также характером связи между ними. По своей форме нейроны зрительной коры делятся на большие и малые, звездчатые, кустовидные, веретенообразные .

Известный нейропсихолог Лоренте де Но в 40-х гг. двадцатого столетия обнаружил, что зрительная кора делится на вертикальные элементарные единицы, представляющие собой цепь нейронов, расположенных во всех слоях коры .

Синаптические связи в зрительной коре весьма многообразны. Кроме обычного деления на аксосоматические и аксодендрические, концевые и коллатеральные, их можно подразделить на два типа: 1) синапсы с большой протяженностью и множественными синаптическими окончаниями и 2) синапсы с малой протяженностью и одиночными контактами .

Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими и неспецифическими ядрами таламуса, ретикулярной формацией, темной ассоциативной областью и т.д.

На основании электрофизиологических и нейропсихологических данных можно утверждать, что на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, происходит наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию сенсорноперцептивной картины мира.

мозг сетчатка затылочный зрительный

Наружное коленчатое тело
представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический иеврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.

Установлено, что хотя большинство
волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами.

В настоящее время
накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.

Сопоставление клинических и патологоанатомических данных
, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет при писывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.

Аналогично
обстоит дело и с передним четверохолмием. Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.

На основании всего изложенного выше
в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.

Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле
, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле. Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилло-макулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомоннмной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.

Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов
с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.

Приведенные наблюдения с несомненностью
доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле. Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле.

Латеральное коленчатое тело

Латеральное коленчатое тело
(наружное коленчатое тело, ЛКТ) — легко распознаваемая структура мозга , которая помещается на нижней латеральной стороне подушки таламуса в виде достаточно большого плоского бугорка. В ЛКТ приматов и человека морфологически определено шесть слоев: 1 и 2 — слои больших клеток (магноцеллюлярные), 3-6 — слои малых клеток (парвоцеллюлярные). Слои 1, 4 и 6 получают афференты от контрлатерального (расположенного в противоположном по отношению к ЛКТ полушарии) глаза, а слои 2, 3 и 5 — от ипсилатерального (расположенного в том же, что и ЛКТ полушарии).

Схематическая диаграмма ЛКТ приматов. Слои 1 и 2 расположены более вентрально, ближе к приходящим волокнам оптического тракта.

Число слоев ЛКТ, участвующих в обработке сигнала, приходящего от ганглиозных клеток сетчаток , различно в зависимости от эксцентриситета сетчатки:

— при эксцентриситете меньше 1º в обработке участвуют два парвоцеллюлярных слоя;
— от 1º до 12º (эксцентриситет слепого пятна) — все шесть слоев;
— от 12º до 50º — четыре слоя;
— от 50º — два слоя, связанных с контрлатеральным глазом

Бинокулярных нейронов в ЛКТ приматов нет. Они появляются только в первичной зрительной коре.

Литература

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение / Д. Хьюбел; Пер. с англ. О. В. Левашова и Г. А. Шараева.- М.: «Мир», 1990.- 239 с.
Морфология нервной системы: Учеб. пособие / Д. К. Обухов, Н. Г. Андреева, Г. П. Демьяненко и др.; Отв. ред. В. П. Бабминдра. — Л.: Наука, 1985.- 161 с.
Erwin E. Relationship between laminar topology and retinotopy in the rhesus lateral geniculate nucleus: results from a functional atlas / E. Erwin, F.H. Baker, W.F. Busen et al. // Journal of Comparative Neurology.- 1999.- Vol.407, № 1.- P.92-102.

Wikimedia Foundation
.
2010
.

Абкаик (нефтяное месторождение)
75-й полк рейнджеров

Смотреть что такое «Латеральное коленчатое тело» в других словарях:

Латеральное коленчатое тело
— два клеточных ядра таламуса, расположенные на концах каждого из оптических трактов. К левому телу подходят пути от левой стороны левой и правой сетчатки, к правому соответственно правой стороны сетчатки. Отсюда зрительные пути направляются к… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Латеральное коленчатое тело (ЛКТ)
— Основной сенсорный центр зрения, расположенный в таламусе участке мозга, играющем по отношению к входящей сенсорной информации роль главного коммутационного устройства. Аксоны, исходящие из ЛКТ, входят в зрительную зону затылочной доли коры … Психология ощущений: глоссарий

коленчатое тело латеральное
— (с. g. laterale, PNA, BNA, JNA) К. т., лежащее на нижней поверхности таламуса латерально от ручки верхнего холмика четверохолмия: место расположения подкоркового центра зрения … Большой медицинский словарь

Зрительная система
— Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодви … Википедия

Структуры мозга
— Мозг человека реконструкция на основе МРТ Содержание 1 Мозг 1.1 Prosencephalon (передний мозг) … Википедия

Визуальное восприятие

Зрение
— Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия

Зритель
— Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия

Зрительная система человека
— Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия

Зрительный анализатор
— Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия

Волокна зрительного нерва начинаются от каждого глаза и заканчиваются на клетках правого и левого латерального коленчатого тела (ЛКТ) (рис. 1), имеющего четко различимую слоистую структуру («коленчатый» — geniculate — означает «изогнутый подобно колену»). В ЛКТ кошки можно увидеть три явных, хорошо различимых слоя клеток (А, А 1 , С), один из которых (А 1) имеет сложное строение и подразделяется далее. У обезьян и других приматов, включая

Рис. 1. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ). (А) У кошки в ЛКТ имеется три слоя клеток: А, А, и С. (В) ЛКТ обезьяны имеет 6 основных слоев, включающих мелкоклеточные (рагvocellular), или С (3, 4, 5, 6), крупноклеточные (magnocellular), или M (1, 2), разделенные кониоклеточными (koniocellular) слоями (К). У обоих животных каждый слой получает сигналы только от одного глаза и содержит клетки, имеющие специализированные физиологические свойства.

человека, ЛКТ имеет шесть слоев клеток. Клетки в более глубоких слоях 1 и 2 больше по размерам, чем в слоях 3, 4, 5 и 6, из-за чего эти слои и называют соответственно крупноклеточными (M, magnocellular) и мелкоклеточными (Р, parvocellular). Классификация коррелирует также с большими (М) и маленькими (Р) ганглиозными клетками сетчатки, которые посылают свои отростки в ЛКТ. Между каждым M и Р слоями лежит зона очень маленьких клеток: интраламинарный, или кониоклеточный (К, koniocellular) слой. Клетки К слоя отличаются от M и Р клеток по своим функциональным и нейрохимическим свойствам, образуя третий канал информации в зрительную кору.

Как у кошки, так и у обезьяны каждый слой ЛКТ получает сигналы либо от одного, либо от другого глаза. У обезьян слои 6, 4 и 1 получают информацию от контралатерального глаза, а слои 5, 3 и 2 — от ипсилатерального. Разделение хода нервных окончаний от каждого глаза в различные слои было показано при помощи электрофизиологических и целого ряда анатомических методов. Особенно удивительным является тип ветвления отдельного волокна зрительного нерва при инъекции в него фермента пероксидазы хрена (рис. 2).

Образование терминалей ограничено слоями ЛКТ для этого глаза, без выхода за границы этих слоев. Из-за систематического и определенным образом проводимого разделения волокон зрительного нерва в районе хиазмы, все рецептивные поля клеток ЛКТ расположены в зрительном поле противоположной стороны.

Рис. 2. Окончания волокон зрительного нерва в ЛКТ кошки. В один из аксонов от зоны с «on» центром контралатерального глаза была введена пероксидаза хрена. Веточки аксона заканчиваются на клетках слоев А и С, но не А1.

Рис. 3. Рецептивные поля клеток ШТ. Концентрические рецептивные поля клеток ЛКТ напоминают поля ганглиозных клеток в сетчатке, разделяясь на поля с «on»- и «off»»-центром. Показаны ответы клетки с «on»-центром ЛКТ кошки. Полоской над сигналом показана продолжительность освещения. Центральные и периферические зоны нивелируют эффекты друг друга, поэтому диффузное освещение всего рецептивного поля дает только слабые ответы (нижняя запись), еще менее выраженные, чем в ганглиозных клетках сетчатки.

представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.

Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами
.

В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.

Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.

Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием
. Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.

На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.

Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле
. Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.

Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.

Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле
. Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты — вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.

В наружном коленчатом теле (рис. 9)

Рис. 9.
Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).

имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского. Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток
. Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными. Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются. Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство
. Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).

Рис. 10.
Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).
Сплошные линии — перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 — зрительный тракт; 2 — наружное коленчатое тело 3 — пучок Грациоле; 4 — кора затылочной доли
.

Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза. При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными. В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.

Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты
большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.

На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.

Наружное коленчатое тело. Латеральное коленчатое тело

Это подкорковый центр, который обеспечивает передачу информации уже в зрительную кору.

У человека эта структура имеет шесть слоёв клеток, как и в зрительной коре. Волокна от сетчатки поступают перекрещенные и неперекрещенные в chiasma opticus. 1-й, 4-й, 6-й слои получают перекрещенные волокна. 2-й, 3-й, 5-й слои получают неперекрещенные.

Вся информация, поступающая к наружному коленчатому телу от сетчатки, упорядочена и сохраняется ретинотопическая проекция. Поскольку волокна входят в наружное коленчатое тело по типу гребёнки, в НКТ нет таких нейронов, которые получают информацию от двух сетчаток одновременно. Из этого следует, что в нейронах НКТ отсутствует бинокулярное взаимодействие. К НКТ поступают волокна от M-клеток и P-клеток. M-путь, сообщающий информацию от крупных клеток, передаёт информацию о движениях объектов и оканчивается в 1-м и 2-м слоях. P-путь связан с цветовой информацией и волокна оканчиваются в 3-м, 4-м, 5-м, 6-м слоях. В 1-м и 2-м слоях НКТ рецептивные поля высокочувствительны к движению и не различают спектральные характеристики (цвет). Такие рецептивные поля в небольшом количестве присутствуют и в других слоях НКТ. В 3-м и 4-м слоях преобладают нейроны с OFF-центром. Это сине-жёлтая или сине-красная + зелёная. В 5-м и 6-м слоях представлены нейроны с ON-центрами в основном красно-зелёные. Рецептивные поля клеток наружного коленчатого тела обладают такими же рецептивными полями, как и ганглиозные клетки.

Отличие этих рецептивных полей от ганглиозных клеток:

1. В размерах рецептивных полей. Клетки наружного коленчатого тела имеют меньшие размеры.

2. У некоторых нейронов НКТ появляется дополнительная тормозная зона, окружающая периферию.

Для клеток с ON-центром такая дополнительная зона будет иметь знак реакции, совпадающий с центром. Эти зоны только у некоторых нейронов, образуются за счёт усиления латерального торможения между нейронами НКТ. Эти слои – основа выживания конкретного вида. У человека – шесть слоёв, у хищников – четыре.

Детекторная теория
появилась в конце 1950-х гг. В сетчатке лягушки (в ганглиозных клетках) были обнаружены реакции, которые непосредственно были связаны с поведенческими реакциями. Возбуждение определённых ганглиозных клеток сетчатки приводило к поведенческим реакциям. Этот факт позволил создать концепцию, согласно которой изображение, представленное на сетчатке, обрабатывается специфически настроенными на элементы изображения ганглиозными клетками. Такие ганглиозные клетки имеют специфическое ветвление дендритов, которое соответствует определённой структуре рецептивного поля. Были обнаружены несколько типов таких ганглиозных клеток. В дальнейшем нейроны, обладающие таким свойством, стали называть детекторными. Таким образом, детектор – это нейрон, реагирующий на определённое изображение или его часть. Оказалось, что и у других, более высокоразвитых животных есть возможность выделять специфический символ.

1. Детекторы выпуклого края – клетка активировалась при появлении крупного объекта в поле зрения;

2. Детектор движущегося мелкого контраста – его возбуждение приводило к попытке захвата это объекта; по контрасту соответствует захватываемым объектам; эти реакции связаны с пищевыми реакциями;

3. Детектор затемнения – вызывает оборонительную реакцию (появление крупных врагов).

Эти ганглиозные клетки сетчатки настроены выделять определённые элементы окружающей среды.

Группа исследователей, работавших над этой темой: Летвин, Матурано, Моккало, Питц.

Детекторными свойствами обладают и нейроны других сенсорных систем. Большинство детекторов зрительной системы связано с выделением движения. У нейронов усиливаются реакции при увеличении скорости движения объектов. Детекторы были обнаружены и у птиц, и у млекопитающих. Детекторы других животных непосредственно связаны с окружающим пространством. У птиц были обнаружены детекторы горизонтальной поверхности, что связано с необходимостью приземления на горизонтальные объекты. Также были обнаружены детекторы вертикальных поверхностей, которые обеспечивают собственные движения птиц в сторону этих объектов. Оказалось, что чем выше животное в эволюционной иерархии, тем выше находятся детекторы, т.е. эти нейроны уже могут находиться не только в сетчатке, но и в высших отделах зрительной системы. У высших млекопитающих: у обезьян и человека – детекторы находятся в зрительной коре. Это важно, поскольку специфический способ, который обеспечивает реакции на элементы внешней среды, переносится на вышележащие уровни мозга, и при этом каждому виду животных присущи собственные специфические виды детекторов. В дальнейшем оказалось, что в онтогенезе детекторные свойства сенсорных систем формируются под влиянием окружающей среды. Для демонстрации этого свойства были проделаны эксперименты исследователями, Нобелевскими лауреатами, Хьюбелом и Визелом. Были проделаны эксперименты, доказавшие, что формирование детекторных свойств происходит в самом раннем онтогенезе. Например, использовали три группы котят: одна контрольная и две экспериментальные. Первая экспериментальная была помещена в условия, где в основном присутствовали горизонтально ориентированные линии. Вторая экспериментальная была помещена в условия, где в основном были горизонтальные линии. Исследователи проверяли, какие нейроны сформировались в коре у котят каждой группы. В коре у этих животных оказалось по 50% нейронов, которые активировались и горизонтальными, + 50% вертикальными. Животные, воспитанные в горизонтальной среде, имели в коре значительное количество нейронов, которые активировались горизонтальными объектами, практически не было нейронов, активировавшихся при восприятии вертикальных объектов. Во второй экспериментальной группе была аналогичная ситуация с горизонтальными объектами. У котят обеих горизонтальных групп появились определённые дефекты. Котята горизонтальной среды могли прекрасно прыгать по ступеньками и горизонтальными поверхностям, но плохо проводили движения относительно вертикальных объектов (ножка стола). У котят второй экспериментальной группы была соответствующая ситуация для вертикальных объектов. Данный эксперимент доказал:

1) формирование нейронов в раннем онтогенезе;

2) животное не может адекватно взаимодействовать.

Изменение поведения животных в изменяющейся среде. Каждое поколение имеет свой набор внешних стимулов, которые вырабатывают новый набор нейронов.

Специфические особенности зрительной коры

От клеток наружного коленчатого тела (имеет 6-слойную структуру) аксоны поступают к 4 слоям зрительной коры. Основная масса аксонов наружного коленчатого тела (НКТ) распределяется в четвёртом слое и его подслоях. От четвёртого слоя информация поступает к другим слоям коры. Зрительная кора сохраняет принцип ретинотопической проекции так же, как и НКТ. Вся информация от сетчатки поступает к нейронам зрительной коры. Нейроны зрительной коры, как и нейроны нижележащих уровней, имеют рецептивные поля. Структура рецептивных полей нейронов зрительной коры отличается от рецептивных полей НКТ и клеток сетчатки. Хьюбел и Визел также занимались изучением зрительной коры. Их работа позволила создать классификацию рецептивных полей нейронов зрительной коры (РПНЗрК). Х. и В. Обнаружили, что РПНЗрК имеют не концентрическую, а прямоугольную форму. Они могут быть ориентированы под разными углами, иметь 2 или 3 антагонистических зоны.

Такое рецептивное поле может выделять:

1. изменение освещённости, контраст — такие поля были названы простыми рецептивными полями
;

2. нейроны со сложными рецептивными полями
– могут выделять те же самые объекты, что и простые нейроны, но при этом эти объекты могут находиться в любом месте сетчатки;

3. сверхсложные поля
— могут выделять объекты, имеющие разрывы, границы или изменение формы объекта, т.е. сверхсложные рецептивные поля могут выделять геометрические формы.

Гештальты – нейроны, выделяющие подобразы.

Клетки зрительной коры могут только формировать некие элементы изображения. Откуда появляется константность, где появляется зрительный образ? Ответ был найден в ассоциативных нейронах, которые также связаны со зрением.

Зрительная система может выделять различные цветовые характеристики. Сочетание оппонентных цветов позволяет выделять различные оттенки. Обязательно участвует латеральное торможение.

Рецептивные поля имеют антогонистические зоны. Нейроны зрительной коры способны возбуждаться периферически на зелёный в то время, как середина возбуждается на действие красного источника. Действие зелёного будет вызывать тормозную реакцию, действие красного будет вызывать возбуждающую реакцию.

Зрительная система воспринимает не только чистые спектральные цвета, но и любые сочетания оттенков. Многие области коры больших полушарий имеют не только горизонтальное, но и вертикальное строение. Это было обнаружено в середине 1970-х гг. Это было показано для соматосенсорной системы. Вертикальная или колончатая организация. Оказалось, что зрительная кора имеет кроме слоёв ещё и вертикально ориентированные колонки. Совершенствование техники регистрации привело к проведению более тонких экспериментов. Нейроны зрительной коры кроме слоёв имеют ещё и горизонтальную организацию. Был проведён микроэлектрод строго перпендикулярно поверхности коры. Все основные зрительные поля в медиальной части затылочной коры. Поскольку рецептивные поля имеют прямоугольную организацию, точки, пятна, любые концентрически объекта не вызывают никакой реакции в коре.

Колонка – вид реакции, соседняя колонка тоже выделяет наклон линии, но от предыдущей он отличается на 7-10 градусов. Дальнейшие исследования показали, что рядом располагаются колонки, у которых угол изменяется с равным шагом. Около 20-22 соседних колонок будут выделять все наклоны от 0 до 180 градусов. Совокупность колонок, способных выделить все градации этого признака, назвали макроколонкой. Это были первые исследования, которые показали, что зрительная кора может выделять не только единичное свойство, но и комплекс – все возможные изменения признака. В дальнейших исследованиях было показано, что рядом с макроколонками, фиксирующими угол, располагаются макроколонки, способные выделять и другие свойства изображения: цвета, направление движения, скорость движения, а также макроколонки, связанные с правой или левой сетчаткой (колонки глазодоминантности). Таким образом, все макроколонки компактно располагаются на поверхности коры. Было предложено совокупности макроколонок называть гиперколонками. Гиперколонки могут анализировать набор признаков изображений, находящихся в локальном участке сетчатки. Гиперколонки – модуль, который выделяет набор признаков в локальном участке сетчатки (1 и 2 идентичные понятия).

Таким образом, зрительная кора состоит из набора модулей, которые анализируют свойства изображений и создают подобразы. Зрительная кора – не конечный этап переработки зрительной информации.

Свойства бинокулярного зрения (стереозрения)

Эти свойства облегчают и животному, и человеку восприятие удалённости объектов и глубины пространства. Для того, чтобы эта способность проявлялась, обязательны движения глаз (конвергентно-дивергентные) на центральную ямку сетчатки. При рассмотрении удалённого объекта происходит разведение (дивергенция) оптических осей и сведение для близко расположенных (конвергенция). Такая система бинокулярного зрения представлена у разных видов животных. Наиболее совершенна эта система у тех животных, у которых глаза располагаются на фронтальной поверхности головы: у многих хищных животных, птиц, приматов, большинство хищных обезьян.

У другой части животных глаза располагаются латерально (копытные, млекопитающие и т.д.). Для них очень важно иметь большой объём восприятия пространства.

Это связано со средой обитания и их местом в пищевой цепочке (хищник — жертва).

При таком способе восприятия пороги восприятия снижаются на 10-15%, т.е. у организмов, обладающих этим свойством, появляется преимущество в точности собственного движений и соотнесении их с движениями цели.

Также существуют монокулярные признаки глубины пространства.

Свойства бинокулярного восприятия:

1. Фузия – слияние полностью идентичных изображений двух сетчаток. При этом объект воспринимается двухмерным, плоскостным.

2. Слияние двух неидентичных изображений сетчаток. При этом объект воспринимается объемно, трехмерно.

3. Соперничество полей зрения. От правой и левой сетчатки поступают два разных изображения. Мозг не может совместить два разных изображения, и поэтому они воспринимаются поочередно.

Остальные точки сетчатки – диспаратные. Степень диспаратности и будет определять, воспринимается ли объект трёхмерно или он будет восприниматься при соперничестве полей зрения. Если диспаратность невелика, то изображение воспринимается трёхмерно. Если диспаратность очень высокая, то объект не воспринимается.

Такие нейроны обнаружены не в 17-м, а в 18-м и 19-м
полях.

Чем отличаются рецептивные поля таких клеток: для таких нейронов в зрительной коре рецептивные поля либо простые, либо сложные. В этих нейронах наблюдается различие рецептивных полей от правой и левой сетчатки. Диспаратность рецептивных полей таких нейронов может быть либо вертикальной, либо горизонтальной (см. след. страницу):

Это свойство позволяет лучше адаптироваться.

(+) Зрительная кора не позволяет говорить о том, что в ней формируется зрительный образ, то константность отсутствует во всех областях зрительной коры.

Похожая информация.

В наружном коленчатом теле (рис. 9)

Рис. 9.
Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).

ятельности одной из важнейших желез внутренне секреции надпочечников. Задняя спайка мозга входит в состав стенок III желудочка.

Забугорная область метаталамус, состоящий из наружного и внутреннего коленчатых тел, имеет отношение к проведению зрительных (наружные коленчатые тела) и слуховых (внутренние коленчатые тела) импульсов.

Очень важнавфункциональном отношении подбугорная область гипоталамус.

2.3 Подбугорная область (гипоталамус)

Подбугорная область (гипоталамус) лежит книзу от зрительного бугра и представляет собой скопление высокодифференцированных ядер, которых насчитывают 32 пары (рис.8).

Рис.8. Подбугорная область (схема):

1 мозолистое тело; 2 гипофиз: 3 зрительный бугор; 4 шишковидная железа; 5 серый бугор; 6, 7, 8 ядра гипоталамуса

Все эти ядра разделяют на три группы: переднюю, среднюю, заднюю. Каждая группа ядер имеет свое функциональное значение. К среднему отделу ядер относятся серый бугор, воронка (инфундибулум) нижний мозговой придаток гипофиз.

Подбугорная область является сложным рефлекторным аппаратом, посредством которого происходит адаптация внутренней среды организма к внешней деятельности в постоянно меняющейся внешней среде, т.е. поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). Область гипоталамуса одно изинтегративных звеньев, участвующих в регуляции вегетативных функций организма (т.е. в регуляции функций внутренних органов, кровообращения, дыхания, обменных процессов и т.п.). Определенные ядра гипоталамуса обладают нейросекреторными свойствами, т.е. выделяют вещества гормоны, которые регулируют те или иные функции органов. Эти ядра тесно связаны с гипофизом главной эндокринной железой организма. В нейронах гипоталамуса образуются вещества, которые, попадая в гипофиз, регулируют выделение им многих гормонов. Гипоталамус контролирует деятельность всех эндокринных желез, более других половых желез, щитовидной железы и надпочечников.

Ядра подбугорной области принимают участие в регуляции всех видов обмена веществ и терморегуляции (т.е. в регуляции теплообмена организма). Гипоталамус один из высших центров, регулирующих деятельность внутренних органов и систем. Важная роль принадлежит гипоталамусу в регуляции сна. Поражение гипоталамуса может сопровождаться нарушениями сна и бодрствования.

Гипоталамус обеспечивает деятельность человека в соответствии с потребностями организма. Например, при потребности организма в соли возникает нарушение коллоидно-осмотического давления крови. Это изменение состава крови действует как раздражитель на особые клеточные группы гипоталамуса, что, в конце концов, отражается на поведенческих реакциях организма в соответствии с удовлетворением потребностей в соли. Аналогичным образом гипоталамическая область принимает участие в формировании ощущений жажды и голода.

Подбугорная область принимает участие в формировании эмоций и эмоционально-адаптивного поведения. Примитивные типы мотиваций поведения (голод, жажда, сон, половое влечение) формируются при участии гипоталамуса. Гипоталамус обеспечивает регуляцию вегетативных функций и осуществляет вегетативную окраску всех эмоций.

В толще гипоталамуса находится
третий желудочек.

Третий желудочек имеет полость щелевидной формы и располагается в средней плоскости, сообщаясь с боковыми желудочками посредством межжелудочковых отверстий и с IV желудочком посредством водопровода мозга. Боковые стенки III желудочка образованы внутренними поверхностями зрительных бугров. Сзади к III желудочку прилегает шишковидная железа. Дном желудочка являются образования гипоталамуса ядра средней группы ядер, мамиллярные тела, серый бугор, воронка, гипофиз.

Между подкорковыми ядрами основания (таламусом и хвостатым ядром, с одной стороны, и ядром с другой) находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой
. Она делится на три отдела: переднее бедро, расположенное между хвостатым и чечевицеобразным ядрами, заднее бедро, расположенное между зрительным бугром и чечевицеобразным ядром и колено внутренней капсулы.

Внутренняя капсула является очень важным образованием. Через нее проходят все проводники, направляющиеся к коре, и проводники, идущие из коры к нижележащим отделам нервной системы.

Через внутреннюю капсулу проходят все чувствительные пути, а также пути от коры к нижележащим отделам нервной системы. Чувствительные пути подходят к таламусу от которого начинается их новый путь в кору: волокна третьих нейронов всех видов чувствительности, зрительные пути наружного коленчатого тела, слуховые пути от внутреннего коленчатого тела. Из коры головного мозга начинается лобный путь моста (волокна из лобной доли к мосту и затем к мозжечку), затылочно височный путь моста (из затылочной и височной долей коры к мосту и затем к мозжечку), общий двигательный (пирамидный) путь (из двигательной зоны коры к сегментам спинного мозга и к ядрам двигательных черепных нервов), пути из коры головного мозга к зрительному бугру.

3. Строение подкорковой области головного мозга. Ствол мозга, мозжечок и продолговатый мозг

3.1 Строение ствола мозга

В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг (см. рис.9).

Ножки мозга и четверохолмие
развиваются из среднего мозгового пузыря мезэнцефалона (см. рис.10).

В наружном коленчатом теле (рис. 9)

Рис. 9.
Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).

Забугорье или метаталамус

Метаталамус (лат. Metathalamus) — часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.

Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Вместе с верхними холмиками пластинки крыши оно является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

В медиальной части таламуса различают медиодорсалъное ядро и группу ядер средней линии.

Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функционально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга.

Медиодорсальное ядро участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.

Ядра средней линии многочисленны и занимают наиболее медиальное положение в таламусе. Они получают афферентные (т.е. восходящие) волокна от гипоталамуса, от ядер шва, голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга и частично от спинно-таламических путей в составе медиальной петли. Эфферентные волокна от ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние.

Ядра средней линии играют важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.

В латеральной (т.е. боковой) части таламуса располагаются дорсолатералъная, вентролатеральная, вентральная заднемедиальная и задняя группы ядер.

Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены. Известно, что они причастны к системе восприятия боли.

Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально различаются между собой. Задние ядра вентролатеральной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа получает волокна восходящего пути общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.

К ядрам задней группы (ядра подушки таламуса) идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна широко распространяются в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий.

Ядерные центры подушки таламуса причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. Они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в процессах памяти — хранения и воспроизведения информации.

Интраламинарная группа ядер таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвязаны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий.

Эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обоих таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности, а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.

Кора больших полушарий благодаря двусторонним связям с ядрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.

Таким образом, основными функциями таламуса являются:

переработка сенсорной информации от рецепторов и подкорковых переключающих центров с последующей передачей её коре;

участие в регуляции движений;

обеспечение связи и интеграции различных отделов мозга

У «слепозрячего» пациента сформировали зрительно-слуховые ассоциации

Томограмма головного мозга пациента. Четко видны пораженные затылочные доли (черный цвет).

Фотография Geneva University Hospital / Frontiers in Human Neuroscience

Изучая пациента с
редким поражением первичной визуальной коры, исследователи из Нидерландов и
Швейцарии смогли выяснить новые подробности о феномене «слепозрения» и
формировании зрительно-слуховых ассоциаций. Результаты их работы опубликованы в
журнале Frontiers in Human Neuroscience.

«Слепозрением»
(по-английски blindsight) называется
состояние, при котором люди с поврежденной первичной зрительной корой головного
мозга могут распознавать зрительные образы, которые они сознательно не
воспринимают. Фактически такие люди считают себя слепыми, однако им удается «чувствовать» расположение предметов, свое
положение по отношению к ним и т. д.

Чтобы понять
природу этого феномена, нужно знать, как обрабатывается в мозге зрительная
информация. Она поступает от сетчатки глаза в латеральное коленчатое тело
таламуса, откуда передается в первичную зрительную (стриарную) кору, расположенную
в затылочных долях мозга (так называемый ретино-геникуло-стриарный путь). В
стриарной коре происходит первичная обработка поступающих данных — выявляются
статичные и движущиеся объекты, происходит распознавание образов, в основном за
счет анализа контрастных краев изображения.

Из первичной
зрительной коры информация поступает на дальнейшую обработку во вторичную, или
экстрастриатную, состоящую из нескольких специализированных участков. В них зрительные образы оцениваются более
детально, после чего обработанная информация поступает в ассоциативные зоны
мозга, где происходит окончательное распознавание предметов и формируется
реакция на них.

При повреждении
первичной зрительной коры весь этот процесс нарушается — человек перестает
воспринимать зрительные образы, переданные ему глазами, наступает так
называемая корковая слепота. Однако возможно развитие «слепозрения».

Недавние
эксперименты на животных показали, что в основе этого феномена лежит наличие
альтернативных путей визуальной информации в обход стриарной коры. Так,
небольшая часть зрительных волокон идет не в латеральное коленчатое тело, а в
подкорковый зрительный центр, расположенный в верхнем двухолмии структуры мозга
под названием четверохолмие (нижнее двухолмие отвечает за слух). От него информация
идет сразу во вторичную зрительную кору. Это не обеспечивает полноценное
зрение, однако позволяет распознавать некоторые визуальные образы, не
воспринимая их осознанно, в чем и состоит «слепозрение».

До недавнего
времени считалось, что для формирования сложных ассоциаций, таких как
зрительно-слуховые, необходим полностью функциональный зрительный анализатор,
предоставляющий полноценную информацию ассоциативным центрам мозга. Случай 56-летнего
пациента, который в результате повторных инсультов лишился первичной зрительной
коры в обеих затылочных долях, показал, что такие ассоциации могут
формироваться и за счет подкорковых центров (верхнего двухолмия),
обеспечивающих «слепозрение».

Сотрудники
Маастрихтского и Неймегенского университетов, а также Женевской университетской
больницы подтвердили это с помощью двух экспериментов.

В ходе первого
эксперимента исследователи 270 раз давали «слепозрячему» пациенту прослушивать
звук нарастающей громкости длительностью 1 секунду. Во время прослушивания ему
также демонстрировали приближающийся или удаляющийся красный диск, причем
информировали о наличии зрительного стимула, но не сообщали о какой-либо его
связи со звуковым. В каждом третьем случае ровно посередине звука громкость на
мгновение резко увеличивали, после чего нарастание продолжалось с прежнего
уровня. Этот скачок громкости служил мишенью, на которую пациент должен был как
можно быстрее среагировать.

При 180
прослушиваниях без мишени приближающийся и удаляющийся диски демонстрировали с
одинаковой частотой, а при 90 прослушиваниях с мишенью диск приближался лишь в
трети случаев. Таким образом среди всех вариантов удаляющийся диск лучше всего
предсказывал наличие звуковой мишени (прослушивания, сочетающие мишень с
удаляющимся диском, поэтому назвали направленными, а с приближающимся —
ненаправленными). Для усиления взаимосвязи зрительных и визуальных стимулов
звуковую мишень подкрепляли одновременной мгновенной демонстрацией
полноразмерного диска, в случае как его приближения, так и удаления.

Следующий
эксперимент полностью копировал предыдущий, но красный диск заменили лиловым —
на этот цвет верхнее двухолмие реагирует хуже всего.

В первом эксперименте была выявлена четкая тенденция к
снижению времени реакции при направленных прослушиваниях по сравнению с
ненаправленными. Во втором эксперименте
значимой разницы между ними не наблюдалось. Таким образом исследователи
доказали, что зрительно-слуховые ассоциации у человека могут формироваться
только за счет подкорковых структур без участия первичной зрительной коры, то
есть без сознательного восприятия зрительного образа.

Олег Лищук

Нейроанатомия, Коленчатый ганглий — StatPearls

Введение

Коленчатый ганглий — это сенсорный ганглий лицевого нерва (CN VII). Он содержит клеточные тела волокон, ответственных за передачу вкусовых ощущений от передних двух третей языка. Кроме того, нейроны, расположенные в ганглии, участвуют в сенсорной иннервации других участков, таких как небо, ушная раковина и слуховой проход. Несмотря на то, что он является сенсорным ганглием, волокна лицевого нерва, которые проходят рядом с коленчатым ганглием, участвуют во всех других функциях нерва.В этом смысле поражения на уровне ганглия могут влиять как на сенсорные, так и на двигательные компоненты лицевого нерва. К ним относятся травмы, которые могут возникнуть при параличе Белла и синдроме Рамзи-Ханта.

Структура и функции

Коленчатый ганглий представляет собой массу клеточных тел псевдоуниполярных нейронов, имеющих диаметр около 1 мм. [1] Его расположение тесно связано с местом, где разветвляются большие каменистые нервы, в передней трети колена лицевого нерва (также называемого первым коленом).Колено — это отчетливое искривление лицевого нерва, характеризующееся почти прямым углом. Это искривление появляется у коленчатой ямки, в дистальной части лабиринтного сегмента лицевого канала. В этом смысле название ганглия аналогично искривлению, на котором он расположен (лат. geniculum, «сустав» или «колено»).

Топографически коленчатый узел расположен между улиткой и барабанной полостью. Он стоит на уровне самой верхней части улитки и чуть ниже дна средней черепной ямки.Кзади находятся полукружные каналы преддверия, с медиальной стороны — улитка, а латеральнее — барабанная полость. Снизу от него расположен внутренний слуховой проход. [2]

Волокна, клеточные тела которых расположены в коленчатом ганглии, передают импульсы от сенсорных рецепторов в различных участках органов к нескольким ядрам ствола мозга. Обратите внимание, что эти волокна, как сенсорные волокна, проходят через ганглии без синапсов.

Функционально их можно классифицировать следующим образом:

Специальный висцеральный афферент (SVA)

Эти нейроны отвечают за доставку вкусовых ощущений, особенно от передних двух третей языка.Кроме того, небольшое количество этих волокон иннервирует вкусовые рецепторы, расположенные на твердом и мягком небе. [3] Обратите внимание, что волокна, восходящие через лицевой нерв, иннервируют вкусовые рецепторы в грибовидных сосочках, в то время как вкусовые рецепторы в окружных сосочках получают иннервацию волокнами, восходящими через язычно-глоточный нерв. [4] [3]

Волокна, идущие от языка, проходят через язычную ветвь тройничного нерва, а затем через нервную хорду барабанной перепонки. Нерв барабанной хорды сливается с лицевым нервом в дистальной трети сосцевидного отростка внутри лицевого канала.Затем волокна проходят через лицевой нерв, проходят рядом с коленчатым ганглием и входят в промежуточный нерв, ведущий к стволу мозга. В стволе мозга они синапсы во вкусовом ядре, внутри покрышки моста. [5]

Волокна, идущие от неба, проходят через малый и большой небные нервы. Они достигают крылонебного ганглия, но не достигают синапса. Затем они проходят через крылонебный нерв, достигая большого каменистого нерва и проходят рядом с коленчатым нервом.Остальное происходит так же, как описано ранее для волокон, идущих от языка. [3]

Общий висцеральный афферент (GVA)

Эти волокна способствуют иннервации носовой полости, части неба и полостей пазух. [6]

Они поднимаются вверх через большой каменистый нерв, присоединяются к лицевому нерву перед коленчатым нервом и направляются к стволу мозга через промежуточный нерв. Далее эти волокна синапсируют в ядре солитарного тракта.[6]

Общий соматический афферент (GSA)

Волокна GSA участвуют в кожной иннервации наружного уха, включая центральную часть ушной раковины (раковины) и слуховой проход. На этих участках сенсорное распределение лицевого нерва смешивается с распределением других нервов, таких как языкоглоточный, блуждающий и тройничный нервы. Кроме того, наблюдение за пациентами с диагнозом синдрома Рамзи-Ханта показало, что эти волокна также участвуют в иннервации барабанной перепонки и кожи над соседним сосцевидным отростком.[7] [8] Однако по этим другим сайтам нет единого мнения. [9]

Эти волокна проходят через сенсорную ветвь лицевого нерва, сливаясь с лицевым нервом в сосцевидном сегменте, в точке, удаленной от второго колена лицевого нерва [5]. Проходя через лицевой нерв, они проходят рядом с коленчатым нервом и поднимаются через промежуточный нерв к стволу мозга, соединяясь с нейронами второго порядка в спинномозговом ядре тройничного нерва. [3]

Эмбриология

В то время как лицевой нерв развивается из второй глоточной дуги, коленчатый нерв развивается в основном из наджаберной плакоды.Однако небольшая часть нейронов происходит из клеток нервного гребня [4].

Коленчатый узел может быть впервые идентифицирован примерно на 6-й неделе беременности и вырастает почти до своего окончательного размера примерно на 15-й неделе. [10] [11]

Интересно, что сенсорная иннервация, обеспечиваемая коленчатым ганглием, по-видимому, необходима для образования клеток вкусовых луковиц не только во время эмбриогенеза, но и во взрослой жизни. [4]

Кровоснабжение и лимфатика

Лабиринтный сегмент лицевого нерва и коленчатый ганглий обычно снабжается кровью каменистой артерии, небольшого сосуда с внутренним диаметром около 0.24 мм. Артерия выходит из средней менингеальной артерии (MMA) в ее начальном внутричерепном сегменте, прямо над остистым затылком и латеральнее ганглия тройничного нерва. Затем каменистая артерия проходит вдоль большого каменистого нерва и входит в височную кость с перерывом нерва. [12]

На месте ганглия каменистая артерия выводит на поверхность от 1 до 3 веточек, образуя два сосудистых сплетения, одно поверхностное, а другое внутри ткани ганглия. Коленчатый ганглий имеет самую богатую микрососудистую сеть из внутривисочной части лицевого нерва.[12]

Еще один момент, заслуживающий внимания, заключается в том, что ММА происходит от верхнечелюстной артерии; это означает, что повреждение лицевого нерва или коленчатого ганглия может произойти даже из-за поражений, поражающих последний. Например, это могло произойти в случае эмболизации верхнечелюстной артерии для лечения носового кровотечения или вследствие введения противоопухолевых препаратов через артерию. [12]

Мышцы

Коленчатый узел, являясь сенсорным ганглием, обычно не способствует мышечной иннервации.

Физиологические варианты

Расхождение коленчатого ганглия характеризуется отсутствием костного покрытия над ганглием. Это приводит к обнажению ганглия на дне средней черепной ямки.

Данные показывают, что этот вариант встречается у 14,5–30% взрослых пациентов. [13] Распространенность выше у детей и особенно выше во время жизни плода и при рождении [11]. Предположение, что коленчатый ганглий еще больше окостеняет в раннем детском развитии.[14]

При раскрытии ганглия находится в непосредственном контакте с твердой мозговой оболочкой. Таким образом, этот вариант увеличивает риск случайной травмы во время операций, требующих поднятия твердой мозговой оболочки. Операции этого типа включают операции, требующие доступа к основанию черепа, особенно к средней ямке или структурам внутри височной кости. [14]

Клиническая значимость

Опоясывающий лишай (HZO) — редкая форма опоясывающего лишая, характеризующаяся реактивацией скрытого вируса опоясывающего лишая (HZV) внутри коленчатого ганглия.Отсюда следует, что распространение герпетиформной сыпи, наблюдаемой при этом состоянии, тесно связано с распределением волокон коленчатого ганглия. Например, пузырьки ожидаются в таких местах, как центральная часть ушной раковины и слуховой проход, а также передние две трети языка ипсилатерально по отношению к пораженному уху. Реже герпетиформная сыпь поражает также нёбо. [15] [8]

Доктор Рамзи-Хант впервые описал синдром Рамзи-Ханта (RHS) в 1907 году как воспаление коленчатого ганглия, вызванное опоясывающим герпесом.Его клиническая картина, хотя и связана с HZO, также включает признаки и симптомы, связанные с функциями других черепных нервов. Например, пациенты могут жаловаться на нарушение чувствительности в области тройничного нерва, нарушение слуха, нарушение вестибулярной функции. В дополнение к этому, сыпь может возникать из-за сенсорного распределения других нервов, помимо лицевого нерва, включая дерматомы от C2 до C4. Более того, хотя различие между HZO и RHS возможно, многие авторы применяют эти термины как синонимы.[8]

Еще одним важным моментом является то, что иногда везикулы могут быть обнаружены только при отоскопии или даже могут отсутствовать вовсе; во многих случаях бывает трудно провести четкое различие между HZO, RHS и параличом Белла только при физикальном обследовании [8].

Паралич Белла — это острый односторонний паралич лицевого нерва идиопатического происхождения. Это наиболее распространенная форма атравматического паралича лицевого нерва. Предполагается, что его патогенез связан с отеком лицевого нерва, охватывающим внутривисочную область.Отек создает синдром компартмента в результате нехватки места для расширения нерва внутри костного канала и сопровождается ишемией и потерей нервной функции. Лабиринтный участок, где расположен коленчатый ганглий, считается самым узким сегментом канала. [5] Несмотря на отсутствие убедительных доказательств, существует несколько теорий, объясняющих этиологию паралича Белла. Отсюда следует, что наиболее вероятными причинами являются реактивация некоторых вирусов, в частности (HSV-1), но также и HZV, внутри коленчатого ганглия.[16] [17]

Другим важным клиническим проявлением является физическая травма лицевого нерва. Этот тип поражения может возникнуть при травме основания черепа, особенно при переломах височной кости. Примерно 7% переломов височных костей приводят к повреждению лицевого нерва [18]. Повреждению нерва способствует его характерная протяженность внутри височной кости, а также узость лицевого канала. Имея это в виду, повреждение лицевого нерва чаще всего происходит в области, окружающей коленчатый ганглий (область перигеникулярного ганглия).[19]

Другие вопросы

Таким образом, зная функции волокон коленчатого ганглия и то, как они проецируются на различные части головы, можно оценить место повреждения лицевого нерва. Например, у пациента, который поступает с параличом периферического полушария и упоминает об ослаблении вкусовых ощущений, вероятно, будет поражение на уровне ганглия. Другой случай — это пациент с признаками HZO, этот пациент, вероятно, будет демонстрировать характерную герпетиформную сыпь из-за сенсорного распределения лицевого нерва у уха.

Повышение квалификации / Вопросы для повторения

Рисунок

Лицевой нерв, Ход и связи лицевого нерва в височной кости, Коленчатый нерв. Предоставлено Gray’s Anatomy Plates

Рис.

На этой диаграмме показаны различные нейрональные пути, связанные с коленчатым ганглием. Волокна, исходящие из разных участков органов, показаны разными цветами и достигают соответствующих ядер в стволе мозга. Предоставлено Диого Кастро

Ссылки

1.: Добози М. Хирургическая анатомия коленчатого узла. Acta Otolaryngol. 1975 июль-август; 80 (1-2): 116-9. [PubMed: 1166771]
2.: Ван Дж., Йошиока Ф., Джу В., Комун Н., Куилис-Кесада В., Ротон А.Л. Улитка в хирургии основания черепа: анатомическое исследование. J Neurosurg. 2016 ноя; 125 (5): 1-11. [PubMed: 26824375]
3.: Такезава К., Таунсенд Дж., Габриэль М. Лицевой нерв: анатомия и связанные с ней расстройства для специалистов по гигиене полости рта. Стоматология. 2018 Апрель; 106 (2): 103-116.[PubMed: 29243182]
4.: Судивала С., Нокс С.М. Возникающая роль черепных нервов в формировании черепно-лицевого развития. Бытие. 2019 Янв; 57 (1): e23282. [PubMed: 30628162]
5.: Myckatyn TM, Mackinnon SE. Обзор анатомии лицевого нерва. Semin Plast Surg. 2004 Февраль; 18 (1): 5-12. [Бесплатная статья PMC: PMC2884691] [PubMed: 20574465]
6.: Dulak D, Naqvi IA. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 29 ноября 2020 г.Нейроанатомия, черепной нерв 7 (лицевой) [PubMed: 30252375]
7.: Алексич С.Н., Будзилович Г.Н., Либерман А.Н. Опоясывающий лишай и паралич лицевого нерва (синдром Рамзи-Ханта). Клинико-патологическое исследование и обзор литературы. J Neurol Sci. 1973 Октябрь; 20 (2): 149-59. [PubMed: 4750874]
8.: Wagner G, Klinge H, Sachse MM. Синдром Рамзи Ханта. J Dtsch Dermatol Ges. 2012 Апрель; 10 (4): 238-44. [PubMed: 22429645]
9.: Будро Дж. К., Оравек Дж., Уайт Т.Д., Мэдиган С., Чу СП.Коленчатая невралгия и сенсорные системы лицевого нерва. Арка Отоларингол. 1977 Август; 103 (8): 473-81. [PubMed: 880119]
10.: Гассер Р.Ф., Шигихара С., Шимада К. Трехмерное развитие пути лицевого нерва через область уха у человеческих эмбрионов. Анн Отол Ринол Ларингол. 1994 Май; 103 (5, п.1): 395-403. [PubMed: 8179257]
11.: Ge XX, Spector GJ. Лабиринтный сегмент и коленчатый узел лицевого нерва височных костей плода и взрослого человека. Ann Otol Rhinol Laryngol Suppl.1981 июль-август; 90 (4, п. 2): 1-12. [PubMed: 6792965]
12.: Дожич А., Цеткович М., Маринкович С., Митрович Д., Груичич М., Мичович М., Милисавлевич М. Васкуляризация коленчатого ганглия. Фолиа Морфол (Варшава). 2014 ноя; 73 (4): 414-21. [PubMed: 25448898]
13.: Хамзаоглу В., Бегер О, Эрдоган О, Кара Е., Вайисоглу Ю., Тагипур П., Озалп Х., Караташ Д., Авджи Е., Дагтекин А., Багдатоглу С., Озтюрк А. Радиоанатомическая оценка расхождения и размеров коленчатого ганглия: трупное исследование.World Neurosurg. 2020 Февраль; 134: e913-e919. [PubMed: 31733393]
14.: Isaacson B, Vrabec JT. Рентгенологическая распространенность расхождения коленчатого ганглия в нормальных и врожденно тонких височных костях. Отол Нейротол. 2007 Янв; 28 (1): 107-10. [PubMed: 17031323]
15.: Суини С.Дж., Гилден DH. Синдром Рамзи Ханта. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 2001 август; 71 (2): 149-54. [Бесплатная статья PMC: PMC1737523] [PubMed: 11459884]
16.: Зандиан А., Осиро С., Хадсон Р., Али И.М., Матуш П., Таббс С.Р., Лукас М.Дилемма невролога: всесторонний клинический обзор паралича Белла с акцентом на текущие тенденции лечения. Med Sci Monit. 2014 20 января; 20: 83-90. [Бесплатная статья PMC: PMC3
6] [PubMed: 24441932]
17.: Glass GE, Tzafetta K. Паралич Белла: краткое изложение имеющихся доказательств и алгоритм направления. Fam Pract. 2014 декабрь; 31 (6): 631-42. [PubMed: 25208543]
18.: Brodie HA, Thompson TC. Лечение осложнений после 820 переломов височной кости. Am J Otol.1997 Март; 18 (2): 188-97. [PubMed: 9093676]
19.: Гордин Э., Ли Т.С., Дучич И., Арнаутакис Д. Травма лицевого нерва: оценка и соображения в лечении. Craniomaxillofac Trauma Reconstr. 2015 Март; 8 (1): 1-13. [Бесплатная статья PMC: PMC4329040] [PubMed: 25709748]

Определение коленчатого вещества по Merriam-Webster

ge · nic · u · поздно

| \ jə-ˈni-kyə-lət

варианты:
или коленчатый \
jə- ni- kyə- lā- təd

: резко согнутый под углом, как согнутый в колене

Коленчатый нерв — обзор

Нарушения вкусовой системы

Ветвь барабанной хорды отходит от лицевого нерва чуть дистальнее коленчатого ганглия.Следовательно, поражение корня седьмого черепного нерва или опухоли внутреннего слухового прохода, такие как вестибулярная шваннома , , которую иногда называют акустической невриномой (см. Рис. 22-10), приведут к потере вкусовых ощущений от слухового прохода. передние две трети языка на ипсилатеральной стороне. Этот дефицит сопровождается параличом ипсилатеральных лицевых мышц, гиперакузией , (паралич стремительной мышцы) и нарушением секреции носовых и слезных желез, а также подчелюстных и подъязычных слюнных желез.Повреждение чуть дистальнее коленчатого ганглия может привести или не привести к потере вкуса, в зависимости от происхождения ветвей барабанной перепонки, но будет наблюдаться ипсилатеральный паралич лицевого нерва (см. Рис. 14.14).

Полная потеря вкуса ( ageusia ) встречается редко, отчасти из-за большого количества нервов, которые передают информацию о вкусе в центральную нервную систему. Редко у пациента бывает двустороннее повреждение всех нервов, иннервирующих ротоглоточную область. Чаще у пациента наблюдается гипогевзия, снижение вкусовой чувствительности или парагевзия ( дисгевзия, ), искажения восприятия вкуса.Одна из наиболее частых причин нарушения вкуса — употребление наркотиков. На вкусовую функцию может влиять широкий спектр лекарств, наиболее частой жалобой является дисгевзия . Подобно обонятельным расстройствам, вкусовые расстройства связаны с травмами головы, вирусными инфекциями и различными психическими расстройствами. Заметные нарушения вкуса были зарегистрированы при параличе Белла (см. Главу 25). Было высказано предположение, что вирус простого герпеса может быть причинным фактором этого заболевания и что введение преднизона может уменьшить потенциальное повреждение от отека нерва в лицевом канале.Изменения вкуса также были зарегистрированы у пожилых людей, поскольку количество вкусовых рецепторов уменьшается, а механизмы вкусовой трансдукции становятся менее эффективными. Эти изменения часто сопровождаются изменением привычек питания. Например, человек может добавлять в кофе больше сахара, чтобы компенсировать снижение остроты сладких раздражителей. Также известно, что нарушения вкуса возникают у онкологических больных, получающих лучевую терапию и химиотерапию, и у пациентов с диабетом, у которых потери прогрессируют.Наконец, хирургические осложнения при операциях на среднем ухе несут в себе риск повреждения барабанной хорды и возникновения дефицита вкуса.

Еще одно соображение — слюна, важная среда для передачи химической информации вкусовым рецепторам. Заболевания, влияющие на выработку слюны, могут влиять на вкусовые качества. Например, у людей с муковисцидозом отмечается повышение вкусовой чувствительности, что может быть связано с повышенной вязкостью их слюны.К другим факторам, способствующим изменению вкусовых ощущений, относятся опухоли ротоглотки, которые могут нарушить функцию барабанной хорды или язычных нервов, и очаги судорожной активности в центральных областях обработки вкуса, которые могут вызывать неприятные вкусовые ощущения ( cacogeusia ). Хотя вкусовые галлюцинации наблюдаются реже, чем обонятельные ауры, они вызываются электрической стимуляцией лобных и теменных покрышек, а также гиппокампа и миндалевидного тела.

Принципы организации дорсального латерального коленчатого ядра — FullText — Brain, Behavior and Evolution 2015, Vol. 85, № 3

Наша статья о латеральном коленчатом ядре (LGN) стала результатом того, что одного из нас (Кааса) пригласили выступить с докладом о LGN на симпозиуме по базовой структуре и функциям таламуса в Медицинском центре Нижнего штата в Бруклине в 1971 году. Я был неожиданным участником этого симпозиума экспертов по таламусу, поскольку я был новым доцентом, который ничего не публиковал в LGN.Однако мой бывший научный руководитель И. Был приглашен Даймонд, и он настаивал на том, что я работаю над LGN (в некоторой степени верно) и являюсь экспертом (большое преувеличение). После нескольких попыток Даймонда организаторы уступили его давлению, и меня пригласили. Планировалось, что все доклады будут опубликованы в специальном выпуске недавно сформированного журнала Brain, Behavior and Evolution под редакцией Уолтера Рисса. После прослушивания других выступлений я почувствовал, что некоторые из них были слишком сосредоточены на недавних результатах автора и недостаточно на основных вопросах организации и функции таламуса.В самолете, возвращающемся с симпозиума, я переосмыслил цель запланированного обзора и пришел к выводу, что он должен охватывать то, что должны знать новые исследователи в этой области, как и я. Основные вопросы в то время включали понимание различных паттернов ламинирования LGN у разных видов, общую ретинотопию ядра и природу линий изорепрезентации в слоях LGN.

На момент написания статьи я прошел путь от постдокторанта до нового доцента в лаборатории нейрофизиологии, возглавляемой Клинтоном Вулси, в Университете Висконсина.Лаборатория была прекрасным местом для работы с Вулси и Джерси Роуз, членами Национальной академии наук, и другими выдающимися преподавателями, включая Уолли Велкера, который оказал на меня большое влияние. Среди других постдокторантов — Майк Мерзенич и Мэри Карлсон; оба стали со мной сотрудниками в ряде последующих работ. Кафедра анатомии находилась чуть дальше по коридору: преподаватели Рэй Гилери, Максвелл Коуэн и Пит Ролстон, Кен Сандерсон — постдок, и Маргарет Вонг Райли — одна из аспирантов.Семир Зеки тоже был там около года в качестве приглашенного преподавателя. Вдобавок Джон Оллман присоединился ко мне в моей небольшой лаборатории, чтобы завершить исследования зрительной коры головного мозга совообразных обезьян для своей докторской диссертации по антропологии в Чикагском университете в 1970 году. Мы с Джоном продолжали эти исследования в лаборатории нейрофизиологии до тех пор, пока Я уехал в Вандербильт в конце 1972 года.

Выбор времени для обзора по LGN был случайным, потому что я только что закончил исследование геникулокортикальных отношений у белок с Биллом Холлом и Ирвингом Даймондом в Университете Дьюка [Kaas et al., 1972], и работал с Рэем Гиллери и Джоном Аллманом над отдельными направлениями исследований, в которых участвовала LGN. Мы с Джоном Аллманом совместно работали над исследованиями организации зрительной коры головного мозга совообразных обезьян [Allman and Kaas, 1971], которые мы расширили, включив микроэлектродное картирование LGN у совообразных обезьян и макак. В то же время я сотрудничал с Рэем Гильери, настоящим экспертом по LGN [Guillery, 1971], в его исследованиях аномальной зрительной системы сиамских кошек [Guillery, 1969]. Эти исследования включали получение микроэлектродных карт ретинотопной организации LGN у нормальных и сиамских кошек, которые, как уже было известно, имели аномальные ретиногенные проекции [Guillery and Kaas, 1971].У нормальных кошек мы заметили, что явный разрыв в слое А LGN соответствует прерывистому входному сигналу от носового гемиретина контралатерального глаза, который является результатом положения диска зрительного нерва сетчатки, четкого маркера ретинотопии. расположение примерно в 7,5 ° от нулевого вертикального меридиана в контралатеральном полушарии зрения. Обратившись к обширной коллекции мозга Висконсина, мы вскоре обнаружили, что этот маркер идентифицирует конкретную ретинотопную позицию в слоях LGN, иннервируемых контралатеральным глазом у широкого круга видов млекопитающих [Kaas et al., 1973]. Таким образом, Рэй, Джон и я совместно работали над обзором и смогли задокументировать наши основные положения с иллюстрациями из наших текущих и завершенных исследований, включая некоторые неопубликованные результаты и новые материалы из коллекции мозга.

Вкратце, в нашем обзоре сравнивались особенности организации LGN у кошек, белок и совообразных обезьян. Коленчатые слои определялись архитектурой окрашивания по Нисслю, а также контрлатеральными и ипсилатеральными паттернами входов сетчатки, которые выявлялись по дегенерированным волокнам, окрашенным методами Наута или Финка-Хеймера (помните их?) Или по транснейрональному сокращению клеток (дегенерации) после потери выступов. с одного глаза.Линии изорепрезентации по слоям LGN были четко выявлены столбцами ретроградной потери нейронов и дегенерации после небольших повреждений в первичной зрительной коре. Общие паттерны ретинотопии, а также ламинарные паттерны глазной активации были выявлены с помощью методов микроэлектродного картирования, которые стали широко использоваться. Наш сравнительный подход позволил нам сделать вывод, что «линии проекции» (изорепрезентации) «примерно перпендикулярны коленчатым слоям у всех терианских млекопитающих».Мы также предположили, что основной ламинарный паттерн LGN для антропоидных приматов включал два M-слоя магноцеллюлярных нейронов (один для ипсилатерального глаза и один для контралатерального глаза) и два P-слоя более мелких парвоцеллюлярных нейронов (опять же, один для ипсилатерального глаза. и по одному на каждый глаз) вместе с небольшими «переплетенными» слоями очень маленьких нейронов. Мы признали, что у некоторых приматов части двух парвоцеллюлярных слоев, представляющих собой более центральное зрение, расщепляются и пересекаются, создавая видимость шести коленчатых слоев (или более), но мы чувствовали, что функционально важно различать эти частичные слои, которые мы назвали листочками, от полных коленчатых отводок.Эта концепция ламинарного паттерна LGN была более полно развита в последующем исследовании ламинарных паттернов входов сетчатки у ряда видов приматов, где каркас из крупноклеточных M-слоев, мелкоклеточных P-слоев и мелкоклеточных K-слоев (кониоцеллюлярные) слои и межслойные зоны были распространены на таксоны приматов [Kaas et al., 1978]. Эта концептуальная основа и терминология были широко сохранены. Более недавнее описание ламинирования LGN более широко охватывает узоры листочков обезьян Старого Света и людей [de Sousa et al., 2013].

После нашего обзора 1972 года был сделан ряд интересных и несколько неожиданных открытий. Они включали открытие, что слои A и A1 LGN некоторых плотоядных животных удвоились, чтобы сформировать дорсальные и вентральные пары для сегрегированных популяций нейронов с нейронами «в центре» или «вне центра» [Sanderson, 1974], которые позже были также встречается у землероек [Conway, Schiller, 1983]. Кроме того, теперь мы знаем, что K-слои LGN у приматов передают информацию о цвете от чувствительных к синему цвету ганглиозных клеток сетчатки в зрительную кору [Roy et al., 2009], и что K коленчатые нейроны проецируются в экстрастриатную кору, включая MT (среднюю височную зрительную область) [Stepniewska et al., 1999], а также в супрагранулярные слои первичной зрительной коры. Что наиболее важно, теперь мы знаем, что функциональные свойства коленчатых нейронов P, M и K очень похожи на свойства нейронов X, Y и W кошек и других млекопитающих [Sherman et al., 1976], что свидетельствует о древнем происхождение этих трех классов ганглиозных клеток сетчатки и мишеней коленчатых нейронов у ранних млекопитающих.

Список литературы

Allman JM, Kaas JH (1971): изображение поля зрения в хвостовой трети средней височной извилины совы-обезьяны (Aotus trivirgatus) . Brain Res 31: 85-105.
Conway JL, Schiller PH (1983): Ламинарная организация дорсального латерального коленчатого ядра землеройки.J Neurophysiol 50: 1330-1342.
de Sousa A, Sherwood CC, Hof PR, Zilles K (2013): Расслоение латерального коленчатого ядра приматов катарального типа. Brain Behav Evol 81: 93-108.
Guillery RW (1969): Аномальная проекция ретиногенов у сиамских кошек.Мозг Res 14: 739-741.
Guillery RW (1971): Паттерны синаптических взаимосвязей в дорсальном латеральном коленчатом ядре кошки и обезьяны: краткий обзор. Видение Res 3: 211-227.
Guillery RW, Kaas JH (1971): исследование нормальных и врожденных аномалий ретиногенных проекций у кошек.J Comp Neurol 143: 73-100.
Kaas JH, Guillery RW, Allman JM (1973): Разрывы в дорсальном латеральном коленчатом ядре, соответствующем диску зрительного нерва; сравнительное исследование. J Comp Neurol 147: 163-180.
Kaas JH, Hall WC, Diamond IT (1972): Зрительная кора серого белка (Sciurus carolinenis): архитектурных подразделений и связей от зрительного таламуса.J. Comp Neurol 145: 273-306.
Каас Дж. Х., Хуэрта М. Ф., Вебер Дж. Т., Хартинг Дж. К. (1978): Паттерны окончаний сетчатки и ламинарная организация латерального коленчатого ядра приматов. J Comp Neurol 182: 517-554.
Рой С., Джаякумас Дж., Мартин П.Р., Дренер Б., Заалманн Ю.Б., Ху Д., Видьясагар Т.Р. (2009): Сегрегация коротковолновых чувствительных (S) сигналов колбочек в дорсальном латеральном коленчатом ядре макака.Eur J Neurosci 30: 1517-1526.
Сандерсон К.Дж. (1974): Расслоение дорсального латерального коленчатого ядра у хищников семейств ласки (Mustelidae) , енотов (Procyonidae) и лисиц (Canidae) . J Comp Neurol 153: 239-266.
Sherman SM, Wilson JR, Kaas JH, Webb SV (1976): X- и Y-клетки в дорсальном латеральном коленчатом ядре обезьяны совы (Aotus trivergatus) .Наука 192: 475-477.
Stepniewska I, Qi HX, Kaas JH (1999): Проявляются ли зоны проекции верхних колликулюсов в нижнем легковом суставе по сравнению с МТ у приматов? Eur J Neurosci 11: 469-480.
Stryker MP, Zahs KR (1983): On and Off subliminae в латеральном коленчатом ядре хорька.J Neurosci 3: 1943-1951.

Автор Контакты

Джон Х. Каас

Университет Вандербильта, факультет психологии

PMB 407817, 2301 Vanderbilt Place

Нашвилл, TN 37240-7817 (США)

Электронная почта [email protected]

Подробности статьи / публикации

Опубликовано онлайн: 14 мая 2015 г.
Дата выпуска: июль 2015 г.

Количество страниц для печати: 2
Количество рисунков: 0
Количество столов: 0

ISSN: 0006-8977 (печатный)
eISSN: 1421-9743 (онлайн)

Для дополнительной информации: https: // www.karger.com/BBE

Авторские права / Дозировка препарата / Заявление об ограничении ответственности

Авторские права: Все права защищены. Никакая часть данной публикации не может быть переведена на другие языки, воспроизведена или использована в любой форме или любыми средствами, электронными или механическими, включая фотокопирование, запись, микрокопирование, или с помощью какой-либо системы хранения и поиска информации, без письменного разрешения издателя. .
Дозировка лекарств: авторы и издатель приложили все усилия, чтобы гарантировать, что выбор и дозировка лекарств, указанные в этом тексте, соответствуют текущим рекомендациям и практике на момент публикации.Тем не менее, ввиду продолжающихся исследований, изменений в правительственных постановлениях и постоянного потока информации, касающейся лекарственной терапии и реакций на них, читателю рекомендуется проверять листок-вкладыш для каждого препарата на предмет любых изменений показаний и дозировки, а также дополнительных предупреждений. и меры предосторожности. Это особенно важно, когда рекомендованным агентом является новый и / или редко применяемый препарат.
Отказ от ответственности: утверждения, мнения и данные, содержащиеся в этой публикации, принадлежат исключительно отдельным авторам и соавторам, а не издателям и редакторам.Появление в публикации рекламы и / или ссылок на продукты не является гарантией, одобрением или одобрением рекламируемых продуктов или услуг или их эффективности, качества или безопасности. Издатель и редактор (-ы) не несут ответственности за любой ущерб, нанесенный людям или имуществу в результате любых идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в контенте или рекламе.

определение коленчатого тела в The Free Dictionary

Комментарии о тонкой структурной организации дорсально-латерального коленчатого ядра мыши.Поражения обычно включают коленчатый ганглий (GG), даже если они могут включать другие сегменты FN, такие как область внутреннего слухового прохода (IAC) и вертикальный сегмент FN, рядом с точкой взлета хорды. tympani [3]. [6] В случаях внепонтинного миелинолиза эти особенности часто наблюдаются в мозолистом теле, базальных ганглиях, гиппокампе, латеральном коленчатом теле, таламусе, мозжечке и подкорке головного мозга и нечасто наблюдаются в среднем мозге, внутренней капсуле и продолговатом мозге.Основной зрительный путь передает сигналы от сетчатки к первичной зрительной коре (полосатая кора / V1; расположена в затылочной доле) через латеральное коленчатое ядро (LGN) в таламусе. Вутопсия выявила ганглионопатию дорзального корешка и ганглионопатию черепных нервов: Ганглии Скарпы (уменьшение количества клеточных тел на 84%), коленчатые и тройничные ганглии, но спиральный ганглии и слуховой нерв не были повреждены. Гистологические исследования влияния перорального введения артесуната на медиальное коленчатое тело взрослых крысолов.Некоторые коралловые водоросли растут пучками и имеют тонкие сочлененные ветви, которые колеблются под действием течения (коленчатые кораллиновые водоросли), в то время как другие растут в виде толстых розовых корок (корковые кораллиновые водоросли (8)). Эмболизация коленчатых артерий (CAE), минимально инвазивное лечение в который врач вводит катетеры через разрез размером с точечное отверстие, чтобы заблокировать артерии и капилляры в подкладке колена, обещает облегчить боль в колене, вызванную остеоартритом. Было замечено, что линия перелома пересекалась в коленчатом ганглии лицевого нерва ( Рисунок 4).Наши результаты аналогичны многим более ранним сообщениям, в которых лечение глутаматом натрия вызывало вакуолизацию стромы многих органов тела, включая ткань печени8, латеральное коленчатое тело9, медиальное коленчатое тело, яички10, верхний бугорок11, яйцевод12, семенные канальцы13 и интерстициальную соединительную ткань в яичках14. 2-члениковые; первый членик короче второго, с 1 внутренней щетинкой; второй сегмент с внешним рядом длинных шипиков, 1 проксимальной щетинкой, 1 шипом и 1 щетинкой субдистально по внутреннему краю и 7 апикальными элементами, из них 4 коленчатые.Его волокна выходят из бокового коленчатого тела и миелинизированы олигодендроцитами.

Некоторые преобразования цветовой информации из латерального коленчатого ядра в полосатую кору

Реферат

Мы зарегистрировали ответы отдельных клеток в латеральном коленчатом ядре (LGN) и полосатом коре головного мозга макака. Характеристики отклика нейронов на этих последовательных уровнях визуальной обработки были исследованы с помощью изолирующих решеток, изолирующих решеток конусов и решеток с изменяющейся яркостью.Основные результаты были следующими: ( i ) Принимая во внимание, что почти все парво- и кониоклеточные клетки LGN относятся только к двум типам клеток-оппонентов, либо различающимся по конусам L и M (клетки L _o и M _o), или конусы S по сравнению с L + M (клетки S _o), относительно небольшое количество простых клеток стриарной коры демонстрирует хроматические ответы вдоль этих двух основных осей LGN. Скорее, большинство из них смещены от этих хроматических осей LGN в результате объединения выходов (или преобразованных выходов) S _o с выходами L _o и / или M _o ячеек.( ii ) Клетки LGN в среднем обрабатывают информацию о цвете линейно, демонстрируя синусоидальные изменения в скорости срабатывания изоляторов стимулов, которые изменяются синусоидально по контрасту колбочки в зависимости от цветового угла. Некоторые простые клетки стриарной коры также дают линейные ответы, но большинство из них демонстрируют большую нелинейность ответа, что в среднем приводит к более узкой хроматической настройке на этом уровне. ( iii ) Есть намного больше + S _o, чем -S _o LGN-клеток, но на уровне полосатой коры -S _o вход в простые клетки так же обычен, как вход + S _o.( iv ) В целом, вклад пути S-оппонента удваивается на уровне полосатой коры по сравнению с LGN.

Мы (1–4) и многие другие (например, 5–8) изучали характеристики хроматического ответа клеток в латеральном коленчатом ядре (LGN) и на первых этапах обработки в полосатом коре головного мозга макак. Мы возвращаемся к проблеме, чтобы проверить предсказания нашей недавней цветовой модели (9) и наших психофизических исследований (10, 11) о том, что определенные преобразования цветовой информации должны происходить между LGN и корой.В большинстве предыдущих исследований LGN и кортикальных клеток, включая наши собственные более ранние, использовались разные стимулы при изучении клеток на двух уровнях, что затрудняло прямое сравнение между LGN и корой головного мозга.

Чтобы изучить этот вопрос более точно, мы записали из значительной выборки клеток в LGN и полосатом коре головного мозга макак, используя идентичные стимулы при исследовании клеток на этих двух последовательных уровнях обработки. По цветности стимулы также были идентичны тем, которые использовались в наших психофизических исследованиях (10, 11).Эти измерения должны позволить нам определить любые изменения в хроматической информации от LGN до коры. Кроме того, они также должны облегчить сравнение с психофизическими измерениями внешнего вида цвета.

Методы

обезьян Macaque ( Macaca mulatta и M. fascicularis ) первоначально транквилизировали кетамином HCl (10-15 мг / кг, внутримышечно). Анестезия поддерживалась постоянным внутривенным введением. инфузия суфентанила цитрата (во время операции 8–12 мкг / кг / час; во время записи 5–8 мкг / кг / час).После операции паралич индуцировали и поддерживали с помощью бромида панкурония (0,1–0,15 мг / кг / ч, в / в). Электрокардиограмма, электроэнцефалограмма, температура тела и CO ₂ в выдохе находились под постоянным контролем. Все процедуры были одобрены местным комитетом по уходу за животными и их использованию и соответствовали рекомендациям Национального института здоровья.

внеклеточных записей были сделаны с одиночных нейронов в LGN и полосатой коре головного мозга (V1). Все записи были сделаны от единиц, чьи рецептивные поля находились в пределах центрального поля зрения.Потенциалы действия (спайки) регистрировались с разрешением 1 мсек. Визуальные стимулы генерировались и контролировались процессором изображений Sun / TAAC (Sun Microsystems, Маунтин-Вью, Калифорния), а анализ данных в режиме онлайн выполнялся компанией Sun. Стимулы предъявлялись на мониторе NEC (Nippon Electric, Tokyo) с пространственным разрешением 1000 × 900 пикселей, частотой обновления 66 Гц и средней яркостью 70 кд / м ².

Характеристики хроматического отклика каждой ячейки были охарактеризованы с помощью дрейфующих решеток, которые синусоидально изменяли цветность.Они были представлены в течение 2 секунд каждая в случайном порядке в рамках серии испытаний. Обычно мы сначала определяем настройку пространственной частоты нейрона, а в случае кортикальных клеток — настройку ориентации. Затем хроматическое тестирование продолжалось с участками решетки с оптимальной пространственной частотой и ориентацией. Пятно решетки было центрировано на рецептивном поле (RF) клетки и было немного больше, чем классическое RF. Многие корковые клетки и почти все клетки LGN показали настройку пространственной частоты нижних частот для хроматических паттернов.Поэтому эти клетки были протестированы с пространственно однородными пятнами. Решетки дрейфовали, и однородные пятна модулировались с временной частотой 3,8 Гц.

Цветность фона монитора была белой (источник света C). Стимулы состояли из сдвигов от белого фона к различным решеткам, каждая из которых модулировалась вокруг этой белой точки, так что средние по пространству и времени яркость и цветность всегда были постоянными. Хроматические стимулы были указаны в цветовом пространстве, разработанном МакЛаудом и Бойнтоном (12) и разработанном Деррингтоном, Краускопфом и Ленни (5), которое мы называем цветовым пространством MBDKL.В этом пространстве стимулы определяются векторами на основе характеристик колбочек (13) и клеток LGN (5). Основными осями в горизонтальной (изолирующей) плоскости этого пространства являются ось L / M-оппонента (0 ° -180 °) и ось S _o (90 ° -270 °). Вдоль оси L / M контрасты L- и M-конусов составляли 8% и 16% соответственно; по оси S _o контраст S-конуса составил 83%. Промежуточные углы были определены как комбинации этих единичных векторов, например, 45 ° имеет равные вклады от векторов 0 ° и 90 °.

Использовались три типа стимулов: ( i ) Изоляционные хроматические модуляции были выполнены по различным цветовым осям в пространстве MBDKL либо дрейфующих решеток, либо временно модулированных, пространственно однородных участков. Контрасты изолирующего паттерна были выбраны таким образом, чтобы отклонения в различных цветовых направлениях по кругу от 0 ° до 360 ° вызывали синусоидальные изменения в активации конуса для каждого типа конуса (см. , вставка на рис. 1). ( ii ) Модуляции изолирующего конуса были выполнены вдоль осей конуса L и M (в дополнение к изолирующей решетке 90 ° -270 °, которая представляет собой модуляцию вдоль изолирующей оси S-конуса).Контрастность конусов L и M для этих изолирующих, но не изолирующих решеток составляла 22% и 24% соответственно. ( iii ) Модуляции интенсивности черного и белого были сделаны с контрастом яркости 20%. Поддерживаемая скорость стрельбы измерялась в испытаниях, в которых не было представлено никаких закономерностей. Эти различные стимулы предъявлялись в последовательном случайном порядке в течение одной серии тестов с многократным повторением.

Рисунок 1

Контрасты колбочек, создаваемые стимулами разных цветовых векторов и ответами клеток LGN на эти паттерны.( Вставка ) Изменения контраста колбочки, вызванные переходом от белого фона к стимулам по разным цветовым векторам. Обратите внимание, что вариации контрастности для каждого типа конуса являются синусоидальными функциями цветового вектора. На других панелях показаны средние нормализованные ответы (+/- 1 SE) каждого из различных типов клеток-оппонентов LGN, соответствующих синусоидам. (Положительные и отрицательные всплески в секунду относятся к ответам на противоположные фазы стимулов, соответственно). Типы клеток обозначаются в терминах входов конуса в центр и окружение их рецептивных полей, где + и — относятся к активации в ответ на приращения и уменьшения соответственно.Обратите внимание на то, что пик L / M оппонентных клеток находится вблизи оси MBDKL 0 ° -180 °, хотя клетки с центрами L-конуса несколько отклоняются от этой оси. Обратите внимание, что ответы клеток + S-LM точно совпадают с осью 90 ° -270 °. В этом образце клеток были обнаружены только две клетки -S + LM (не показаны).

Спайковый разряд во время каждого предъявления стимула был записан, и данные из каждого цикла решетки были свернуты, чтобы получить среднюю частоту вспышек как функцию времени в течение одного цикла, гистограмму времени перистимула (PSTH).Затем PSTH анализировали с помощью Фурье, чтобы получить среднюю частоту возбуждения, а также амплитуду и фазу первой гармоники ответа на каждый стимул. Клетки LGN и простые клетки стриарной коры имеют модулированный разряд на дрейфующую решетку и, следовательно, большую первую гармонику, чем средний отклик (14, 15). С другой стороны, сложные клетки имеют большее среднее значение, чем отклик первой гармоники. Таким образом, мерой отклика во всех анализах была первая гармоника для LGN и простых клеток, а также средняя частота импульсов для сложных клеток.

В дополнение к изучению откликов на хроматические решетки, мы выполнили количественное картирование рецептивного поля с использованием техники обратной корреляции (с множественными стимулами, представленными в сдвинутых версиях M-последовательности). Используемые процедуры и некоторые результаты исследований РФ были опубликованы в другом месте (4). К настоящей статье относятся RF клеток для приращений (+ S) и декрементов (-S) стимулов, изолирующих S-конус.

Представленные здесь данные относятся к 100 клеткам парво- и кониоклеточного слоев LGN и 314 клеткам стриарной коры.Мы проанализировали отдельно данные по простым и сложным клеткам стриарной коры, но мы не обнаружили различий между ними в отношении изучаемых здесь вопросов. Поэтому в наш образец коры головного мозга мы включаем как простые, так и сложные клетки.

Результаты

Хроматическая настройка.

Мы записали ответы LGN и клеток коры полосатого тела на изолуминантные стимулы восьми различных цветовых осей. Затем отклики в зависимости от цветового угла были сопоставлены с синусоидальной волной (поскольку контрастность конуса изменялась синусоидально в зависимости от цветового угла, см. Рис.1 Врезка ). Оптимальная хроматическая настройка для ячейки была получена из фазы наиболее подходящей синусоиды. Многие корковые клетки лучше подходят для синусоиды, увеличенной до некоторой степени, большей, чем единица, как мы обсудим ниже, и в этих случаях оптимальная настройка определялась по фазе возведенной в степень синусоиды.

Настройка ячеек LGN.

Рис. 1 показывает данные из выборки клеток LGN каждого из различных типов оппонентов из парвоцеллюлярных слоев.Ответы каждой ячейки на различные хроматические решетки были нормализованы, а затем усреднены вместе с ответами других ячеек того же типа оппонента. Все четыре подтипа оппонентных клеток LM различаются выходными сигналами L- и M-колбочек, но имеют разные RF-структуры, с точки зрения того, какие типы конусов подаются в RF-центр и окружение, и являются ли возбуждающие ответы увеличивающимися (+) или уменьшающимися ( -) в конусной абсорбции. Таким образом, ячейка + L — M срабатывает до увеличения L-конуса в своем РЧ-центре и декремента M-конуса в своем РЧ-окружении.Один тип ячеек противника, + S — LM, отличает выход S-конусов от суммы L- и M-колбочек.

К вопросу, который нас интересует, имеет отношение хроматическая настройка этих различных ячеек. Обратите внимание, что все оппонентные клетки LM настроены или немного отклонены от оси MBDKL 0 ° -180 °, с небольшой вариабельностью внутри популяций или между разными подтипами. Стандартные ошибки часто не превышают размера точек данных на рисунке. Клетки с М-центром (+ M — L и -M + L) в среднем достигают пика при 180 ° и 0 ° соответственно.Пики ячеек с L-центром (+ L — M и -L + M) в среднем немного отклоняются от этой оси, на ≈345 ° и 165 °, соответственно. (Это различие между этими типами клеток не согласуется с другим недавним отчетом о настройке цвета клеток LGN (16) по причинам, которые нам не очевидны.) Более поразительно то, насколько они похожи по своей хроматической избирательности.

Оппонентные клетки S — LM имеют совершенно другой хроматический пик, под углом 90 °, с очень небольшой изменчивостью в популяции.Особенно примечательно отсутствие каких-либо клеток в парвоцеллюлярных слоях LGN, которые имеют пик в точках, отличных от осей 0 ° -180 ° и 90 ° -270 °. Это также можно увидеть на рис. 2, который показывает процент клеток в LGN и полосатой коре головного мозга, которые имеют пики цвета в разных местах в цветовом пространстве MBDKL. Ясно, что не только средние значения, но и все отдельные клетки LGN настроены очень близко к одной из двух дискретных хроматических областей.

Рисунок 2

Распределение настройки цветовой оси для популяции 100 клеток LGN и 314 клеток в полосатой коре головного мозга.Данные из ячеек, настроенных на противоположные фазы вдоль заданной цветовой оси, были объединены, так, например, 90 ° = 90 ° + 270 °. Обратите внимание, что клетки LGN сгруппированы вокруг осей L / M (0 ° -180 °) и S-LM (90 ° -270 °) в их цветовой настройке, как также было показано на рис. 1. Стриарные клетки коры головного мозга на с другой стороны, настроены на все различные хроматические оси, с небольшой тенденцией, однако, настраиваться за пределы осей LGN и, следовательно, больше в областях перцептуально уникальных оттенков, которые также находятся за пределами осей LGN.

Настройка клеток стриарной коры.

В отличие от резкой кластеризации клеток LGN всего в два основных хроматических класса, клетки в полосатой коре головного мозга, как было обнаружено, имеют пик во всех хроматических областях (Рис. 2). Это согласуется с нашим (3) более ранним отчетом и отчетом Lennie et al. (6), но не с теми, кто сообщил о наличии дискретных красных, зеленых, желтых и синих хроматических типов клеток в коре головного мозга (например, 17, 18).

Однако исследование хроматических пиков клеток в этой большой популяции полосатой коры головного мозга показывает, что, хотя обнаружено, что клетки V1 имеют пики во многих различных хроматических локусах, они имеют тенденцию группироваться с 0 ° -180 ° и 90 ° -270 ° LGN. топоры. Это противоречит более раннему отчету (6), в котором, однако, изучалась реакция на оптимальные комбинации яркости и цветовых вариаций, а не на паттерны изолятора. Это соотношение между пиками цвета LGN и стриарных клеток коры головного мозга представляет для нас особый интерес, потому что мы постулировали (9), что должна происходить ротация цветовой селективности от коленчатого тела к коре, причем такое вращение требуется для учета нашего данные цветового масштабирования (10, 11).

Группируя клетки в соответствии с их хроматическими пиками, можно оценить взаимосвязь клеток LGN и клеток V1 с ( i ) кардинальными осями LGN с центрами 0 °, 90 °, 180 °, 270 ° и ( ii ) области перцептивного уникального оттенка с центрами ≈10 °, 125 °, 220 ° и 290 ° для красного, синего, зеленого и желтого цветов соответственно (10, 11). Чтобы изучить, как области пика активности сдвигаются от LGN к V1, и связь этого сдвига с осями восприятия цвета, мы сгруппировали клетки LGN и клетки V1 в области +/- 15 ° вокруг основных осей LGN и вокруг перцептивных осей. векторов соответственно.На рис. 3 можно увидеть, что большинство клеток LGN демонстрируют пиковую настройку на кардинальные оси, но относительно немного — на области перцепционных цветовых векторов. (Числа не складываются до 100%, потому что ось восприятия красного лишь немного отклоняется от кардинальной оси 0 °; клетки, настроенные от -5 ° до + 15 °, таким образом, считаются настроенными как на кардинальный вектор 0 °, так и на красный вектор восприятия). С другой стороны, гораздо меньше ячеек V1 настроено на основные области LGN, чем на области одинакового размера в цветовом пространстве, сосредоточенные вокруг перцепционных цветовых векторов.

Рисунок 3

Распределение клеток в LGN и V1, которые настроены на +/- 15 ° кардинальных векторов (0 °, 90 °, 180 ° и 270 °) по сравнению с областями перцепционных цветовых векторов (10 °, 125 °). , 220 ° и 290 ° для красного, синего, зеленого и желтого цветов соответственно). Очевидно, что в среднем полосатые клетки смещены от кардинальных векторов LGN в сторону перцептивных цветовых векторов (области, указанные ниже оси x ). Настройка цвета нашей популяции клеток LGN L / M была немного смещена от канонической оси 0 ° -180 °.Приблизительно 90% ячеек L / M были настроены на +/- 15 ° от осей -10 ° до 170 ° и 90 ° -270 °.

Линейность отклика.

Рис. 1 показывает степень, в которой клетки LGN делятся всего на два класса с точки зрения их осей хроматического предпочтения. Он также демонстрирует, насколько линейна обработка цветовой информации до и на данном этапе в визуальной системе. Различные изоляторы, которые мы использовали, вызывают синусоидальные вариации активации колбочек в зависимости от цветового угла для каждого класса колбочек.Любая линейная комбинация выходных сигналов конуса, независимо от того, суммируются ли они в спектрально неоппонентной организации или вычтены один из другого в противоборствующей организации, также приведет к функции, синусоидально изменяющейся с цветовым углом. Функция может отличаться по фазе и, следовательно, по пиковому хроматическому параметру и / или по амплитуде, но она все равно должна быть синусоидальной. Данные настройки цветовой оси для каждого из различных типов ячеек LGN, показанных на рис. 1, соответствуют синусоидальным волнам, которые, как можно видеть, обеспечивают очень хорошее соответствие данным.Таким образом, процессинг от колбочек вверх через ответы этих парвоцеллюлярных (и кониоцеллюлярных?) Клеток LGN является довольно линейным.

Для дальнейшего изучения вопроса о линейности отклика мы аппроксимируем ответы как функцию цветового угла каждой ячейки в популяциях LGN и V1 с синусоидой, возведенной в наиболее подходящий показатель степени, n , [аналогично другим ( 19, 20) недавние модели корковых клеток], где, хотя некоторые клетки V1 показывают синусоидальный выход с цветовым углом, как и клетки LGN, многие другие этого не делают.На рис. 4, например, показаны отклики ячейки V1 на решетки с разными цветовыми осями. Видно, что данные очень плохо соответствуют синусоиде, но хорошо подходят синусоидой, возведенной в степень 4,15. Обнаруженная здесь обширная нелинейность явно сужает хроматическую настройку этой ячейки. На рис. 5 мы показываем распределение наиболее подходящих показателей для всей популяции клеток LGN и V1. Ответы почти всех клеток LGN хорошо соответствуют синусоидам экспоненты ≈1, что указывает на достаточно линейную обработку.Однако средний показатель для популяции V1 составляет 1,9, что отражает тот факт, что примерно половина стриарных клеток коры головного мозга демонстрируют значительную расширяющуюся нелинейность в их хроматической чувствительности.

Рисунок 4

Отклик простой ячейки V1 на решетки различных цветов изолятора. Изменение отклика как функция цветового вектора плохо согласуется с синусоидой, но хорошо согласуется с синусоидой, возведенной в степень 4,15. Этот результат указывает на наличие обширной нелинейности на этом корковом уровне, одним из следствий которой является сужение цветовой настройки клетки.

Рисунок 5.

Распределение наиболее подходящих показателей к данным настройки цвета для всех LGN и клеток коры полосатого тела. Клетки LGN довольно линейны, и поэтому их данные соответствуют синусоидам экспонент, близким к 1, то есть синусоиде. Некоторые клетки стриарной коры демонстрируют аналогичные линейные ответы, но примерно половина из них лучше всего подходят синусоидам для более высоких мощностей, что указывает на широкую нелинейность (с последующей более узкой настройкой цвета). Медиана наиболее подходящего показателя для цветовых ответов клеток LGN равна 1.08, а для клеток стриарной коры — 1,90.

+ S и -S сигналы.

Несколько исследователей (например, 5, 21, 22), которые сообщили об относительном количестве + S — LM (+ S _o) и -S + LM (-S _o) клеток-оппонентов в LGN, обнаружили большой дисбаланс. На пути к коре гораздо больше клеток + S _o, чем -S _o. Фактически некоторые (23) предположили, что в LGN вообще нет клеток -S _o.Этот дисбаланс не удивителен, учитывая различную связность S-колбочек сетчатки по сравнению с L- и M-колбочками (24). В представленном здесь образце клеток LGN из парвоцеллюлярных (и кониоцеллюлярных?) Слоев мы обнаружили 16 + S _o клеток и всего две -S _o единиц.

Мало того, что в LGN очень мало ячеек -S _o, но и мало свидетельств того, что -S вводится в другие типы ячеек. Сообщалось, что S-колбочки вообще не питаются ни в клетки магноклеточного пути LGN (25), ни в парвоцеллюлярные клетки-оппоненты L / M (26).Мы обнаруживаем вход S-конуса в окружение RF некоторых парвоцеллюлярных клеток LGN (что объясняет отклонение средних ответов клеток L-центра немного от оси 0 ° -180 °, как показано на рис. 1). , но этот ввод относительно незначителен.

Совершенно иная ситуация в стриарной коре. Есть несколько клеток в полосатом коре головного мозга, которые напоминают клетки LGN + S _o или -S _o тем, что имеют только вход S-конуса в центр RF или в подобласть RF.Таким образом, мало кортикальных клеток, настроенных на ось 90–270 ° (рис. 2). Однако большинство ячеек V1 получают либо + S _o, либо -S _o входов (или оба) вместе с входами от других типов LGN. Это комбинация ввода S _o с вводом от ячеек L _o и M _o, которая поворачивает цветовые оси большинства ячеек V1 от осей LGN 0 ° -180 ° и 90 ° -270 °. Мы в другом месте (4) сообщили об исследованиях временной динамики этой интеграции входа S _o с таковым из L / M клеток.

Лучшее доказательство наличия и полярности входного сигнала, исходящего от S-колбочек, исходит от радиочастотного картирования с изолирующими стимулами. Некоторые результаты этих исследований радиочастотного картирования опубликованы в другом месте (4). Здесь важны доказательства присутствия -S, а также + S на входе в клетки V1. RF 169 клеток V1 были картированы с помощью стимулов, изолирующих колбочки, каждый из которых вызывал изменение активации только L-, M- или S-колбочек, соответственно. Пятнадцать из этих клеток (9%) не имели входа S, 52 (31%) имели область RF, возбуждающую до + S, 63 (37%) имели область RF, возбуждающую до -S, и 39 (23%) имели отдельные возбуждающие области. RF регионы как для + S, так и для -S.Таким образом, в резком контрасте с ситуацией в LGN, мы обнаруживаем, что в ячейки в V1 поступает немного больше -S, чем + S. Поскольку этот вход S также часто задерживается относительно входов ячеек из систем L / M (4), мы предположили, что сигнал S _o от LGN может быть инвертирован и задержан схемой внутри полосатая кора.

Доля системы S.

В нашей цветовой модели (9) мы постулировали не только то, что выходной сигнал S-системы будет добавляться и вычитаться из выходного сигнала L / M-оппонентных клеток в коре для вращения цветовых осей, но и что пропорция S-системы сигнал в общем ответе будет удвоен в коре головного мозга по сравнению с таковым в LGN.У нас есть прямая оценка того, может ли это быть так в ответах клеток LGN и V1 на стимулы, изолирующие колбочек. Контрасты конусов L-, M- и S-изолирующих решеток не были одинаковыми, поэтому абсолютные размеры ответов клеток на эти соответствующие шаблоны не очень значимы. Однако различия в относительных ответах LGN по сравнению с клетками V1 на эти три изолирующие решетки конуса информативны.

Большинство клеток LGN (за исключением, конечно, S-оппонентных клеток) практически не реагировали на S-изолирующие решетки.Следовательно, отношение S-ответа к общей сумме ответов на все три паттерна выделения колбочек [S / (L + M + S)] для большинства клеток LGN было довольно небольшим, <10% (фиг. 6). Однако для многих клеток стриарной коры ввод S составлял 20–30% от общего количества. В целом, средняя доля S-ответа в общем L + M + S-ответе составляла 10% в клетках LGN и 19% в клетках V1. Это почти удвоение вклада S в ответы клеток стриарной коры согласуется с предсказанием нашей цветовой модели (9).Это также согласуется с предположением, которое мы сделали (4), что локальный корковый контур может генерировать сигнал -S, который, в дополнение к сигналу + S от LGN, приведет к удвоению общего количества S, поступающего в полосатую кору. клетки.

Рисунок 6

Мы записали ответы клеток LGN и V1 на изолирующие решетки L-, M- и S-конуса и вычислили отношение реакции каждой клетки на изолирующую решетку S-конуса к сумме ее ответов на все три (L + M + S) стимулы. Показано распределение по ячейкам этого отношения S / (L + M + S).Обратите внимание, что у большинства клеток LGN очень мало S-входа, тогда как многие клетки стриарной коры более чувствительны к изолирующим стимулам S-конуса. От LGN до коры средняя доля общего L + M + S-ответа, возникающего в S-колбочках, примерно удваивается.

Обсуждение

В экспериментах, представленных здесь, мы исследовали, как несколько аспектов хроматических ответов клеток макака обезьяны различаются между LGN и следующим уровнем визуальной обработки, полосатой корой головного мозга.Наше исследование было продиктовано нашими предсказаниями (9) о преобразованиях хроматических свойств, которые могут происходить между LGN и корой головного мозга, а также нашими психофизическими измерениями внешнего вида цвета (10, 11).

В истории изучения зрительной системы и многих других аспектов поведения постепенно возрастало осознание сложности задействованных процессов и количества требуемых стадий обработки. Самые ранние теории цветового зрения были, по сути, одноэтапными теориями, в которых расшифровка цвета происходит в рецепторах.Гельмгольц (27) постулировал три цветовых рецептора, красный, зеленый и синий, с отдельными путями от каждого к мозгу. Ссылки на красные, зеленые и синие колбочки увековечивают это ошибочное представление, несмотря на все недавние свидетельства, указывающие ( i ), что колбочки не имеют пиковой чувствительности в красной, зеленой и синей областях ( ii ). что колбочки не являются хроматически избирательными, а скорее поглощают свет всех видимых длин волн, и ( iii ), что нет дискретного пути от любого рецептора к мозгу.Постулат Геринга (28) о трех спектрально оппонентных процессах, красно-зеленом, желто-синем и черно-белом, изначально также был одностадийной моделью, хотя в более поздних его модификациях (26) взаимодействия оппонентов происходили на пострецепторальном уровне. уровень нейронной обработки. Наши ранние доказательства (1, 2) для двух типов клеток-оппонентов цвета и одного типа клеток-не-оппонентов у приматов LGN предоставили доказательства, подтверждающие модифицированную модель обработки цвета Геринга-Гурвича-Джеймсона. Мы охарактеризовали эти различные типы клеток-оппонентов на основе цветового внешнего вида тех спектральных областей, которые производили максимальное возбуждение и торможение, как красно-зеленые клетки (те, которые различают выходы колбочек L и M) и сине-желтые клетки (те отличия S-конусов от суммы L- и M-конусов).Эти цветовые термины для типов клеток, к сожалению, сохраняются, несмотря на более недавние доказательства (10), что оси оппонентных клеток LGN не точно соответствуют перцепционным осям красно-зеленым и сине-желтым.

Значительные анатомические, физиологические и психофизические данные показывают, что описанная выше двухэтапная модель цветового зрения неадекватна. Например, ячейки L _o и M _o мультиплексируют информацию о цвете и яркости, которую необходимо разделить на более позднем этапе, а спектральные пики оппонентных ячеек LGN систематически отклоняются от воспринимаемых цветовых областей.Чтобы учесть эти и другие проблемы с помощью двухэтапной модели, мы (9) постулировали третью стадию обработки на корковом уровне. В текущем исследовании изучаются несколько прогнозов, сделанных нашей версией трехэтапной модели.

Три прогноза, сделанных в нашей цветовой модели, касались характеристик системы S _o. Мы предположили, что: ( i ) почти все цветоселективные ячейки третьей ступени должны иметь комбинированные входы от систем S _o и L _o и M _o; ( ii ) на этом этапе должен быть вход -S _o, а также вход + S _o, видимый в LGN; и ( iii ) доля входящего S _o должна быть удвоена в коре головного мозга по сравнению с LGN.Кроме того, наши исследования масштабирования цвета (10, 11) предсказывают сужение настройки цвета, возможно, из-за значительной нелинейности контрастного отклика на этапе обработки цвета коры головного мозга.

Данные, представленные здесь вместе с данными, сообщенными ранее (4), подтверждают каждое из этих прогнозов. ( i ) Как настройка цветовой оси клеток V1, так и ответы на стимулы, изолирующие S-конус, демонстрируют, что подавляющее большинство клеток V1 комбинируют входы от различных систем LGN, а не реагируют по кардинальным цветовым осям LGN.( ii ) Мало того, что многие ячейки V1 получают ввод -S _o, но ввод -S _o немного чаще, чем ввод + S _o, несмотря на фактическое отсутствие ячеек -S _o в LGN. ( iii ) Вход S почти вдвое сильнее в коре головного мозга по сравнению с LGN. Мы также обнаружили, что большинство стриарных клеток коры головного мозга с цветовой настройкой имеют более узкую хроматическую настройку, чем клетки LGN. Этот результат можно объяснить большой нелинейностью.

Наши более ранние психофизические исследования и представленные здесь физиологические данные убедительно подтверждают идею о том, что S-система (S-конусы и S-оппонент, ведущий к коре) не составляет сине-желтую цветовую систему, а, скорее, служит, по сути, как цветовой модулятор для всех цветовых систем: красно-зеленый, сине-желтый и черно-белый.Колбочки L и M на сегодняшний день являются наиболее распространенными в сетчатке, и они играют преобладающую роль во всех аспектах фотопического зрения, включая обеспечение высокой остроты фовеа для вариаций яркости. С другой стороны, S-система играет роль исключительно в хроматическом зрении. Поскольку хроматические аберрации препятствуют получению достоверной высокочастотной хроматической информации, зрительная система может обойтись ограниченным количеством S-колбочек и S _o ячеек. Но эта разреженная система, усиленная в коре головного мозга, играет решающую роль во всех различных цветовых системах восприятия.

Благодарности

Это исследование было поддержано грантом EY-00014 Национальных институтов здравоохранения. L.M. был поддержан Американским фондом оптометрии как стипендиат программы Ezell. Мы благодарим D. G. Albrecht, K. K. De Valois и J. S. Werner за многие полезные комментарии и предложения.

Сокращения

LGN,: латеральное коленчатое ядро;
S _o, S-LM ячейка противника,: L _o, L-M ячейка противника;
M _o,: M-L ячейка противника;
РФ,: рецептивное поле;
MBDKL,: Цветовое пространство Маклауда – Бойнтона – Деррингтона – Краускопфа – Ленни

Принято 17 февраля 2000 г.

Коленчатый ганглий: анатомия, функции и лечение

Коленчатый ганглий представляет собой совокупность сенсорных нейронов лицевого нерва, который является седьмым черепным нервом (CN VII). Ганглий расположен в костной структуре, которая называется лицевым каналом. Он получает волокна от нескольких компонентов лицевого нерва, а затем отправляет волокна к нескольким мышцам, железам, языку и другим структурам.Он участвует во вкусе, выделении слез и слюны, выражении лица и некоторых других функциях.

Doucefleur / iStock / Getty Images

Анатомия

Нервный узел — это группа нервов, окруженная капсулой из соединительной ткани. Обычно все нервы в ганглии выполняют схожие или связанные функции. Можно подумать о ганглии как о ретрансляционной станции или промежуточном звене между различными структурами нервной системы. Множественное число от слова «ганглий» — «ганглии».”

На каждой стороне мозга по 12 ганглиев черепных нервов. Как и в случае с нервами, о них обычно говорят в единственном числе, хотя они обычно существуют в симметричных парах.

Четыре ганглия черепных нервов парасимпатические, а восемь — сенсорные. Коленчатый узел является одним из сенсорных узлов, что означает, что он помогает собирать информацию от ваших органов чувств и передавать ее в мозг и обратно. Он также связан с секретомоторными волокнами, которые помогают железам выделять жидкость.

Черепные нервы берут начало в затылке и движутся вперед к лицу, обеспечивая нервную функцию по мере продвижения. Некоторые имеют дело с двигательной функцией (движением), некоторые имеют дело с сенсорной информацией (прикосновение, вкус, запах, зрение, слух, температура), а некоторые имеют дело с обоими. Это так называемые смешанные нервы.

Возможно, вы слышали о «кистах ганглиев», которые не следует путать с нервными ганглиями. Ганглиозные кисты — это уплотнения, заполненные жидкостью, которые могут развиваться на сухожилиях или суставах, чаще всего в руках и ногах.

Строение и расположение

Коленчатый ганглий является частью лицевого нерва, который является одним из самых длинных черепных нервов и имеет сложную анатомию. У него два корня, которые выходят из ствола мозга (структуры, соединяющей головной и спинной мозг) в задней части вашей головы. Один корень — моторный, а другой — сенсорный. Внутри черепа два корня движутся вперед и проходят возле внутреннего уха. Там они входят в Z-образную структуру, называемую лицевым каналом.

В лицевом канале два корня сливаются вместе.На первом изгибе буквы Z они образуют коленчатый узел.

Затем ганглии отправляют нервные волокна к нескольким нервным ветвям, в том числе:

Барабанный (ушной) сегмент лицевого нерва
Большой поверхностный каменистый нерв
Малый каменистый нерв
Наружный каменистый нерв

Волокна коленчатого ганглия также иннервируют (обеспечивают нервную функцию):

железы : слезные (слеза), подчелюстные и подъязычные (слюнные)
Мышцы: Задняя часть желудка, диагональ (отвечает за структуру языка), шилоподъязычная (приподнимает язык), многочисленные мышцы, задействующие выражение лица
Другие структуры: Язык, небо (нёбо), глотка (область глотки непосредственно за носом и ртом), наружный слуховой проход (слуховой проход)

Сам ганглий имеет форму пирамиды и имеет длину от 1 до 2 миллиметров.

Анатомические вариации

Обсуждения анатомии обычно сосредоточены на том, что типично, но не у всех анатомия одинакова. Существуют различия в нервных структурах и путях, и врачам важно знать о них, когда речь идет о диагностике и лечении, особенно когда это хирургическое лечение.

Исследования выявили несколько аномалий, связанных с коленчатым ганглием:

У 10-20% людей кость, образующая лицевой канал, не закрывается полностью, в результате чего ганглий и некоторые из окружающих его нервных структур остаются открытыми во время операции в области вокруг ганглия и, следовательно, уязвимы для травма, повреждение.
Угол лицевого канала, который содержит коленчатый узел, значительно варьируется от человека к человеку, от 19 градусов до 107 градусов.
Расстояние от коленчатого ганглия до отверстия в канале, называемого hiatus fallopi , может варьироваться до 7,75 миллиметра.

Размер и форма самого ганглия довольно стабильны.

Вся эта информация может помочь хирургу определить лучший подход во время процедуры, чтобы свести к минимуму риск случайного повреждения ганглия, а также нервов и других структур вокруг него.

Слово «коленчатый» происходит от латинского слова «колено», то есть genu. В современном обиходе это означает «иметь коленные изгибы или суставы». Он используется для коленчатого ганглия, потому что он находится внутри костного канала, который имеет неопределенную Z-образную форму, поэтому имеет коленный изгиб.

Функция

Коленчатый ганглий содержит специальные сенсорные клетки, отвечающие за ваше чувство вкуса, которые получают информацию от:

Передние две трети языка через нервную связку барабанной перепонки
Две области неба через большой каменистый нерв

Кроме того, он получает сенсорную информацию от сенсорной ветви лицевого нерва, которую иногда называют промежуточным нервом или нервным нервом.Эта информация поступает из:

Кожа на небольшом участке за ухом
Наружная поверхность барабанной перепонки (барабанной перепонки)

После того, как эти сенсорные сигналы попадают в ганглий, он передает их соответствующим структурам ствола мозга для обработки.

Связанные условия

Коленчатый ганглий может быть поврежден в результате травмы или болезни. С ним связаны несколько заболеваний, которые определяются точным местоположением и характером повреждения.

Урон коленчатого ганглия
Результаты	Через связь с
Чрезмерный разрыв	Слезные железы
Нарушение слезотечения	Слезные железы
Нарушение оттока слюны	Поднижнечелюстная железа
Нарушение оттока слюны	Подъязычная железа
Нарушение вкусовых ощущений	Язык, via chorda tympani
Паралич лицевого нерва	Мышцы лица

Проблемы с коленчатым ганглием связаны с несколькими формами паралича лицевого нерва:

Синдром Рамзи Ханта
Паралич Белла
Шваннома коленчатого ганглия

Синдром Рамзи Ханта

Вирус опоясывающего герпеса, вызывающий ветряную оспу, может реактивироваться в более позднем возрасте в виде очень болезненного состояния, называемого опоясывающим лишаем.Когда опоясывающий лишай поражает коленчатый узел, он вызывает синдром Рамзи Ханта. Обычно это происходит только на одной стороне лица за раз.

Первичные симптомы синдрома Рамзи Ханта, которые возникают только на пораженной стороне, могут включать любую комбинацию:

Потеря слуха
Красная болезненная сыпь с волдырями вокруг уха или рта
Слабость или паралич лица, которые могут вызвать опущение века и боковой части рта

Другие симптомы могут включать:

Боль в ухе
Затруднение при закрытии глаза на пораженной стороне
Сухость во рту и глазах
Изменение или потеря вкусовых ощущений
Нистагм (непреднамеренное нервное движение глаз)
Звон в ушах (звон в ушах)
Головокружение (ощущение вращения)
Тошнота и рвота

Раннее лечение имеет решающее значение для предотвращения долгосрочных осложнений, поэтому при появлении этих симптомов сразу же обратитесь за медицинской помощью.

Возможные осложнения :

Необратимая потеря слуха
Постоянная слабость и обвисание лица
Повреждение глаза, вызывающее боль и нечеткое зрение
Постгерпетическая невралгия (затяжная нервная боль)

Лечение часто включает противовирусные препараты и кортикостероиды. В зависимости от ваших конкретных симптомов врач может также назначить стандартные обезболивающие (анальгетики), противосудорожные препараты для снятия нервной боли и лекарства от головокружения.Когда поражен глаз, могут использоваться искусственные слезы и / или другие смазывающие продукты, чтобы предотвратить повреждение роговицы.

Вакцины от ветряной оспы и опоясывающего лишая — лучшая защита от синдрома Рамзи Ханта.

Паралич Белла

Паралич Белла и синдром Рамзи Ханта часто неотличимы только по симптомам; однако предполагаемые причины и методы лечения различны.

Паралич Белла возникает из-за воспаления неизвестного происхождения с вовлечением коленчатого узла.Это может вызвать сдавливание лицевого нерва внутри маточного канала.

Было предложено много теорий о причинах этого воспаления, включая несколько вирусов герпеса или менингита. Это состояние было связано с множеством других состояний, которые также могут играть причинную роль, в том числе:

Симптомы паралича Белла варьируются от человека к человеку. Они встречаются только на одной стороне лица и могут включать:

Слабость, от легкой до полного паралича
Подергивание
Опущенное веко и угол рта
Слюни
Сухие глаза или чрезмерное слезотечение
Сухость во рту
Нарушение вкусовых ощущений
Боль вокруг челюсти и за ухом
Звон в ушах
Головная боль
Повышенная чувствительность к звуку
Нарушение речи
Головокружение

Легкие случаи паралича Белла часто проходят без лечения примерно через две недели. Когда лечение необходимо , оно обычно включает кортикостероиды для уменьшения воспаления, противовирусные препараты в случае герпетической инфекции и обычные обезболивающие. Глаз следует смазывать каплями или другими смазывающими средствами, часто рекомендуется наложение повязки на глаз. Пластическая операция может быть выполнена для исправления лицевых деформаций, таких как кривая улыбка или веко, которое не закрывается должным образом.

Коленчатый ганглион Schwannoma

В этом ганглии может развиться редкая опухоль, называемая шванномой коленчатого ганглия.Шванномы — это опухоли, в которых участвуют шванновские клетки, которые помогают проводить импульсы в черепных нервах и периферической нервной системе.

Симптомы включают:

Паралич лицевого нерва
Нарушение слезотечения
Потеря слуха

В некоторых случаях коленчатой ганглиозной шванномы не требуется лечения . Тем, кто это делает, может быть сделана микрохирургия для восстановления лицевого нерва. Также может быть рекомендована процедура, называемая стереотаксической радиохирургией, разновидностью лучевой терапии, применяемой при небольших опухолях головного мозга.

Спасибо за отзыв!

Подпишитесь на нашу рассылку «Совет дня по здоровью» и получайте ежедневные советы, которые помогут вам вести здоровый образ жизни.

Зарегистрироваться

Ты в!

Спасибо, {{form.email}}, за регистрацию.

Произошла ошибка. Пожалуйста, попробуйте еще раз.

Что вас беспокоит?

Другой

Неточный

Сложно понять

Verywell Health использует только высококачественные источники, в том числе рецензируемые исследования, для подтверждения фактов в наших статьях.Ознакомьтесь с нашей редакционной процедурой, чтобы узнать больше о том, как мы проверяем факты и обеспечиваем точность, надежность и надежность нашего контента.

Аристеги М., Мартин-Овьедо С., Аристеги I, Гарсия-Леал Р., Руис-Юречке Ф. Анатомические вариации внутрипозвоночной части лицевого нерва. Анат Рек (Хобокен) . 2019; 302 (4): 588–598. DOI: 10.1002 / ar.23923
Фарбман А.И., Гуальярдо Н., Солларс С.И., Хилл Д.Л. Каждый сенсорный нерв, возникающий из коленчатого ганглия, выражает уникальный отпечаток генов нейротрофинов и нейротрофиновых рецепторов. J Neurosci Res . 2004. 78 (5): 659–667. DOI: 10.1002 / jnr.20297
Канерва М., Джонс С., Питкаранта А. Синдром Рамзи Ханта: характеристики и отдаленный исход лицевого паралича по самооценке пациента. Eur Arch Оториноларингол . 2020; 277 (4): 1235–1245. DOI: 10.1007 / s00405-020-05817-y
Национальная организация редких заболеваний, Inc. (NORD). Синдром Рамзи Ханта. Обновлено 2011г.
Роял В., Варгас Д. Глава 38 — Паралич Белла и вестибулярный нейронит.В: Gallagher A, Bulteau C, Cohen D, Michaud J, ed.