Орган относящийся к покровной системе: НУЖНА ВАША ПОМОЩЬ!!!!!!!! Выбери орган, относящийся к покровной

Покровная система — комплекс разновидностей эпителиальной ткани, элементов мышечной, соединительной и нервной тканей, сосредоточенных на поверхности организма.

1.1. Покровы Кожа

Кожа является самым большим по площади органом тела животного, например у человека её площадь составляет около 1.7 м². Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса наружного слоя, дермы и подкожно-жировой клетчатки гиподермы.

• Подкожно-жировая клетчатка состоит из пучков соединительной ткани и жировых скоплений, пронизанных кровеносными сосудами и нервными волокнами. Физиологическая функция жировой ткани заключается в накоплении и хранении питательных веществ. Кроме того, она служит для терморегуляции и дополнительной защиты половых органов.
• Эпидермис включает в себя пять слоев эпидермальных клеток. Самый нижний слой — базальный — располагается на базальной мембране и представляет собой 1 ряд призматического эпителия. Сразу над ним лежит шиповатый слой 3-8 рядов клеток с цитоплазматическими выростами, затем следует зернистый слой 1-5 рядов уплощенных клеток, блестящий 2-4 ряда безъядерных клеток, различим на ладонях и стопах и роговой слой, состоящий из многослойного ороговевающего эпителия. Эпидермис также содержит меланин, который окрашивает кожу и вызывает эффект загара.
• Дерма, или собственно кожа, представляет собой соединительную ткань и состоит из 2-х слоев — сосочкового слоя, на котором располагаются многочисленные выросты, содержащие в себе петли капилляров и нервные окончания, и сетчатого слоя, содержащего кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания, фолликулы волос, железы, а также эластические, коллагеновые и гладкомышечные волокна, придающие коже прочность и эластичность.

Помимо самой кожи в организме имеются её анатомические производные — образования, которые получают развитие из кожи и её зачатков. Различные выделения желёз, расположенных в коже, также являются частью наружного покрова организма.

«Традиционные покупатели нашего оружия — это страны, не относящиеся к западному миру»

В прошлом году Россия расширила географию экспорта вооружений. Как сообщил глава Федеральной службы по военно-техническому сотрудничеству Александр Фомин, в 2014 году российское оружие поставлялось в 62 страны. Эксперт Центра анализа стратегий и технологий Василий Кашин ответил на вопросы ведущего «Коммерсантъ FM» Марата Кашина.

Новые контракты были заключены с тремя африканскими странами — Нигерией, Намибией и Руандой. Общая стоимость подписанных в прошлом году соглашений — более $15 млрд.

— Какие страны являются нашими главными партнерами, куда мы больше всего оружия продаем?

— Самый главный партнер у нас традиционно — это Индия. За ней следует Китай, он иногда чуть ниже — чуть выше занимает место, Алжир, Венесуэла долгое время была таким основным партнером. Вьетнам — один из основных наших партнеров. Прочие, они поменьше.

— А если оценивать позиции России на мировом экспортном рынке, какое место мы занимаем по экспорту оружия, насколько мы отстаем от США?

— Есть разные методики подсчета, потому что далеко не всегда известны реальные цены контрактов, считается, что мы на втором месте по доле на рынке, у нас доля на рынке всего на четыре процентных пункта меньше, чем у американцев, но на самом деле разница может быть. Если оценивать стоимость именно соглашений и полученной выручки, она гораздо больше просто в силу того, что у американцев много совместных программ с другими членами НАТО, которые стоят многие миллиарды долларов, десятки миллиардов. У нас такого нет.

— Скажите, а политические события последнего года как-то изменили позиции России на рынке экспорта вооружений?

— Смотрите, против нас введены масштабные финансовые санкции, они, в частности, коснулись наших экспортеров вооружения. Это привело к трудностям при перечислении экспортной выручки, для преодоления которых пришлось создавать какие-то новые схемы, какую-то финансовую инфраструктуру и искать способы перевода этих средств. Многие из этих проблем уже решены, какие-то решаются, — это основная трудность, которая возникла в этом вопросе. Сейчас надо снова учиться работать в условиях такой финансовой блокады и отсутствия доступа к международной финансовой инфраструктуре.

— Вы сейчас назвали технические трудности, а объем экспорта оружия не изменился в связи с санкциями?

— Объем экспорта остался примерно тем же, мы в общей сложности там на $15 млрд поставили. У нас по-прежнему значительный объем заказов, дело в том, что традиционные покупатели нашего оружия — это страны, не относящиеся к западному миру. Это страны, обычно проводящие самостоятельную внешнюю политику, обычно политический смысл закупок российского вооружения как раз и состоит в том, что кто-то не хочет зависеть от Запада или не хочет в целом зависеть от каких-то других ведущих держав. И для многих мы единственный такой возможный поставщик, например, Китай.

— Да, вы перечислили, Индия, Китай, Алжир, Венесуэла.

— Да, Индия имеет, конечно, полную свободу выбора. За ее рынок борются, и то, что мы там сильно присутствуем, показывает, что у нас хорошая продукция. Но, например, Китай не имеет возможности развивать нормальное военно-техническое сотрудничество с Западом. Вьетнам имеет тоже, но там есть свои ограничения, тоже политические. В целом крупные страны, страны развивающегося мира и, в частности, все страны БРИКС не поддержали санкции против России. С политической точки зрения, хотя американцы предпринимают очень большие усилия, фактически по всем посольствам это идет, по всем странам, они пытаются оказывать давление с целью помешать сделкам в сфере ВТС, но этот кризис показал, что их способность влиять на поведение других стран, видимо, не такая большая, как они сами думали.

— А интересно, наш крупнейший покупатель, Индия, у американцев что-нибудь закупает из вооружения?

— Там есть большой рост военно-технического сотрудничества с США, и как раз в прошлом году американцы по общему объему ВТС с Индией даже нас превзошли на короткое время. Это связано с тем, что индийцы покупают в США часто такие вещи, которых мы даже и не производим. Например, базовые патрульные самолеты, противолодочные дорогостоящие тяжелые военно-транспортные самолеты, такие как С-17, там есть сделки в области боевых вертолетов, это мы производим. То есть американцы сейчас прилагают очень большие усилия по расширению сотрудничества с Индией, это связано не с нами, это связано со стратегией США по стратегическому окружению Китая. И они предлагают Индии все более серьезные системы оружия, и, конечно, в этих условиях нам надо будет тоже стараться, чтобы удержать свою долю рынка, но это вполне возможно.

— Вот вы уже начали говорить о структуре экспорта, самолетостроительные корпорации МиГ и Объединенная судостроительная корпорация сейчас стали лидерами по экспорту, чем это объясняется?

— МиГ выполняет как раз важные заказы с Индией, то есть это поставки истребителей корабельного базирования и программа такой довольно серьезной модернизации истребителей МиГ-29 индийских ВВС. Плюс есть проекты по модернизации МиГ-29 в других странах. Кораблестроители тоже сейчас на подъеме, большое сотрудничество в этой области с Вьетнамом, как раз в прошлом году были передачи новых подводных лодок для военно-морских сил Вьетнама. Мы создаем Вьетнаму фактически подводный флот. Это и привело к росту и значения в целом, обычно у нас на первом месте поставщики авиационной техники, просто потому что она наиболее дорогая, а у нас там сильные позиции. Обычно у нас в большинстве лет на втором месте поставщики средств ПВО, иногда флот вбивается.

Изучение движения и строения Daphnia magna Straus, особенностей её жизнедеятельности

оЦель: изучить внешнее и внутреннее строение Daphnia magna,  закономерности её движения, а также особенности жизнедеятельности.

Задания:

1. Изучить и зарисовать в рабочей тетради траекторию движения дафний.
2. Изучить и зарисовать в рабочей тетради  дафнию, указав все элементы её строения.

Род дафний включает около 50 видов, среди которых наиболее обычны Daphnia magna, D. pulex, D. longispina, D. carinata. Самый крупный вид — Daphnia magna Straus (отряд Cladocera, класс Crustacea).

Это организмы, относящиеся к группе фильтраторов и живущие преимущественно в толще воды. Обитают в стоячих и слабопроточных водоемах, на территории России распространены повсеместно. Они играют большую роль в процессах самоочищения водоемов от взвешенных в воде веществ, при этом на них могут оказывать значительное действие растворимые, мелкодисперсные взвешенные компоненты сточных вод.

Наиболее характерный отличительный признак этого рода — сросшиеся с головой антенны у самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум (клювовидный вырост на голове), а внешний край створок — выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу.

У Дафнии магна  размеры взрослых самок достигают 6 мм в длину, молодых 0,7 — 0,9 мм, самецов — до 2 мм.  

Внешний вид.

 Внешнее строение дафнии можно рассмотреть на рисунках 1 и 2 из видео «Дафния», а также на рисунке 3.

Клювообразная голова дафнии, покрытая головным щитом, свободна. От головы отходят большие двуветвистые гребные усики, или антенны (отсюда и название «ветвистоусые») — органы передвижения дафний. На нижней стороне  головы видна пара коротких палочковидных антеннул. Каждая антеннула снабжена пучком коротких щетинок, играющих роль химического чувства.

На голове хорошо заметен большой глаз черного цвета.

Тело   заключено  в карапакс — прозрачную двустворчатую хитиновую раковину, обе половинки которой скреплены на спинной стороне и  образуют длинный торчащий в низ и назад шип. По брюшному краю створки свободно расходятся, и в щель между ними на заднем конце может высовываться брюшко рачка, которое в спокойном состоянии подогнуто под раковину.

На спинной стороне брюшка отходят две длинные хвостовые щетинки, при подогнутом брюшке торчащие из полости раковины назад.

Брюшко заканчиваетя фуркой, имеющей вид ногтевидных придатков.

Рисунок 3. Строение Daphnia magna St. (по Чаус Б.Ю., Чаус З.А. Использование дафний в экологических исследованиях воды)

На брюшной стороне, под защитой карапакса, находится несколько пар (от 4 до 6) коротких расширенных грудных ножек. Они находятся в непрерывном движении (до 300 ударов в минуту), создающим ток воды. Грудные ножки снабжены большим числом щетинок и жаберными придатками в виде небольших тонкостенных мешочков. Щетинки фильтруют мелкие пищевые частицы (микроскопические водоросли, бактерии, детрит) из поступающей в полость карапак­са воды. Таким образом, грудные ножки обеспечивают питание и дыхание рачка, двигательная функция ими утрачена. 

Из внутренних органов невооруженным глазом довольно хорошо заметен пищеварительный канал, изогнутый в виде крючка.  Кишечник имеет  желтый, коричневый или зеленоватый цвет, что обуславливается характе­ром заполняющей его пищи. Анальное отверстие расположено на конце брюшка. В голове кишечник имеет дугообразный из­гиб и от него отходит пара коротких печеночных отростков. При рассмотрении дафнии с боку эти отростки видны как один отросток, так как обыкновенно лежат один над другим.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы.

На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

В задней части тела на спинной стороне под карапаксом необходимо рассмотреть обширную выводковую камеру, в кото­рой можно увидеть развивающиеся яйца или даже маленьких сформированных дафний. Впереди от выводковой камеры виден прозрачный пульсирующий мешочек — сердце.

При внимательном рассмотрении можно увидеть яичники, расположенные вдоль среднего отдела кишечника. Яичники открываются яйцеводами в выводковую камеру.

Рождение дафний вы можете увидеть на видео «Дафния магна — рождение следующего поколения» («Daphnia magna — Birth of the Next Generation»):

 Короткий биологический цикл развития дафнии  позволяет проследить рост и развитие на всех жизненных стадиях. В течение жизни выделяют ряд стадий, сопровождающихся линьками: первые 3 — ювенильные, следуют через 20-24-36 часов, четвертая — созревание яиц в яичнике и пятая — откладка яиц в выводковую камеру следуют с интервалом 1-1,5 суток. Начиная с шестой стадии, каждая линька сопровождается откладкой яиц.

Период созревания рачков при температуре 20 ±2°С и хорошем питании — 5-8 дней. Длительность эмбрионального развития обычно 3-4 дня, а при повышении температуры до 25°С — 48 часов. Партеногенетические поколения следуют друг за другом каждые 3-4 дня. Вначале число яиц в кладке 10-15, затем может возрастать до 30-40, формирование яиц прекращается за 2-3 дня до смерти.

В природе D. magna живут в среднем 20-25 дней, в лаборатории при оптимальных условиях 3-4 месяца и более. При температуре свыше 25°С продолжительность жизни может сократиться до 25 дней.  

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы. При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей.

Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Дыхание дафний происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Даже кратковременные отклонения от нормальных условий жизни (изменение температуры, уменьшение количества пищи, загрязнение) могут прервать процесс партеногенеза, и тогда из неоплодотворенных яиц выходят не самки, а самцы. Они имеют небольшие размеры, их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками. Часть яиц в половой системе самки подвергается редукционному делению и способна развиваться только после оплодотворения. Оплодотворенные яйца содержат большое количество желтка, в выводковой камере они окружаются плотным слоем клеток, поверх которых образуется кутикула. В выводковой камере возникает так называемое сёдлышко—эфиппиум, который после линьки оказывается на свободе и благодаря воздухоносному слою плавает на поверхности. На этой стадии яйцо переносит неблагоприятные условия.

Движение дафний.

Посмотрите видеофильм «Water fleas in their natural habitat» на сайте https://www.youtube.com/watch?v=ZxNkHcggyw4 .

Этот фильм показывает, как Дафния ведет себя в естественной среде. Он был снят в скалистом бассейне на острове Скерри Спикарна (архипелаг Тварминне, Финляндия) в августе 2012 года. Помимо Дафнии магна, можно увидеть несколько других видов, проходящих мимо: остракоды, веслоногие ракообразные и водяные клопы (корсициды). Некоторые из дафний несут покоящиеся яйца (ephippia), в то время как другие несут партеногенетические яйца.

Большую часть времени дафнии проводят в толще воды.  Двигаются они характерными скачками. Дафния периодически резко ударяет антеннами, покрытыми щетинками и благодаря этому рывком поднимается вверх. Затем она под тяжестью собственного тела медленно опускается вниз. При этом раскинутые в стороны антенны подобно парашюту препятствуют быстрому погружению тела. Через некоторое время удар антенн повторяется, и дафния снова подпрыгивает(поэтому в народе их называют «водяные блохи»).

Контрольные вопросы:

1. Что такое «карапакс»?
2. Чем заканчивается брюшко дафнии?
3. Сколько глаз у дафнии?
4. Что является органом движения у дафний?
5. Где расположены у дафний органы, играющие роль хи­мического чувства?
6. Какие основные функции выполняют у дафний грудные ножки?
7. Где у дафний расположена выводковая камера и серд­це?
8. Что обуславливает цвет кишечника у дафний?
9. Где у дафний расположены яичники?

Автор:  Составитель Чаус З.А.

Inf 15.2 Ru

%PDF-1.3
%
1 0 obj
>
>>
endobj
5 0 obj

/Title
>>
endobj
2 0 obj
>
stream
2020-12-18T11:32:57ZWord2021-01-11T17:22:47+01:002021-01-11T17:22:47+01:00macOS Версия 10.16 (Выпуск 20C69) Quartz PDFContextapplication/pdf

uuid:047c359c-0833-40f0-a26b-17b9a0da9866uuid:d0df4b8b-8cac-437f-b271-74e58fc50549

endstream
endobj
3 0 obj
>
endobj
4 0 obj
>
endobj
6 0 obj
>
endobj
7 0 obj
>
endobj
8 0 obj
>
endobj
9 0 obj
>
/ExtGState >
/Font >
>>
endobj
10 0 obj
>
stream
xKeI7RG&uޏ(Q$P!Th֠o-}f73bosss{y?~ޟy|ϟ>~CϿux~N?}/p>’ߎt?}8}?yo~ݑ?ߟ???|D(9_;Jϟ?Y>yy /v?~:Nߺ
˗˲L\o>{?>{X+?Ԭ??N]u$㷬?M6ɻޞQϞޞn5䏝?/_ϟ\???fKiӗ{Hm7X O{ #RrF[7xүYcsV’]WQ3GTq +Oѣq9o||O^ߞ_~:?>y=ݾΗ?neL|ӑ/^ogyլ/6\ϟƣS ~w:_NPX /fq’,)Zo0ǫCEjA(];ϟO둖hTͿĚ%eƿ(]>/7̂$Kfь7?ӿG㝜1: _r$>QI,,nod6n;0#qztȃ!&X/_MɽR(uGM,ε??K#qpЎl%0{yJx9EGYWWvTTZ`

8oSE»,Nu|n7cWغ~,S㎖O_Ogm`?\ U~_tbks7пeEf;]’o:Kn69jN7|ߠֆER{oP^?^*1x?zyN+u~>qor1_n5DPO#: {_]O/:}I|OJ2w~|^η#|:7~\Okv|aہE>Wp6nc|o|:C

Покровная система

Нажмите, чтобы просмотреть большое изображение

Продолжение сверху …
повреждать. Экзокринные железы покровной системы вырабатывают пот, масло и воск для охлаждения, защиты и увлажнения поверхности кожи.

Анатомия покровной системы

Эпидермис

Эпидермис — это самый поверхностный слой кожи, покрывающий почти всю поверхность тела.Эпидермис опирается на более глубокий и толстый слой дермы кожи и защищает их. Структурно эпидермис имеет толщину всего лишь около одной десятой миллиметра, но состоит из 40-50 рядов уложенных друг на друга плоских эпителиальных клеток. Эпидермис — это бессосудистая область тела, а это означает, что он не содержит крови или кровеносных сосудов. Клетки эпидермиса получают все свои питательные вещества путем диффузии жидкостей из дермы .

Эпидермис состоит из нескольких специализированных типов клеток.Почти 90% эпидермиса состоит из клеток, известных как кератиноциты. Кератиноциты развиваются из стволовых клеток в основании эпидермиса и начинают производить и накапливать протеин кератин. Кератин делает кератиноциты очень прочными, чешуйчатыми и водостойкими. Меланоциты, составляющие около 8% клеток эпидермиса, образуют второй по численности тип клеток эпидермиса. Меланоциты производят пигмент меланин, который защищает кожу от ультрафиолетового излучения и солнечных ожогов. Клетки Лангерганса являются третьими по распространенности клетками эпидермиса и составляют чуть более 1% всех клеток эпидермиса.Роль клеток Лангерганса заключается в обнаружении и борьбе с патогенами, которые пытаются проникнуть в организм через кожу. Наконец, клетки Меркеля составляют менее 1% всех клеток эпидермиса, но выполняют важную функцию — сенсорное прикосновение. Клетки Меркеля образуют диск вдоль самого глубокого края эпидермиса, где они соединяются с нервными окончаниями в дерме, ощущая легкое прикосновение.

На большей части тела эпидермис разделен на 4 отдельных слоя. На ладонной поверхности рук и подошвенной поверхности стоп кожа толще, чем на остальной части тела, и имеется пятый слой эпидермиса.Самая глубокая область эпидермиса — это базальный слой, который содержит стволовые клетки, которые воспроизводятся, чтобы сформировать все другие клетки эпидермиса. Клетки базального слоя включают кубовидные кератиноциты, меланоциты и клетки Меркеля. Поверхностно по отношению к базальному слою находится шиповидный слой, в котором находятся клетки Лангерганса и множество рядов шиповидных кератиноцитов. Найденные здесь шипы представляют собой клеточные выступы, называемые десмосомами, которые образуются между кератиноцитами, чтобы удерживать их вместе и противостоять трению.Поверхностно по отношению к остистому слою находится гранулированный слой, в котором кератиноциты начинают продуцировать восковидные пластинчатые гранулы для водонепроницаемости кожи. Кератиноциты в гранулированном слое настолько удалены от дермы, что начинают умирать из-за недостатка питательных веществ. На толстой коже рук и ног есть слой кожи, расположенный поверх гранулированного слоя, известный как прозрачный слой. Люцидный слой состоит из нескольких рядов прозрачных мертвых кератиноцитов, которые защищают нижележащие слои.Самый внешний слой кожи — это роговой слой. Роговой слой состоит из множества рядов уплощенных мертвых кератиноцитов, которые защищают нижележащие слои. Мертвые кератиноциты постоянно отрываются от поверхности рогового слоя и заменяются клетками, поступающими из более глубоких слоев.

Dermis

Дерма — это глубокий слой кожи, находящийся под эпидермисом. Дерма в основном состоит из плотной соединительной ткани неправильной формы, а также нервной ткани, крови и кровеносных сосудов.Дерма намного толще эпидермиса и придает коже прочность и эластичность. Внутри дермы есть две отдельные области: сосочковый слой и ретикулярный слой.

Сосочковый слой — это поверхностный слой дермы, граничащий с эпидермисом. Сосочковый слой содержит множество пальцевидных расширений, называемых дермальными сосочками, которые выступают поверхностно по направлению к эпидермису. Дермальные сосочки увеличивают площадь поверхности дермы и содержат множество нервов и кровеносных сосудов, которые выступают к поверхности кожи.Кровь, протекающая через сосочки дермы, обеспечивает клетки эпидермиса питательными веществами и кислородом. Нервы дермальных сосочков используются для ощущения прикосновения, боли и температуры через клетки эпидермиса.

Более глубокий слой дермы, ретикулярный слой, является более толстой и жесткой частью дермы. Ретикулярный слой состоит из плотной соединительной ткани неправильной формы, содержащей множество прочных волокон коллагена и эластичного эластина, идущих во всех направлениях, чтобы обеспечить прочность и эластичность кожи.Ретикулярный слой также содержит кровеносные сосуды, которые поддерживают клетки кожи и нервную ткань, чтобы чувствовать давление и боль в коже.

Гиподерма

Глубоко в дерме находится слой рыхлой соединительной ткани, известный как гиподерма, подкожная ткань или подкожная ткань. Гиподерма служит гибким соединением между кожей и нижележащими мышцами и костями, а также местом хранения жира. Ареолярная соединительная ткань в подкожной клетчатке содержит волокна эластина и коллагена, свободно расположенные, чтобы позволить коже растягиваться и двигаться независимо от подлежащих структур.Жировая жировая ткань в подкожной клетчатке хранит энергию в виде триглицеридов. Жир также помогает изолировать тело, задерживая тепло тела, производимое основными мышцами.

Волосы

Волосы — это вспомогательный орган кожи, состоящий из столбов плотно упакованных мертвых кератиноцитов, обнаруженных в большинстве областей тела. Несколько безволосых частей тела включают ладонную поверхность рук, подошвенную поверхность стоп, губ , малых половых губ и головки полового члена .Волосы помогают защитить тело от ультрафиолетового излучения, предотвращая попадание солнечных лучей на кожу. Волосы также изолируют тело, задерживая теплый воздух вокруг кожи.

Волосы можно разделить на 3 основные части: фолликул, корень и стержень. Волосяной фолликул — это углубление эпидермальных клеток глубоко в дерму. Стволовые клетки в фолликуле воспроизводятся, образуя кератиноциты, которые в конечном итоге образуют волосы, в то время как меланоциты производят пигмент, который придает цвет волосам.Внутри фолликула находится корень волоса, часть волоса ниже поверхности кожи. По мере того как фолликул производит новые волосы, клетки корня поднимаются на поверхность, пока не выйдут из кожи. Стержень волоса состоит из части волоса, которая находится за пределами кожи.

Ствол и корень волоса состоят из 3 различных слоев клеток: кутикулы, коры и продолговатого мозга. Кутикула — это самый внешний слой, состоящий из кератиноцитов. Кератиноциты кутикулы наложены друг на друга, как опоясывающий лишай, так что внешний кончик каждой клетки направлен в сторону от тела.Под кутикулой находятся клетки коры, которые составляют большую часть ширины волоса. Веретенообразные и плотно упакованные клетки коры содержат пигменты, придающие волосам цвет. Самый внутренний слой волос, мозговое вещество, присутствует не во всех волосах. Когда присутствует, продолговатый мозг обычно содержит сильно пигментированные клетки, наполненные кератином. Когда мозгового вещества нет, кора продолжается через середину волоса.

Выпадение волос происходит естественным образом у мужчин и женщин, но существуют различные методы лечения и новые способы доступа к этим медицинским услугам.Прочтите наши обзоры Hims и Hers , чтобы получить объективную информацию об их планах лечения выпадения волос для мужчин и женщин соответственно. Эти компании также предлагают мощные средства по уходу за кожей, которые борются с прыщами.

Гвозди

Ногти — это дополнительные органы кожи, состоящие из листов затвердевших кератиноцитов, которые находятся на дистальных концах пальцев рук и ног. Ногти и Ногти укрепляют и защищают концы пальцев и используются для соскабливания и манипулирования небольшими предметами.Гвоздь состоит из 3 основных частей: корня, тела и свободного края. Корень ногтя — это часть ногтя, находящаяся под поверхностью кожи. Тело стержня — это видимая внешняя часть стержня. Свободный край — это дистальный конец ногтя, который вышел за пределы пальца руки или ноги.

Ногти растут из глубокого слоя эпидермальной ткани, известной как матрица ногтя, которая окружает корень ногтя. Стволовые клетки матрикса ногтя воспроизводятся с образованием кератиноцитов, которые, в свою очередь, производят белок кератина и упаковываются в жесткие слои затвердевших клеток.Листы кератиноцитов образуют твердый корень ногтя, который медленно вырастает из кожи и формирует тело ногтя, достигая поверхности кожи. Клетки корня ногтя и тела ногтя подталкиваются к дистальному концу пальца руки или ноги за счет образования новых клеток в матрице ногтя. Под телом ногтя находится слой эпидермиса и дермы, известный как ногтевое ложе. Ногтевое ложе имеет розовый цвет из-за наличия капилляров, поддерживающих клетки тела ногтя. Проксимальный конец ногтя возле корня образует беловатую форму полумесяца, известную как лунка, где через тело ногтя видно небольшое количество матрикса ногтя.Вокруг проксимального и бокового краев ногтя находится эпонихий , слой эпителия, который перекрывает и покрывает край тела ногтя. Эпонихий помогает герметизировать края ногтя, чтобы предотвратить инфицирование подлежащих тканей.

Судоносные железы

Судоносные железы — это экзокринные железы, находящиеся в дерме кожи и обычно известные как потовые железы. Есть 2 основных типа потовых желез: эккринные потовые железы и апокриновые потовые железы. Эккриновые потовые железы находятся почти в каждой области кожи и производят секрецию воды и хлорида натрия. Эккриновый пот доставляется через канал к поверхности кожи и используется для понижения температуры тела за счет испарительного охлаждения.

Апокриновые потовые железы находятся в основном в подмышечной и лобковой областях тела. Протоки апокриновых потовых желез проходят в волосяные фолликулы, так что пот, производимый этими железами, выходит из тела по поверхности стержня волоса.Апокриновые потовые железы неактивны до полового созревания, после чего они производят густую маслянистую жидкость, которую потребляют бактерии, живущие на коже. При переваривании апокринного пота бактериями возникает запах тела.

Сальные железы

Сальные железы — это экзокринные железы, находящиеся в дерме кожи, которые производят масляный секрет, известный как кожный жир. Сальные железы находятся во всех частях кожи, за исключением толстой кожи ладоней и подошв ног.Кожный жир вырабатывается сальными железами и переносится по протокам к поверхности кожи или волосяным фолликулам. Кожный жир делает кожу водонепроницаемой и повышает эластичность. Кожный жир также смазывает и защищает кутикулы волос, когда они проходят через фолликулы на внешнюю поверхность тела.

Серые железы

Церуминозные железы — это особые экзокринные железы, обнаруженные только в дерме слуховых проходов. Церуминозные железы производят восковой секрет, известный как серу, который защищает слуховые проходы и смазывает барабанную перепонку .Cerumen защищает уши, задерживая инородные материалы, такие как пыль и переносимые по воздуху патогены, которые попадают в ушной канал . Серума создается непрерывно и медленно выталкивает старую серную пыль наружу к наружной части слухового прохода, где она выпадает из уха или удаляется вручную.

Физиология покровной системы

Кератинизация

Кератинизация, также известная как ороговение, представляет собой процесс накопления кератина в кератиноцитах. Кератиноциты начинают свою жизнь как потомство стволовых клеток базального слоя.Молодые кератиноциты имеют кубовидную форму и почти не содержат кератинового белка. По мере размножения стволовые клетки выталкивают старые кератиноциты к поверхности кожи и в поверхностные слои эпидермиса. К тому времени, когда кератиноциты достигают шиповидного слоя, они начинают накапливать значительное количество кератина и становятся более твердыми, плоскими и водостойкими. Когда кератиноциты достигают гранулезного слоя, они становятся более плоскими и почти полностью заполняются кератином.На этом этапе клетки настолько удалены от питательных веществ, которые диффундируют из кровеносных сосудов дермы, что клетки проходят процесс апоптоза. Апоптоз — это запрограммированная смерть клетки, при которой клетка переваривает собственное ядро ​​и органеллы, оставляя после себя только прочную, заполненную кератином оболочку. Мертвые кератиноциты, движущиеся в прозрачный и роговой слой, очень плоские, твердые и плотно упакованы, образуя кератиновый барьер для защиты подлежащих тканей.

Температурный гомеостаз

Будучи самым внешним органом тела, кожа способна регулировать температуру тела, контролируя взаимодействие тела с окружающей средой.В случае перехода тела в состояние гипертермии кожа способна снижать температуру тела за счет потоотделения и расширения сосудов. Пот, производимый потовыми железами, доставляет воду на поверхность тела, где она начинает испаряться. Испарение пота поглощает тепло и охлаждает поверхность тела. Расширение сосудов — это процесс, посредством которого гладкие мышцы, выстилающие кровеносные сосуды дермы, расслабляются и позволяют большему количеству крови проникать в кожу. Кровь переносит тепло по телу, отводя тепло от ядра тела и откладывая его в коже, откуда оно может излучаться из тела во внешнюю среду.

В случае перехода тела в состояние переохлаждения кожа может повышать температуру тела за счет сокращения мышц, сокращающих пили, и за счет сужения сосудов. Волосковые фолликулы имеют небольшие пучки гладкой мускулатуры, прикрепленные к их основанию, которые называются арректорными мышцами. Пили arrector образуют мурашки по коже, сокращаясь для перемещения волосяного фолликула и поднимая стержень волоса вертикально от поверхности кожи. Это движение приводит к тому, что под волосами остается больше воздуха, чтобы изолировать поверхность тела.Сужение сосудов — это процесс сокращения гладких мышц стенок кровеносных сосудов дермы для уменьшения притока крови к коже. Сужение сосудов позволяет коже охладиться, в то время как кровь остается в ядре тела, поддерживая тепло и кровообращение в жизненно важных органах.

Синтез витамина D

Витамин D, важный витамин, необходимый для усвоения кальция из пищи, вырабатывается ультрафиолетовым (УФ) светом, поражающим кожу. Слои базального и шиповатого слоя эпидермиса содержат молекулу стерола, известную как 7-дегидрохолестерин.Когда ультрафиолетовый свет, присутствующий в солнечном свете или свете солярия, попадает на кожу, он проникает через внешние слои эпидермиса и поражает некоторые молекулы 7-дегидрохолестерина, превращая его в витамин D3. Витамин D3 превращается в почках в кальцитриол, активную форму витамина D. Когда наша кожа не подвергается воздействию достаточного количества солнечного света, у нас может развиться дефицит витамина D, что потенциально может привести к серьезным проблемам со здоровьем. К счастью, возможность заказать домашний тест на витамин D и проверить наш собственный уровень упрощает выявление дефицита.

Защита

Кожа обеспечивает защиту подлежащих тканей от патогенов, механических повреждений и УФ-излучения. Патогены, такие как вирусы и бактерии, не могут проникнуть в организм через неповрежденную кожу из-за того, что самые внешние слои эпидермиса содержат нескончаемый запас жестких мертвых кератиноцитов. Эта защита объясняет необходимость очистки и закрытия порезов и царапин повязками для предотвращения заражения. Незначительные механические повреждения грубыми или острыми предметами в основном поглощаются кожей, прежде чем они могут повредить подлежащие ткани.Эпидермальные клетки постоянно воспроизводятся, чтобы быстро восстановить любые повреждения кожи. Меланоциты в эпидермисе производят пигмент меланин, который поглощает ультрафиолетовый свет, прежде чем он сможет пройти через кожу. Ультрафиолетовый свет может привести к тому, что клетки станут злокачественными, если их не заблокировать от попадания в организм.

Цвет кожи

Цвет кожи человека контролируется взаимодействием 3 пигментов: меланина, каротина и гемоглобина. Меланин — это коричневый или черный пигмент, вырабатываемый меланоцитами для защиты кожи от УФ-излучения.Меланин придает коже желтовато-коричневый или коричневый оттенок и обеспечивает цвет коричневых или черных волос. Производство меланина увеличивается, поскольку кожа подвергается воздействию более высоких уровней ультрафиолетового излучения, что приводит к загару кожи. Каротин — это еще один пигмент, присутствующий в коже, который придает коже желтый или оранжевый оттенок и наиболее заметен у людей с низким уровнем меланина. Гемоглобин — еще один пигмент, наиболее заметный у людей с низким содержанием меланина. Гемоглобин — это красный пигмент, содержащийся в красных кровяных тельцах, но его можно увидеть сквозь слои кожи как светло-красный или розовый цвет.Гемоглобин наиболее заметен в окраске кожи во время вазодилатации, когда капилляры дермы открыты для переноса большего количества крови к поверхности кожи.

Кожные ощущения

Кожа позволяет телу ощущать внешнюю среду, улавливая сигналы прикосновения, давления, вибрации, температуры и боли. Диски Меркеля в эпидермисе соединяются с нервными клетками дермы, чтобы определять формы и текстуры объектов, контактирующих с кожей. Тельца прикосновения — это структуры, обнаруженные в дермальных сосочках дермы, которые также обнаруживают прикосновение объектами, контактирующими с кожей.Пластинчатые тельца, обнаруженные глубоко в дерме, ощущают давление и вибрацию кожи. Повсюду в дерме есть множество свободных нервных окончаний, которые представляют собой просто нейроны, дендриты которых распространены по всей дерме. Свободные нервные окончания могут быть чувствительны к боли, теплу или холоду. Плотность этих сенсорных рецепторов в коже варьируется по всему телу, в результате чего некоторые области тела более чувствительны к прикосновению, температуре или боли, чем другие области.

Экскреция

Помимо выделения пота для охлаждения тела, эккринные потовые железы кожи также выводят из организма продукты жизнедеятельности.Пот, производимый эккринными потовыми железами, обычно содержит в основном воду с большим количеством электролитов и некоторыми другими химическими веществами в следовых количествах. Наиболее распространенными электролитами, обнаруженными в поте, являются натрий и хлорид, но также могут выводиться ионы калия, кальция и магния. Когда эти электролиты достигают высокого уровня в крови, их присутствие в поте также увеличивается, что помогает уменьшить их присутствие в организме. Помимо электролитов, пот содержит и помогает выводить небольшое количество продуктов метаболизма, таких как молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и аммиак.Наконец, эккринные потовые железы могут помочь вывести алкоголь из организма человека, употребляющего алкогольные напитки. Алкоголь вызывает расширение сосудов в дерме, что приводит к усилению потоотделения по мере того, как больше крови достигает потовых желез. Алкоголь в крови поглощается клетками потовых желез, в результате чего он выводится вместе с другими компонентами пота.

Определение, функции, органы и заболевания

Определение покровной системы

Покровная система — это совокупность органов, которые образуют внешнюю оболочку тела и защищают его от многих угроз, таких как инфекция, высыхание, истирание, химическое воздействие и радиационное повреждение.У человека покровная система включает кожу — утолщенный ороговевший эпителий, состоящий из нескольких слоев клеток, который в значительной степени непроницаем для воды. Он также содержит специализированные клетки, которые выделяют меланин для защиты организма от канцерогенного воздействия ультрафиолетовых лучей, и клетки, обладающие иммунной функцией. Потовые железы, выделяющие шлаки и регулирующие температуру тела, также являются частью покровной системы. Соматосенсорные рецепторы и ноцицепторы являются важными компонентами этой системы органов, которые служат датчиками предупреждения, позволяя организму уйти от вредных стимулов.

Органы покровной системы

Кожа состоит из двух слоев — дермы и эпидермиса. Вместе эти два слоя образуют самый большой орган в организме с площадью поверхности почти 2 квадратных метра.

Эпидермис — это внешний слой, расположенный поверх дермы. Прямого кровоснабжения эпидермиса нет, поэтому клетки этой многослойной плоской ткани получают питательные вещества и кислород путем диффузии. Этот слой также смягчает подлежащие ткани и защищает их от высыхания.В жарких и сухих условиях вода сначала теряется из этого слоя. Точно так же длительное пребывание в воде во время ванны или плавания вызывает морщины на коже, поскольку вода впитывается и удерживается в эпидермисе.

Эпидермис состоит из четырех слоев — базального слоя, остистого слоя, зернистого слоя и рогового слоя. В каждом из этих слоев кератиноциты проходят последовательные стадии дифференцировки, начиная с пролиферативного слоя в самом внутреннем базальном слое, содержащем стволовые клетки кератиноцитов.После деления клетки мигрируют наружу, образуя слой шипастых клеток, называемый шиповидным слоем. Ядра этих клеток в первую очередь участвуют в транскрипции большого количества мРНК кератина и других микрофибрилл, которые образуют непроницаемые межклеточные соединения. Следующий слой эпидермиса называется зернистым слоем и содержит кератиноциты с зернистой цитоплазмой. Эта стадия созревания кератиноцитов характеризуется образованием липидного барьера организма. Присутствие гранул кератогиалина важно для сшивания кератиновых волокон и дегидратации клеток с образованием плотных, взаимосвязанных слоев клеток, которые выполняют барьерную функцию кожи.Самый внешний слой называется роговым слоем и напрямую подвергается воздействию внешней среды. Он состоит из нескольких слоев терминально дифференцированных кератиноцитов, которые также называются корнеоцитами. Эти клетки не имеют ядра и содержат большое количество кератиновых волокон. Этот слой эпидермиса обеспечивает механическую прочность и жесткость структуры кожи. Эти безъядерные клетки устойчивы к вирусным атакам и заменяются каждые 15 дней, не позволяя им стать резервуаром инфекции.Части кожи, на которых нет волосяных фолликулов, имеют дополнительный слой эпителия, называемый прозрачным слоем, который зажат между зернистым слоем и роговым слоем. Этот дополнительный слой делает эпителий этих областей «толще», чем эпителий других частей тела. Обычно это кожа на ладонях рук и подошвах стоп, и помимо lucidum stratum также хорошо снабжена нервными окончаниями.

Второй основной частью покровов кожи является дерма, которую иногда называют «настоящей кожей», поскольку она снабжена кровеносными сосудами и нервными окончаниями.В дерме также присутствуют сальные и потовые железы. Дерма ближе всего к внешней среде находится в структурах, называемых дермальными сосочками. Это выступы в эпидермисе в виде пальцев, образующие на ладонях отпечатки пальцев.

Сальные железы производят кожный жир — маслянистый восковой секрет, содержащий много липидов. Клетки, образующие сальную железу, имеют чрезвычайно короткую продолжительность жизни — чуть более недели. Подошвы стопы свободны от сальных желез, хотя участки кожи между пальцами ног обильно снабжены этими структурами.Кожный жир также входит в состав ушной серы. Эти липиды могут обеспечить богатую среду для роста бактерий и, следовательно, способствовать появлению запаха тела, либо когда железы забиты, либо когда кожный жир не удаляется периодически.

В дерме также расположены потовые железы. Пот, в отличие от кожного сала, представляет собой секрет на водной основе, содержащий электролиты — соли натрия, мочевину и даже следовые количества мочевой кислоты. Хотя большинство водорастворимых отходов удаляется с мочой, пот также способствует удалению некоторых побочных продуктов метаболизма организма.Присутствие многих кислот, таких как молочная кислота и уксусная кислота, делает пот умеренно кислым. Подразделение потовых желез, называемое апокринными железами, даже выделяет белки, углеводы, липиды или стероиды. Пот от этих желез вместе с кожным салом может стимулировать рост бактерий и образовывать очаг инфекции, запаха или сыпи.

На изображении показано поперечное сечение кожи с различными кожными и эпидермальными слоями, железами, нервами и кровеносными сосудами.

Функции покровной системы

Каждый слой кожи способствует общему функционированию организма.Самая очевидная роль кожи — защищать тело от внешней агрессии.

Барьерная функция

Хотя кожа может показаться тонким органом, ее огромная роль становится очевидной после того, как травма удаляет кожу из определенной области. Фактически, предотвращение инфекций и регулирование температуры тела являются серьезными проблемами для пострадавших от ожогов. Слои плотно связанных, сильно ороговевших безъядерных клеток обеспечивают первую линию защиты, образуя физический барьер. Слабокислый характер кожных выделений также способствует предотвращению патогенной колонизации.Липиды, выделяемые кожей, являются еще одним химическим барьером, предотвращающим потерю воды, особенно в сухой или жаркой среде. В качестве альтернативы кожа также предотвращает вздутие живота в гипотонической среде. Наконец, покровная система содержит резидентные иммунные клетки, которые способны избавляться от незначительных инфекций.

Терморегуляция

Потовые железы необходимы для терморегуляции, будь то потливость во время упражнений или снятие температуры. Пот позволяет телу остыть.С другой стороны, мурашки по коже, возникающие из-за сокращения мышц arrector pili, могут согревать тело, особенно у волосатых млекопитающих.

Экскреция

Пот и кожный жир также имеют выделительную роль для растворимых в воде и жиро метаболитов соответственно. Например, избыток витамина B из добавок выводится с мочой и потом.

Сенсация и химический синтез

Нервные окончания на коже помогают распознавать прикосновение, давление, тепло, холод, а также природу и интенсивность повреждающих раздражителей.Кожа также необходима для производства меланина, который предотвращает повреждение от ультрафиолетовых лучей — будь то солнечный ожог или рак кожи. Под воздействием солнца, помимо производства меланина, кожа также синтезирует витамин D, который способствует здоровью костей и увеличивает их плотность.

Болезни покровной системы

Заболевания покровной системы могут возникать в результате патогенных инфекций, травм, вызванных радиацией, химическими веществами или генетическими нарушениями.

Наиболее распространенной бактериальной инфекцией кожи, вероятно, является акне.Технически известный как Acne vulgaris , это обычно побочный эффект гиперактивных сальных желез. Это особенно верно в период полового созревания, когда поры и железы кожи могут закупориваться, что приводит к росту бактерий и инфекции. Некоторые из них могут быть частью нормальной флоры здоровой кожи, в то время как другие, например, Staphylococci , могут сочетаться с существующей инфекцией. В то время как прыщи вызывают лишь легкий дискомфорт, на другом конце спектра находятся такие заболевания, как некротический фасциит, которые могут быть смертельными даже при соответствующем лечении.

Грибковые инфекции кожи распространены, особенно в тех регионах, где пот и кожный жир накапливаются в течение длительных периодов времени, обеспечивая благоприятную среду для роста грибов. Это может быть пояс брюк, эластичные области узких платьев или нижнего белья и области между пальцами ног, если они закрыты немытыми носками или влажной обувью. Грибковые инфекции включают стопы спортсменов, дрожжевые инфекции и инфекции стригущего лишая. Обычно они проявляются при кольцевидной или чешуйчатой ​​сыпи, покраснении, зуде, волдырях или утолщении кожи.Перхоть считается бактериальной и грибковой инфекцией кожи головы.

Одна из самых распространенных вирусных инфекций — герпес. Герпес может распространяться при прямом контакте с жидкостями организма. Обычно бывают периоды ремиссии, хотя даже бессимптомные пациенты могут передавать вирус. «Герпес» возникает из-за орального герпеса, образуя волдыри вокруг рта.

Кожа также может быть подвержена генетическим заболеваниям, таким как псориаз или альбинизм. Псориаз — это аутоиммунное заболевание, а альбинизм возникает из-за полного отсутствия пигментов на коже.

Наконец, продолжительное воздействие УФ-лучей может привести к солнечным ожогам или даже к раку кожи, особенно у людей с низким содержанием меланина в коже.

Интересные факты

• Рога носорога целиком состоят из кератина, в то время как рога большинства животных имеют костную основу. Отложения кальция в сердечнике делают рог прочным. Удивительно, но сам термин «кератин» произошел от греческого слова «рог».
• Кожа без волос называется голой кожей.Это кожа, которая становится морщинистой, когда вы проводите слишком много времени в бассейне.
• Мурашки по коже возникают из-за сокращения мелких мышц, называемых арректорными пилями.
• Тяжелые металлы, такие как ртуть, мышьяк и кадмий, могут накапливаться в волосах и ногтях.
• Прием большого количества добавок витамина А может сделать вашу кожу желтой или даже оранжевой.

• Acid Mantle — Тонкая вязкая пленка с pH около 5.0, который лежит поверх эпидермиса. Считается, что обладает защитным действием от патогенных атак на кожу.
• Keratin Filaments — Волокнистые структурные белки, состоящие из длинных нитчатых цепочек аминокислот, которые широко сшиты через дисульфидные мостики и, следовательно, устойчивы к денатурации.
• Nociceptor — Сенсорная нервная клетка, которая обнаруживает потенциально повреждающие стимулы и опосредует восприятие боли.
• Сальные железы — Маленькие железы, выделяющие кожный жир, поддерживающий водный барьер кожи.Он предотвращает обезвоживание из-за потери воды и смазывает кожу маслом.

Тест

1. Где находится кератогиалин?
A. Stratum basale
B. Stratum corneum
C. Stratum granulosum
D. Stratum lucidum

Ответ на вопрос № 1

C правильный. Stratum granulosum содержит гранулы кератогиалина. Эти гранулы играют важную роль в созревании кератиноцитов, дегидратации клетки и опосредовании образования прочных межклеточных взаимодействий.

2. Если pH кожи человека составляет 5,0, а его мыло имеет pH 8,0, какова разница в соотношении ионов водорода между кожей и мылом?
A. Мыло содержит в 3 раза больше ионов водорода, чем кожа
B. Мыло содержит в 3 раза меньше ионов водорода, чем кожа
C. Мыло содержит в 1,4 раза больше ионов водорода, чем кожа
D. Мыло имеет В 1000 раз меньше ионов водорода, чем в коже

Ответ на вопрос № 2

D правильный.pH, сокращение от «потенциал водорода», представляет собой обратную логарифмическую шкалу. Это означает, что при pH от 1,0 до 2,0 имеется в 10 раз меньше ионов водорода при pH 2,0. Точно так же при pH 3,0 ионов водорода в 10 раз меньше, чем при pH 2,0, и в 100 раз меньше ионов водорода, чем при pH 1,0. Таким образом, кожа при pH 5,0 содержит в 1000 раз больше ионов водорода, чем мыло.

3. Почему у спортсменов и людей в тропическом климате часто остаются белые отложения на одежде?
А. Пыль и загрязнения
B. Соль от пота оседает на одежде после испарения воды
C. Кожный жир оставляет белый восковой осадок
D. Ни один из вышеперечисленных

Ответ на вопрос № 3

B правильный. Хотя пыль и загрязнения могут вносить свой вклад, устойчивые белые отложения после потоотделения, вызванные либо температурой окружающей среды, либо физическими упражнениями, возникают из-за электролитов в поту. С другой стороны, кожный жир не вызывает белых отложений.Он оставляет одежду жирной и притягивает грязь и сажу.

Биоинженерия трехмерной системы покровных органов из iPS-клеток с использованием модели трансплантации in vivo

Abstract

Система покровных органов представляет собой сложную систему, которая играет важную роль в гидроизоляции, амортизации, защите более глубоких тканей, выведении отходов и терморегуляции. Мы разработали новую модель трансплантации in vivo, обозначенную как метод трансплантации эмбриоидного тела, зависимого от кластеризации, и создали биоинженерную трехмерную (3D) систему покровных органов, включая придатки, такие как волосяные фолликулы и сальные железы, из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток.Эта биоинженерная трехмерная система покровных органов была полностью функциональной после трансплантации голым мышам и могла быть должным образом связана с окружающими тканями хозяина, такими как эпидермис, мышцы arrector pili и нервные волокна, без туморогенеза. Биоинженерные волосяные фолликулы в трехмерной системе покровных органов также показали правильное прорезывание волос и их циклы, включая перестройку фолликулярных стволовых клеток и их ниш. Потенциальные применения трехмерной системы покровных органов включают систему анализа in vitro, альтернативу животной модели и биоинженерную заместительную терапию.

Ключевые слова

• Регенеративная медицина
• Трехмерная система покровных органов
• Метод CDB
• iPS-клетки
• волосяные фолликулы
• эмбриоидное тело
• регенерация органа

ВВЕДЕНИЕ

Самоорганизация ткани — это сложный процесс органогенеза. -клеточные взаимодействия, регуляция сигнальных молекул и движение клеток ( 1 — 3 ). Почти все органы возникают из зародышей органов, которые индуцируются реципрокными эпителиально-мезенхимальными взаимодействиями в каждой органообразующей области ( 4 ).Современная регенеративная терапия использует трансплантацию тканевых стволовых клеток для восстановления поврежденных тканей и органов при самых разных заболеваниях ( 5 — 7 ). Регенеративная терапия следующего поколения состоит из заместительной регенеративной терапии, направленной на воспроизведение реципрокных эпителиально-мезенхимальных взаимодействий во время эмбриогенеза. Эта терапия регенерации органов представляет собой фундаментальный подход к лечению пациентов, у которых наблюдается дисфункция органов в результате болезни, травмы или старения ( 8 ).Наши недавние исследования подтвердили концепцию того, что полностью функциональная регенерация эктодермальных органов, таких как зубы, волосяные фолликулы, слюнные и слезные железы, может быть достигнута с помощью трансплантации биоинженерных микробов с использованием метода микробов органов ( 9 — 13 ). Однако орган-индуцирующие стволовые клетки в большом количестве органов, за исключением волосяных фолликулов, существуют только во время эмбрионального органогенеза ( 2 ). Таким образом, мы должны разработать методы воссоздания широкого разнообразия биоинженерных зародышей органов с использованием плюрипотентных стволовых клеток, таких как эмбриональные стволовые (ES) клетки и индуцированные плюрипотентные стволовые (iPS) клетки ( 2 , 14 ).

Плюрипотентные стволовые клетки, такие как клетки ES и iPS, могут быть индуцированы к дифференцировке в определенные клоны соматических клеток с использованием цитокинов, которые имитируют сигналы формирования паттерна и позиционирования во время эмбриогенеза ( 15 ). У эмбриона сигналы формирования паттерна, указывающие оси тела и поля формирования органов, строго контролируются центрами передачи сигналов в соответствии с планом тела эмбриона ( 16 ). Эти сложные сигналы формирования паттерна в локальных областях тела могут не иметь централизованных организующих сигналов, как это наблюдается при образовании тератом, которые включают дезорганизованные нервные ткани, хрящи, мышцы и бронхиальный эпителий ( 17 ).Хотя трудно контролировать развитие определенных типов компартментализированных тканей, несколько групп недавно сообщили о нейроэктодермальных и энтодермальных органах, генерируемых посредством регуляции сложных сигналов формирования паттерна во время эмбриогенеза и самообразования плюрипотентных стволовых клеток в трехмерных (3D) стволовых клетках. культура ( 2 , 3 , 18 — 22 ). Однако эктодермальные органы, такие как кожа, волосяные фолликулы, зубы и экзокринные органы, не были получены с достаточной воспроизводимостью из плюрипотентных стволовых клеток в культуре 3D стволовых клеток или путем трансплантации ( 3 ).

Система покровных органов (IOS) представляет собой сложную систему, которая играет важную роль в обеспечении водонепроницаемости, амортизации, защите более глубоких тканей, выводе шлаков и терморегуляции. К покровным органам относятся кожа и ее придатки (волосы, сальные железы, потовые железы, перья и ногти) ( 23 ). Покровные органы возникают из зародышей органов посредством реципрокных эпителиально-мезенхимальных взаимодействий в области кожи ( 4 ). Во время эмбриогенеза поле кожи формируется посредством регулируемого процесса формирования паттерна, а его придатки затем индуцируются посредством эпителиально-мезенхимальных взаимодействий в соответствии с типичной моделью Тьюринга сигналов активатора и ингибитора ( 23 ).Регенерация 3D IOS может способствовать регенеративной терапии пациентов с ожогами, шрамами и алопецией и может использоваться в качестве новой системы анализа для тестирования безопасности косметики и квазилекарств на животных ( 5 , 24 ). Однако сложно создать сложную 3D IOS с использованием культуры стволовых клеток in vitro или моделей трансплантации in vivo и воспроизвести физиологические функции кожи с помощью биоинженерной 3D IOS.

Здесь мы создали биоинженерный 3D IOS из iPS-клеток, который включает в себя придатки, такие как волосяные фолликулы и сальные железы, с использованием новой модели трансплантации in vivo, обозначенной как метод трансплантации зависимых от кластеризации эмбриоидных тел (CDB).Мы впервые разработали условия для индукции различных эпителиальных зародышевых листков в in vivo эксплантатах iPS-клеток. Передача сигналов Wnt контролировала частоту 3D IOS, рассчитанную по количеству волосяных фолликулов в эксплантах. После ортотопической трансплантации биоинженерной IOS голым мышам биоинженерные волосяные фолликулы продемонстрировали полную функциональность, включая способность проходить повторяющиеся циклы волос за счет перестройки различных ниш стволовых клеток. Таким образом, наше текущее исследование демонстрирует разработку функциональной биоинженерной 3D IOS и реализацию заместительной терапии органов с использованием iPS-клеток.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Индукция эпителиальной ткани in vivo с использованием метода трансплантации CDB

Для создания различных эпителиев из iPS-клеток мы сначала разработали метод трансплантации CDB в качестве модели трансплантации in vivo. Чтобы сформировать полную эпителиальную ткань с тремя зародышевыми слоями из iPS-клеток, мы создали iPS-клетки из десны мыши (рис. 1A) ( 25 ). В культуре iPS-клеток in vitro (3000 клеток на лунку 96-луночного планшета) iPS-клетки образовывали эмбриоидные тельца (ЭТ) за 3 дня, и ЭТ позволяли расти в течение 1 недели (рис.1Б). Относительные уровни экспрессии мРНК недифференцированных маркеров iPS ( Nanog ) были значительно снижены в течение периода культивирования (фиг. 1C и таблица S1). Напротив, маркеры нервного гребня, такие как Nestin и Pax3 , были значительно увеличены на 7 день культивирования (Рис. 1C). При иммуногистохимическом анализе EB через 7 дней культивирования мы наблюдали, что EBs, происходящие из iPS-клеток, дифференцировались как в эпителиальные, так и в мезенхимные клетки (рис. 1D). EB экспрессировали Sox2 и p63 как покровные маркеры и экспрессировали Sox17 как эндодермальный эпителиальный маркер.EBs также экспрессировали белки маркера нейральных предшественников Pax6 и маркеров нервного гребня, таких как Snail и Twist (Fig. 1D). Эти результаты показали, что как эпителиальные, так и мезенхимальные клетки генерировались в EB, полученных из iPS-клеток, после 7 дней культивирования.

Рис. 1 Индукция эпителиальных тканей методом трансплантации CDB.

( A ) Схематическое изображение культур EB и метод трансплантации CDB. ( B ) Фазово-контрастные изображения iPS-клеток и образования EB, которые культивировали в неприкрепленных пластиковых лунках в течение 3, 5 или 7 дней.Шкала 100 мкм. ( C ) уровни экспрессии мРНК недифференцированных маркеров iPS-клеток ( Nanog ) и маркеров клеток нервного гребня ( Nestin и Pax3 ) во время образования EB. * P <0,001 по тесту Стьюдента t . ( D ) Окрашивание гематоксилином и эозином (H&E) и иммуноокрашивание EB с использованием антител эпителия (Sox2 / p63 и Sox17), нейрального предшественника (Pax6) и маркеров нервного гребня (Snail и Twist) через 7 дней.Ядра окрашивали с помощью Hoechst 33258 (белый). Масштабные линейки, 50 мкм. ( E ) Макроскопические фотографии (левые панели) и микроскопия (окрашивание H&E, центральная и правая панели) трансплантатов in vivo в различных условиях трансплантации. Трансплантаты in vivo 3000 диссоциированных iPS-клеток (верхний), одиночных EB (средний) и более 30 EB (нижний) были помещены в субренальную капсулу на 30 дней, а затем проанализированы. ( F ) Макроскопические фотографии множественных EB в коллагеновом геле перед трансплантацией.Шкала шкалы 1 мм. ( G ) Вес трансплантатов in vivo. Данные представлены как медиана ± максимум или минимум из отдельных экспериментов; n = 8 и n = 48 на эксперимент. Красные кружки указывают на кисту, включая волосяные фолликулы, в эксплантатах. * P <0,001 по тесту Стьюдента t . ( H ) Сравнивали заполняемость кистозного просвета у целых образцов трансплантатов in vivo при трех типах состояний.* P <0,001 по тесту Стьюдента t . ( I ) Гистохимический и иммуногистохимический анализ кистозного эпителия в эксплантах in vivo множественных EB, полученных из iPS-клеток. Области, выделенные рамкой на левой панели, показывают окрашивание H&E. Чтобы определить типы эпителия, такие как эктодермальный эпителий, покровы (верхние панели) и энтодермальный эпителий, включая желудочно-кишечный тракт (средние панели) и дыхательные пути (нижние панели), мы проанализировали трансплантаты CDB путем иммуноокрашивания специфическими антителами к CK5, CK10, Muc2, Cdx2, виллин, CC10, Tuj1 и E-кадгерин.Ядра окрашивали с помощью Hoechst 33258 (синий). Чтобы идентифицировать неспецифические сигналы флуоресценции в этих иммуногистохимических анализах, мы проводили эксперименты в условиях без специфических антител против антигенов [отрицательный контроль (NC)]. Масштабные линейки: 1 мм (изображения с малым увеличением) и 100 мкм (изображения с большим увеличением). ( J ) Частота типов эпителия в трансплантатах CDB. Типы эпителия в трансплантатах CDB были классифицированы на основе морфологии клеток и количества клеток.Данные представлены в виде средних значений ± стандартная ошибка среднего из отдельных экспериментов; n = 5.

Затем мы трансплантировали эти EB в различных условиях в субренальную капсулу мышей с тяжелым комбинированным иммунодефицитом (SCID) in vivo. Как одиночные iPS-клетки, так и единичные трансплантаты EB образовывали тератомоподобные ткани, которые содержали три зародышевых листка, включая нервную ткань, мышцы, хрящ и бронхиальный эпителий, как сообщалось ранее (рис. 1E, вверху и посередине) ( 26 ). Напротив, в нескольких ЭТ, трансплантированных с использованием коллагенового геля, который содержал более 30 ЭТ, культивированных в течение 7 дней в неадгезивных условиях (рис.1F) кистозный эпителий наблюдали в трансплантатах CDB (рис. 1E, внизу). Масса ткани трансплантатов CDB была тяжелой по сравнению с трансплантатами одиночных EB, и формирование органов наблюдалось в 4–9 г эксплантатов (рис. 1G). Отношение площади кистозной ткани в трансплантатах CDB было значительно больше, чем в эксплантах единичных iPS-клеток и единичных трансплантатах EB (фиг. 1H и фиг. S1).

Затем мы охарактеризовали типы эпителия, образующиеся в эксплантатах in vivo с использованием метода трансплантации CDB, такие как эктодермальный эпителий, нервная ткань, покровы и энтодермальный эпителий, включая дыхательные пути и желудочно-кишечный тракт, с помощью гистохимических анализов со специфическими антителами для CK5, CK10, Muc2, Cdx2, Pax6, villin, Tuj1, CC10 и E-кадгерин (рис.1I и рис. S2). В эксплантах мы идентифицировали различные типы эпителия, возникающие из трех зародышевых листков, включая эктодермальный эпителий (CK5-позитивный), покровы (CK10-позитивный) и энтодермальный эпителий, включая респираторный тракт (Muc2-позитивный, CC10-позитивный, и CK10-отрицательный) и желудочно-кишечный зонд (виллин-положительный и Cdx2-положительный). Хотя трансплантация единичных ES- или iPS-клеток индуцировала эпителий с низкой эффективностью ( 27 ), коэффициент заболеваемости эпителием был статистически постоянным в эксплантатах, полученных с помощью метода трансплантации CDB (рис.1J). Эти результаты показывают, что наш метод трансплантации CDB воспроизводил различные эпителии.

Биоинженерный 3D IOS в эксплантах, полученных из iPS-клеток, созданных с использованием метода трансплантации CDB

В эксплантатах, полученных из iPS-клеток, созданных с помощью метода трансплантации CDB, мы наблюдали, что Wnt10b, который регулирует дермальный сосочек (DP) ( 28 — 30 ) и подкожная жировая ткань ( 31 ), происходящая из нервного гребня, индуцировала биоинженерные волосяные фолликулы и развивала стадию волосяных фолликулов по сравнению с нестимулированным состоянием (рис.2А). Морфология EBs и экспрессия Sox2, p63, Sox17, Pax6, Snail и Twist не различались с передачей сигналов Wnt10b или без нее (Fig. 1D and Fig. S3). Стержень волоса в эксплантате черный (Fig. 2A), хотя стержень волоса мышей SCID белый, это указывает на то, что волосяные фолликулы содержат меланоциты, которые происходят из клеток нервного гребня, происходящих из iPS-клеток. Хотя частоты в эксплантах с передачей сигналов Wnt10b или без них не различались (рис. 2B), количество биоинженерных волосяных фолликулов в эксплантах CDB, обработанных Wnt10b, было значительно выше, чем в эксплантах без Wnt10b (рис.2С). В эксплантах, обработанных Wnt10b, стержень волоса, созданный с помощью биоинженерии, который измеряли от кончика стержня волоса до DP, был длиннее, чем у эксплантов без Wnt10b (Fig. 2D). Более того, волосяные фолликулы в эксплантатах, обработанных Wnt10b, были многочисленными, а структуры зрелых волосяных фолликулов включали кожную оболочку, DP, сальные железы и подкожную жировую ткань (Fig. 2E). Экспрессия Shh , Msx2 , Wnt10b , β -катенин и Lef1 в эпителии, а также Bmp4 и Notch2 в мезенхиме CDB-эксплантов биоинженерных фолликулов волос культивирование с Wnt10b было аналогично тому, которое наблюдалось в естественной коже на 18-й день эмбриона.5 (рис. S4) ( 11 ). Таким образом, в эксплантатах, полученных из iPS-клеток, полученных с помощью метода трансплантации CDB, мы наблюдали биоинженерный 3D IOS, включая кожу, волосяные фолликулы, дерму, сальные железы и подкожную жировую ткань. Мы подтвердили эти структуры с использованием других клонов iPS-клеток, включая клон iPS-клеток десневого происхождения (эктодермальное происхождение), полученный из желудка клон iPS-Stm-FB / gfp-99-1 (энтодермальное происхождение) и полученный из гепатоцитов iPS. -Hep-FB / Ng / gfp-103C-1 клон (энтодермальное происхождение) ( 32 ).Клоны iPS-клеток десен и желудка, но не клон iPS-Hep-FB / Ng / gfp-103C-1, генерировали биоинженерную 3D IOS, включая волосяные фолликулы. Эти результаты показывают, что создание биоинженерной 3D IOS не зависит от происхождения клонов iPS-клеток из разных зародышевых листков, поскольку среди клонов iPS-клеток существует гетерогенность.

Рис. 2 Анализ биоинженерного волосяного фолликула, индуцированного iPS-клетками с помощью метода трансплантации CDB.

( A ) Макроскопическое (левые панели) и микроскопическое (окрашивание H&E; правые панели) исследование волосяных фолликулов и стержней в трансплантатах CDB.EB стимулировали без Wnt10b (верхние панели) или с Wnt10b (нижняя панель) на 7 день. Масштабные полосы, 100 мкм. ( B ) Частота эпителиальной ткани, включая волосяной фолликул, в трансплантатах CDB. Данные представлены в виде средних значений ± стандартная ошибка среднего из отдельных экспериментов; n = 13 (однократная инъекция iPS), n = 49 (трансплантаты CDB без Wnt10b) и n = 15 (трансплантаты CDB с Wnt10b). ( C ) Количество волосяных фолликулов в трансплантатах CDB.Данные представлены в виде средних значений ± стандартная ошибка среднего из отдельных экспериментов; n = 13 (однократная инъекция iPS), n = 74 (трансплантаты CDB без Wnt10b) и n = 4 (трансплантаты CDB с Wnt10b). * P <0,001 по тесту Стьюдента t . ( D ) Сравнительный анализ длины стержней волос от кончика волос до DP в эксплантатах CDB, обработанных с Wnt10b или без него. * P <0,05 по тесту Стьюдента t . ( E ) Гистологический анализ волосяных фолликулов и окружающих их тканей в трехмерных ИОС, полученных из iPS-клеток.Изолированные кистозные структуры с волосяными фолликулами наблюдались макроскопически (левые панели). В анализах H&E заштрихованные области на макроскопических изображениях с малым увеличением показаны при большем увеличении на других панелях. CL — кистозный просвет; EL, эпидермальный слой; DL, дермальный слой; SD — подкожная ткань; SG, сальная железа; HO, отверстие для волос; v, сосуд. Масштабные линейки, 500 мкм (H&E; вверху слева) и 100 мкм (другие). ( F ) Схематическое изображение стволовых клеток / клеток-предшественников в волосяном фолликуле и окружающих тканях на коже в фазах анагена и телогена.APM, мышцы, распрямляющие пили. ( G ) Иммуногистохимический анализ стволовых клеток / клеток-предшественников в фолликулах натурального волосяного покрова и усиленных зеленым флуоресцентным белком (EGFP), меченных iPS-клетками, полученных биоинженерными волосяными фолликулами. Эти образцы были иммуноокрашены антителами против Sox9 (красный), анти-CD34 (зеленый), анти-CK15 (красный), анти-Lrig1 (белый) и анти-Lgr5 (красный). Стрелки — эпителиальные клетки областей выпуклости; стрелки — Lrig1-положительные клетки; *, фоновая флуоресценция стержней волос. Масштабные линейки 200 мкм (верхние панели) и 50 мкм (нижние панели).( H ) Гистологический и иммуногистохимический анализ волосяных фолликулов, полученных из iPS-клеток, и окружающих их тканей. Натуральный волосяной покров и волосяные фолликулы, полученные из iPS-клеток, окрашивали кальпонином. Стрелки указывают на кальпонин-положительные мышцы-выпрямители пилей. Шкала 200 мкм.

В волосяных фолликулах различные типы стволовых клеток поддерживаются в определенных областях, таких как CD34-, CK15- и Sox9-позитивные эпителиальные клетки фолликула, в нише стволовых клеток фолликула в области выпуклости ( 33 , 34 ) , Lrig1-положительные эпителиальные стволовые клетки в области наружной оболочки корня верхней выпуклости и мультипотентные мезенхимальные предшественники в клетках DP ( 34 , 35 ).Вариабельная область фолликула опосредует цикл волос, который зависит от активации Lgr5-положительных эпителиальных стволовых клеток фолликула во время перехода телоген-анаген. Кроме того, эпителиальные стволовые клетки фолликула в области выпячивания соединяются с кальпонин-положительными мышцами arrector pili (Fig. 2F). Затем мы исследовали, были ли реконструированы различные стволовые клетки / клетки-предшественники и их ниши в EGFP-меченных биоинженерных волосяных фолликулах трансплантатов CDB, которые были получены с использованием клона iPS-клеток, меченных EGFP.Все клетки, состоящие из биоинженерной 3D IOS, показали зеленую флуоресценцию (рис. 2G, левые панели). Двойные положительные эпителиальные стволовые клетки Sox9 и CD34 также наблюдались в области выпуклости нормальных биоинженерных волосяных фолликулов, полученных из iPS (Рис. 2G). Lrig1-положительные эпителиальные стволовые клетки и Lgr5-положительные эпителиальные клетки также наблюдались в соответствующих анатомических областях, которые выявлялись в верхней и нижней частях CK15-положительной области выпячивания, соответственно (рис. 2G). Кальпонин-положительная мышца arrector pili была соединена с эпителиальными клетками области выпуклости как естественного волосяного фолликула, так и биоинженерного волосяного фолликула (рис.2H). Эти результаты показывают, что различные стволовые клетки фолликулов и мышцы arrector pili были правильно расположены в биоинженерных волосяных фолликулах, сконструированных с использованием биоинженерной 3D IOS, которая была получена из iPS-клеток.

Ортотопическая трансплантация полученной из iPS-клеток биоинженерной 3D IOS

Далее мы исследовали, можно ли трансплантировать IOS, полученную из iPS-клеток, в кожную среду взрослых голых мышей (рис. 3A, верхняя панель). Мы выделили мужские кистозные ткани с волосяными фолликулами в эксплантатах, разрезали их на небольшие образцы, содержащие от 10 до 20 фолликулярных единиц, и трансплантировали их на спину самок голых мышей, используя метод трансплантации фолликулярных единиц (рис.3А, нижние панели). Через 14 дней и позже мы наблюдали прорезывание и рост стержней черных волос ( n = 216; рис. 3B). Через 3 месяца мы не наблюдали туморогенеза в зонах трансплантации ( n = 171). Чтобы подтвердить, что трансплантированный 3D IOS имеет происхождение из iPS-клеток, мы выполнили флуоресцентную гибридизацию Y-хромосомы in situ (Y-FISH) с ДНК-зондами, специфичными для мышей-самцов (рис. 3C и рис. S5). Y-FISH-положительные клетки наблюдались в области трансплантации (включая эпителий кожи, дерму, сальные железы, внутрикожную жировую ткань и волосяные фолликулы) кожи шейки матки самок мышей-реципиентов.Эти результаты показали, что биоинженерный IOS может приживаться в коже шейки матки, и показали, что он имеет происхождение из iPS-клеток. Привитый волосяной фолликул должен установить надлежащие связи с окружающими тканями, такими как мышцы-фиксаторы пилей и нервные волокна. Волосяные фолликулы в биоинженерной 3D IOS были связаны с кальпонин-положительными мышцами arrector pili в правильной поляризации с фолликулами, полученными из iPS-клеток, которые были идентичны фолликулам естественного волосяного покрова (Fig. 3D). Нервные волокна также сформировали правильные связи с областью выпуклости биоинженерных волосяных фолликулов (рис.3D, нижние панели). Эти результаты показывают, что происходящие из iPS-клеток волосяные фолликулы в биоинженерной IOS были правильными по структуре и установили надлежащие связи с окружающими тканями.

Рис. 3 Трансплантация биоинженерной 3D IOS.

( A ) Схематическое изображение методов, используемых для создания и трансплантации волосяных фолликулов, полученных из iPS-клеток. Кистозная ткань с волосяными фолликулами была выделена и разделена на небольшие кусочки, содержащие от 10 до 20 волосяных фолликулов (нижние левые панели).Маленькие кусочки были трансплантированы в кожу спины голых мышей с использованием метода трансплантации фолликулярных единиц (FUT), разработанного на людях (нижние правые панели). Масштабные линейки 500 мкм (нижние левые панели) и 1 мм (нижние правые панели). ( B ) Макроморфологические наблюдения двух независимых трансплантатов в дорсовентральной коже голых мышей, показывающие прорезывание и рост волосяных фолликулов, полученных из iPS-клеток. Шкала шкалы 1 мм. ( C ) Y-FISH-анализ трансплантатов CDB с использованием ДНК-зондов, специфичных для мышей-самцов.Изображения H&E и дифференциального интерференционного контраста (DIC) показаны на левой панели. Изображения FISH показаны в верхней левой панели. Зеленые и синие сигналы указывают на клетки и ядра, положительные по Y-хромосоме, соответственно. Области в рамке на изображении FISH показаны с большим увеличением на правых панелях. Области U1 и U2, отмеченные прямоугольником, указывают на кожный эпителий и верхнюю часть волосяного фолликула. U3 указывает область выпуклости. Область sU3 в прямоугольнике указывает на Y-FISH-положительную сальную железу, выделенную из рис.S5. Области L1 и L2 в рамке обозначают нижнюю область волосяной луковицы. Область L3 в рамке указывает на внутрикожную жировую ткань. Пунктирные линии на изображении дифференциального интерференционного контраста указывают крайнюю границу дермы. Масштабные полосы: 200 мкм (полные изображения) и 100 мкм (изображения с большим увеличением). ( D ) Анализ интеграции с окружающими тканями, такими как мышцы-фиксаторы пилей и нервы, в коже шеи голых мышей. Изображения с дифференциальным интерференционным контрастом показывают черные стержни волос, полученные от биоинженерной 3D IOS (происхождение: мыши C57BL / 6) среди белых волос голых мышей.Мышцы arrector pili и нервные волокна анализировали иммуногистохимическим окрашиванием с использованием специфических антител против кальпонина (красный) для гладких мышц и нейрофиламента H (NF-H; белый). Ядра (Nuc) окрашивали с помощью Hoechst 33258 (синий). Области в рамке на левых панелях показаны с большим увеличением на правых панелях. Стрелки и наконечники стрелок указывают соответственно нервные волокна и мышцы, связанные с волосяными фолликулами. Пунктирные линии обозначают крайнюю границу каждого волосяного фолликула.Масштабные линейки 200 мкм (фотографии с малым увеличением) и 100 мкм (фотографии с большим увеличением).

Анализ видов и распределения волос, полученных из iPS-клеток.

Затем мы исследовали виды волос и их распределение в биоинженерном IOS в кожной среде взрослых голых мышей-реципиентов. IOS, полученный из iPS-клеток, продуцировал все типы волосяного покрова, включая зигзагообразные и шиловидные / аушеновые и защитные, в популяции, аналогичной коже спины взрослых мышей (рис. 4, A и B) ( 36 ).Мы обнаружили, что расстояние между биоинженерными волосяными фолликулами существенно не отличалось от расстояния на коже нормальных мышей (рис. 4C). Далее мы проанализировали распределение видов стержня волоса в трансплантированной IOS, полученной из iPS-клеток, и сравнили результат с естественной кожей области туловища взрослой мыши, включая центр тела и поясничную область боковой выстилки туловища на linea axillaris media (рис. S6). Мы также заметили, что распределение этих видов волос в трансплантированной ИОС существенно не отличалось от такового в коже нормальной мыши (рис.S6C). Мы также проанализировали циклы волос, которые включают чередование фаз роста (рост волос) и регрессии (отказ от роста) волосяных фолликулов, полученных из iPS-клеток, в течение 90 дней (рис. 4D). Фолликулы, полученные из iPS-клеток, повторяли цикл волос по крайней мере три раза в течение периода трансплантации (рис. 4D), и не было обнаружено значительных различий в периодах цикла волос между естественными и биоинженерными фолликулами (как зигзагообразными, так и шилом / аушеном и защитным кожухом; Рис. 4E). Эти результаты предполагают, что метод трансплантации CDB индуцировал поле кожи на раннем этапе развития путем трансплантации субренальной капсулы и генерировал биоинженерную IOS, которая вела себя как естественная кожа мыши.

Рис. 4. Анализ типов волос и цикла волос, полученных из iPS-клеток.

( A ) Наблюдение под микроскопом биоинженерных стержней волос, полученных из iPS-клеток, на которых видны зигзагообразные, шиловидные / аушеновые и остевые волосы. Стержни волос анализировали с помощью световой микроскопии. Показаны изображения целиком (слева) и с большим увеличением (справа). Масштабные линейки 2 мм (малое увеличение) и 20 мкм (большое увеличение). ( B ) Анализ типов волос, таких как зигзаг (Z), шил / ашен (A / Au) и охранник (G), натурального волосяного покрова мыши и стержней волос, полученных из iPS-клеток.Типы волос определяли с помощью микроскопических наблюдений. Данные представлены в виде средних значений ± стандартная ошибка среднего из шести отдельных экспериментов; n = 104 (натуральная кожа) и n = 248 (трансплантаты, полученные из iPS-клеток). ( C ) Расстояние между стержнями волос из натуральной шерсти и стержнями волос, полученными биоинженерными методами на основе iPS-клеток. Расстояния рассчитывали путем микроскопических наблюдений срезов, окрашенных H и E. Данные представлены в виде средних значений ± стандартная ошибка среднего из отдельных экспериментов; n = 6 (натуральная кожа) и n = 6 (трансплантаты, полученные из iPS-клеток).( D ) Макроморфологические наблюдения в фазе анагена волосяных циклов в биоинженерных волосах, полученных из iPS-клеток. Шкала шкалы 1 мм. ( E ) Оценка фаз роста волос (темные круги) и регрессии (светлые круги) биоинженерных волос, включая зигзагообразные и шиловидные / аушеновые и остевые типы волос. Данные представлены в виде средних значений ± стандартная ошибка среднего; n = 5 (зигзаг) и n = 10 (шило / аушен и гарда).

ОБСУЖДЕНИЕ

Наши текущие результаты показывают создание биоинженерного 3D IOS из iPS-клеток, в том числе придатков, таких как волосяные фолликулы и сальные железы, с надлежащими связями с окружающими тканями, включая эпидермис, дерму, мышцы-разгибатели пилей, жир, и нервные волокна в модели трансплантации in vivo — метод CDB.Эти открытия значительно продвинули технологическое развитие биоинженерной 3D IOS.

Исследования плюрипотентных стволовых клеток продемонстрировали способность генерировать целые эмбрионы за счет тетраплоидной комплементации в бластоцистах и ​​показали, что эти клетки могут образовывать тератомы, которые включают в себя разделенные организованные ткани, полученные из трех зародышевых листков, таких как нервная ткань (эктодермальная), хрящ ( мезенхимальный) и эпителий кишечника / бронхов (энтодермальный) с помощью инъекционного анализа in vivo ( 37 ).Некоторые кожные типы зрелых тератом, такие как кистозные дермоиды в области яичников и глазницы, образуют эктодермальные органы, такие как зубы и волосяные фолликулы ( 17 ). Однако молекулярные механизмы, лежащие в основе развития этих дермоидов, до сих пор неизвестны. В тесте инъекции in vivo ES- и iPS-клеток эктодермальные органы не могут быть обнаружены со значительной частотой в тератомах, происходящих из плюрипотентных стволовых клеток. В культуре 3D стволовых клеток биоинженерные 3D ткани ограничены нейроэктодермальной и энтодермальной тканями ( 2 ).Таким образом, для создания 3D IOS мы разработали новый метод трансплантации CDB для индукции эктодермальных тканей с высокой частотой и успешно создали 3D IOS в эксплантатах in vivo. В общем, культивированные EB образуют эпителиальный предшественник внешнего слоя ( 38 , 39 ). Индукция эпителия в нашем методе может быть связана с соединением эпителия внешнего слоя каждого EB путем самосборки и самообразования в эксплантах. Более того, частота появления волосяных фолликулов с сальными железами в эксплантах in vivo нашего биоинженерного 3D IOS может контролироваться с помощью передачи сигналов Wnt.Следовательно, наш метод трансплантации CDB может быть использован для создания биоинженерной 3D IOS и способствует нашему пониманию молекулярных механизмов начала образования дермоида in vivo.

Сигнальные пути Wnt важны для формирования паттерна тела во время эмбриогенеза и индукции органов посредством эпителиально-мезенхимальных взаимодействий ( 40 ). Молекулы семейства Wnt играют важную роль в формировании поля формирования органов и начальных зачатков органа как в эпителиальных, так и в мезенхимальных тканях ( 41 ).Известно, что передача сигналов Wnt10b играет ключевую роль в прогрессии начального зачатка органа до зачатка органа, а также регулирует реципрокные эпителиально-мезенхимальные взаимодействия эктодермальных органов, таких как зубы, волосяные фолликулы и экзокринные органы ( 28 ) . В органогенезе волосяных фолликулов передача сигналов Wnt10b регулирует дифференцировку из мезенхимы, происходящей из нервного гребня, в DP и окружающую жировую ткань ( 30 , 42 , 43 ). Здесь частота образования волосяных фолликулов, но не образование эпителиальной ткани, в эксплантах in vivo контролируется передачей сигналов Wnt10b в EBs.После обработки Wnt10b на 6 день в культуре мы обнаружили экспрессию маркеров нервного гребня, включая Nestin , Pax3 , Snail и Twist . Следовательно, наши находки подтверждают, что передача сигналов Wnt10b играет важную роль в формировании волосяных фолликулов в области кожи, дифференцировке меланоцитов, происходящих из нервного гребня, и прогрессировании органогенеза посредством реципрокных эпителиально-мезенхимальных взаимодействий во время морфогенеза.

Для регенеративной терапии у пациентов с ожогами культивированный эпителиальный лист полезен для восстановления физиологических функций кожи, таких как защита более глубоких тканей, гидроизоляция и терморегуляция ( 5 ).Однако хорошо известно, что современные методы лечения с использованием культивированных эпителиальных тканей имеют серьезные проблемы, включая эстетику и неспособность выводить пот и липиды из экзокринных органов ( 44 ). Кроме того, искусственная кожа, состоящая из культивированного эпидермиса и дермы без придатков и пор, часто используется для тестирования при разработке косметики и квазилекарств, хотя этот метод имеет критические ограничения, связанные с проницаемостью косметических средств и лекарств и надежностью физиологических данных. ответы ( 45 ).Напротив, ожидается, что биоинженерная 3D IOS может преодолеть эти проблемы ( 46 ). Здесь мы предоставляем доказательства создания 3D IOS из iPS-клеток с использованием модели трансплантации in vivo. Эксплантаты были полностью функциональными и включали волосяные фолликулы и сальные железы с надлежащими связями с окружающими тканями, такими как эпителий, дерма, жир, мышцы arrector pili и нервные волокна. Хотя происхождение нервных волокон до сих пор неясно, нервные волокна иннервируются тканями хозяина.Наши предыдущие исследования трансплантации эктодермальных органов продемонстрировали, что иннервация в эксплантаты была указана из тканей хозяина ( 10 — 13 ).

В заключение, мы создали полностью функциональную 3D IOS путем самосборки эпителиальных и мезенхимальных стволовых клеток из iPS-клеток с использованием метода трансплантации CDB. Наше исследование способствует развитию биоинженерных технологий, которые позволят в будущем применять регенеративную терапию для пациентов с ожогами, шрамами и алопецией.Дальнейшая оптимизация нашей методики с использованием культуры стволовых клеток in vitro и гуманизации будет способствовать развитию биоинженерной терапии IOS как выдающегося класса регенеративной терапии замещения систем органов и новой неживотной системы анализа для косметики и квазилекарств в будущем.

МЕТОДЫ

Культура iPS-клеток мыши

Линия iPS-клеток мыши «iPS, полученная из десны» была создана Egusa et al. ( 25 ) в университете Тохоку.Линии iPS-Stm-FB / gfp-99-1 и iPS-Hep-FB / Ng / gfp-103C-1 были приобретены в RIKEN BioResource Center. Все линии iPS-клеток поддерживали в присутствии фидерного слоя SNLP, обработанного митомицином C, на покрытых желатином чашках. Культуральная среда для этих iPS-клеток мыши состояла из модифицированной Дульбекко среды Игла (DMEM) (Nacalai Tesque) с добавлением 15% фетальной бычьей сыворотки (Biosera), 2 мМ l-глутамина (Invitrogen), 1 × 10 ^-4 M, несущественное аминокислоты (Invitrogen), 1 × 10 ^-4 M 2-меркаптоэтанол (Invitrogen), пенициллин (50 U / мл) и стрептомицин (50 мкг / мл; Invitrogen) ( 25 ).

Индукция дифференцировки iPS-клеток мыши

iPS-клетки мыши собирали путем диссоциации с использованием 0,25% трипсина-EDTA (Invitrogen) с питающими клетками. Затем диссоциированные клетки разделяли на iPS-клетки и питающие клетки с использованием микрочастиц Feeder Removal MicroBeads (MACS; Miltenyi Biotec). Для культуры EB, iPS-клетки реагрегировали с использованием круглодонных 96-луночных планшетов Nunclon Sphera (Thermo Fisher Scientific Inc.) в культуральной среде (3000 клеток / 100 мкл на лунку). Свежую среду добавляли к культуре на 3 день, а Wnt10b (500 нг / мл; R&D Systems) добавляли на 6 день.

Анализ экспрессии генов с помощью ПЦР в реальном времени

Общую РНК выделяли из iPS-клеток или EB мышей с использованием реагента TRIzol (Life Technologies) в соответствии с протоколом производителя. Обратную транскрипцию выполняли с помощью набора для синтеза 1-й цепи кДНК PrimeScript II (TaKaRa Bio). Уровни экспрессии мРНК определяли с использованием SYBR Premix Ex Taq II (TaKaRa Bio), а продукты анализировали с помощью Applied Biosystems QuantStudio 12K Flex (Life Technologies). Данные были нормализованы по экспрессии β-актина.Пары праймеров, используемые для полимеразной цепной реакции (ПЦР) в реальном времени, перечислены в таблице S1. Для количественного анализа от 32 до 48 EB анализировали в трех повторностях в каждом эксперименте, который повторяли не менее трех раз.

Животные

Мыши CB-17 / lcr- scid / scid Jcl были приобретены у CLEA Japan Inc., а мышей C57BL / 6NCrSlc и Balb / c nu / nu были приобретены у Japan SLC Inc. Уход за животными и обращение с ними соответствовали в соответствии с руководящими принципами Национального института здравоохранения, требованиями Комитета по уходу и использованию животных Токийского университета наук (разрешение №N13008) и Руководства по использованию лабораторных животных RIKEN и Комитета по использованию (Ah36-02-3).

Трансплантация и экстракция EB из клеток iPS

Были отобраны

EB, культивированных в течение 7 дней, и 48 (не стимулированные) и 32 (стимулированные Wnt10b) EB были стерильно помещены в 20-мкл каплю коллагенового геля (Nitta Gelatin Inc.) . Каплю коллагенового геля трансплантировали в субренальные капсулы мышей C.B-17 / lcr- scid / scid Jcl в возрасте 6 недель. Через 30 дней после трансплантации iPS-EB трансплантаты in vivo были извлечены, разделены на пять равных частей и помещены в DMEM (WAKO), содержащую 10% фетальную телячью сыворотку (GIBCO), пенициллин (100 Ед / мл; Sigma), стрептомицин (100 мг / мл; Sigma) и 20 мМ Hepes (Invitrogen) на льду.Их обрабатывали коллагеназой (100 Ед / мл; Worthington) в течение 10 минут при 37 ° C и промывали средой для отделения органов для трансплантации in vivo. 3D IOS, полученный из iPS-клеток, был рассечен хирургическим ножом под микроскопом.

Приживление 3D IOS, полученного из iPS-клеток

Для регенерации волосяных фолликулов полученные из iPS-клеток волосяные фолликулы, которые были разделены на небольшие кусочки, содержащие от 10 до 20 волосяных фолликулов, были внутрикожно трансплантированы в кожу спины в течение 6 недель. -старых мышей Balb / c nu / nu, как описано ранее ( 47 ).На коже спины голых мышей наносили неглубокие колотые раны с помощью офтальмологического наконечника V-образного калибра 20 (Alcon Japan). Полученные из iPS-клеток трехмерные ИОС удерживались таким образом, чтобы волосы выступали за поверхность кожи. Затем места трансплантации закрывали хирургической повязкой (Nichiban). Чтобы исследовать приживление трансплантатов и изучить циклы биоинженерии волос, мы наблюдали все пересаженные участки с помощью системы флуоресцентного стереоскопического микроскопа SteREO Lumar.V12 и AxioCam (Carl Zeiss).Наблюдения проводились каждые 2–3 дня.

Иммуногистохимия

Парафиновые срезы (10 мкм) окрашивали H&E и наблюдали с помощью Axio Imager A1 (Carl Zeiss) или Axio Scan.Z1 (Carl Zeiss). Для флуоресцентной иммуногистохимии были приготовлены замороженные срезы (10 и 100 мкм) и парафиновые срезы (10 мкм) и иммуноокрашены, как описано ранее ( 11 , 12 ). Перед иммуноокрашиванием замороженные срезы образцов, меченных EGFP, обрабатывали Superfix (KURABO) или без него в течение 30 мин при комнатной температуре.Использовались следующие первичные антитела: CK5 (1: 100, кролик; Covance), CK10 (DE-K10) (1: 100, кролик; Abcam), Muc2 (H-300) (1: 100, кролик; Санта-Крус. Биотехнология), Cdx2 (EPR2764Y) (1: 250, кролик; Abcam), Pax6 (1: 200, кролик; Covance), кальпонин (EP798Y) (1: 250, кролик; Abcam), CK15 (1: 2000, курица; Abcam), Sox9 (1: 100, мышь; Abcam), CD34 (MEC 14.7) (1: 100, крыса; Abcam), Lrig1 (1: 400, коза; R&D Systems), Lgr5 (1: 100, кролик; Abcam ), нейрофиламент H (TA51) (1: 500, крыса; Chemicon), виллин (C-19) (1: 200, коза; Santa Cruz Biotechnology), CC10 (T-18) (1: 100, коза; Santa Cruz Biotechnology), Tuj1 (TU-20) (1: 200, мышь; Chemicon) и E-кадгерин (36 / E-Cadherin) (1: 200, мышь; BD Biosciences) в блокирующем растворе.Первичные антитела были обнаружены с использованием ослиного антимышиного иммуноглобулина G (IgG; H + L) с высокой степенью перекрестной абсорбции Alexa Fluor 488 (1: 500; Life Technologies), козьего антикрысиного IgG (H + L) Alexa Fluor 488 (1 : 500; Life Technologies), Alexa Fluor 488 осла против кроличьего IgG (H + L) (1: 500; Life Technologies), Alexa Fluor 594 ослиного антимышиного IgG (H + L) (1: 500; Life Technologies) , Alexa Fluor 594 осла против козьего IgG (H + L) (1: 500; Invitrogen), Alexa Fluor 594 осла против кроличьего IgG (1: 500; Invitrogen), Alexa Fluor 594 козьего анти-кроличьего IgG (H + L ) (1: 500; Life Technologies) или Alexa Fluor 633 козьих антител к крысиным IgG (H + L) (1: 500; Invitrogen) с красителем Hoechst 33258 (1: 500; Dojindo) в течение 1 часа при комнатной температуре.Все изображения флуоресцентной микроскопии были получены с помощью конфокального микроскопа LSM 780 (Carl Zeiss) или Axio Scan.Z1 (Carl Zeiss).

Mouse Y-FISH

Для обнаружения 3D IOS, полученных из iPS-клеток мужского происхождения, привитых к коже самок мышей, мы выполнили Y-FISH мыши на парафиновых срезах 10 мкм с использованием конъюгированных с флуоресцеина изотиоцианатом мышиных Y-хромосомных зондов (Chromosome Science Labo Inc.). Все изображения флуоресцентной микроскопии были получены на конфокальном микроскопе LSM 780 (Carl Zeiss).

Гибридизация in situ

Гибридизацию in situ проводили с использованием замороженных срезов размером 10 мкм, как описано ранее ( 11 ). Вкратце, меченые дигоксигенином зонды для конкретных транскриптов получали с помощью ПЦР с опубликованными праймерами. Паттерны экспрессии мРНК визуализировали в соответствии с иммунореактивностью с Fab-фрагментами, конъюгированными с дигоксигенин-щелочной фосфатазой (Roche), в соответствии с инструкциями производителя.

Анализ расстояния между волосяными фолликулами и распределения видов волосяного стержня

Образцы кожи мышей C57BL / 6NCrSlc были взяты из трех различных областей, включая грудную клетку, центр тела и поясничную область боковой выстилки туловища по мышиной линииa axillaris media.IOS, полученные из iPS-клеток, которые были разделены на небольшие кусочки, содержащие от 10 до 20 волосяных фолликулов из эксплантатов in vivo, были внутрикожно трансплантированы в кожу спины 6-недельных мышей Balb / c nu / nu, как описано выше. Кожа, полученная из iPS-клеток после трансплантации, иссекалась в первой или второй фазе анагена. Натуральная кожа и кожа, полученная из iPS-клеток, фиксировали и помещали горизонтально на пластиковую чашку перед тем, как сделать макроскопические фотографии. Чтобы изучить типы волос и распределение видов стержней волос, мы исследовали все образцы с помощью SteREO Lumar.Система микроскопа V12 и AxioCam (Carl Zeiss). Расстояние между порами волос измеряли с помощью программы обработки изображений AxioVision Vs40 (Carl Zeiss). Положение естественных пор волос и пор волос, полученных из iPS-клеток, направление роста волос и разновидности стержней волос (классифицируемые как зигзагообразные и шиловидные / аушеновые и защитные) на участках размером 1 мм. ).

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Дополнительные материалы к этой статье доступны по адресу http: // advances.sciencemag.org/cgi/content/full/2/4/e1500887/DC1

Рис. S1. Анализ области кистозного просвета.

Рис. S2. Гистохимический и иммуногистохимический анализ кистозного эпителия в эксплантах in vivo множественных EB, полученных из iPS-клеток.

Рис. S3. Культура iPS-клеток для образования EB.

Рис. S4. Экспрессия генов в биоинженерных зародышах волосяных фолликулов, полученных из iPS-клеток, в 3D IOS, созданном с помощью метода трансплантации CDB.

Рис. S5. Y-FISH-анализ распределения клеток, полученных из iPS-клеток, среди 3D-IOS, привитых к естественной коже мыши.

Рис. S6. Распределение видов волос в волосах, полученных из iPS-клеток.

Таблица S1. Последовательности праймеров, используемые в ПЦР в реальном времени.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе, при условии, что конечное использование будет , а не для коммерческих целей и при условии, что оригинальная работа правильно процитирована.

Благодарности: Мы благодарны Т.Ириэ за бесценные комментарии. Финансирование: Эта работа была частично поддержана грантом для KIBAN (A) от Министерства образования, культуры, спорта, науки и технологий (грант 25242041) и грантом сотрудничества (TT) от Organ Technologies Inc. Эта работа частично финансировалась Organ Technologies Inc. Вклад авторов: TT разработал план исследования; R.T., J.I., A. Sugawara, K.-e.T., K.I., M. Ogawa, K.S., K.A., A.K., M. Oshima, R.M. провели эксперименты; А.Сато T.Y., A.T., H.E. и T.T. обсудили результаты; и T.T., K.-e.T. и M. Ogawa написали статью. Конкурирующие интересы: Эта работа была выполнена в соответствии с соглашением об изобретении между Токийским университетом науки, RIKEN и Organ Technologies Inc. Т.Т. является директором Organ Technologies Inc. Доступность данных и материалов: Все данные, необходимые для оценки выводов в статье присутствуют в статье и / или в дополнительных материалах. Дополнительные данные, относящиеся к этой статье, могут быть запрошены у авторов.

• Авторские права © 2016, Авторы

Физиология, Покровы — StatPearls — Книжная полка NCBI

Введение

Покровная система — это самый большой орган тела, который образует физический барьер между внешней средой и внутренней средой. служит для защиты и поддержания. Покровная система включает эпидермис, дерму, гиподерму, связанные железы, волосы и ногти. В дополнение к своей барьерной функции эта система выполняет множество сложных функций, таких как регулирование температуры тела, поддержание клеточной жидкости, синтез витамина D и обнаружение раздражителей.Различные компоненты этой системы работают вместе для выполнения этих функций — например, регулирование температуры тела происходит с помощью терморецепторов, которые приводят к регулированию периферического кровотока, степени потоотделения и роста волос на теле.

Участвующие системы органов

Компоненты покровной системы

Кожа : Кожа состоит из двух слоев — поверхностного эпидермиса и более глубокого дермы.

Эпидермис — это прочный внешний слой, который действует как первая линия защиты от внешней среды.Он состоит из многослойных клеток плоского эпителия, которые в дальнейшем распадаются на четыре-пять слоев. Основными слоями от поверхностного до глубокого являются роговой слой, зернистый слой, шиповник и базальный слой. На ладонях и подошвах, где кожа более толстая, есть дополнительный слой кожи между роговым слоем и зернистым слоем, называемый прозрачным слоем. Эпидермис восстанавливается из стволовых клеток, расположенных в базальном слое, которые растут по направлению к роговому слою.Сам эпидермис лишен кровоснабжения и получает питание от подлежащей дермы.

Дерма — это основа соединительной ткани, которая поддерживает эпидермис. Далее он подразделяется на два слоя — поверхностный сосочковый слой дермы и глубокий ретикулярный слой. Сосочковый слой образует пальцевидные выступы в эпидермисе, известные как дермальные сосочки, и состоит из сильно васкуляризованной рыхлой соединительной ткани. Ретикулярный слой имеет плотную соединительную ткань, которая образует прочную сеть.[1] Дерма в целом содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, потовые железы, волосяные фолликулы и различные другие структуры, встроенные в соединительную ткань.

Гиподерма : Гиподерма лежит между дермой и нижележащими органами. Его обычно называют подкожной тканью, и он состоит из рыхлой ареолярной ткани и жировой ткани. Этот слой обеспечивает дополнительную амортизацию и изоляцию благодаря своей функции хранения жира и соединяет кожу с нижележащими структурами, такими как мышцы.

Волосы : Волосы образуются из эпидермиса, но их корни прорастают глубоко в дерму. Его структура делится на видимый снаружи стержень волоса и волосяной фолликул внутри кожи. Волосяной фолликул имеет сложную структуру, содержащую волосяную луковицу, которая активно делится, чтобы удлинить стержень волоса по вертикали. [2] Волосы обычно подразделяются на гормонально-зависимые, более толстые терминальные волосы в таких областях, как подмышечные впадины, лобковые области, кожа головы, грудь и т. Д., И андроген-независимые пушковые волосы, покрывающие остальные области.[2] Рост волос состоит из нескольких фаз, которые называются анаген (фаза роста), катаген (непролиферативная фаза) и телоген (фаза покоя), которые циклически меняются в зависимости от гормонов и питательных веществ. [3] Волосы покрывают большую часть тела, за редким исключением ладоней, подошв, губ и частей наружных половых органов. Волосы служат механической защитой кожи, усиливают сенсорную функцию и помогают регулировать температуру тела. Мышцы Arrector pili, расположенные в дерме, прикрепляются к волосяным фолликулам, помогая стержню стоять и задерживать воздух вблизи эпидермиса для контроля температуры.

Ногти : Ногти образуют слои кератина и появляются на тыльных кончиках пальцев рук и ног [4]. Рост ногтя начинается с матрикса ногтя, который создает новые клетки и выталкивает старые клетки дистально. Видимая часть ногтя — это ногтевая пластина, покрывающая ногтевое ложе, где она прилегает к пальцу. Ногти защищают пальцы рук и ног, повышая точность движений и улучшая ощущения.

Ассоциированные железы : В коже человека есть четыре типа экзокринных желез: потовые, сальные, церуминозные и молочные железы.

Судоносные железы, также известные как потовые железы, подразделяются на эккринные и апокринные железы. Эккриновые железы распределены по всему телу и в основном вырабатывают серозную жидкость для регулирования температуры тела [5]. Апокриновые железы находятся в подмышечной впадине и лобковой области и производят пот, богатый молочным белком. [5] Эти железы отвечают за запах, поскольку бактерии расщепляют выделяемые органические вещества.

Сальные железы являются частью волосяного покрова, включая волосы, волосяной фолликул и мышцу, сокращающую пили.[6] Он выделяет маслянистое вещество, называемое кожным салом, смесь липидов, которая образует тонкую пленку на коже. Этот слой добавляет защитный слой, предотвращает потерю жидкости, а также играет противомикробную роль. [7] [8]

Функция

Физическая защита : Учитывая, что покровы являются покровом человеческого тела, их наиболее очевидной функцией является физическая защита. Сама кожа представляет собой плотно сплетенную сеть клеток, каждый слой которой способствует ее прочности. Эпидермис имеет внешний слой, образованный слоями мертвого кератина, который может противостоять износу внешней среды, в то время как дерма обеспечивает эпидермис кровоснабжением и имеет нервы, которые помимо других функций привлекают внимание к опасности.Гиподерма обеспечивает физическую амортизацию при любой механической травме за счет накопления жира, а железы выделяют защитные пленки по всему телу. Ногти защищают пальцы, которые подвержены повторным травмам, создавая твердое покрытие, а волосы по всему телу фильтруют вредные частицы от попадания в глаза, уши, нос и т. Д.

Иммунитет : кожа — это первая линия тела защиты, поскольку он действует как физический барьер, препятствующий прямому проникновению патогенов.Клетки связаны через соединительные белки с усилением кератиновыми филаментами. [9]

Противомикробные пептиды (АМП) и липиды на коже также действуют как биомолекулярный барьер, разрушающий бактериальные мембраны. АМП, такие как дефенсины и кателицидины, продуцируются различными клетками кожи, такими как дендритные клетки, макрофаги, железы и т. Д., И активируются протеолитическим расщеплением при стимуляции. Липиды, такие как сфингомиелин и глюкозилцерамиды, хранятся в пластинчатых телах в роговом слое и проявляют антимикробную активность.[9]

Еще один аспект иммунитета кожи заключается в резидентных иммунных клетках. В коже присутствуют как миелоидные, так и лимфоидные клетки, а некоторые, такие как клетки Лангерганса или дермальные дендритные клетки, обладают способностью перемещаться на периферию и активировать большую иммунную систему. [9]

Заживление ран : Когда наше тело подвергается травме, которая приводит к травме, покровная система управляет процессом заживления ран посредством гемостаза, воспаления, разрастания и ремоделирования.[9]

Гемостаз происходит за счет тканевого фактора, расположенного в субэндотелиальных пространствах кожи, который запускает каскад коагуляции с образованием фибринового сгустка.

В следующей воспалительной фазе иммунные клетки, такие как нейтрофилы и моноциты, будут проникать в место повреждения, атаковать патогены и выводить мусор.

Фаза пролиферации включает размножение резидентных клеток, таких как кератиноциты и фибробласты, которые способствуют образованию грануляционной ткани.Новый внеклеточный матрикс формируется благодаря матрице иммунных клеток и возможному формированию коллагеновой сети фибробластами и миофибробластами [9].

Заключительная фаза ремоделирования состоит из апоптоза, поскольку клетки больше не нужны, а избыточные структуры разрушаются в попытках восстановить исходную архитектуру. Макрофаги секретируют матриксные металлопротеазы, которые удаляют избыток коллагена, а оставшийся незрелый коллаген созревает для окончательного формирования внеклеточного матрикса. [9]

Синтез витамина D: Основными источниками витамина D являются пребывание на солнце и пероральный прием.Под воздействием ультрафиолетового солнечного света 7-дегидрохолестерин превращается в коже в витамин D3 (холекальциферол). Затем холекальциферол гидроксилируется в печени, а затем в почках до активной формы метаболита, 1,25-дигидроксивитамина D (кальцитриола). [10] Этот метаболит в конечном итоге приводит к увеличению всасывания кальция в кишечнике и имеет решающее значение для здоровья костей.

Регулирование температуры тела: Кожа имеет большую площадь поверхности, которая сильно васкуляризована, что позволяет ей сохранять и выделять тепло за счет сужения сосудов и расширения сосудов соответственно.Когда температура тела повышается, кровеносные сосуды расширяются для увеличения кровотока и максимального рассеивания тепла. [11] В сочетании с этим методом испарение пота, выделяемого кожей, способствует большей потере тепла. Волосы на теле также влияют на регулирование температуры тела, поскольку прямые волосы могут удерживать слой тепла рядом с кожей. Различные входы от центрального и кожного терморецепторов обеспечивают точную настройку этой системы терморегуляции.

Ощущение : Иннервация кожи осуществляется различными сенсорными нервными окончаниями, которые распознают боль, температуру, прикосновение и вибрацию.Посредничество безобидного прикосновения к голой коже с помощью четырех типов механорецепторов — тельца Мейснера, тельца Пачини, окончания Руффини и клетки Меркеля. [12] Тельца Мейснера могут обнаруживать движение по коже, тельца Пачини обнаруживают высокочастотную вибрацию, окончания Руффини обнаруживают растяжение, а клетки Меркеля помогают в пространственной визуализации. В волосистой коже тактильные раздражители улавливаются тремя типами волосяных фолликулов и связанными с ними продольными и окружными ланцетными окончаниями [12]. Вредные раздражители как на голой, так и на волосатой коже можно обнаружить по свободным нервным окончаниям, расположенным в эпидермисе.[12] Каждый тип рецептора и нервного волокна различается по своим адаптивным и проводящим скоростям, что приводит к широкому спектру сигналов, которые можно интегрировать для создания понимания внешней среды и помочь организму правильно реагировать.

Патофизиология

Патология

Учитывая, что покровная система подвергается прямому воздействию внешних угроз, таких как физические травмы, радиация, экстремальные температуры, микроорганизмы и т. Д., Она может стать восприимчивой к ранениям, инфекциям, ожогам, раку и т. Д. более.Покровная система уникальна тем, что патологические состояния часто непосредственно видны пациентам, а иногда система отражает патологические состояния, которые могут возникать внутри. Ниже перечислены общие состояния, которые могут проявляться во всех компонентах покровной системы:

Кожа:

Угри — Угри — очень распространенное состояние, которое включает воспаление волосистой части тела, вызванное перепроизводством кератина в волосах. фолликулы, повышенное производство кожного сала и Cutibacterium acnes опосредованное воспаление.[13] Угри могут иметь различную морфологию, включая комедоны (открытые и закрытые), папулы, узелки и пустулы, которые различаются по внешнему виду и размеру. С развитием прыщей коррелируют различные факторы, такие как травма кожи, диета и стресс. [14] У женщин гормональные прыщи характеризуются обострениями, затрагивающими линию подбородка, которые обычно обостряются во время менструального цикла. Повышенная циркуляция андрогенов также способствует появлению прыщей, поскольку сальные железы вырабатывают кожный жир в ответ на андрогены, обеспечивая среду для роста для C.acnes и усиление воспаления. [13]

Атопический дерматит — Это хроническое заболевание, которое чаще называют экземой, поражает как детей, так и взрослых. Множественные факторы, такие как дефекты эпидермальных переходов, снижение врожденного иммунитета кожи и генетика, по-видимому, способствуют развитию этого состояния. [15] [16] Филаггрин — это белок, расположенный в роговом слое, который связывает кератиновые промежуточные волокна и создает непроницаемый внешний слой.Дефект филаггрина приведет к нарушению барьерной функции и увеличению потери воды из кожи, что приводит к характерным симптомам атопического дерматита. [17] У молодых пациентов атопический дерматит обычно поражает разгибательные поверхности и щеки. Затем он затрагивает области изгиба у пожилых пациентов. Отличительным признаком является зуд, а факторы окружающей среды часто могут вызвать атопический дерматит. Затем может возникнуть порочный цикл «зуд-царапина», ведущий к лихенификации кожи.

Псориаз — Хронический бляшечный псориаз является наиболее распространенным подтипом псориаза и включает хорошо разграниченные эритематозные бляшки с покрывающей их серебристой чешуей.[18] Поражения вызывают зуд примерно у 50% пациентов. Поражения обычно располагаются на разгибательных поверхностях и имеют тенденцию к симметричному распределению. Патофизиология включает гиперпролиферацию кератиноцитов в эпидермисе и дисфункцию иммунной системы.

Целлюлит — Целлюлит — это инфекция глубоких слоев дермы и подкожно-жировой клетчатки, которая проявляется участками эритемы, отека и тепла. [19] [20] Чаще всего он возникает из-за нарушения кожного барьера Streptococcus pyogenes и реже Staphylococcus aureus , и пациенты с негнойным целлюлитом должны получать эмпирическую терапию для этих организмов.[21] [22] Целлюлит с гнойным дренированием следует подвергнуть разрезу и дренированию перед лечением антибиотиками.

Рак

Плоскоклеточная карцинома — это злокачественная опухоль, происходящая из эпидермальных кератиноцитов, которые обычно возникают в зонах воздействия солнца. [23] У более темных людей поражения могут возникать вне зависимости от воздействия солнца. [23] Внешний вид может варьироваться, но обычно проявляется в виде эритематозных папул, бляшек или узелков, которые могут изъязвляться или становиться гиперкератозными.Диагноз требует биопсии для патологического подтверждения.

Базальноклеточная карцинома является наиболее распространенным раком кожи и представляет собой местно-инвазивный рак, который возникает из базального слоя эпидермиса. Ультрафиолетовое излучение является наиболее значительным фактором риска, вызывающим мутации в нескольких генах-супрессорах опухолей и протоонкогенах. [24] Характерный вид — розовая жемчужная папула с телеангиэктазией, и для подтверждения диагноза необходима биопсия.

Меланома представляет собой серьезную форму рака кожи из-за ее способности быстро метастазировать и может быть разделена на четыре подтипа: поверхностное распространение, узелковое, злокачественное лентиго и акральное лентигинозное.Они возникают как поверхностные опухоли, ограниченные эпидермисом, но могут претерпевать вертикальную фазу роста, что приводит к увеличению толщины опухоли. Толщина измеряется глубиной Бреслоу, которая начинается с слоя зернистых клеток эпидермиса и является наиболее важным прогностическим фактором. Меланомы могут быть обнаружены клинически с использованием критериев ABCDE (асимметрия, нерегулярность границ, изменение цвета, диаметр> 6 мм и эволюция с течением времени) [25].

Ожоги — Ожоги возникают в результате чрезмерного нагрева, радиации или химического воздействия, тяжесть ожога классифицируется по глубине и площади поражения кожи.К ожогам относятся как к неотложной помощи, поскольку тяжелые ожоги могут привести к обезвоживанию, сепсису и смерти. [26] Глубину ожога можно классифицировать следующим образом [27]:

• Поверхностный: затрагивает только эпидермальный слой и не образует пузырей. Поражения болезненные, сухие, красные и бледные. Травмы обычно заживают без рубцов.

• Неполная толщина: частично затрагивает эпидермис и дерму. Этот тип ожога можно подразделить на поверхностный и глубокий, в зависимости от степени поражения дермы.Поверхностные частичные поражения образуют пузыри, болезненны, бледнеют при надавливании и плачут. Глубокие ожоги неполной толщины повреждают волосяные фолликулы и железистую ткань. Они болезненны только при надавливании, не бледнеют, имеют крапчатую окраску. Они могут вызвать гипертрофические рубцы и функциональные нарушения с замедленным заживлением.

• Полнослойные: проходят через все слои дермы и часто через подкожную клетчатку. Поражения обычно сухие, без пузырей и не бледнеют при надавливании.Может присутствовать эшар (мертвая дерма), который может повредить конечность, если находится по окружности.

• Четвертая степень: это наиболее серьезные ожоги, которые выходят за пределы кожи в мягкие ткани и могут затрагивать любые подлежащие структуры.

Волосы

Очаговая алопеция — Это аутоиммунное заболевание, которое включает потерю иммунных привилегий в волосяном фолликуле в дополнение к опосредованной Т-клетками атаке на клетки волосяной луковицы, что приводит к изменению волосяных фолликулов. от фазы роста (анаген) до непролиферативной (катаген) и фазы покоя (телоген).Эта ситуация приводит к выпадению волос на всех участках, где есть волосы, хотя чаще всего это происходит на коже головы. Это безболезненное состояние, которое иногда может исчезнуть самостоятельно при спонтанном росте волос, а иногда даже без лечения. Существует несколько моделей выпадения волос, таких как очаговая, офиазная, сисаифозная и диффузная, причем пятнистая алопеция является наиболее распространенным подтипом. [28]

Фолликулит — Фолликулит — это воспаление волосяного фолликула, которое клинически проявляется фолликулярными пустулами и эритематозными папулами.Он может иметь инфекционную или неинфекционную этиологию и может быть вызван бактериальными, грибковыми, вирусными или паразитарными инфекциями. Бактериальная инфекция является наиболее распространенной этиологией, причем наиболее частыми возбудителями являются Staphylococcus aureus . Люди обычно испытывают кожный зуд на участках с волосами и иногда могут иметь болезненные пустулы и папулы. Бородатый фолликулит — это подтип бактериального фолликулита, который поражает глубокие участки волосяных фолликулов в области бороды.[29]

Облысение по мужскому типу — это состояние с генетической предрасположенностью, при котором выпадение волос происходит андрогенозависимым образом. Волосяные фолликулы подвергаются миниатюризации фолликулов, что представляет собой укорочение фазы роста (анагена) и переход от темных терминальных волос к тонким пушковым волоскам. Этот процесс начинается, когда дигидротестостерон связывается с рецепторами андрогенов в волосяном фолликуле, и прогрессирует, когда поражается все большее количество фолликулов. [30]

Ногти

Онихомикоз — Онихомикоз — это грибковая инфекция ногтей на ногах или руках, которая может возникнуть в результате дерматофитов, дрожжей и недерматофитных плесневых грибов.Заболевание возникает при прямом контакте, и повреждение ногтевого барьера увеличивает вероятность заражения. [31] Общие клинические проявления включают обесцвечивание ногтей, подногтевой гиперкератоз, онихолизис и расщепление или разрушение ногтевой пластины в зависимости от конкретного подтипа. [32]

Язвы на ногтях — Язвы на ногтях возникают из-за очаговой аномальной ороговения матрикса ногтя, которая приводит к неравномерным глубоким ямкам внутри ногтевой пластины по мере ее выхода за пределы кутикулы.Он может поражать один или несколько ногтей, может поражать ногти на руках и / или ногах. Он проявляется при таких состояниях, как псориаз, экзема и очаговая алопеция. [33] [34]

Койлонихия — Это состояние, также называемое ложечным ногтем, включает искривление дистальной части ногтевой пластины вверх, что придает ему вид ложки. Это было связано с железодефицитной анемией, но может быть связано с идиопатическими изменениями.

Clubbing — Digital clubbing характеризуется повышенной кривизной ногтевой пластины и толщиной дистального кончика пальца.Клинически наблюдается сглаживание угла между ногтевой пластиной и ногтевым валиком на виде сбоку. Это вызвано предшественниками тромбоцитов, которые не фрагментируют и позже попадают в сосудистую сеть дистального отдела пальца. Там они будут выделять тромбоцитарный фактор роста и фактор роста эндотелия сосудов, что приводит к появлению клубов. Это наиболее частое проявление гипертрофической остеоартропатии, которое коррелирует со многими системными заболеваниями. [35]

Гланды

Себорейный дерматит — Себорейный дерматит — это форма хронического дерматита с неизвестным патогенезом, которая, как правило, возникает в регионах с сальными железами, таких как кожа головы, наружные уши и центр лица.Клинически он проявляется эритематозными бляшками с желтоватым оттенком и часто проявляется в виде перхоти на коже черепа. Причина и предрасположенность сальных желез до конца не изучены, хотя исследования показали, что гриб Malassezia и его побочные продукты могут играть роль в патогенезе. [36] [37] [38]

Гипергидроз — Гипергидроз — это чрезмерная секреция пота эккринными железами с возможным вовлечением апокринных желез в подмышечный гипергидроз.[39] Патогенез — это аномальная центральная реакция на нормальный эмоциональный стресс, которая приводит к усилению симпатической передачи сигналов эндокринным железам через холинергические вегетативные нейроны, что приводит к потоотделению сверх физиологической потребности в регуляции температуры. [40]

Клиническая значимость

Покровная система обеспечивает множество функций, необходимых для жизни человека, а также поддерживает оптимальную внутреннюю среду для процветания других критически важных компонентов. При дисбалансе в этой системе может проявиться любое из вышеперечисленных расстройств.Покровная система также отражает основные патологии, такие как проявление желтухи при дисфункции печени, проявление петехий при тромбоцитопении или снижение тургора кожи при обезвоживании. Это система, которая может предоставить множество внешних ключей к физиологическому состоянию человека и является жизненно важным компонентом полной клинической картины.

Повышение квалификации / обзорные вопросы

Функции покровной системы

Защита

Кожа обеспечивает перекрывающийся защитный барьер от окружающей среды и патогенов, одновременно способствуя адаптивной иммунной системе.

Цель обучения

Опишите способы, которыми покровная система защищает тело

Основные выводы

Ключевые моменты

• Кожа обеспечивает защитный барьер от внешней среды и предотвращает обезвоживание.
• Клетки Лангерганса кожи также способствуют защите, поскольку они являются частью адаптивной иммунной системы.
• Покровная система защищает внутренние живые ткани и органы тела, защищает от вторжения инфекционных организмов и защищает организм от обезвоживания.

Ключевые термины

• витамин D : важный витамин, синтезируемый благодаря коже.
• меланоцитов : клетки, которые помогают защитить наш организм от радиологических повреждений.
• Клетки Лангерганса : Клетки Лангерганса представляют собой дендритные клетки (антигенпрезентирующие иммунные клетки) кожи и слизистой оболочки, содержащие большие гранулы.

Кожа помогает защитить внутренние структуры нашего тела от физических, химических, биологических, радиологических и термических повреждений, а также от голода и недоедания.

Физические и химические повреждения

Кожа человека: Схема кожи человека.

Кожа состоит из прочных кожных клеток, а также прочного белка, называемого кератином, который защищает ткани, органы и структуры под кожей от физического повреждения в результате мелких порезов, царапин и ссадин. Поскольку наша кожа жесткая и в значительной степени водонепроницаема, она помогает защитить внутренние структуры от химических раздражителей, таких как искусственные моющие средства, или даже естественных раздражителей, таких как ядовитый плющ.

В противном случае эти опасные химические вещества проникли бы в нашу чувствительную внутреннюю среду. Водонепроницаемость нашей кожи также гарантирует, что важные молекулы остаются в нашем теле.

Биологические повреждения

Кожа также содержит важные клетки, называемые клетками Лангерганса. Эти клетки помогают нашей иммунной системе бороться с инфекционными биологическими агентами, такими как бактерии, которые пытаются проникнуть дальше в наш организм через кожу, которая могла быть повреждена физическим повреждением.

Сальные железы, связанные с кожей, выделяют вещества, которые также помогают бороться с потенциально опасными микроорганизмами.Эти железы также выделяют вещества, которые помогают сохранять нашу кожу увлажненной и, следовательно, более устойчивой к бактериальному вторжению.

Радиологические повреждения

Наша кожа также содержит меланоциты, вырабатывающие пигмент под названием меланин. Это защищает организм от радиологических повреждений, вызванных солнечным ультрафиолетовым излучением (или излучением солярия).

Прочие защитные роли

Часть нашей кожи состоит из жира. Этот жир служит трем большим целям:

1. Помогает амортизировать внутренние конструкции от любых физических ударов.
2. Он действует как источник пищи, защищая наш организм от последствий голодания.
3. Это помогает защитить нас от холода.

Наша кожа также тесно связана с потовыми железами, которые защищают нас от высоких температур, охлаждая нас в процессе испарения. Эти железы также помогают выводить из организма потенциально опасные вещества, такие как мочевина.

В коже также находятся всевозможные сенсорные рецепторы.Они помогают убрать части нашего тела от потенциальных источников повреждений, таких как горячие печи, когда они чувствуют опасность, тем самым защищая наше тело от серьезных повреждений.

Наконец, кожа также важна для синтеза витамина D, который является важным витамином для создания крепких и здоровых костей. Следовательно, кожа защищает тело от переломов, если мы не получаем достаточно этого витамина из пищевых источников.

Терморегуляция

Покровная система поддерживает температуру тела в определенных пределах, даже если температура окружающей среды меняется; это называется терморегуляцией.

Цель обучения

Объясните роль кожи в терморегуляции

Основные выводы

Ключевые моменты

• Обильное кровоснабжение кожи помогает регулировать температуру: расширенные сосуды позволяют терять тепло, а суженные сосуды сохраняют тепло.
• Кожа регулирует температуру тела с помощью кровоснабжения.
• Кожа способствует гомеостазу.
• Влажность влияет на терморегуляцию, ограничивая испарение пота и, следовательно, потерю тепла.

Ключевые термины

• Испарение : Что происходит, когда вода проходит через кожу через потовые железы, а затем рассеивается в воздухе; этот процесс снижает температуру тела до допустимого для организма диапазона.
• гомеостаз : способность системы или живого организма регулировать свою внутреннюю среду для поддержания стабильного равновесия; например, способность теплокровных животных поддерживать постоянную температуру.
• сужение сосудов : Сужение (сужение) кровеносного сосуда.
• arrector pili : любая из мелких мышц, прикрепленных к волосяным фолликулам у млекопитающих; когда мышцы сокращаются, волосы встают дыбом.

Покровная система выполняет функцию терморегуляции — способности организма поддерживать температуру своего тела в определенных границах — даже когда окружающая температура сильно отличается. Этот процесс является одним из аспектов гомеостаза: динамического состояния стабильности между внутренней и внешней средой животного.

Кожа человека: На этом изображении показаны части покровной системы.

Кожа способствует гомеостазу (поддержанию постоянства различных аспектов тела, например температуры). Он делает это, по-разному реагируя на жаркие и холодные условия, так что внутренняя температура тела остается более или менее постоянной.

Роль кожи в охлаждении тела

Кожа — невероятно большой орган. Это около 2 квадратных метров (в зависимости от роста человека).Благодаря своему расположению у барьера между окружающей средой и нашим внутренним «я», а также относительно очень большой площади поверхности, он играет невероятно важную роль в терморегуляции.

Это происходит потому, что у здорового человека, когда все остальные равны, его тело постоянно выделяет тепло в результате различных метаболических и физических процессов. Ожидается, что в состоянии покоя такой человек будет повышать температуру своего тела на 1 C каждые 5 минут в результате этих процессов.Если это не регулировать, это быстро убьет человека.

Процесс терморегуляции кожи происходит несколькими способами. Первый способ предполагает обилие кровеносных сосудов, обнаруженных в дерме, среднем слое кожи. Если тело должно остыть, оно расширяет эти кровеносные сосуды.

Радиация

Вазодилатация относится к процессу расширения (расширения) кровеносных сосудов (вазо-). Теперь увеличенные периферические сосуды кожи позволяют большему количеству крови течь у поверхности кожи.Это позволяет нашему телу выделять много тепла посредством излучения. Радиация в данном случае относится к тепловому излучению, которое представляет собой процесс передачи тепла через пространство с помощью электромагнитных волн.

Конвекция

В то же время, если жидкость, такая как циркулирующий воздух или вода в бассейне, контактирует с кожей, когда нам очень жарко, это приведет к потере тепла в процессе конвекции. Чем больше поверхность нашего тела подвергается воздействию этого (обычно) циркулирующего воздуха (например,грамм. как можно меньше одежды), чем выше скорость циркулирующего воздуха (например, очень ветрено) и чем меньше расстояние между поверхностью кожи и кровеносными сосудами, тем больше потеря тепла нашим телом за счет конвекции.

Проводимость

Если наша кожа касается холодного предмета (например, холодного напитка), то мы теряем тепло в результате процесса теплопроводности, который представляет собой прямую теплопередачу тепла от более горячей поверхности к более холодной поверхности, касающейся этой более горячей поверхности.

Пот

Тело регулируется также благодаря потоотделению. Грубо говоря, потоотделение начинается, когда температура тела поднимается выше 37 C. При необходимости потоотделение можно увеличивать или уменьшать.

Например, если мы должны остыть, производство потоотделения увеличивается. Когда капли пота образуются на поверхности нашей кожи, а затем испаряются, они забирают с собой тепло тела. При прочих равных условиях, чем больше площадь поверхности кожи и чем выше интенсивность потоотделения, тем выше скорость охлаждения через потоотделение.

Что касается потери тепла телом, то процессы излучения и конвекции наиболее эффективны, когда температура окружающей среды ниже 20 ° C, тогда как испарительное охлаждение вызывает наибольшие потери тепла, когда температура окружающей среды выше 20 ° C, и особенно, когда температура выше 35 С.

Однако повышенная влажность ограничивает способность нашего тела отводить тепло через потоотделение.

Арректор мышц пили

Волосы на коже лежат ровно и не позволяют теплу удерживаться слоем неподвижного воздуха между волосками.Это вызвано крошечными мышцами под поверхностью кожи, которые называются арректорными мышцами.

Когда эти мышцы расслабляются, прикрепленные к ним волосяные фолликулы не прямостоячие. Эти плоские волоски увеличивают приток воздуха к коже и увеличивают потерю тепла за счет конвекции. Точная степень, в которой этот процесс помогает нам сохранять хладнокровие, обсуждается (читайте ниже).

Роль кожи в сохранении тепла

Анатомия кожи: Кожа — самый большой орган покровной системы, состоящий из нескольких слоев эктодермальной ткани, и защищает основные мышцы, кости, связки и внутренние органы.

С другой стороны, если организму необходимо предотвратить потерю избыточного тепла, например, в прохладный день, это приведет к сужению кровеносных сосудов нашей кожи. Этот процесс известен как сужение сосудов.

Поскольку кровеносные сосуды уже, чем были раньше, через кожу проходит меньше крови и, следовательно, меньше тепла может уйти в окружающую среду за счет излучения, конвекции и теплопроводности. Тело также ограничивает или останавливает процесс потоотделения, чтобы свести к минимуму потери тепла за счет испарения.

Кроме того, наши волосы регулируют терморегуляцию нашего тела. Мышцы, выпрямляющие пили, сокращаются (пилоэрекция) и поднимают волосяные фолликулы в вертикальное положение. Это заставляет волосы вставать дыбом, что действует как изолирующий слой, улавливающий тепло. Это также является причиной появления мурашек по коже, поскольку у людей не так много волос и сокращенные мышцы легко просматриваются.

В то время как этот метод терморегуляции на основе волос эффективен для многих млекопитающих и птиц из-за большого и густого количества меха и перьев (соответственно), относительная эффективность этого метода терморегуляции у людей находится под вопросом, поскольку у нас практически нет волосы на теле в сравнении.

Наконец, хотя технически это не терморегулирующий механизм, жир, связанный с нашей кожей, действительно помогает изолировать наше тело и, следовательно, в результате повышает температуру тела.

Кожные ощущения

Соматосенсорная система состоит из рецепторов и центров обработки, которые производят сенсорные модальности, такие как прикосновение и боль.

Цель обучения

Различать типы кожных механорецепторов

Основные выводы

Ключевые моменты

• Соматосенсорная система — это система нервных клеток, которая реагирует на изменения внешнего или внутреннего состояния тела.
• Рецепторы разбросаны по всему телу, в большом количестве в коже.
• Несколько различных типов рецепторов образуют соматосенсорную систему, включая терморецепторы (тепло), ноцицепторы (боль) и механорецепторы (давление).
• Существует четыре типа механорецепторов, которые реагируют на различные стимулы давления и обеспечивают широкий диапазон механической чувствительности — они являются ключами для управления мелкой моторикой.

Ключевые термины

• соматосенсорная система : разнообразная сенсорная система, состоящая из рецепторов и центров обработки, для создания сенсорных модальностей, таких как прикосновение, температура, проприоцепция (положение тела) и ноцицепция (боль).
• сенсорный рецептор : сенсорное нервное окончание, распознающее раздражитель во внутренней или внешней среде организма.

Соматосенсорная система

Соматосенсорная система — это система нервных клеток, которая реагирует на изменения внешнего или внутреннего состояния тела, главным образом через осязание, но также и на чувства положения и движения тела.

Распространенный через все основные части тела, он состоит из сенсорных рецепторов и сенсорных нейронов на периферии (например, кожи, мышц и органов), а также более глубоких нейронов в центральной нервной системе.

В то время как прикосновение считается одним из пяти традиционных чувств, ощущение прикосновения на самом деле формируется из нескольких различных стимулов, использующих разные рецепторы:

• Терморецепторы (температура)
• Ноцицепторы (боль)
• Механорецепторы (давление)

Передача информации от рецепторов проходит через сенсорные нервы через тракты спинного мозга в головной мозг. Обработка в основном происходит в первичной соматосенсорной области в теменной доле коры головного мозга.

Терморецепторы

У млекопитающих есть по крайней мере два типа датчиков: те, которые обнаруживают тепло, и те, которые обнаруживают холод.

При отклонении от нормы сенсорные рецепторы запускают потенциал действия, который может обеспечить обратную связь или привести к изменениям в поведении для поддержания гомеостаза. Два рецептора, которые проявляют способность обнаруживать изменения температуры, включают концевые луковицы Краузе (холодные) и окончания Руффини (тепло).

Ноцицепторы

Ноцицептор — это сенсорная нервная клетка, которая реагирует на повреждающие или потенциально повреждающие стимулы, посылая сигналы в спинной и головной мозг.Ноцицепторы могут реагировать на чрезмерную термическую, механическую или химическую стимуляцию и часто вызывают непроизвольную двигательную реакцию — например, отрывание руки от горячей поверхности.

Механорецепторы

Механорецепторы — это сенсорные рецепторы, которые реагируют на давление и вибрацию. Описаны четыре ключевых типа механорецепторов на основе их реакции на стимуляцию и рецептивного поля.

Рецепторы

могут вызывать либо медленную реакцию на стимуляцию, при которой начинается постоянная активация, либо быстрая реакция, при которой активация инициируется только в начале и в конце стимуляции.Восприимчивое поле — область, в которой рецептор может ощущать эффект — может варьироваться от малого до большого.

• Рецептор Меркеля представляет собой дискообразный рецептор, расположенный недалеко от границы между эпидермисом и дермой. Он демонстрирует медленную реакцию и имеет небольшое поле восприятия; он полезен для определения устойчивого давления небольших предметов, например, когда вы держите что-то рукой.
• Тельца Мейснера — это набор уплощенных клеток, расположенных в дерме, рядом с эпидермисом.Он демонстрирует быструю реакцию и имеет небольшое поле восприятия; это полезно для определения текстуры или движения предметов по коже.
• Цилиндр Руффини расположен в дерме и имеет множество разветвленных волокон внутри цилиндрической капсулы. Он демонстрирует медленную реакцию и имеет большое поле восприятия; он хорош для определения постоянного давления или растяжения, например, во время движения сустава.
• Тельце Пачини представляет собой слоистую луковичную капсулу, окружающую нервное волокно.Он расположен глубоко в дерме, в подкожно-жировой клетчатке. Он демонстрирует быструю реакцию и имеет большое поле восприятия; это полезно для обнаружения больших изменений в окружающей среде, таких как вибрации.

Вместе они обеспечивают широкий диапазон механической чувствительности, что позволяет управлять точным двигателем.

Метаболические функции

Одна из метаболических функций кожи — выработка витамина D3, когда ультрафиолетовый свет вступает в реакцию с 7-дегидрохолестерином.

Цель обучения

Опишите роль покровной системы в производстве витамина D

Основные выводы

Ключевые моменты

• Витамин D относится к группе жирорастворимых стероидов, ответственных за увеличение абсорбции в кишечнике кальция, железа, магния, фосфата и цинка.
• Пищевых продуктов, богатых витамином D, относительно мало, поэтому организм сам синтезирует большую часть витамина D в коже.
• Дефицит витамина D связан с плохим развитием костей у детей и их размягчением у взрослых.
• Витамин D ₃ образуется в коже, когда 7-дегидрохолестерин реагирует с ультрафиолетом. Витамин D вырабатывается в двух самых внутренних слоях эпидермиса. Холекальциферол (D ₃ ) образуется в коже фотохимическим способом из 7-дегидрохолестерина.
• Витамин D вырабатывается в двух самых внутренних слоях эпидермиса, базальном слое и шиповидном слое.

Ключевой термин

• 7-дегидрохолестерин : 7-дегидрохолестерин является предшественником холестерина, который в коже превращается в витамин D3 и, следовательно, действует как провитамин-D3.

Покровная система — самая большая из систем организма, состоящая из кожи и связанных с ней придатков. Покровная система отличает, отделяет и защищает организм от окружающей среды, но также играет ключевую метаболическую функцию, являясь основной областью производства витамина D.

Что такое витамин D?

Витамин D относится к группе жирорастворимых стероидов, ответственных за увеличение кишечного всасывания кальция, железа, магния, фосфата и цинка. Для человека наиболее важными соединениями этой группы являются витамин D ₃ (также известный как холекальциферол) и витамин D ₂ (эргокальциферол). Холекальциферол и эргокальциферол можно принимать с пищей и с добавками, однако очень немногие продукты богаты витамином D; и поэтому синтез в коже является ключевым источником.

Дефицит витамина D связан с нарушением развития костей у детей, что приводит к развитию рахита и размягчению костей у взрослых. Дефицит витамина D был назван современным заболеванием, связанным как с плохим питанием, так и с сокращением времени, проводимого на улице.

Синтез витамина D

Витамин D: Химическая структура витамина D.

Кожа человека состоит из трех основных слоев: эпидермиса, дермы и гиподермы.Эпидермис образует самый внешний слой, обеспечивая первоначальный барьер для внешней среды. Под ним дерма состоит из двух частей, сосочкового и ретикулярного слоев, и содержит соединительные ткани, сосуды, железы, фолликулы, корни волос, сенсорные нервные окончания и мышечную ткань. Самый глубокий слой — это гиподерма, которая в основном состоит из жировой ткани.

Витамин D вырабатывается в двух самых внутренних слоях эпидермиса, базальном слое и шиповидном слое.

Витамин D ₃ образуется в коже, когда 7-дегидрохолестерин реагирует с ультрафиолетовым светом типа UVB с длинами волн от 280 до 315 нм, с пиковым синтезом между 295 и 297 нм.

В зависимости от интенсивности UVB-лучей и продолжительности воздействия в коже может развиться равновесие, и витамин D разлагается так же быстро, как и вырабатывается.
Витамин D из пищи или синтезированный организмом биологически неактивен; активация требует ферментативного преобразования в печени и почках.

Карта метаболизма и путей для витамина D: Путь синтеза витамина D

Кровоснабжение эпидермиса

Кровеносные сосуды дермы обеспечивают питание и удаляют отходы из собственных клеток и из базального слоя эпидермиса.

Цель обучения

Определить источник кровоснабжения покровной системы

Основные выводы

Ключевые моменты

• Эпидермис не содержит кровеносных сосудов, а клетки в самых глубоких слоях питаются за счет диффузии из кровеносных капилляров, присутствующих в верхних слоях дермы.
• Сосочковая область дермы состоит из рыхлой ареолярной соединительной ткани. Он назван в честь его пальцевидных выступов, называемых сосочками, которые простираются к эпидермису и содержат терминальные сети кровеносных капилляров.
• Контроль кровеносных сосудов в дерме составляет ключевую часть терморегулирующей способности организма.

Ключевые термины

• сосочковая область : Самая верхняя область дермы, прилегающая к эпидермису.
• ретикулярная область : нижняя область дермы.

Эпидермис не содержит кровеносных сосудов; вместо этого клетки в самых глубоких слоях питаются за счет диффузии из кровеносных капилляров, которые присутствуют в верхних слоях дермы. Диффузия обеспечивает питание и удаление шлаков из клеток дермы, а также клеток эпидермиса.

Дерма: Распределение кровеносных сосудов в коже подошвы стопы.Кориум, обозначенный в верхнем правом углу, является альтернативным термином для дермы. Видны кровеносные сосуды, кровоснабжающие капилляры сосочковой области, проходящие через ретикулярный слой.

Дерма — это слой кожи под эпидермисом, который состоит из соединительной ткани и защищает тело от стресса и напряжения. Дерма плотно соединена с эпидермисом базальной мембраной.

Дерма структурно разделена на две области: поверхностную область, прилегающую к эпидермису, называемую сосочковой областью, и более глубокую, более толстую область, известную как ретикулярная область.

Сосочковая область состоит из рыхлой ареолярной соединительной ткани. Он назван в честь его пальцевидных выступов, называемых сосочками, которые простираются к эпидермису и содержат терминальные сети кровеносных капилляров.

Ретикулярная область находится под папиллярной областью и обычно намного толще. Он состоит из плотной соединительной ткани неправильной формы. Ретикулярная область получила свое название от плотной концентрации коллагеновых, эластичных и ретикулярных волокон, которые переплетаются через нее.

Эти белковые волокна придают дерме ее типичные свойства прочности, растяжимости и эластичности. Кровеносные сосуды, кровоснабжающие капилляры сосочковой области, проходят через ретикулярную область.

Контроль кровоснабжения дермы является частью терморегулирующей способности организма. Увеличение кровотока, из-за которого кожа кажется более красной, увеличивает потерю лучистого тепла через кожу, в то время как сужение кровотока, из-за чего кожа кажется бледнее, снижает потерю тепла.

Экскреция и абсорбция

Покровная система функционирует при абсорбции (кислород и некоторые лекарства) и выведении (например, потоотделение через эккринные железы).

Цель обучения

Опишите роль желез в экскреции и абсорбции

Основные выводы

Ключевые моменты

• Эккриновые железы, основные потовые железы человеческого тела, производят прозрачное вещество без запаха, состоящее в основном из воды и NaCl.NaCl реабсорбируется в протоках, чтобы уменьшить потерю соли.
• Апокриновые потовые железы встречаются только в определенных частях тела: подмышечные впадины (подмышки), ареола и соски груди, слуховой проход, перианальная область и некоторые части наружных половых органов.
• Сальные железы выделяют маслянистое / восковое вещество, называемое кожным салом, для смазывания и водонепроницаемости кожи и волос млекопитающих. У людей они в наибольшем количестве встречаются на лице и волосистой части головы, хотя распространены на всех участках кожи, кроме ладоней и подошв.

Основная функция покровной системы — абсорбция и выведение.

Экскреция

В коже присутствует множество секреторных желез, которые выделяют большое количество различных жидкостей.

Пот, или потоотделение, — это производство жидкости, выделяемой потовыми железами на коже млекопитающих. У человека можно найти два типа потовых желез: эккринные железы и апокриновые железы.

Эккриновые железы — это основные потовые железы человеческого тела, которые находятся практически на любой коже.Они производят прозрачное вещество без запаха, состоящее в основном из воды и NaCl (обратите внимание, что запах пота обусловлен действием бактерий на секреты апокринных желез).

NaCl реабсорбируется в канале для уменьшения потери солей. Эккринные железы активны в терморегуляции и стимулируются симпатической нервной системой.

Потовая железа: Кожа в разрезе (увеличено) с выделенными эккринными железами.

Апокринные потовые железы неактивны до тех пор, пока они не будут стимулированы гормональными изменениями в период полового созревания.В основном считается, что апокринные потовые железы функционируют как обонятельные феромоны, химические вещества, важные для привлечения потенциального партнера. Стимулом секреции апокринных потовых желез является адреналин — гормон, переносимый кровью.

Сальные железы — это микроскопические железы в коже, которые выделяют маслянистое / восковое вещество, называемое кожным салом, для смазывания и водонепроницаемости кожи и волос млекопитающих. У людей они в наибольшем количестве встречаются на лице и волосистой части головы, хотя распространены на всех участках кожи, кроме ладоней и подошв.В веках мейбомиевые сальные железы выделяют особый вид кожного жира в слёзы.

Поглощение

Благодаря абсорбционной способности кожи клетки, составляющие внешние 0,25–0,40 мм кожи, могут снабжаться кислородом из внешнего источника, а не через нижележащую капиллярную сеть. Кроме того, некоторые лекарства можно вводить через кожу.

Наиболее распространенным механизмом введения через кожу является использование мазей или пластыря, такого как никотиновый пластырь или ионтофорез.Ионтофорез, также называемый электродвижущим введением лекарств, — это метод, при котором используется небольшой электрический заряд для доставки лекарства или другого химического вещества через кожу.

Покровная система: определение, схема и функция

Покровная система — это система тела, которая окружает вас, как в прямом, так и в переносном смысле. Если вы посмотрите в зеркало, вы увидите это, если вы посмотрите куда-нибудь на своем теле, вы увидите, и если вы посмотрите вокруг себя во внешнем мире, вы увидите это.Это система, которая может мгновенно сказать нам, стар или молод, национальности или расы человека или был ли он / она недавно в отпуске.

Он также сильно защищает нас от вреда и позволяет нам чувствовать окружающую среду. Вообще говоря, покровная система состоит из кожи и ее придатков, подкожной клетчатки, глубокой фасции, кожно-слизистых соединений и груди. В этой статье мы подробно обсудим все эти компоненты вместе с некоторыми клиническими замечаниями о них и покровной системе в целом.

Кожа

Кожа — самый крупный компонент этой системы. Это обширный орган чувств , который образует внешнюю защитную оболочку вокруг всей внешней поверхности тела. Фактически, это самый большой орган человеческого тела, занимающий площадь 2 квадратных метра. Его толщина составляет от 1,5 до 5 мм, в зависимости от расположения.

Функции

Кожа обладает значительной способностью к обновлению и играет важную роль в нормальном функционировании человеческого тела.Это эффективный барьер против потенциальных патогенов и защищает от механических, химических, осмотических, термических и ультрафиолетовых радиационных повреждений (через меланин). Кожа также принимает участие в различных биохимических синтетических процессах , таких как выработка витамина D под воздействием ультрафиолетового излучения, а также выработка цитокинов и факторов роста.

Кожа также играет важную роль в контроле температуры тела путем увеличения или уменьшения кровотока через кожный кровоток, что, в свою очередь, влияет на величину потери тепла.Потоотделение также способствует этому процессу. Кожа также является основным сенсорным органом , содержащим большое количество нервных окончаний для прикосновения, температуры, боли и других раздражителей. Кожа очень помогает при перемещении и манипулировании благодаря своим хорошим фрикционным свойствам, обусловленным ее текстурой и эластичностью.

слоев

Кожа анатомически организована следующим образом, от поверхностных до более глубоких слоев:

• Эпидермис
  • Слой базальный
  • Шиповидный слой
  • Зернистый слой
  • Люцидный слой
  • Роговой слой

(запомните эти слои с помощью мнемоники: « B ritish и S panish G rannies L ove C ornflakes», см. Видео ниже)

• Дерма
  • Папиллярная дерма
  • Ретикулярная дерма

Если вы хотите узнать больше об анатомии кожи, прочтите эту статью.

Придатки кожи

Волосы

Волосы — это нитевидных ороговевших структур , которые вырастают из кожи и покрывают большую часть поверхности тела. Некоторые участки тела, такие как ладони, подошвы, сгибающая поверхность пальцев и определенные части репродуктивных органов, лишены волосков. Волосы важны для , чувствительности , терморегуляции и защиты от травм и солнечного излучения.

Есть два основных типа волос: пушковые и терминальные. Веллус на некоторых участках не выступает за пределы своих фолликулов, однако они короткие и узкие и покрывают большую часть поверхности тела. Этот тип волос наиболее легко наблюдается у детей и взрослых женщин и в просторечии известен как «персиковый пух». Терминальные волоски длиннее, толще и сильнее пигментированы. Чаще всего они наблюдаются у мужчин, а также в подмышечной и лобковой областях у обоих полов.

Волосяной фолликул

Волосяной фолликул — это мешочек , содержащий волосы , из которых он растет.На самом деле это спад дермы, прилегающий к эпителию. Волосяные фолликулы подвергаются циклической активности роста и выпадения волос.

Лампочка для волос

Волосяная луковица — это самый нижний расширенный конец волосяного фолликула, который, как колпачок , закрывает кожный волосяной сосочек , охватывая его. Дермальный волосяной сосочек представляет собой скопление мезенхимальных клеток, дающих начало нескольким капиллярам, ​​которые образуют капиллярную петлю. Волосяная луковица образует волосы и их внутреннюю корневую оболочку.

Луковица состоит из двух частей: зародышевой матрицы и верхней луковицы. Зародышевый матрикс состоит из плюрипотентных кератиноцитов, которые дают начало верхней луковице. По мере того, как клетки из матрикса мигрируют апикально и дифференцируются дальше, они образуют несколько структур и слоев. От интерьера до экстерьера к ним относятся:

• Волосный стержень
• Внутренняя корневая оболочка
  • Кутикула
  • Слой Хаксли
  • Слой Генле
• Оболочка наружного корня
• Стекловидная мембрана (базальная мембрана волосяного фолликула)

Вы можете изобразить эти слои как годичные кольца в поперечном сечении волосяного фолликула, поскольку они представляют собой концентрические цилиндры.Каждый слой полностью закрывает предыдущий, расположенный более внутренне.

Цикл роста и роста волос

Рост, покой и выпадение волосяных фолликулов происходит циклическими стадиями переменной продолжительности. Во время фазы роста (анагена) фолликулы производят весь волосяной стержень из делящихся клеток волосяной луковицы.

Во время фазы шеддинга (катагена) эпителиальные клетки в волосяной луковице и наружной корневой оболочке умирают регулируемым образом (апоптоз).Дифференциация стержня волоса также прекращается, и его нижняя часть уплотняется в структуру, называемую club .

Во время фазы покоя (телоген) волосяные фолликулы находятся в состоянии покоя. Ни дифференциации, ни апоптоза не происходит. Выпадение или выпадение косолапых волос происходит, когда цикл возобновляется, и вновь растущий волосяной фолликул выталкивает старый. Средняя скорость роста волос составляет от 0,2 до 0,44 мм за 24 часа.

Вы боретесь со всеми частями покровной системы? Проверьте наши викторины и выучите все эти части в легкой и увлекательной игровой форме.

Гвозди

Ногти на гомологичны роговому слою эпидермиса и содержат множество минералов, таких как кальций. Они состоят из уплотненных и слоистых кератиновых чешуек (чешуй). Расположение и сцепление чешуек ответственны за твердость ногтей. Ноготь состоит из ногтевой пластины, ногтевых складок, ногтевого матрикса, ногтевого ложа и гипонихия.

Ногтевая пластина

Ногтевая пластина представляет собой прямоугольную выпуклую структуру, встроенную в ногтевые складки.Он происходит от матриц для ногтей , найденных у основания ногтей. Ногтевая пластина полностью свободна дистальнее ониходермальной ленты (дистальный край ногтевого ложа).

Ногтевые складки

Ногтевые складки — это границы ногтевой пластины , расположенные сбоку и проксимально, которые непрерывно проходят вокруг ногтевой пластины. Кутикула (эпонихий) является продолжением проксимального ногтевого валика, расположенным на дорсальной стороне ногтевой пластины, над корнем ногтя.

Матрица для ногтей

Матрица ногтя — это структура, из которой вырастает ногтевая пластина . Роговые клетки из матрикса постепенно вытесняются дистально, образуя ногтевую пластину.

Ложе для ногтей

Ногтевое ложе простирается между лунулой (область ногтевого ложа в форме полумесяца) и гипонихием (область под свободным краем ногтевой пластины). Дистальный край ногтевого ложа называется ониходермальной лентой .Ногтевое ложе и пластина идеально сочетаются друг с другом, образуя уплотнение, предотвращающее проникновение микробов и скопление мусора. Ногтевое ложе состоит из двух слоев: эпидермиса и дермы. Дерма прикрепляется непосредственно к надкостнице дистальной фаланги и имеет обильную васкуляризацию. Он также содержит многочисленные сенсорные нервные окончания, такие как окончания Меркеля и тельца Мейснера .

Потовые железы

Потовые железы — это небольшие трубчатые структуры, расположенные в коже.Это экзокринных желез , следовательно, они секретируют вещества на эпителиальной поверхности через протоки. Железы выделяют пот , что важно для терморегуляции. Есть два типа потовых желез: эккринные и апокринные, и каждый из них производит свой пот.

Эккриновые потовые железы

большинство потовых желез эккринные. Это длинные неразветвленные трубчатые структуры с сильно скрученной секреторной частью , расположенной глубоко в дерме.Более узкий проток выходит из железы и открывается через поры на поверхности кожи.

Апокриновые потовые железы

Это большие железы, специально расположенные в подмышечных впадинах, перианальной области, сосках, околопупочной области, крайней плоти, мошонке, лобковой кости, малых половых губах, ногтевом ложе, половом члене и клиторе.

Подобно эккриновым железам, апокринные железы также состоят из секреторной спирали . Однако проток , выходящий из железы, открывается внутри пиларного канала над протоком сальной железы или непосредственно на поверхности кожи.

Сальные железы

Сальные железы — это небольшие мешковидные образования, расположенные в дерме, которые покрывают большую часть тела. Они состоят из кластера из секреторных ацинусов , который продолжается протоком , который открывается в дермальный пилярный канал волосяного фолликула. Протоки также могут открываться непосредственно на поверхности кожи, как это видно на губах и слизистой оболочке щек. Сальные железы выделяют кожный жир , который представляет собой масляный и жировой секрет. Кожный жир имеет решающее значение для эпидермального барьера и иммунной системы кожи.

13.2: Введение в покровную систему

Искусство на все времена

Это Мод Стивенс Вагнер, татуировщик, изображенный на рисунке \ (\ PageIndex {1} \). Мод была изображена в 1907 году. Очевидно, татуировки — это не только тенденция конца 20-го и начала 21-го века. Они были популярны во многих эпохах и культурах. Татуировки буквально иллюстрируют самый большой орган человеческого тела: кожу. Кожа очень тонкая, но покрывает большую площадь — около 2 м ² у взрослых особей.Кожа — главный орган покровной системы.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Мод Стивенс Вагнер

Что такое покровная система?

Помимо кожи, покровная система включает волосы и ногти, которые являются органами, которые растут из кожи. Поскольку органы покровной системы в основном находятся вне тела, вы можете думать о них как о не более чем аксессуарах, таких как одежда или украшения, но они служат жизненно важным физиологическим функциям.Они обеспечивают защитное покрытие для тела, ощущают окружающую среду и помогают телу поддерживать гомеостаз.

Кожа

Кожа примечательна не только тем, что это самый большой орган тела. Это примечательно и по другим причинам. В среднем квадратный дюйм кожи состоит из 20 кровеносных сосудов, 650 потовых желез и более тысячи нервных окончаний. Он также имеет невероятное количество клеток, вырабатывающих пигмент, — 60000. Все эти структуры упакованы в стопку ячеек толщиной всего 2 мм, то есть примерно такой же, как обложка книги.Хотя кожа тонкая, она состоит из двух отдельных слоев, эпидермиса и дермы, как показано на рисунке \ (\ PageIndex {2} \).

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Эпидермис — это более тонкий внешний слой кожи, который состоит из плотно упакованных эпителиальных клеток. Дерма — это более толстый внутренний слой кожи, который содержит такие структуры, как кровеносные сосуды, волосяные фолликулы и потовые железы.

Внешний слой кожи

Внешний слой кожи — эпидермис. Этот слой тоньше внутреннего слоя, дермы.Эпидермис состоит в основном из эпителиальных клеток, называемых кератиноцитами , которые производят прочный волокнистый белок кератин. Самые внутренние клетки эпидермиса — это стволовые клетки, которые непрерывно делятся с образованием новых клеток. Вновь образованные клетки продвигаются вверх через эпидермис к поверхности кожи, производя все больше и больше кератина. Клетки наполняются кератином и умирают к тому времени, когда достигают поверхности, где образуют защитный, водостойкий слой. По мере того, как мертвые клетки удаляются с поверхности кожи, они заменяются другими клетками, которые движутся снизу вверх.Эпидермис также содержит меланоциты, клетки, вырабатывающие коричневый пигмент меланин, который придает коже большую часть ее цвета. Хотя эпидермис содержит некоторые сенсорные рецепторные клетки, называемые клетками Меркеля, он не содержит нервов, кровеносных сосудов или других структур.

Внутренний слой кожи

Дерма — это внутренний и более толстый слой кожи. Он состоит в основном из прочной соединительной ткани и прикреплен к эпидермису коллагеновыми волокнами. Как показано на рисунке выше, дерма содержит множество структур, в том числе кровеносные сосуды, потовые железы и волосяные фолликулы, которые представляют собой структуры, из которых берут начало волосы.Кроме того, дерма содержит множество сенсорных рецепторов, нервов и сальных желез.

Функции кожи

Кожа выполняет несколько функций в организме. Многие из этих ролей связаны с гомеостазом. Основные функции кожи включают предотвращение потери воды из организма и выполнение функций барьера для проникновения микроорганизмов. Другая функция кожи — синтез витамина D, который происходит, когда кожа подвергается воздействию ультрафиолетового (УФ) света. Меланин в эпидермисе блокирует часть ультрафиолетового излучения и защищает дерму от его разрушительного воздействия.

Еще одна важная функция кожи — регулирование температуры тела. Например, когда тело слишком теплое, кожа снижает температуру тела, выделяя пот, который охлаждает тело при испарении. Кожа также увеличивает количество крови, текущей к поверхности тела за счет расширения кровеносных сосудов (расширения кровеносных сосудов), отводя тепло от сердцевины тела в окружающую среду.

Волосы

Волосы — это волокно, которое встречается только у млекопитающих.Он состоит в основном из кератинпродуцирующих кератиноцитов. Каждый волос растет из фолликула в дерме. К тому времени, когда волосы достигают поверхности, они состоят в основном из мертвых клеток, заполненных кератином. Волосы выполняют несколько гомеостатических функций. Волосы на голове важны для предотвращения потери тепла головой и защиты ее кожи от УФ-излучения. Волосы в носу задерживают частицы пыли и микроорганизмы в воздухе и не дают им попасть в легкие. Волосы по всему телу обеспечивают сенсорную информацию, когда предметы касаются их или они качаются в движущемся воздухе.Ресницы и брови защищают глаза от воды, грязи и других раздражителей.

Гвозди

Ногти пальцев рук и ног состоят из мертвых кератиноцитов, заполненных кератином. Кератин делает их твердыми, но гибкими, что важно для выполняемых ими функций. Ногти предотвращают травмы, образуя защитные пластины на концах пальцев рук и ног. Они также усиливают ощущение, действуя как противодействие чувствительным кончикам пальцев при обращении с предметами. Кроме того, ногти можно использовать как инструмент.

.